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Endocrinologia da Reorodqção Introdução Neurotransmissor: é liberado por um neurônio e atua localmente (no local onde foi liberado). Hormônio: é um mensageiro químico produzido por células ou glândulas endócrinas, transportado pela corrente sanguínea e que atua em um tecido alvo, através da interação com receptores específicos. Exceção: a adrenalina pode atuar tanto como hormônio quanto como neurotransmissor, a depender da rapidez da resposta desejada (neurotransmissor atua mais rápido). Observação: os hormônios esteroidais, por serem lipídicos, são transportados na corrente sanguínea ligados às proteínas, o que faz com que eles possuam uma meia-vida maior e, além disso, se ligam a receptores dentro das células (no núcleo ou citoplasma); já os hormônios protéicos, possuem uma meia-vida curta e se ligam a receptores extracelulares, pois não conseguem entrar nas células. Glândulas envolvidas na reprodução das fêmeas: Hipotálamo, hipófise e ovários: formam o eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal (EHHG), que rege a reprodução feminina; Pineal: apresenta papel especial nas fêmeas sazonais; Útero Hipotálamo O hipotálamo faz parte do SNC e é composto por neurônios, portanto, teoricamente, secreta neurotransmissores, porém, como os neurotransmissores caem na corrente sanguínea, são chamados de hormônios. O principal hormônio produzido pelo hipotálamo é o GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas), que atua na adenohipófise, estimulando a liberação das gonadotrofinas (substâncias com tropismo pelas gônadas femininas e masculinas). Adenohipófise A adenohipófise, também chamada de “hipófise anterior”, é a porção da hipófise que atua como glândula. É responsável pela produção e liberação das gonadotrofinas (FSH e LH), que irão atuar nas gônadas. FSH (hormônio folículo-estimulante): estimula o desenvolvimento dos folículos o A síntese e liberação de FSH ocorre quando há secreção basal de GnRH LH (hormônio luteinizante): estimula a luteinização do folículo desenvolvido (ou seja, o LH é responsável pela ovulação) o A síntese e liberação de LH ocorre quando há pico de secreção de GnRH Ovários Os ovários são responsáveis pela produção de estrógeno e progesterona. Estrógeno (E2): É produzido pelo folículo antral e estimula a fase proliferativa do útero; Estro = cio → níveis altos de estrógeno → fêmea receptiva ao macho (no momento do pico de estrógeno); O estrógeno provoca uma série de mudanças nos órgãos reprodutivos, sendo elas: o Edemaciação e hiperemia da genitália externa (vulva), devido ao aumento do fluxo sanguíneo e da permeabilidade vascular no local; essas alterações têm o objetivo de proteger a genitália, através do aumento da imunidade no local; o Edemaciação da vagina e aumento da produção de muco; o Edemaciação do útero; o Dilatação da cérvix, através da modificação das fibras colágenas, o que aumenta a elasticidade, com o objetivo de auxiliar na limpeza do útero (facilitar a eliminação do conteúdo do útero). Observação: só podemos afirmar que uma fêmea está no cio quando ela aceita a monta. Observação: a melhor época para tratamento de uma infecção no útero é quando os níveis de estrógeno estão altos, já que nessa fase há maior eficiência do sistema imune no útero. Progesterona (P4): É produzida pelo corpo lúteo e induz a fase secretora do útero; É o hormônio da gestação; Alterações provocadas pela progesterona: o Em níveis altos deste hormônio, há ausência da receptividade sexual da fêmea; o Bloqueio do sistema imune no útero, para que o embrião não seja reconhecido como um corpo estranho; o Fechamento da cérvix, para que não haja saída do conteúdo do útero e para evitar a entrada de substâncias estranhas no útero; o Relaxamento da