Livro_Histologia e Embriologia Animal Comparada

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ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará. 
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Ciências Biológicas
Ciências Biológicas
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Isabel Cristina Higino Santana
Histologia e Embriologia 
Animal comparada
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ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Isabel Cristina Higino Santana
Histologia e Embriologia 
Animal Comparada
Ciências Biológicas
2ª edição
Fortaleza - Ceará
2015
ComputaçãoQuímica Física MatemáticaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Pedagogia
Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE
Av. Dr. Silas Munguba, 1700 – Campus do Itaperi – Reitoria – Fortaleza – Ceará
CEP: 60714-903 – Fone: (85) 3101-9893
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Pierre Salama (Universidade de Paris VIII)
Romeu Gomes (FIOCRUZ)
Túlio Batista Franco (UFF)
Editora Filiada à
V235h Vanderley, Carminda Sandra Brito Salmito.
Histologia e embriologia animal comparada / Carminda
Sandra Brito Salmito – Vanderley / Isabel Cristina Higino 
Santana. 2. ed. – Fortaleza : EdUECE, 2015.
154 p. (Ciências Biológicas)
ISBN: 978-85-7826-363-8 
1. Histologia. 2. Embriologia animal. I. Santana, Isabel
Cristina Higino. II. Título.
CDD 611.018
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação
Sistema de Bibliotecas
Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho
Thelma Marylanda Silva de Melo – CRB-3 / 623
Bibliotecária
Sumário
Apresentação .....................................................................................................5
Parte 1 – Embriologia geral e comparada .....................................................9
Capítulo 1 – Introdução ao estudo da embriologia ....................................11
1. Introdução.........................................................................................................11
2. Histórico ............................................................................................................11
3. Divisões da Embriologia ..................................................................................12
4. Métodos de estudo da embriologia .................................................................13
Capítulo 2 – Gametogênese e ciclo reprodutivo feminino .......................15
1. Gametogênese ................................................................................................15
2. Ciclo Reprodutivo Feminino ............................................................................21
Capítulo 3 – Fecundação ................................................................................29
1. Introdução.........................................................................................................29
2. Estrutura dos gametas.....................................................................................29
3. Contato e reconhecimento do óvulo e do espermatozoide ..........................31
4. Regulação da entrada do espermatozoide para o interior do óvulo .............32
5. Anfimixia e ativação do metabolismo do ovócito ...........................................33
Capítulo 4 – Clivagem .....................................................................................35
1. Introdução.........................................................................................................35
2. Clivagem meroblástica ....................................................................................36
3. Clivagem holoblástica......................................................................................37
4. Formação da blástula ......................................................................................40
Capítulo 5 – Gastrulação, neurulação e organogênese ............................43
1. Gastrulação ......................................................................................................43
2. Neurulação .......................................................................................................47
3. Organogênese .................................................................................................48
Capítulo 6 – Desenvolvimento do ouriço-do mar e do anfioxo ...............55
1. Introdução ........................................................................................................55
2. Desenvolvimento do ouriço-do-mar ...............................................................56
3. Desenvolvimento do anfioxo...........................................................................58
Capítulo 7 – Desenvolvimento de peixes ....................................................62
1. Introdução ........................................................................................................62
2. Segmentação ..................................................................................................62
3. Gastrulação e neurulação ..............................................................................63
Capítulo8 – Desenvolvimento de anfíbios ..................................................65
1. Introdução.........................................................................................................65
2. Segmentação ...................................................................................................66
3 .Gastrulação e neurulação ...............................................................................67
Capítulo 9 – Desenvolvimento de sauropsídeos (aves e répteis) ...........70
1. Introdução .........................................................................................................70
2. Segmentação ...................................................................................................70
3. Gastrulação, neurulação e anexos embrionários ..........................................73
Capítulo 10 – Desenvolvimento de mamíferos ...........................................77
