HISTOLOGIA - Unidade I

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Autor: Prof. Francisco Benedito Kuchinski 
Colaboradoras: Profa. Cristiane Juciara Furlaneto
 Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Histologia
Professor conteudista: Francisco Benedito Kuchinski
Nascido em 1946, em São Paulo, Capital, graduou-se em 1972 em Ciências Biológicas pela Universidade de Mogi 
das Cruzes (UMC).
Possui três especializações em Ciências Morfológicas pelas Universidades: de Brasília (UnB), de Mogi das Cruzes 
(UMC) e Brás Cubas (UBC).É doutor em Ciências (Histologia) pela Universidade Mackenzie.
Foi professor de Ciências Físicas e Biológicas do Ensino Fundamental e de Biologia do Ensino Médio, nas Escolas e 
Colégios Estaduais do Governo do Estado de São Paulo (1969/1978). Atua no ambiente universitário, como coordenador 
de cursos da área da Saúde (UMC, Uniararas, Faculdades Integradas de Guarulhos) e como docente universitário, das 
disciplinas de Citologia, Histologia e Embriologia, desde o ano de 1973 até a presente data. Professor titular das 
Faculdades de Guarulhos/FG (1980/2013) professor assistente, adjunto e titular dos cursos de Medicina, Odontologia, 
Ciências Biológicas e Ciências Biomédicas da UMC (1973/2003), professor assistente e titular dos cursos de Biologia, 
Biomédicas e Odontologia da Uniararas (1975/1998), professor da Universidade São Judas Tadeu dos cursos de Ciências 
Biológicas e Farmácia de 1998 até a presente data. Professor adjunto da Universidade Paulista – Unip, dos cursos de 
Odontologia, Medicina Veterinária, Ciências Biológicas e Ciências Biomédicas de 1980 até a presente data.
Material didático publicado: Histologia Dental e Periodontal pela editora Graftipo, 1998; Resumos e Apontamentos 
de Biologia Marinha/Oceanografia, vol. 1,2,3 e 4, pela editora Graftipo, 2001; Glossário de Enfermagem, Editora 
Graftipo, 1980; Apontamentos de Citologia, Histologia e Embriologia/Laboratório, Editora Graftipo, 1999. Elaborou 
resumos de Embriologia Animal no Professor On-line do curso de Medicina Veterinária da UNIP, de Citologia, Histologia 
e Embriologia e de Histologia Dental e Periodontal no Professor On-line do Curso de Odontologia da mesma instituição.
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permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
K95h Kuchinski, Francisco Benedito.
Histologia. / Francisco Benedito Kuchinski. – São Paulo: Editora 
Sol, 2020.
108 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Histologia. 2. Citologia. 3. Tecidos conjuntivo. I. Kuchinski, 
Francisco Benedito. II. Título.
CDU 611.018
U504.40 – 20
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
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Unip Interativa – EaD
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Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
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 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Marcilia Brito
 Virgínia Bilatto
Sumário
Histologia
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 HISTOLOGIA DO TECIDO EPITELIAL ..............................................................................................................9
1.1 Características morfológicas e fisiológicas gerais das células epiteliais ........................ 10
2 SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO ............................................... 14
2.1 Localização e tipos de epitélios de revestimento .................................................................... 15
3 EPITÉLIOS SECRETORES (GLANDULARES) .............................................................................................. 18
3.1 Diferentes maneiras de classificação das glândulas exócrinas .......................................... 23
3.1.1 Pela quantidade de células: unicelulares e pluricelulares ...................................................... 23
3.1.2 Devido à localização das células ....................................................................................................... 24
3.1.3 Com base no arranjo celular para glândulas endócrinas ....................................................... 24
3.1.4 Quanto à forma (morfologia) do adenômero ............................................................................. 24
3.1.5 Quanto aos ductos glandulares ........................................................................................................ 25
3.1.6 Quanto ao aspecto das secreções .................................................................................................... 25
3.1.7 Quanto ao destino das secreções ..................................................................................................... 26
3.1.8 Quanto ao destino das células secretoras .................................................................................... 27
4 EPITÉLIOS GLANDULARES ............................................................................................................................ 28
4.1 Glândulas unicelulares exócrinas................................................................................................... 28
4.2 Glândulas unicelulares endócrinas ............................................................................................... 28
4.3 Glândulas pluricelulares exócrinas ................................................................................................ 28
4.4 Glândulas pluricelulares endócrinas ............................................................................................. 29
Unidade II
5 HISTOLOGIA E CITOLOGIA DO TECIDO CONJUNTIVO ......................................................................... 31
5.1 Histologia do tecido conjuntivo ..................................................................................................... 31
5.2 Citologia do tecido conjuntivo ....................................................................................................... 33
5.2.1 Origem, morfologia e funções das células conjuntivas .......................................................... 35
6 CLASSIFICAÇÃO DOS TECIDOS CONJUNTIVOS ..................................................................................... 37
6.1 Dados histológicos dos tecidos conjuntivos ............................................................................. 38
6.1.1 Tecido conjuntivo hematopoiético .................................................................................................. 42
6.1.2 Tecidos conjuntivos de sustentação: cartilaginoso e ósseo .................................................. 51
6.2 Articulações, uniões ou juntas ........................................................................................................ 56
Unidade III
7 HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR ...................................................................................................... 60
8 HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO.......................................................................................................... 71
8.1 Neurônio e neuróglia .......................................................................................................................... 72
8.2 Alguns dados histológicos do sistema nervoso ....................................................................... 83
8.3 Órgãos do SNP – nervos sensoriais, motores e mistos .......................................................... 87
8.4 Órgãos do SNP – gânglios nervosos: sensitivos e autônomos .......................................... 88
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APRESENTAÇÃO
Com a disciplina de Histologia, você adquirirá subsídios básicos para o reconhecimento dos quatro 
principais tipos de tecidos que compõem todo o corpo humano, são eles: epitelial, conjuntivo, muscular 
e nervoso; além disso, será capaz de entender a distribuição destes tecidos nos principais órgãos. Para 
que isso seja possível, é necessário reunir o conhecimento adquirido a cada nova etapa de nosso estudo.
É de suma importância o conhecimento desta ciência básica, pois ela constitui-se em pré-requisito 
para outras disciplinas como a Fisiologia Humana e Animal.
Ao término desta disciplina, você deverá compreender e descrever estruturalmente um determinado 
órgão, como a pele, além de relatar as suas funções.
INTRODUÇÃO
Caro aluno, iniciamos agora a nossa caminhada e eu espero que você possa, por meio da leitura 
deste livro, encontrar os subsídios necessários para a identificação e formação das quatro variedades 
básicas de tecidos, o que contribuirá para adquirir o entendimento da organização desses tecidos nos 
órgãos do corpo humano. Para facilitar o seu aprendizado, proponho que você procure desenvolver 
uma visão tridimensional em termos histológicos, a fim de que possa visualizar, através dos cortes, a 
estrutura de todo um conjunto de tecidos que forma um órgão.
Desejo a você um bom estudo!
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HISTOLOGIA
Unidade I
1 HISTOLOGIA DO TECIDO EPITELIAL
A palavra histologia é derivada do grego, onde histo significa tecido (tissu) enquanto logia significa 
estudo (logos), portanto, é uma ciência morfológica que estuda os tecidos, que são conjuntos de células 
semelhantes mais o material extracelular, com formas e funções diferenciadas. São quatro os tecidos 
fundamentais: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Geralmente, estes tecidos agrupam-se e formam 
órgãos como esôfago, estômago e intestino. Assim, os órgãos formam sistemas, como o digestório. O 
organismo de um animal é constituído por diversos sistemas.