musculatura do útero, para permitir sua expansão de acordo com o crescimento do feto. Observação: a cadela é a única fêmea que apresenta cio com os níveis de progesterona crescentes e os de estrógeno decrescentes (porém, ainda assim há um equilíbrio entre os níveis destes dois hormônios, de forma a possibilitar o cio). Entendendo a nutrição do embrião: quando os níveis de estrógeno estão altos, há uma superprodução e armazenamento de secreção nas glândulas uterinas. Já quando os níveis de progesterona estão aumentados, há a liberação dessa secreção no útero, para nutrir o embrião. Outros hormônios PGF-2α: é uma prostaglandina importante para a manutenção do ciclo estral da fêmea quando ela não está gestante. É produzida pelo endométrio e possui função de luteólise (interrompe a produção de progesterona pelo útero). Também aumenta a contratilidade da musculatura lisa. Ocitocina: é produzida no hipotálamo e secretada pela neurohipófise. Também é produzida pelo corpo lúteo não-gravídico. Aumenta a contratilidade da glândula mamária e uterina, o que está diretamente relacionado ao mecanismo do parto. Prolactina: é produzida na adenohipófise e está relacionada com a produção de leite. Inibe o eixo HHG, fazendo com que a fêmea não tenha condições de ovular logo após o parto (isso dura apenas alguns dias). Inibina: hormônio produzido pelo folículo dominante; faz feedback negativo para o FSH e inibe os receptores para FSH e LH dos outros folículos, inibindo o crescimento deles. Relaxina: é produzido pelo corpo lúteo e pela placenta, no final do parto. Promove elasticidade dos ligamentos e relaxamento da pelve. Ciclos Reprodutivos Puberdade: fase da vida reprodutiva da fêmea em que ocorre a primeira ovulação com manifestação de estro seguida de formação de corpo lúteo funcional. Antes de a puberdade ocorrer, ocorre ovulação, mas não Há demonstração de cio porque a fêmea não está madura o suficiente ainda (fêmea madura -> ~ 60% do peso corporal do adulto) Uma fêmea inseminada antes de demonstrar cio dificilmente vai conseguir manter a gestação, pois não há corpo lúteo suficiente para isso. Ciclo estral: é o período compreendido entre dois estros, de duração variável conforme a espécie. Anestro: fase do ciclo estral onde não ocorre manifestação do estro. Fisiologicamente, ocorre em fêmeas monoéstricas, poliétricas estacionais e durante a gestação. Etapas do ciclo estral: 1) Recrutamento, seleção e crescimento folicular 2) Dominância folicular 3) Atresia folicular 4) Formação e regressão do corpo lúteo Tudo controlado pelo eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal Classificação quanto ao desenvolvimento do ciclo estral: Fêmeas monoéstricas: manifestam apenas um cio a cada período de tempo Fêmeas poliéstricas: manifestam mais de um cio a cada período de tempo o Poliéstricas estacionais: égua, cabra, ovelha o Poliéstricas não-estacionais: vaca, porca Ciclo Estral da Fêmea Bopina O ciclo estral da vaca tem duração média de 21 dias (17 a 24 dias), sendo que esses animais são poliéstricas contínuas (não-estacionais). A idade à puberdade é de 18 a 25 meses para as fêmeas zebuínas e de 8 a 15 meses para as taurinas. Importante: as fêmeas bovinas tendem a apresentar cio nos períodos do dia com temperaturas mais amenas (início da manhã e final da tarde). Fases do ciclo estral da vaca: 1) Proestro: está ocorrendo aumento dos níveis de E2 (sem atingir o pico ainda); inicia com a regressão do corpo lúteo e termina com o início do estro; é caracterizado pelo crescimento folicular e formação do folículo ovulatório; início das alterações comportamentais; tem duração de 3 a 5 dias. 2) Estro: pico de E2 → animal manifesta o cio (obs.: o estro ocorre no final da fase folicular); 3) Metaestro: ocorre a ovulação (momento de pico