1. Introdução .........................................................................................................77
2. Período embrionário de segmentação e da formação 
 do embrião de dois folhetos ............................................................................78
3. Período embrionário de gastrulação ...............................................................81
4. Placenta ............................................................................................................82
Parte 2 – Histologia..........................................................................................87
Capítulo 11 – Um breve histórico da histologia 
e das técnicas histológicas ............................................................................89
1. Introdução .........................................................................................................89
2. Histologia: breve histórico ................................................................................89
3. Técnicas histológicas .......................................................................................93
Capítulo 12 – Tecido epitelial .........................................................................98
1. Introdução ........................................................................................................98
2. Tecido epitelial ..................................................................................................98
3. Tecido epitelial de revestimento ................................................................... 100
4. Tecido epitelial glandular .............................................................................. 104
Capítulo 13 – Tecido conjuntivo ..................................................................110
1. Introdução.......................................................................................................110
2. A matriz extracelular ou substância fundamental ........................................111
3. As fibras do tecido conjuntivo .......................................................................112
4. As células do tecido conjuntivo .....................................................................113
5. A classificação do tecido conjuntivo .............................................................116
Capítulo 14 – Tecido muscular ................................................................... 134
1. Introdução...................................................................................................... 134
2. Composição química das fibras musculares .............................................. 134
3. Músculo estriado esquelético ....................................................................... 135
4. Músculo estriado cardíaco ........................................................................... 138
5. Músculo liso ................................................................................................... 140
Capítulo 15 – Tecido nervoso ..................................................................... 143
1. Introdução ...................................................................................................... 143
2. Sistema nervoso central ................................................................................ 143
3. Sistema nervoso periférico ............................................................................ 148
4. Sinapses ......................................................................................................... 149
Sobre as autoras ........................................................................................... 154
Apresentação 
A educação hoje busca um profissional voltado para versatilidade dentro e 
fora da sala de aula. Ela convoca ainda que o ensino seja por competência 
e, com isso, interligado ao desafio de ensinar de forma contextualizada. As-
sim, faz-se necessária uma organização dos conhecimentos e a construção 
de situações que levem o alunado a compreender como agir em diferentes 
contextos, para, que possam relacionar tais conhecimentos ao seu cotidiano.
A primeira unidade intitula-se Embriologia Geral e aborda o desenvolvi-
mento inicial dos vertebrados, dando noções básicas que que dizem respeito 
à estrutura das células germinativas, aos aspectos gerais da fecundação, à 
clivagem, à gastrulação, à neurulação e ao início da organogênese.
A segunda unidade, a Embriologia Comparada, aborda, de forma se-
parada, o desenvolvimento embrionário inicial de diversos grupos animais, 
com o intuito de mostrar a evolução no surgimento das espécies. Inicia-se 
pela descrição do desenvolvimento embrionário de dois grupos de animais 
invertebrados (ouriço-do-mar e anfioxo) e termina com o grupo vertebrado dos 
mamíferos, passando pelo grupo de peixes, anfíbios e sauropsídeos.
Na terceira e última unidade, a Histologia aborda os aspectos morfofun-
cionais dos tecidos, sendo possível compreender os processos biológicos ine-
rentes ao organismo vivo e ainda aspectos evolutivos entre os grupos animais. 
Nesta unidade, serão apresentadas ainda informações específicas a respeito 
de cada tecido animal, suas características e funções.
O presente material pretende servir como livro-texto para os estudantes 
de Ciências Biológicas. Este material didático foi compulsado com o intuito de fa-
cilitar a dinâmica do ensino-aprendizagem. Procurou-se escrevê-lo com lingua-
gem simples, objetiva e clara visando à assimilação do conteúdo pelos alunos. 
Leia-o atentamente, assim como os textos sugeridos, e visite os sites indicados 
em cada capítulo, pois os conteúdos se complementam. As atividades de ava-
liação servem para a fixação do conteúdo, realize-as com afinco e seriedade.
Enfim, todo o material aqui estruturado visa uma maior clareza e com-
preensão dos conteúdos apresentados. Dessa forma, contribuindo para o 
seu aprendizado.
Para colher tem que plantar! Leia, pesquise, questione, antecipe, 
participe, inove!