Epitélios são conjuntos de células epiteliais, tipos de tecidos que realizam o revestimento externo 
do organismo, com escassa quantidade de material extracelular. Realizam ainda, o revestimento 
externo e interno de órgãos, formam as glândulas exócrinas e endócrinas e constituem estruturas 
e órgãos sensoriais. As células epiteliais observadas na interfase apresentam o núcleo grande e 
geralmente esférico, nucléolo desenvolvido e cromatina na forma de traves/grumos. O núcleo 
contém a informação genética responsável pela coordenação dos processos de fabricação, 
destruição e renovação de materiais; o citoplasma possui geralmente pH alcalino, é eosinófilo 
(corado em róseo pela eosina); a membrana plasmática apresenta diversos tipos de especializações 
como os cílios, microvilosidades, estereocílios e flagelos; as organelas citoplasmáticas localizam-se 
na região apical da célula como o Complexo de Golgi, centríolos, grânulos de secreção e inclusões; 
na região basal da célula estão localizadas as mitocôndrias, o retículo endoplasmático granular ou 
rugoso (REG ou RER) e os ribossomos.
A superfície celular dos epitélios (das células epiteliais) mantém diferentes tipos de contatos, assim, a 
superfície livre possui contato com o ar ou com líquidos; a superfície lateral possui contato com células 
vizinhas (adjacentes) e a superfície basal pode possuir dois diferentes tipos de contatos: quando da 
presença de epitélio simples, a membrana plasmática mantém contato com a lâmina basal; quando da 
presença de epitélio estratificado, a membrana plasmática mantém contato com a membrana celular 
adjacente, somente a célula que ocupa a última camada num epitélio estratificado é que mantém 
contato com a lâmina basal. Esta lâmina basal é formada pelo tecido epitelial e impede o contato direto 
deste tecido com o tecido conjuntivo que sempre se localiza abaixo dos epitélios.
Há diferentes tipos de células epiteliais (com formas e funções distintas) que podem ser assim 
descritas:
• Que realizam transporte ativo:
— células dos túbulos contorcidos proximais (TCP) dos rins.
10
Unidade I
• Que realizam pinocitose:
— células endoteliais dos capilares e mesoteliais das cavidades corpóreas.
• Que secretam polipeptídeos (proteínas):
— células acinosas pancreáticas.
• Que secretam catecolaminas (adrenalina e noradrenalina):
— células da medula da suprarrenal (adrenal).
• Que secretam glicoproteínas:
— células caliciformes das vias respiratórias, do intestino, da tuba uterina.
• Que secretam muco e sero:
— células mucoserosas das glândulas submandibulares.
• Que secretam esteroides (lipídeos complexos):
— células intersticiais (leydig) dos testículos produzem o hormônio andrógeno testosterona;
— células ovarianas e granulosas luteínicas do corpo lúteo produzem hormônios femininos: 
estrógeno e progesterona;
— células do córtex da suprarrenal produzem aldosterona, corticoides e ainda hormônios sexuais.
Portanto, os epitélios (tecido epitelial) realizam revestimento externo do organismo e de certos 
órgãos, como também o revestimento interno de órgãos; produzem secreções externas (formam 
glândulas exócrinas) e secreções internas (formam glândulas endócrinas) e ainda constituem epitélios 
neurossensoriais (caso das células epiteliais constituintes dos botões gustativos na língua).
A origem embriológica dos epitélios (histogênese epitelial) é representada pelos três folhetos 
embrionários, isto é, há epitélios que se originam do ectoderma (epitélio constituinte da pele, glândula 
exócrina parótida e glândula endócrina hipófise), do mesoderma (epitélio constituinte dos túbulos 
renais e córtex da glândula endócrina adrenal) e do endoderma (epitélio de revestimento interno do 
tubo digestivo, glândula exócrina sublingual e glândula endócrina tireoide).
1.1 Características morfológicas e fisiológicas gerais das células epiteliais
Há polaridade celular, isto é, existe o polo superior (apical) e o inferior (basal), respectivamente, com 
funções de secreção e de absorção.
11
HISTOLOGIA
A forma (morfologia) dessas células é sempre poliédrica, isto é, há células cuja largura é maior 
do que a altura, daí a denominação, neste caso, de células pavimentosas ou planas; quando a altura 
praticamente coincide com a largura, lembrando um “dado”, a célula epitelial é denominada cúbica 
e, quando a altura predominar sobre a largura, a célula é denominada colunar ou cilíndrica ou ainda 
prismática. Conforme a morfologia descrita das células, a forma do núcleo e seu posicionamento é 
diferenciado, podendo ser alongado e paralelo à superfície apical nas células pavimentosas; esférico e 
central nas células cúbicas e alongado e perpendicular à superfície apical nas células colunares.
As células epiteliais também apresentam certa coesão entre si além de inúmeras especializações de 
suas membranas, a superficial no polo apical, as laterais e a inferior no polo basal. Assim, células epiteliais 
de revestimento interno, constituintes da mucosa intestinal do duodeno, com morfologia colunar, 
apresentam, no polo apical, prolongamentos citoplasmáticos recobertos pela membrana plasmática com 
função de aumentar a área de superfície celular. Essas expansões são denominadas microvilosidades 
ou microvilos, constituem-se em especialização da membrana. Pela técnica de hematoxilina e eosina 
(H&E), na microscopia óptica, essas microvilosidades formam a borda estriada, da mucosaintestinal e 
traqueal, portanto, a função dos microvilos está associada diretamente ao aumento da capacidade de 
absorção das células epiteliais duodenais.
Já as células epiteliais constituintes do epitélio estratificado pavimentoso da mucosa bucal, isto é, 
presentes no assoalho ou soalho bucal, abaixo da língua, apresentam excelente capacidade de absorção 
de alguns fármacos, como também do álcool etílico presente em bebidas, porém, essas células epiteliais 
não possuem microvilosidades.
 Lembrete
A membrana plasmática dos epitélios (células epiteliais) apresenta 
diversos tipos de especializações em sua porção superior (polo apical), 
como microvilos e, estereocílios; em sua porção inferior (polo basal), como 
hemidesmossomos e também uma série de especializações de adesão nas 
bordas laterais como os desmossomos.
As células epiteliais dos túbulos renais, mais especificamente, dos túbulos contorcidos proximais (TCP), 
também são portadoras de microvilos e/ou microvilosidades (essas microvilosidades constituem a borda 
em escova). Outra especialização da membrana no polo apical é observada nas células epiteliais da mucosa 
dos túbulos epididimários, denominadas de estereocílios. Sua função é de aumentar a superfície celular, 
facilitando a entrada de líquidos e de certas moléculas. É de suma importância registrar que estas duas 
especializações citadas não possuem movimentações como as encontradas em outras especializações de 
membrana, como nos cílios, nas células epiteliais encontradas nas mucosas das vias respiratórias e na 
mucosa da tuba uterina, e nos flagelos (encontrados na célula gamética, o espermatozoide). Estas duas 
últimas especializações são móveis e dependem do citoesqueleto celular de microtúbulos.
Outras especializações estão relacionadas com a adesão celular, contato entre membranas 
plasmáticas que, além de fornecerem aderência, vedam espaços entre membranas e realizam 
12
Unidade I
processos de sinalização celular, ou seja, comunicação celular. São as junções celulares, que 
podem ser de três tipos: oclusivas, de adesão e comunicantes. São especializações observadas no 
MET (microscópio eletrônico de transmissão). São bem-desenvolvidas nas células epiteliais, pois 
estas estão relacionadas com processos de revestimento e apresentam entre si escassa quantidade 
de material extracelular quando comparadas com células dos outros tecidos. Sobre tais junções, as 
do tipo junções oclusivas (ou tight), fazem parte do complexo juncional, cujas principais funções 
são: separar compartimentos, estabelecer barreiras celulares impermeáveis e participar também da 
polarização das células. Nesta junção, há um tipo de selamento de proteínas entre as membranas 
adjacentes. São diversas as proteínas, entre elas, as claudinas e as ocludinas. Em relação às junções de 
adesão, fazem parte deste sistema de união, as junções denominadas de adesão e os desmossomos 
(ou junções de ancoramento), tipo de junção que mantém contato com dois citoesqueletos distintos, 
isto é, de células adjacentes; já os hemidesmossomos, que também fazem parte deste tipo juncional, 
estabelecem contato do citoesqueleto com o material extracelular (comum nas membranas basais de 
células epiteliais em contato com a lâmina basal).