de LH, 24 a 30 horas após o início do cio); nesta fase, os níveis de P4 já estão aumentando, mas sem atingir o pico ainda; pode ocorrer uma pequena hemorragia caruncular (hemorragia do metaestro);tem duração média de 3 a 5 dias e termina com a maturidade do corpo lúteo; 4) Diestro: pico de progesterona; período funcional do corpo lúteo, onde há a resposta à PGF-2α; tem duração aproximada de 13 dias. Importante: a vaca é a única espécie que ovula após o término do cio → inseminação deve ocorrer de 12 a 18 horas após a visualização do cio. Fase folicular: ↑ E2 Fase luteal: ↑ P4 A dinâmica folicular é um processo contínuo de crescimento e regressão folicular. As fêmeas bovinas têm de 2 a 3 ondas foliculares. A divergência folicular ocorre entre 8 e 10 mm. Sinais do estro: Inquietude e vocalização; Muco vaginal cristalino; Micção freqüente; Vulva edemaciada e hiperêmica; Aceita monta Níveis elevados de E2: o Tônus uterino aumentado; o Cervix relaxada; o Folículo ovulatório 15-20 mm Características do metaestro: Não aceita a monta; Ocorrência da ovulação; Formação do corpo hemorrágico (dificilmente detectável à palpação), seguido do corpo lúteo inicial; Aumento gradual de P4 Características do diestro: Não aceita monta; Presença de corpo lúteo funcional (tamanho máximo D10) -> secreção constante de P4; Útero flácido, com menor vascularização (redução da resistência imunológica); Cérvix fechada; Maior atividade glandular uterina Características do proestro: Regressão do corpo lúteo -> diminuição de P4 -> desbloqueio do eixo HHG Folículos em desenvolvimento; Aumento gradativo de E2; Início das mudanças comportamentais Método de Trimberger A observação de cio é diária, nos momentos mais frescos do dia (início da manhã e final da tarde). Sazonalidade Reprodutiva O que determina a sazonalidade reprodutiva é o fotoperíodo (quantidade de horas de luz por dia). Existem dois grupos de espécies sazonais: 1) Espécies sazonais de dias curtos: cabras e ovelhas 2) Espécies sazonais de dias longos: éguas e gatas A sazonalidade na reprodução é uma estratégia fisiológica que garante o nascimento da prole em épocas de maior disponibilidade de alimento e clima ameno. Obs: tanto espécies sazonais de dias longos quanto de dias curtos vão parir na mesma época do ano, porque o que varia é o tempo de gestação de cada espécie Em algumas ocasiões, a nutrição é capaz de sobrepor os efeitos da sazonalidade. Fisiologia da Sazonalidade Reprodutiva A melatonina, hormônio produzido pela pineal na ausência de luz, atua diretamente no hipotálamo, ativando ou inibindo a produção do GnRH e, por esse motivo, ocorre o anestro sazonal. Nas espécies de dias curtos, a melatonina atua ativando a produção do GnRH, enquanto que nas espécies de dias longos, atua inibindo. Cabra e Ovelha Égua e Gata Ciclo estral Outono/inverno Primavera/verão Anestro sazonal Primavera/verão Outono/inverno Ciclo Estral da E´gqa A égua atinge a puberdade entre 15 – 18 meses de idade e a maturidade sexual ocorre a partir dos 24 – 36 meses. O ciclo estral tem duração de 21 dias, sendo dividido em estro (5 a 7 dias) e diestro (+/- 15 dias). A ovulação ocorre antes do pico de LH, no final do estro. A divergência folicular ocorre quando o folículo atinge em média 22mm (é importante saber isso porque o protocolo de super-ovulação deve ser feito 1 a 2 dias antes da divergência folicular). Sinais do estro Permite a aproximação do garanhão Lateralização da cauda Micção Afastamento de posteriores Eversão do clitóris Inseminação artificial: deve ser feita o mais próximo possível da ovulação A partir do momento em que o folículo estiver com tamanho maior ou igual a 35mm, fazer US em dias alternados (intervalos de 48h) até detectar a ovulação.
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