As autoras
Capítulo 1
Embriologia geral e comparada
Capítulo 1Parte 1
Capítulo
Introdução ao estudo 
da embriologia
Objetivos
l Obter noções básicas sobre o que vem a ser a embriologia e do que ela tra-
ta, assim como situar historicamente os achados que revolucionaram e vêm 
revolucionando o conhecimento sobre a formação de um novo indivíduo;
l Compreender como se dá a formaçao dos gametas femininos e masculinos, 
a fecundaçao e os ciclos reprodutivos;
l Estudar a transformação de uma estrutura unicelular (zigoto) em uma mul-
ticelular (blástula), assim como o conjunto dos processos morfogenéticos 
que ordenam a formação dos três folhetos germinativos fundamentais e o 
desenvolvimento do tubo neural, bem como esboçar o destino dos folhetos 
germinativos após a diferenciação deles, mostrando as particularidades do 
desenvolvimento embrionário dos animais tidos como modelo de estudo em-
briológico e dos seguintes grupos: peixes; anfíbios; répteis; aves e mamíferos.
1. Introdução
Embriologia é a parte da ciência biológica que seocupa dos embriões. Ela 
estuda o desenvolvimento do ovo desde a fecundação até a forma adulta. 
Portanto, a embriologia, segundo Patten (1969), é o estudo do crescimento 
e da diferenciação sofridos por um organismo no curso de seu desenvolvi-
mento, desde o estágio de ovo até o de um ser altamente complexo, de vida 
independente e semelhante ao dos pais.
Resumindo, a embriologia ocupa-se com a biologia do desenvolvimento 
do ser vivo. Mas o que vem a ser desenvolvimento? É a expressão do fluxo 
irreversível dos eventos biológicos ao longo do eixo do tempo.
A embriologia enquanto ciência biológica do desenvolvimento possuiu 
um papel unificador, pois ela ajuda no embasamento estrutural que integra a 
biologia celular e molecular, fisiologia, anatomia, histologia, imunologia, terato-
logia, biologia evolutiva e até ecologia. O estudo da mesma é essencial para a 
compreensão de qualquer área da biologia.
Embrião é o estágio jovem 
do animal enquanto contido 
no ovo ou no corpo materno. 
Ele é o intermediário entre o 
genótipo e o fenótipo, ou seja, 
entre os gens herdados e o 
organismo adulto.
Desenvolvimento é todo 
o processo contínuo e 
organizado que se inicia 
no momento em que um 
óvulo é fecundado por 
um espermatozoide e 
termina com a morte do 
indivíduo. Para que a célula 
germinativa, o ovocito, 
seja fecundado pelo 
espermatozoide, é necessário 
que estas duas células 
gaméticas estejam aptas 
para tal, o que é alcançado 
através da gametogênese.
1
12
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
Didaticamente, a embriologia estuda a gametogênese, os fenômenos 
da fecundação, as divisões mitóticas do ovo (segmentação ou clivagem), a 
gastrulação e organogênese.
2. Histórico
Como se dá a formação de um novo indivíduo? Essa é uma indagação que 
permeia o espírito da humanidade desde os tempos antigos. Os povos primiti-
vos viam o nascimento também como um mistério, haja vista o surgimento do 
misticismo com os seus consequentes tabus.
As religiões primitivas buscavam uma explicação. Algumas delas con-
sideravem o macho o único responsável pela origem do feto (personificação 
masculina, Homunculistas), enquanto outras acreditavam ser a fêmea (perso-
nificação feminina, Ovulistas). Como não havia explicação lógica, surgiram os 
deuses da procriação e do nascimento.
O primeiro registro sobre embriologia data do século V a.C, na Grécia, 
com os relatos de Hipócrates sobre o desenvolvimento embrionário de gali-
nhas e sobre sua suposição a respeito da semelhança entre o desenvolvimen-
to das aves e o do homem. Mas é, o também grego Aristóteles, sec. IV a.C., foi 
considerado o fundador da embriologia. Ele estabeleceu a embriologia como 
ciência independete. Seus relatos saíram da superstição para a observação, 
trazendo algumas informações exatas. Seus estudos sobre o desenvolvimen-
to embrinário de pintos e de outras aves, de tão bem fundamentados, serviram 
de base para outros estudos. Aristóteles também formulou claramente a teoria 
do epigenismo.