Caderinas são proteínas transmembranas, há diversos tipos, já descritos, que se encontram 
aderidas em proteínas de ancoragem e, por sua vez, estão aderidas ao citoesqueleto de filamentos de 
actina. Nos desmossomos há pontos de adesão mais desenvolvidos, isto é, mais fortes, quando existe 
uma comparação com outros tipos de junções, aqui não ocorre associação com a actina, mas, sim, com 
filamentos intermediários de citoqueratinas do citoesqueleto, também denominados de tonofilamentos 
(tonofibrilas). Nas fibras musculares estriadas cardíacas, há junção de desmossomos nos discos ou traços 
intercalares (local de junção entre duas fibras musculares). Também há nos desmossomos uma placa 
densa constituída de proteínas como a placoglobina e placofilina.
As junções comunicantes (ou gap), presentes nas células de quase todos os tecidos, apresentam 
tamanho na ordem de nanômetros (2nm) adjacentes. Essas membranas formam “canais” menores que 
2nm de diâmetro, o que permite o trânsito de moléculas e íons entre duas células. Esses “canais” são 
denominados de conéxons e são formados pela proteína conexina. As junções gap são importantes 
no processo do desenvolvimento embrionário/fetal; já nas células vegetais, as junções do tipo gap são 
associadas aos plasmodesmos.
Finalmente, sobre comunicação celular, as proteínas transmembranas denominadas de integrinas, 
além de realizarem ligação da célula com o material extracelular, fazem também “respostas” diante 
desses diversos componentes químicos do material extracelular. São sinais que são enviados da matriz 
extracelular para a célula e vice versa regulando atividades celulares. Essas proteínas integrinas não agem 
como os receptores de membrana para hormônios e outras moléculas de sinalização que são solúveis, 
pois se ligam aos ligantes com afinidade baixa. As integrinas são glicoproteínas que interagem com o 
citoesqueleto via actina. Há certos tipos de integrinas que se ligam a moléculas da matriz extracelular, 
é o caso da fibronectina ou laminina. Outras integrinas conseguem reconhecer a sequência RGD de 
aminoácidos em certas proteínas (R= arginina, G= glicina e D = ácido aspártico). Sabe-se ainda que a 
interação de integrinas com ligantes depende de cátions bivalentes (cálcio e magnésio). Assim, todos 
os sinais externos recebidos pela célula serão transformados em respostas no meio intracelular. O sinal 
proveniente do meio externo é o “ligante”, o qual carece de um receptor de membrana altamente 
específico. Após a união ligante – receptor, ocorre mudança na forma do receptor, o que denominamos 
13
HISTOLOGIA
“início da transdução do sinal”. Esse receptor de membrana apresenta-se unido a uma proteína 
citoplasmática denominada G. 
Portanto, a conexão do ligante ativa o receptor específico de membrana, que por sua vez ativa a 
proteína G citoplasmática, que ativa outras proteínas citoplasmáticas, propagando, desta forma, um 
tipo de sinalização intracelular via transdução. Muitas respostas intracelulares são assim interpretadas, 
como a abertura e fechamento de canais de proteínas existentes na membrana plasmática com 
funções de regulação dos diferentes tipos de íons/moléculas entre outras substâncias. Conclui-se 
que mudanças nas proteínas citoplasmáticas estão diretamente relacionadas com a comunicação 
intracelular/sinalização/transdução de sinal. Cada mudança constitui uma determinada via de 
comunicação. Além da proteína G, o monofosfato de adenosina (AMP cíclico) e o cálcio também 
funcionam como tipos de mensageiros. Esse mecanismo de sinalização intracelular é um tipo de 
coordenação celular específico. Processos de transcrições (DNA originando RNAm), ativação e/
ou desligamento de genes, ação de enzimas (proteínas simples) e organização e desestruturação 
dos componentes do citoesqueleto estão sob comando desses mecanismos de sinalizações, logo, 
controlam até a morfologia celular.
Devido às funções que realizam, as células epiteliais “praticamente não possuem material 
extracelular”, pois esse material é escasso. Entretanto no tecido conjuntivo esse material extracelular 
é abundante. O que é observado entre as células epiteliais é o glicocálice (glicocálix). Esse glicocálice 
é um carboidrato (formado por carbono, hidrogênio e oxigênio) que “pode” representar o material 
extracelular no tecido epitelial. O glicocálice praticamente faz parte da membrana plasmática e 
suas funções são:
1. proteger a superfície livre celular e nesta área da célula possui alguns tipos de receptores para 
determinados microrganismos (vírus, bactérias, fungos);
2. auxiliar a coesão lateral;
3. sinalizar, pois é receptor de hormônios como também de outras substâncias (moléculas).
O glicocálice também é dotado de propriedades enzimáticas.Todo tecido epitelial é dependente do 
tecido conjuntivo em relação ao processo de nutrição, epitélios são avasculares, isto é, não possuem 
vasos sanguíneos, sua nutrição é por difusão a partir do tecido conjuntivo, logo, pode-se afirmar que “o 
tecido epitelial sempre vai atrás do tecido conjuntivo”.
A lâmina basal, citada anteriormente, cuja função de isolar os tecidos epitelial e conjuntivo é elaborada 
por células epiteliais, constitui-se principalmente em glicoproteínas. Esta expressão “lâmina basal” é bem 
utilizada na microscopia eletrônica. Já a expressão “membrana basal” utilizada na microscopia de luz 
(microscopia óptica) é a denominação para o conjunto da lâmina basal mais fibras reticulares do tecido 
conjuntivo subjacente ao epitélio (essas fibras reticulares constituem material extracelular do tecido 
conjuntivo). A membrana basal é observada pela técnica do PAS no microscópio de luz, já a lâmina basal 
só é observada no microscópio eletrônico.
14
Unidade I
 Lembrete
Ao visualizar um corte histológico de um determinado órgão, deve-se 
notar a presença de células justapostas poliédricas. Tal formação é a 
representação do tecido epitelial, o qual logo abaixo sempre possuirá o 
tecido que lhe dará sustentação e nutrição: o tecido conjuntivo.
 Observação
Células epiteliais apresentam grande diversidade morfológica e fisiológica. 
Pela análise da ultraestrutura celular é possível concluir sua função, pois 
a quantidade de organelas citoplasmáticas e suas respectivas localizações 
indicam seu papel no organismo. Assim, células epiteliais secretoras de 
esteroides apresentam abundante retículo endoplasmático liso.
2 SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO
Deve-se observar tanto a forma da célula epitelial (pavimentosa, cúbica e colunar), como também 
o número de camadas (quantidades de camadas) que se encontram acima do tecido conjuntivo. Deste 
modo, se ocorrer apenas uma única camada de células epiteliais, é dito que o epitélio é do tipo simples. 
Se estas células são morfologicamente pavimentosas, o nome oficial dado para este tecido epitelial 
é epitélio simples pavimentoso. Caso haja mais de uma camada de células, o epitélio é denominado 
estratificado. Nestes casos, deve-se observar apenas a forma da célula mais superficial da estratificação, 
se for pavimentosa, o nome oficial será epitélio estratificado pavimentoso, caso seja cúbico, epitélio 
estratificado cúbico e, se for colunar, epitélio estratificado colunar (ou prismático ou ainda cilíndrico). 
Portanto, pode-se afirmar que há três epitélios simples e três estratificados. Porém, algumas células 
constituintes dos epitélios possuem “especializações” como os cílios. 