O avanço da embriologia ficou praticamente inerte durante a Idade 
Média devido à intolerância e ao autoritarismo que afogaram o conhecimen-
to. Numa certa medida, na Idade Média, os intelectuais não fizeram mais do 
que retomar a tradição grega, especialmente o pensamento de Aristóteles 
que, por estar mais em conformidade com os preceitos religiosos, hegemô-
nicos neste período, exerceu grande influência no conhecimento produzido 
nas diversas áreas, imperando, inclusive, no mundo ocidental, por muitos 
séculos. Algumas informações foram acrescentadas ao conhecimento, 
como as de Galeno (130-201 DC) e as de Fabricius de Aquapende (1533-
1619), no livro “De formatus foetu”.
Na Renascença, há o início da valorização do trabalho manual, de forma 
não verificada em períodos anteriores, representado, sobretudo pelo trabalho 
dos artesãos e dos artistas. Neste contexto, verifica-se a aliança entre a ciên-
cia e a técnica. Opondo-se ao saber contemplativo dos antigos, surge uma 
nova postura diante do mundo, e estes novos valores passam a permear a 
produção do conhecimento. Destacam-se, neste período, os desenhos anatô-
No Corão, livro sagrado dos 
mulçumanos, há citações 
sobre o desenvolvimento 
do indivíduo que relatam 
que a formação do novo 
ser advém da mistura de 
secreções do homem e da 
mulher. Esse livro ainda 
salienta a importância da 
gota de esperma para a 
criação do indivíduo, sendo 
uma semente que se 
fixaria no corpo da mulher 
após seis dias do início do 
seu desenvolvimento (a 
implantação do blastocisto 
realmente se dá nessa 
época). Fonte: www.sbmrj.
org.br/Alcorao-ciencia2.htm.
13Histologia e Embriologia Animal Comparada
micos de úteros gravídicos, ricos em detalhes e fiéis à realidade, de Leonardo 
da Vinci. Ele deixou um legado de medidas e de parâmetros quantitativos para 
o desenvolvimento embrionário.
No fim do século XVII, com o aperfeiçoamento do microscópio, abre-se 
um novo mundo para a embriologia. Harvey (1651) observou o desenvolvi-
mento do ovo da galinha e o útero das fêmeas gestantes. Ele acreditava que 
os óvulos eram secretados pelo útero e não pelos ovários. Em 1672, Graff 
observou os folículos ováricos e descreveu pequenas câmaras no útero de 
coelhas, eram os blastocistos, concluindo que eles eram de origem de outro 
órgão (ovário). Hamm e Leuwenhoek, em 1677, observaram o espermatozoide 
humano e acreditaram ter visualizado no interior do mesmo um homem em 
miniatura (teoria do pré-formismo).
Em 1759, Wolff notou a presença de camadas celulares nos glóbulos 
(blastocistos) em desenvolvimento e sugeriu que o indivíduo se desenvolvia a 
partir dessas camadas. Para esse cientista, o desenvolvimento era resultado 
do crescimento e da diferenciação de células especializadas, reforçando o 
epigenismo e rechaçando o pré-formismo. Mas, só em 1775, Spallanzani de-
monstrou a necessidade do espermatozoide e do ovócito para a fecundação.
Von Baer (1827), o pai da embriologia moderna, descreveu o ovócito den-
tro do folículo ovariano e observou a sequência do desenvolvimento inicial, des-
crevendo também zigotos na tuba uterina e blastocistos no útero de cadelas. 
Descreveu, baseado nas observações de Wolff, a origem de tecidos e órgãos.
Na maior parte do século XIX, a embriologia teve um caráter descritivo; 
era uma continuação da anatomia comparada. Hoje temos novos enfoques. Os 
pesquisadores estão preocupados na forma como acontecem os fenômenos, o 
que deu origem à embriologia experimental.