Portanto, caso haja num epitélio simples colunar a presença de cílios, sua denominação oficial será epitélio 
simples colunar ciliado. Alguns epitélios são constituídos por células colunares altas e baixas e dotadas de cílios, 
logo, os núcleos dessas células não se alinham numa mesma posição, dando a impressão para o observador de 
que se trata de um epitélio estratificado, quando na realidade há apenas uma única camada de células com 
alturas diferentes. Este epitélio é denominado de pseudoestratificado colunar ciliado (ou epitélio respiratório, 
pois é comum nas vias respiratórias). Também há um tipo de epitélio de revestimento com curiosidades 
morfológicas interessantes, é o caso do epitélio denominado de polimorfo ou de transição, típico da bexiga 
urinária e das vias urinárias. Este tecido epitelial de revestimento interno possui células que se alteram na 
forma e também na quantidade de camadas. Tais alterações morfológicas estão diretamente relacionadas 
com o estado de vacuidade do órgão, por exemplo, a bexiga urinária que pode estar cheia ou vazia.
Ainda em relação aos epitélios estratificados, pode–se afirmar que as células localizadas acima da lâmina 
basal formam a camada basal; outras células mais acima formam algumas estratificações constituindo a 
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HISTOLOGIA
camada média, e as células mais superficiais formam a camada superficial. O número de camadas (de estratos) 
está diretamente relacionado com a função, assim, um epitélio não sujeito a estresse é do tipo simples, 
logo, quanto maior o estresse, maior a estratificação (número de camadas). As células da camada superficial 
tendem à descamação, este caso típico costuma ocorrer na parede interna da boca (mucosa bucal/oral). Estas 
células sofrem apoptose e são substituídas por novas células provenientes da camada média.
Há um epitélio que constitui junto ao tecido conjuntivo o maior órgão do organismo: a pele. Este órgão 
possui um epitélio denominado estratificado pavimentoso queratinizado (a epiderme) tendo abaixo o tecido 
conjuntivo frouxo areolar e, o denso não modelado, respectivamente, derme papilar e derme reticular. 
Denomina-se estratificado porque possui várias camadas, pavimentoso porque as células superficiais são 
pavimentosas (planas) e, queratinizado porque acima dessas células superficiais há queratina. Todas as 
células epiteliais constituintes deste epitélio (epiderme) são denominadas de queratinócitos. Na camada basal 
deste epitélio ocorrem mitoses, na camada média (ou espinhosa) o citoplasma dos queratinócitos apresenta 
eosinofilia (acidofilia) e suas membranas possuem prolongamentos que lembram espinhos (tonofibrilas), daí a 
denominação dada de camada espinhosa. Mais acima, surgem camadas com citoplasma portador de grânulos 
basófilos de queratina que possuem natureza química ácida, conferindo agora a denominação de camada 
granulosa. Finalmente, as células pavimentosas desta camada granulosa sofrem apoptose e liberam queratina 
na superfície, conferindo ao epitélio a denominação de queratinizado (é a camada córnea da epiderme). 
Então, a queratina liberada torna-se eosinófila (é corada pela eosina). Como a eosina é um corante ácido, 
conclui-se que a queratina possui radicais ácidos para que ocorra tal evidenciação pela eosina.
Exemplo de aplicação
É de suma importância o conhecimento da morfologia das células epiteliais como também do núcleo 
destas células. Após 45 anos de idade, tumores benignos e malignos de origem epitelial prevalecem no 
organismo humano quando comparados com tumores originários de outros tecidos. Procure saber o 
significado de “carcinomas” e cite alguns exemplos e locais de ocorrência.
2.1 Localização e tipos de epitélios de revestimento
Podem-se classificar os epitélios de revestimento da seguinte forma:
• Epitélios de revestimento simples ou uniestratificado (figuras 1, 2 e 3):
— tipo pavimentoso:
– endotélio dos capilares sanguíneos e linfáticos;
– endotélio da túnica intina dos vasos sanguíneos e linfáticos;
– mesotélio das cavidades peritoneal, pericárdica e pleural;
– alças de Henle dos néfrons.
16
Unidade I
— Cúbico:
– ductos excretores, túbulos renais, tireoide e ovário;
— colunar (cilíndrico ou prismático);
– mucosa gastrintestinal e da vesícula biliar.
— Colunar ciliado:
– tuba uterina (trompa de Falópio ou oviduto).
— Pseudoestratificado (falso estratificado):
– sem cílios: ductos de glândulas;
– com cílios: mucosas das vias respiratórias;
– com estereocílios: epidídimo e canal deferente.
— Estratificado ou pluriestratificado (figuras 4 e 5):
– pavimentoso: mucosas bucal, vaginal, esôfago e córnea;
– pavimentoso queratinizado: pele grossa e fina;
– cúbico: ductos de glândulas sudoríparas;
– colunar: fórnix da conjuntiva, porções das uretras masculina e feminina, ductos de glândulas 
salivares e mamárias.
— Transição ou polimorfo:
– transição da bexiga urinária e porções das vias urinárias (ureteres e uretra).
Endotélio
Tecido conjuntivo
Figura 1
17
HISTOLOGIA
 
Tecido conjuntivo
Epitélio cúbico
Figura 2
Epitélio prismático
Tecido conjuntivo
Figura 3
As figuras 1, 2 e 3 são desenhos de epitélios simples, respectivamente, pavimentoso, cúbico e 
colunar. Abaixo dos epitélios sempre há tecido conjuntivo. A lâmina basal produzida pelo tecido epitelial 
nãofoi representada nesses desenhos. Observe que células epiteliais de revestimentos são poliédricas 
e justapostas, praticamente, não existe substância fundamental amorfa como no tecido conjuntivo. 
Os pontos avermelhados tanto nas células epiteliais como nas conjuntivas são núcleos. A célula 
pavimentosa possui largura maior que a altura, logo, o núcleo fica paralelo à superfície (ao polo apical). 
Na célula cúbica a largura coincide com a altura, logo, o núcleo é esférico. Na célula colunar (cilíndrica 
ou prismática), a altura é maior que a largura, logo, o núcleo fica perpendicular à superfície. Observe, 
ainda, que nos epitélios não ocorrem vasos sanguíneos, que é um tecido do tipo avascular e dependente 
do tecido conjuntivo para sua nutrição.
Epitélio estratificado pavimentoso
Epitélio estratificado primático
Figura 4
Figura 5
18
Unidade I
As figuras 4 e 5 indicam epitélios estratificados, pois possuem mais do que uma camada de 
células epiteliais. Na figura 4, há representações do epitélio estratificado pavimentoso, que ocorre, 
por exemplo, no esôfago, e do epitélio estratificado prismático, que ocorre em ductos de glândulas. 
Em ambos há presença do tecido conjuntivo. Já na figura 5 observe que há três camadas de células 
epiteliais (podem ser mais) constituindo o epitélio de transição ou polimorfo. Este epitélio ocorre 
na bexiga urinária e nas vias urinárias (ureteres e uretra). Também há, abaixo deste epitélio, a 
representação do tecido conjuntivo.
 Observação
A pele é o maior órgão do organismo. Apresenta dois tecidos, o epitelial 
mais externamente (epitélio estratificado pavimentoso queratinizado/
epiderme) e o tecido conjuntivo mais internamente (do tipo denso não 
modelado/derme). Mucosas fazem revestimento interno de órgãos, pois a 
pele faz o revestimento externo do organismo. As mucosas possuem também 
dois tecidos: um é o epitelial e o outro é o conjuntivo. Praticamente não 
existem mucosas queratinizadas. Serosas realizam o revestimento externo 
dos órgãos e possuem os tecidos: conjuntivo frouxo e epitélio simples 
pavimentoso. Já nas adventícias cuja função é revestir externamente 
órgãos, só há tecido conjuntivo frouxo.
3 EPITÉLIOS SECRETORES (GLANDULARES)
Todos os epitélios glandulares (que formam glândulas) originam-se de epitélios de revestimento 
externo do organismo, como também de epitélios constituintes das mucosas. As glândulas são órgãos 
especializados na secreção e liberação de diferentes substâncias. Estas secreções são diferentes do 
plasma sanguíneo como também dos fluídos teciduais. Geralmente, são macromoléculas: proteínas 
(suco pancreático); lipídios (sebo e hormônios esteroides); carboidratos e proteínas (saliva); carboidratos, 
proteínas e lipídios (colostro e leite).