Atualmente, como os mecanismos genéticos são mais conhecidos, 
podemos aceitar que os pré-formistas tinham razão (DNA) e os epigenistas 
também tinham razão, ao afirmarem que a organização começa partir do ovo.
3. Divisões da Embriologia
A embriologia divide-se em:
 • Embriologia geral: estuda o desenvolvimento dos embriões desde a fecun-
dação até a formação do tubo neural, nêurula.
 • Embriologia especial (organogênese): Estuda o desenvolvimento dos ór-
gãos e sistemas.
 • Embriologia morfológica: considera simplesmente as formas das estrutu-
ras, tecidos e órgãos, desde a forma dos gametas até o completo desenvol-
vimento do ser vivo.
No século XX, ressurgiu 
a teoria pré-formista com 
duas correntes, embora 
admitissem igualmente que 
os gametas encerravam 
a miniatura do adulto: a) 
Homunculistas: miniatura do 
indivíduo no espermatozoide, 
o útero seria o “campo” e o 
ovo o alimento; b) Ovistas: a 
miniatura estava no ovo, o 
líquido seminal estimulava o 
desenvolvimento. Esta teoria 
baseava-se nas observações 
de ovo de galinha com 
indícios de formação 
embrionária e em algumas 
espécies de pulgões que 
podem se desenvolver por 
partenogênese.
14
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
 • Embriologia descritiva: descreve os fatos isoladamente, dando mais ênfa-
se no assunto estudado.
 • Embriologia comparada: estuda paralelamente a formação e o desenvol-
vimento de embriões dos diferentes grupos na escala zoológica, estabele-
cendo a comparação entre as mesmas estruturas deespécies diferentes.
 • Embriologia patológica ou teratologia: estuda as alterações do desenvol-
vimento normal, as más-formações.
 • Embriologia química: tem por objetivo conhecer os processos bioquími-
cos que ocorrem durante o desenvolvimento embrionário.
 • Embriologia fisiológica: conhecer e descrever as funções das estruturas 
e órgãos nos diferentes estágios de desenvolvimento.
 • Embriologia experimental: tenta explicar e investigar a relação do desen-
volvimento embrionário com o meio ambiente e a interdependência do todo 
e das estruturas, e estas entre si.
4. Métodos de estudo da embriologia
O primeiro método de estudo do desenvolvimento embrionário utilizado foi o 
morfológico, observando a olho nu e depois com a utilização do microscópio. 
No início do século XX, desenvolveu-se a técnica histológica dos cortes seria-
dos, obtendo-se assim uma série contínua de cortes de um mesmo embrião, 
permitindo verificar sua estrutura microscópica. A partir de ampliações ade-
quadas desses cortes, foi possível a confecção de modelos e sua visualiza-
ção macroscópica tridimensional.
Com a introdução de métodos fisiológicos, bioquímicos e biofísicos, 
elucidam-se os fenômenos fundamentais que regem a evolução dos seres 
vivos, e, assim, a Embriologia, que, no século passado, era quase um ramo 
da morfologia, tornou-se um ativo e promissor ramo da ciência que estuda o 
desenvolvimento dos seres vivos sob diversos aspectos.
Síntese da Capítulo
Embriologia é a parte da ciência biológica que se ocupa dos embriões. Dida-
ticamente, a embriologia estuda a gametogênese, os fenômenos da fecunda-
ção, as divisões mitóticas do ovo (segmentação ou clivagem), a gastrulação e 
a organogênese. A indagação de como se dá a formação de um novo indivíduo 
permeia o espírito da humanidade desde os tempos antigos, tendo seu primeiro 
relato na Grécia, sec. V aC. Mas é no fim do século XVII, com o aperfeiçoa-
mento do microscópio, que se abre um novo mundo para a embriologia. Nesse 
15Histologia e Embriologia Animal Comparada
período, houve a observação dos gametas e surgiu a teoria do pré-formismo. 
Posteriromente, foi observada a presença de camadas celulares nos blasto-
cistos em desenvolvimento e surgiu a idéia de que o indivíduo se desenvolve a 
partir dessas camadas, reforçando o epigenismo. Von Baer (1827), o pai da em-
briologia moderna, descreveu o ovócito dentro do folículo ovariano e observou 
a sequência do desenvolvimento inicial, descrevendo também zigotos na tuba 
uterina e blastocistos no útero de cadelas. Hoje, a embriologia deixa de ter um 
carater meramente descritivo e passa a ter novos enfoques, preocupando-se 
com o modo como os fenômenos acontecem, advindo disso a embriologia ex-
perimental. Com a introdução de métodos fisiológicos, bioquímicos e biofísicos, 
elucidam-se os fenômenos fundamentais que regem a evolução dos seres vi-
vos, e, assim, a Embriologia torna-se um ativo e promissor ramo da ciência que 
estuda o desenvolvimento dos seres vivos sob diversos aspectos.
Atividades de avaliação
1. Pesquise sobre o que vem a ser epigenismo.
2. Justifique a afirmativa: “Atualmente, como os mecanismos genéticos são 
mais conhecidos, podemos aceitar que os preformistas tinham razão (DNA) 
e os epigenistas também tinham razão, ao afirmarem que a organização 
começa partir do ovo”.
Referências 
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Ferramentas metodológicas para o 
estudo de problemas de biologia do desenvolvimento. In: Embriologia. 2. 
ed. Porto Alegre: Artmed, 2001. p. 21-32.
Capítulo 2Capítulo
Gametogênese e ciclo 
reprodutivo feminino
1. Gametogênese
A embriologia é o estudo do desenvolvimento pré-natal inicial de um ani-
mal. Ela tem início com a fecundação, ou seja, com a união dos gametas 
masculino e feminino, originando um zigoto. O espermatozoide e o ovócito 
são células sexuais altamente especializadas. Estas células gaméticas são 
originadas a partir de uma forma especial de divisão celular, a meiose.
Ao processo de formação dos game-
tas, dá-se o nome de gametogênese, mais 
especificamente, à formação do espermato-
zoide, denomina-se espermatogênese, e à do 
ovócito, ovocitogênese (Figura 2.1). Apesar 
de ocorrer em um estágio anterior ao desen-
volvimento embrionário propriamente dito, 
o conhecimento de como se formam os ga-
metas se faz importante para a compreensão 
das primeiras fases embrionárias.
Durante a gametogênese, as células 
da linhagem germinativa sofrem divisão 
meiótica, originando células com metade 
do número de cromossomos de uma célula 
somática. Ocorre também citodiferenciação 
em ambos os sexos: a ovocitogênese ca-
racteriza-se por um aumento do volume ce-
lular, enquanto a espermatogênese envolve 
alterações mais pronunciadas, levando à 
formação de uma célula flagelada e com 
escasso citoplasma.
Os fenômenos que ocorrem na game-
togênese são de extrema importância na per-
petuação das espécies, uma vez que, com a 
Figura 1 – Gametogênese normal. A) espermatogênese e 
 B) ovocitogênese.
17Histologia e Embriologia Animal Comparada
união dos dois gametas, haverá o restabelecimento e manutenção do número 
cromossômico da espécie.
Em muitos animais, como insetos, nematelmintos e vertebrados, existe 
uma clara e precoce separação das células germinativas de tipos celulares 
somáticos. Em vários filos animais (cnidários, platelmintos e tunicados) e em 
todo o reino vegetal, essa divisão não está tão bem estabelecida. Nessas es-
pécies animais, as células somáticas podem facilmente se tornar células ger-
minativas, mesmo em organismos adultos (GILBERT, 2003).
Naqueles organismos nos quais existe uma linhagem germinativa esta-
belecida (p.ex., vertebrados), separando-se precocemente no desenvolvimen-
to, as células germinativas não se originam de dentro da gônada propriamente. 
Ao contrário, seus precursores – as células germinativas primordiais – migram 
da parede do saco vitelínico (por movimentos ameboides em mamíferos, e 
pela corrente sanguínea nas aves) para o interior das gônadas em desenvol-
vimento. Em humanos, as células germinativas primordiais chegam às cristas 
genitais (local que originará à gônada - testículos ou ovários) ao fim da quinta 
semana de vida do embrião. Estas células aumentam de número, por mitose, 
durante sua migração e após chegarem a “gônada”. Quando, então, iniciam o 
preparo para a fertilização, ou seja, a gametogênese.