Os três folhetos embrionários originam glândulas exócrinas ou de secreção externa e glândulas 
endócrinas ou de secreção interna. Especificamente, a glândula tem sua origem a partir de um processo 
de invaginação do epitélio de revestimento, em direção ao tecido conjuntivo. A lâmina basal sempre 
acompanha a invaginação. Caso tal processo continue mantendo contato com o epitélio de revestimento 
de origem, anatomicamente, forma-se um ducto (ou conducto), o qual será responsável pelo transporte 
da secreção, originando-se assim uma glândula exócrina. Caso contrário, isto é, após a invaginação, 
não havendo mais contato do epitélio com a superfície, não se constituirá o ducto, logo, a glândula 
é denominada endócrina. Numa glândula exócrina se diferenciam duas porções: o ducto e a porção 
secretora (o adenômero); já nas endócrinas há apenas uma: a porção secretora. Por isso, nas glândulas 
endócrinas a quantidade de vasos sanguíneos (capilares) é bem-elevada, pois suas secreções serão 
colhidas através deles já que não possuem ductos.
19
HISTOLOGIA
Veja a seguir representações esquemáticas de glândulas exócrinas do tipo simples, que apresentam 
apenas um ducto (simples) e possuem forma tubular e de “saco”, daí, o uso da classificação simples 
tubular e simples acinosa:
Ducto
secretor
Tubulosas
Acinosas
Figura 6
Nas figuras a seguir são mostradas representações esquemáticas de glândulas exócrinas do tipo 
composta, pois apresentam mais do que um ducto. Tais glândulas, podem possuir morfologia tubular, ou 
morfologia de ácino, e seus adenômeros podem possuir forma de tubo e de ácino, daí as denominações: 
glândula exócrina composta tubulosa; glândula exócrina composta acinosa (ou acinosa composta); e 
glândula exócrina tubuloacinosa.
Ducto Ducto
Tubulosas
Acinosas
Tubuloacinosas
Figura 7
A representação a seguir é de uma vesícula ou folículo formado por células epiteliais de uma 
glândula endócrina (sem ducto). Essa vesícula ocorre, por exemplo, na glândula endócrina tireoide. 
A representação em amarelo procurou demonstrar que o epitélio da vesícula é do tipo simples (na 
tireoide é do tipo simples cúbico). A vesícula é ladeada por capilares sanguíneos, os quais receberão os 
hormônios produzidos pelas células cúbicas simples que são denominadas células foliculares e produzem 
os hormônios T3 (triodotironina) e T4 (tetraiodotironina ou tiroxina).
20
Unidade I
Capilares
Figura 8
Na figura a seguir são demonstradas que as localizações das glândulas endócrinas tireoide e das 
glândulas endócrinas paratireoides são em número de quatro, porém, em circunstâncias anormais, o seu 
número no ser humano pode variar de duas até dez. Essas glândulas endócrinas originam-se do folheto 
embrionário denominado endoderme.
Epiglote
Cartilagem tireóidea
Glândula tireóidea
Traqueia
Glândulas paratireóideas 
inferiores
Glândulas 
paratireóideas 
superiores
Figura 9
O gráfico a seguir demonstra a relação entre os íons cálcio e fosfato em relação ao hormônio 
paratormônio produzido pelas células principais das paratireoides. A administração de hormônio 
paratormônio estimula às células ósseas denominadas de osteoclastos para realizarem processos de 
reabsorção óssea, deste modo, o cálcio retirado do osso dirige-se ao sangue ocorrendo o aumento da 
calcemia e a redução de fosfato, após um determinado tempo.
21
HISTOLOGIA
6,4
6,0
5,6
5,2
4,8
4,4
1,4
1,2
1,0
0,8
0 4 8 12
Tempo
Cá
lc
io
In
je
çã
o 
de
 h
or
m
ôn
io
s 
pa
ra
tir
eó
id
eo
16 20 24
Cálcio
Fosfato
Figura 10
O esquema a seguir demonstra as glândulas endócrinas localizadas sobre os rins no polo superior deste 
órgão e denominadas de suprarrenais. Estas glândulas nos demais animais localizam-se lateralmente ao 
lado de cada rim e são, por este motivo, denominadas adrenais (ad significa afirmar: ao lado de). O 
córtex da suprarrenal origina-se do mesoderma e a medula da suprarrenal do ectoderma. É importante 
lembrar que esta glândula não possui ductos, portanto as secreções produzidas por suas células são 
eliminadas diretamente na corrente sanguínea.
Suprarrenais
Rim
Córtex
Medula
Figura 11
Veja a seguir representações de órgãos do sistema digestório. O tubo observado (d) corresponde ao 
primeiro segmento do intestino delgado e é denominado duodeno (por medir aproximadamente doze 
dedos de comprimentos). Na coloração amarelo alaranjado, a glândula mista denominada pâncreas 
possui porção exócrina com ductos (dpa e dpp), logo, é responsável pela secreção do suco pancreático. 
A porção endócrina é representada pelas ilhotas pancreáticas (pâncreas endócrino ou ainda ilhotas 
de Langerhans, representada na figura 13). O pâncreas possui uma porção mais dilatada denominada 
cabeça (cp), também possui o corpo alongado (cop) e uma cauda afilada (cap). As ilhotas pancreáticas 
predominam na cauda.
22
Unidade I
Figura 12
Segue a representação de uma ilhota de Langerhans, responsável pela produção de diversos hormônios. 
Os principais são o hormônio hiperglicimiante denominado glucagon e o hormônio hipoglicimiante 
denominado insulina, sendo que o primeiro é produzido pelas células acidófilas ou alfa, e o último é 
produzido pelas células basófilas ou beta.
Figura 13
O gráfico a seguirdemonstra taxas normais e anormais de níveis de glicose no sangue (glicemia). Observe 
os valores para situações de normalidade como também para indivíduo portador da diabetes mellitus. 
Atenção: os níveis apresentados neste gráfico relacionam-se com indivíduo em jejum de cinco horas. Caso o 
teste da glicemia seja realizado após processo de alimentação, os valores considerados são outros.
200
180
160
140
120
100
80
60
40
0 1 2 3 4 5 Horas
Diabetes
Normal
HiperinsulinismoN
ív
ei
s d
e 
gl
ic
os
e
no
 sa
ng
ue
 (m
g%
)
Figura 14
23
HISTOLOGIA
3.1 Diferentes maneiras de classificação das glândulas exócrinas
3.1.1 Pela quantidade de células: unicelulares e pluricelulares
As unicelulares, como o próprio nome já as definiu, são formadas por uma única célula e estão 
localizadas entre outras células epiteliais de revestimento, este é o caso das células caliciformes 
(glândulas exócrinas unicelulares) no epitélio colunar pseudoestratificado ciliado das vias respiratórias, 
como também no epitélio das mucosas do intestino delgado e grosso, que produzem muco (água 
+ proteína + açúcar). Há ainda as células atualmente denominadas DNES (Diffuse Neuroendocrine 
System), antigamente chamada de APUD (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation), da mucosa 
intestinal, que são neuroendócrinas (glândulas unicelulares endócrinas e/ou difusas).
As glândulas pluricelulares são inúmeras e sempre envolvidas pelo tecido conjuntivo responsável 
pela nutrição e inervação. São alguns exemplos: glândulas salivares, sudoríparas, sebáceas e lacrimais. 
Numa glândula salivar, o ducto apresenta-se diferenciado morfologicamente e fisiologicamente. Sua 
porção mais inferior possui diâmetro pequeno, epitélio simples cúbico e é denominado intercalar. Já 
na porção média, o diâmetro é maior, o epitélio é simples colunar e é denominado estriado. Em sua 
porção mais superficial, o epitélio ductal torna-se estratificado colunar como também pavimentoso e 
é denominado excretor. Por exemplo, a saliva liberada pela porção secretora (o adenômero) que cai no 
ducto intercalar é denominada saliva primária, já a saliva que cai no meio bucal é a saliva secundária, 
pois além de realizar o transporte da saliva, o ducto, através de suas células, promove trocas (processos 
de reabsorção, por exemplo, de sódio).
Os adenômeros (porções secretoras) são formados por células acinosas, as quais podem ser dos tipos: 
células acinosas mucosas e células acinosas serosas. O sero difere-se do muco, pois não possui açúcar 
e a quantidade de proteínas é bem-elevada. Um adenômero pode ser só mucoso ou só seroso, como 
também pode apresentar células de ambos os tipos, daí as denominações de ácinos mucosos, serosos, 
mucoserosos e seromucosos (figuras 6 e 7).
Os adenômeros são envolvidos por uma célula epitelial modificada denominada célula mio epitelial, 
tal célula possui capacidade para contrair-se devido a presença de filamentos de actina no citoplasma. 
Terminações nervosas do sistema nervoso causam a contração dessas células epiteliais e, desta maneira, 
ocorre a secreção da saliva primária para o ducto intercalar. As células mioepiteliais também ocorrem 
nas glândulas mamárias, lacrimais entre outras.
 Observação
A nomenclatura histológica relaciona-se diretamente ao conjunto de 
células, como também ao material extracelular que circunda as células. 
A expressão epiderme designa o epitélio estratificado pavimentoso 
queratinizado acima da derme, que é o tecido conjuntivo da pele. O prefixo 
“epi” indica localização superior e no exemplo dado, “derme” indica o tecido 
conjuntivo localizado abaixo do tecido epitelial.
24
Unidade I
 Saiba mais
Leia sobre o tema em:
AARESTRUP, B. J. Histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan (GEN), 2012.
3.1.2 Devido à localização das células
Células de localização intraepitelial são células epiteliais secretoras, podem localizar-se entre células 
epiteliais de revestimento. Tais células representam formações de glândulas unicelulares, podendo ainda 
ter função exócrina e endócrina. As extraepiteliais, como o próprio nome indica, não se encontram 
intercaladas, e sim mergulhadas no tecido conjuntivo subjacente. Formam sempre glândulas pluricelulares.
• Intraepiteliais – entre as células epiteliais, são sempre unicelulares. Exemplo: células caliciformes 
e células DNES.
• Extraepiteliais – não intercaladas no epitélio, são sempre pluricelulares. Exemplo: glândulas 
sudoríparas, adrenais entre outras.
3.1.3 Com base no arranjo celular para glândulas endócrinas
Órgãos endócrinos são glândulas formadas por células epiteliais. Os três folhetos embrionários, o 
ectoderma, o mesoderma e o endoderma formam tais órgãos. Quando células epiteliais invaginam no tecido 
conjuntivo, podem continuar mantendo contato com o local de origem (tecido epitelial) ou perderem tal 
contato. Glândulas exócrinas sempre são portadoras deste contato através do ducto, porém, as glândulas 
endócrinas perdem o contato e, portanto, não possuem ducto. Os produtos elaborados pelas glândulas 
exócrinas são colocados na superfície da pele ou em cavidades de órgãos (suor, saliva, entre muitas outras 
secreções). Já os produtos elaborados pelas glândulas endócrinas são colocados diretamente na corrente 
sanguínea, ou seja, nos capilares. Tais produtos são denominados de forma genérica de hormônios.
• Vesicular: possuem a capacidade para armazenar o pré-hormônio, por exemplo, a glândula 
endócrina tireoide. Suas células organizam-se em folículos/vesículas. Apresenta capacidade de 
armazenamento da secreção (figura 8).
• Cordonal: não possui a capacidade de armazenamento de secreção, por exemplo, a glândula 
endócrina paratireoide. Suas células que organizam-se em cordões celulares.
3.1.4 Quanto à forma (morfologia) do adenômero
Adenômero é sinônimo de porção secretora de uma glândula exócrina. Essa formação celular pode 
ter forma de tubo, logo, afirma-se que a morfologia do adenômero é tubular ou tubulosa. O adenômero 
também pode ter forma de ácino, ou de alvéolo, logo, sua denominação será acinosa ou alveolar.
25
HISTOLOGIA
• Acinosa (ácino) e alveolar (alvéolo) – possuem a forma de saco (figura 7). Exemplo: glândulas 
sebáceas.
• Tubulosa (tubular) – possuem forma de tubo (figura 6). Exemplo: glândulas intestinais de 
Lieberkuhn.
• Tubulosa enrolada (túbulo glomerular) – possuem forma que lembram um novelo de lã. 
Exemplo: glândulas sudoríparas, sudoríparas modificadas (glândulas odoríferas das axilas, 
glândulas do cerúmen da orelha, glândulas areolares do mamilo: tubérculos de Montgomery/
Morgagni.
• Tubulosa + acinosa (túbulo acinosa ou túbulo alveolar conforme a figura 7). Exemplo: glândulas 
mamárias; glândulas submandibulares.
3.1.5 Quanto aos ductos glandulares
Uma glândula exócrina é dita simples quando apresentar apenas um único ducto. Esse ducto, apesar 
de ser único, pode receber secreções de vários adenômeros, sendo denominada glândula simples e 
ramificada.
• A glândula simples apresenta um só ducto (conforme a figura 6). Por exemplo: as glândulas 
mucosas da traqueia e do esôfago. Tal glândula pode apresentar adenômeros ramificados que 
se abrem em um único ducto excretor. Por exemplo: as glândulas gástricas da região do piloro 
(glândulas pilóricas).
• Já as glândulas compostas possuem adenômeros que se abrem num sistema de ductos ramificados. 
Por exemplo: as glândulas sebáceas, glândulas mamárias (ou mamas) e glândulas salivares maiores 
(parótidas, submandibulares e sublinguais).
3.1.6 Quanto ao aspecto das secreções
O aspecto da secreção pode variar quimicamente, isto é, numa determinada secreção pode existir 
carboidrato (glicose) e em outro tipo de secreção não existir a glicose. Secreções mucosas possuem 
quimicamente: água, proteína e açúcar. Secreções serosas só apresentam quimicamente: água e 
proteínas.
• Glândulas mucosas: produzem muco (líquido denso, viscoso, com mucina e pouca água, portanto 
possui: água + proteína + açúcar). Por exemplo: glândulas exócrinas da traquéia(glândulas 
traqueais), do esôfago (glândulas esofageanas) e da vagina (glândulas de Skene).
• Glândulas serosas: produzem sero (líquido pouco denso) muita água e muita proteína. Possui 
também enzimas. Por exemplo: glândulas salivares parótidas, pâncreas exócrino, glândulas 
sudoríparas e glândulas lacrimais.
26
Unidade I
• Glândulas seromucosas: produzem sero e muco. Por exemplo: glândulas salivares submandibulares
• Glândulas citógenas: produzem células. Por exemplo: testículos (produzem espermatozoides) e 
ovários (produzem o oócito ou ovócito de 2ª ordem que se encontra em metáfase II da meiose).
• Glândulas sebáceas: produzem sebo. Por exemplo: glândulas sebáceas.
3.1.7 Quanto ao destino das secreções
Glândulas secretam produtos que possuem dois destinos. Quando o produto é colocado diretamente 
no capilar sanguíneo, a glândula é dita endócrina ou de secreção interna e o produto é denominado 
de hormônio. Quando o produto é colocado na superfície do corpo (na pele) ou no interior de uma 
cavidade (cavidade bucal, gástrica, intestinal, entre outras), a glândula é dita exócrina ou de secreção 
externa e o produto recebe denominações específicas como, por exemplo, o suor, a secreção sebácea, a 
lágrima, o suco gástrico, o suco pancreático, entre outros tipos de secreções.