1.1 Meiose
Uma vez na gônada, as células germinativas primordiais continuam a dividir- 
se mitoticamente, produzindo milhões de gametas potenciais (denominadas 
de espermatogônias no macho e de ovogônias na fêmea). Mas chega um 
momento em que essas células das gônadas, tanto masculinas como femini-
nas, necessitam reduzir seu número de cromossomos, passando da condição 
diploide para a haploide. Nessa última, cada cromossomo está representado 
somente uma vez, enquanto as células diploides têm duas cópias de cada 
cromossomo. Para conseguir essa redução, as células germinativas, mas-
culina e feminina, passam por meiose, que requer duas divisões celulares, a 
meiose I (ou reducional) e a meiose II (ou equacional). Os eventos cromos-
sômicos básicos da meiose são os mesmos em ambos os sexos. Nas duas 
divisões meióticas, observam-se os estágios de prófase até telófase (como na 
mitose). Na meiose I, há a redução do número de cromossomos (de diploide a 
haploide), cromossomos homólogos se juntam e emparelham-se para depois 
serem separados em células diferentes. Assim, a primeira divisão meiótica 
separa cromossomos homólogos em duas células-filhas, de modo que cada 
célula tenha somente uma cópia de cada cromossomo. Porém, cada um dos 
cromossomos já se replicou. 
Células somáticas são 
quaisquer células dos 
organismos multicelulares 
que não estejam diretamente 
envolvidas na reprodução, tal 
como as células musculares, 
epiteliais etc.
São células cujo núcleo se 
divide apenas por mitose, cada 
célula somática tem o jogo 
completo de cromossomos 
da espécie, são diploides(representam 46 cromossomos 
na espécie humana, os quais 
são organizado em pares).
Células germinativas são 
aquelas que podem dar origem 
aos gametas, por meiose, no 
caso dos animais. São eles: o 
espermatozoide e o ovócito. 
Estas células gaméticas, 
originadas a patir das 
germinativas, terão metade 
do número de cromossomos 
(haploides; 23, em humanos).
Células-tronco são as que 
mantêm a capacidade de 
se transformar em células 
especializadas de um tecido 
qualquer do corpo. Células-
tronco da medula óssea de 
um adulto podem dar origem 
a células do sangue, por 
exemplo. Células-tronco 
de embriões podem se 
diferenciar em todos os tecidos 
(pluripotência). Quando 
possuem a capacidade de 
originar também as células 
germinativas, diz-se que 
possuem totipotência.
No ovo de anfíbio, existem 
determinantes citoplasmáticos 
de células germinativas. 
Eles encontram-se no polo 
vegetal do mesmo, na área de 
endoderme presuntiva. Para 
mais informações, sugiro a 
leitura do capítulo 13 de Gilbert 
(2003).
18
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
A primeira divisão meiótica se inicia com uma longa prófase, que é sub-
dividida em cinco estágios:
a) O leptóteno: com a cromatina das cromátides finamente esticada, não é 
possível identificar os cromossomos individualmente. Porém, a replicação do 
DNA já ocorreu, e cada cromossomo consiste de duas cromátides paralelas;
b) O zigóteno: quando os cromossomos homólogos encontram-se pare-
ados lado a lado (sinapse; característico da meiose, não ocorre durante 
as divisões mitóticas). Embora o mecanismo pelo qual cada cromossomo 
reconhece seu homólogo não seja conhecido, o emparelhamento parece 
requerer a presença da membrana nuclear e a formação de uma fita pro-
teica chamada complexo sináptico. A configuração formada pelas quatro 
cromátides e pelo complexo sináptico é referida como uma tétrade (4n) ou 
uma bivalente;
c) O paquíteno: nesse estágio, as cromátides engrossam e se encurtam. As 
cromátides individuais podem agora ser distinguidas sob microscopia de 
luz, e pode-se ocorrer crossing-over;
d) O diplóteno: o crossing-over continua neste estágio. Os dois cromossomos 
homólogos começam a se separar, devido à decomposição do complexo 
sináptico, mas eles permanecem presos por vários pontos específicos cha-
mados quiasmas, onde provavelmente ocorreu o crossing-over;
e) A diacinese: os centrômeros se afastam um do outro, e os cromossomos 
permanecem ligados somente nas pontas das cromátides. O nucléolo e a 
membrana nuclear desaparecem, e as tétrades migram para a placa equa-
torial (ou placa da metáfase).