• Glândula endócrina ou de secreção interna (ausência de ductos). Exemplos: glândulas hipófise, 
corpo pineal, tireoide, paratireoides, ilhotas pancreáticas (ilhotas de Langerhans ou pâncreas 
endócrino), suprarrenais ou adrenais (figuras, 8, 9, 10, 11 e 13).
• Glândula exócrina ou de secreção externa (presença de ductos). Exemplos: glândulas salivares, 
glândulas do sistema tegumentar (sudoríparas, sebáceas, do cerúmen), glândulas lacrimais, 
mamárias (ou mamas), pâncreas exócrino, glândulas do tubo digestivo (esofágicas, gástricas e 
intestinais – de Lieberkühn dos intestinos delgado e grosso e de Brunet do duodeno, do fígado). 
Das vias respiratórias: glândulas da traqueia, dos brônquios; do sistema reprodutor feminino: 
glândulas uterinas, do colo uterino, de Bartolin e do sistema reprodutor masculino (glândulas 
seminais, glândula próstata e bulbouretrais).
• Glândula mista ou de secreção interna e externa. Exemplo: pâncreas. Sua secreção externa é o 
suco pancreático (porção exócrina) e sua secreção interna (hormônios) é a insulina, glucagon, 
somatostatina, PP (polipeptídio pancreático, G (gastrina), EC (serotonina), Motilina e D1 (peptídio 
intestinal vasoativo – VIP).
• Glândulas endócrinas unicelulares (difusas). Exemplo: células DNES (antigas APUD) das mucosas 
intestinais (células enterocromafins, argentafins), só perceptíveis por técnicas especiais da 
imuno-histoquímica. São de diferentes tipos: 
— célula S (produz secretina); 
— célula K (inibe a gastrina); 
— célula L (inibe a síntese do HCl pela célula parietal do estômago e estimula a liberação da 
insulina); 
27
HISTOLOGIA
— célula I (secreta colecistoquinina); 
— células Mo (produz motilina). Outros exemplos: células justaglomerulares do rim (produzem 
renina), mastócitos (produzem histamina e heparina) e células de diversos órgãos como: baço, 
timo, fígado, placenta e ainda fragmentos celulares (plaquetas ou trombócitos). Todas as 
células citadas são consideradas glândulas endócrinas unicelulares (difusas), pois produzem 
hormônios.
3.1.8 Quanto ao destino das células secretoras
Células epiteliais secretoras podem ter destinos diferentes após a elaboração do produto (da secreção). 
Glândulas salivares, por exemplo, produzem a saliva, secretam a saliva para dentro do ducto glandular 
e permanecem vivas para uma nova etapa de elaboração da saliva (são glândulas classificadas como 
merócrinas/écrinas). Já as glândulas holócrinas são glândulas exócrinas cujas células constituintes, após 
a produção e secreção do produto, morrem e são partes constituintes da secreção, caso típico é o 
sebo. Finalmente, glândulas apócrinas e/ou holomerócrinas perdem apenas a porção apical durante o 
processo da secreção. É o caso das glândulas mamárias ao secretarem o colostro e o leite.
• Glândulas holócrinas: suas células produzem uma determinada secreção, sofrem apoptose e se 
destacam junto da secreção, portanto, ocorre a morte celular com a saída do produto de secreção. 
Sempre surgem novas células, pois há processos do ciclo celular mitótico. Por exemplo: glândula 
sebácea.
• Glândulas merócrinas ou écrinas: suas células produzem um determinado tipo de secreção, 
surgem grânulos de secreção provenientes do Golgi que se fixam na membrana plasmática e aí 
ocorre a secreção (exocitose). Portanto, a célula permanece íntegra, só ocorre à saída da secreção. 
Por exemplo: glândulas salivares, lacrimais e sudoríparas da pele fina e grossa, exceto as glândulas 
sudoríparas da região axilar.
• Glândulas apócrinas ou holomerócrinas: suas células produzem secreções as quais se posicionam 
no polo apical da célula e quando da eliminação “secreção”, ocorre a saída deste material como 
também do citoplasma apical, portanto, de uma parte da célula. Por exemplo: glândulas mamárias 
(mamas), glândulas sudoríparas axilares, glândulas sudoríparas da pele fina das regiões externas 
dos órgãos genitais.
 Saiba mais
Leia sobre o tema em:
BLOOM, G.; FAWCETT, D. W. Tratado de histologia. Rio de Janeiro: 
Interamericana, 1977.
28
Unidade I
 Observação
O controle do corpo dos animais é realizado pelos hormônios e por 
nervos. O dióxido de carbono controla a respiração. Todos os processos que 
estão sob controle hormonal não necessitam de uma resposta instantânea, 
são exemplos: secreção pancreática; crescimento do corpo; excreção de 
sódio entre outras.
4 EPITÉLIOS GLANDULARES
4.1 Glândulas unicelulares exócrinas
São células caliciformes (traqueia, intestino, tubas uterinas). Secretam mucopolissacarídeos (muco) 
– são células mucosas.
4.2 Glândulas unicelulares endócrinas
São células DNES da mucosa gastrintestinal que possuem aminas, logo produzem e acumulam aminas 
a partir de precursores. Essas células são pobres em retículo endoplasmático rugoso e em mitocôndrias, 
apenas o Complexo de Golgi é bem-desenvolvido. A síntese por parte dessas células leva muito tempo 
para ocorrer.
As células da adenohipófise classificadas como A ou alfa ou acidófilas são cromófilas 
(absorvem, gostam de corante, ao contrário das células cromófobas) e são denominadas de 
somatotróficas, pois produzem o hormônio do crescimento – GH ou STH – e lactototróficas 
(produzem a prolactina). Há também as células B (beta ou basófilas) também denominadas de 
gonadotróficas, pois produzem hormônio folículo estimulante (FSH; hormônio luteinizante) e 
hormônio LH (ou ICSH) estimulante das células intersticiais ou de Leydig que atuam nos ovários 
e nos testículos. São outras células da adenohipófise: células tireotróficas, produzem o hormônio 
tireotrófico ou tireotropina (TSH) que age nos folículos tireoidianos; células corticotróficas, 
produzem os hormônios adrenocorticotrófico (ACTH) que age no córtex das adrenais, em três 
zonas distintas; melanototrófico (MSH) que age estimulando a síntese de melanina nas células 
melanócitos; e lipototrófico ou lipotropina (LPH) que atua nas células adiposas (lipócitos), 
provavelmente, promovendo a lipólise.
4.3 Glândulas pluricelulares exócrinas
São glândulas da pele (sebáceas e sudoríparas), do intestino (glândulas tubulosas mucosas de 
Lieberkühn e glândulas acinosas mucosas compostas de Brünner), das mucosas (glândulas esofágicas 
acinosas mucosas) e do pâncreas (glândulas acinosas serosas e seromucosas).
29
HISTOLOGIA
4.4 Glândulas pluricelulares endócrinas
São células que formam a tireoide (com estrutura vesicular ou folicular), paratireoides (geralmente 
quatro glândulas, com estrutura cordonal), córtex das adrenais, adenohipófise e ilhotas pancreáticas.
 Resumo
Nesta unidade, vimos que a histofisiologia dos epitélios é ampla. Suas 
células apresentam formas e especializações relacionadas com diferentes 
funções. Inicialmente,vimos como ocorre a proteção: devido à localização na 
parte mais externa do organismo (epiderme), assim como nos revestimentos 
internos dos órgãos, constituindo as mucosas e externos de certos órgãos 
formando as serosas, evitam a perda de água (dessecação) e estão relacionadas 
com diferentes tipos de estresse (atrito). Devido também à localização que 
ocupam, protegem o organismo e certos órgãos contra agentes químicos 
e microrganismos. Na epiderme (epitélio estratificado pavimentoso 
queratinizado), há células epiteliais modificadas e relacionadas com proteção 
imunológica (defesa) – são as células denominadas Langerhans (possuem 
muitos prolongamentos, daí sua denominação de célula dendrítica), que 
fazem fagocitose e apresentam o antígeno para linfócitos (glóbulos brancos) 
existentes no tecido conjuntivo da pele (na derme). 
Vimos também como se dá a absorção: células e tecidos epiteliais 
realizam diferentes tipos de transportes (passivos e ativos) e apresentam 
permeabilidade a determinadas substâncias (líquidos e gases), havendo 
difusão do tecido conjuntivo por meio da lâmina basal para sua nutrição, 
pois é avascular. 
Quanto à nutrição, como o tecido epitelial é avascular, as papilas 
conjuntivas subjacentes (do tecido conjuntivo) possuem alta vascularização. 
Portanto, sua nutrição é dependente do tecido conjuntivo. 
Na sequência, estudamos a inervação – nela, vários tipos de terminações 
nervosas livres inervam células e tecidos epiteliais, ocorrendo a presença 
de rede intraepitelial de fibras nervosas –; a excreção, termo comumente 
utilizado para designar eliminação de materiais, os quais ocorrem nas 
células epiteliais, geralmente, pelo polo apical (superior); e a secreção, 
que consiste na saída de algum material elaborado pela célula, tanto pelas 
atividades exócrinas como endócrinas.
Quanto à neuroação, há células epiteliais especializadas e localizadas 
na língua e no palato, constituintes dos botões gustativos, os quais ficam 
localizados em papilas linguais como nas valadas e nas fungiformes. Estas 
30
Unidade I
células relacionam-se com a fisiologia da gustação/paladar. Na epiderme, 
há também células localizadas na camada basal e denominadas de Merkel. 
Essas células relacionam-se com terminações nervosas e, portanto, estão 
associadas ao tato.
No que se refere à reprodução, esta é uma função atribuída ao epitélio 
germinativo dos túbulos seminíferos (nos testículos). Essas células epiteliais 
relacionam-se com o processo da espermatogênese, pois darão origem às 
células gaméticas denominadas de espermatozoides. Já na regeneração, 
os três folhetos embrionários (ectoderma, mesoderma e endoderma) 
originam células epiteliais constituintes do tecido epitelial. Dependendo do 
órgão, células epiteliais se regeneram a cada dois ou três dias, como ocorre 
nos epitélios das mucosas intestinais. A epiderme (epitélio estratificado 
pavimentoso queratinizado) possui regeneração constante e suas células 
da camada basal realizam mitoses. Após aproximadamente 32 dias, estão 
constituindo a camada granulosa e futuramente a camada córnea de 
queratina. Outras células epiteliais que formam mucosas sofrem processos 
de descamação, portanto, a regeneração epitelial é excelente.
Mais adiante, abordamos a metaplasia. Células e tecidos epiteliais 
podem sofrer ações de diferentes tipos de agentes. Na traqueia e mais 
raramente em brônquios, a ação do fumo (tabagismo) causa alteração do 
tecido epitelial da mucosa desses órgãos – de epitélio do tipo respiratório, 
o epitélio colunar pseudoestratificado ciliado passa para epitélio 
estratificado pavimentoso. Essa alteração epitelial denominada metaplasia 
é um processo reversível (há modulação), porém, demanda muito tempo. 
Conclui-se que o tabagista perdeu proteção nessas mucosas, pois não há 
mais as especializações denominadas cílios.
Encerramos a unidade estudando as células. Há aquelas que 
transportam íons (sódio e potássio), localizadas nos túbulos renais, nos 
ductos de glândulas salivares, na célula parietal (hidrogênio e cloro); outras, 
que realizam o transporte por pinocitose (células endoteliais e mesoteliais); 
outras, ainda, que secretam proteínas (células acinosas pancreáticas), 
glicoproteínas (células caliciformes) e esteroides (células do córtex da 
adrenal); e também aquelas que realizam processos de contração devido 
à presença de actina e miosina no citoplasma (células mioepiteliais dos 
adenômeros das glândulas salivares, das mamárias e das lacrimais).
É importante ressaltar que a técnica mais utilizada para evidenciação 
dos epitélios é a do H&E (hematoxilina e eosina); assim, o núcleo 
será evidenciado em roxo, com um ou mais nucléolos, grânulos de 
cromatina. O citoplasma que é alcalino (base) apresenta eosinofilia e 
sua coloração é rósea.
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HISTOLOGIA
 Exercícios
Questão 1. (UFF 2010) As glândulas multicelulares formam-se a partir da proliferação celular de um 
tecido e após a sua formação ficam imersas em outro tecido, recebendo nutrientes e oxigênio. De acordo 
com o tipo de secreção que é produzida, as glândulas são classificadas basicamente em endócrinas e 
exócrinas. Entretanto, existe uma glândula que possui duas partes, uma exócrina e outra endócrina. A 
figura abaixo mostra um esquema comparativo da formação de dois tipos de glândulas.
 
Lâmina basal
Form
açã
o de
 
glân
dula
s Porção 
secretora
Porção secretora
Formação de 
glândulas
Proliferação celular
Glândula I
Glândula I
Com base na figura, assinale a opção que identifica, respectivamente, o tecido de onde as glândulas 
se originam, o tecido onde elas ficam imersas, a glândula I, a glândula II e um exemplo de uma glândula 
exócrina.
A) Tecido epitelial, tecido conjuntivo, glândula exócrina, glândula endócrina e glândula salivar.
B) Tecido conjuntivo, tecido epitelial, glândula exócrina, glândula endócrina e tireoide.
C) Tecido epitelial, tecido conjuntivo, glândula endócrina, glândula exócrina e pâncreas.
D) Tecido conjuntivo simples, tecido epitelial, glândula endócrina, glândula exócrina e paratireoide.
E) Tecido conjuntivo frouxo, tecido epitelial, glândula endócrina, glândula exócrina e glândula lacrimal.
Resposta correta: alternativa A.
Análise das alternativas
A) Alternativa correta.
Justificativa: o tecido de onde as glândulas se originam é o tecido epitelial; o tecido onde elas ficam 
imersas é o tecido conjuntivo; a glândula I é a exócrina, a glândula II é a endócrina e um exemplo de 
glândula exócrina é a glândula salivar.
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Unidade I
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: o tecido conjuntivo não origina as glândulas, e sim o epitelial; a tireoide é um exemplo 
de glândula endócrina.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: a glândula I é exócrina e a glândula II é endócrina; o pâncreas é um exemplo de 
glândula mista (endócrina e exócrina).
D) Alternativa incorreta.
Justificativa. o tecido conjuntivo simples não origina as glândulas, e sim o epitelial; a glândula I é 
exócrina e a glândula II é endócrina; a paratireoide é um exemplo de glândula endócrina.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: a glândula lacrimal é um exemplo de glândula exócrina, porém o tecido conjuntivo 
frouxo não origina as glândulas.
Questão 2. (UFJF 2010) Uma das funções mais importantes dos tecidos epiteliais de revestimento 
é, justamente, a proteção dos tecidos e órgãos internos, como barreira a patógenos. Os epitélios são 
altamente resistentes à tração, graças à forte adesão entre as suas células.
Em relação aos tecidos epiteliais de revestimento, é incorreto afirmar que:
A) Os alvéolos e o estômago são revestidos por epitélio formado por apenas uma camada de células.
B) A mucosa que reveste a cavidade intestinal e o peritônio que reveste a cavidade abdominal têm 
origem endodérmica.
C) No epitélio de revestimento do intestino são encontradas células secretoras e células especializadas 
na função de absorção.
D) O endotélio é um tipo de tecido epitelial pavimentoso simples, de origem mesodérmica,que 
reveste internamente os vasos sanguíneos.
E) A epiderme é um epitélio pavimentoso estratificado, de origem ectodérmica, que apresenta, entre 
outros tipos de células, os melanócitos.
Resolução desta questão na plataforma.