Na metáfase I, forma-se o fuso com os bivalentes dispostos aleatoria-
mente na placa equatorial, e os centrômeros dos dois cromossomos homólo-
gos se orientam em direção aos polos opostos.
Durante a anáfase I, os cromossomos homólogos são separados um 
do outro (segregação) de uma maneira independente. As cromátides ma-
ternas de um bivalente podem migrar no fuso juntamente com cromátides 
maternas ou paternas de outros bivalentes. Assim, alguns pares de cromá-
tides maternas e paternas dirigem-se a um dos polos, e as de origem opos-
ta dirigem-se para o outro polo. Este arranjo cromossômico tem grande 
importância na variabilidade genética.
A última fase da meiose I é a telófase I, durante a qual são formadas 
duas células-filhas, cada uma contendo um dos parceiros do par de cromos-
somos homólogos.
Após uma breve intercinese (sem replicação de DNA), inicia-se a meio-
se II, durante a qual o centrômero de cada cromossomo se divide durante a 
Esse crossing-over 
representa trocas de 
material genético através 
do qual genes de uma 
cromátide são trocados por 
genes homólogos de outra 
cromátide.
O estágio diplóteno se 
caracteriza por um alto 
nível de transcrição gênica. 
Em algumas espécies, 
os cromossomos, tanto 
de células germinativas 
masculinas como 
femininas, assumem a 
aparência de “escova” 
(especialmente visível em 
anfíbios), característica de 
cromossomos que estão 
ativamente fabricando RNA.
Em humanos, nos quais 
há 23 diferentes pares de 
cromossomos, pode haver 
233 (perto de 10 milhões) 
diferentes tipos de células 
haploides formadas do 
genoma de uma única 
pessoa. Além disso, os 
cruzamentos (crossing-
over), que ocorrem durante 
os estágios paquíteno e 
diplóteno da prófase I, 
aumentam ainda mais 
a diversidade genética, 
tornando incalculável 
o número de gametas 
diferentes.
19Histologia e Embriologia Animal Comparada
A primeira divisão meiótica se inicia com uma longa prófase, que é sub-
dividida em cinco estágios:
a) O leptóteno: com a cromatina das cromátides finamente esticada, não é 
possível identificar os cromossomos individualmente. Porém, a replicação do 
DNA já ocorreu, e cada cromossomo consiste de duas cromátides paralelas;
b) O zigóteno: quando os cromossomos homólogos encontram-se pare-
ados lado a lado (sinapse; característico da meiose, não ocorre durante 
as divisões mitóticas). Embora o mecanismo pelo qual cada cromossomo 
reconhece seu homólogo não seja conhecido, o emparelhamento parece 
requerer a presença da membrana nuclear e a formação de uma fita pro-
teica chamada complexo sináptico. A configuração formada pelas quatro 
cromátides e pelo complexo sináptico é referida como uma tétrade (4n) ou 
uma bivalente;
c) O paquíteno: nesse estágio, as cromátides engrossam e se encurtam. As 
cromátides individuais podem agora ser distinguidas sob microscopia de 
luz, e pode-se ocorrer crossing-over;
d) O diplóteno: o crossing-over continua neste estágio. Os dois cromossomos 
homólogos começam a se separar, devido à decomposição do complexo 
sináptico, mas eles permanecem presos por vários pontos específicos cha-
mados quiasmas, onde provavelmente ocorreu o crossing-over;
e) A diacinese: os centrômeros se afastam um do outro, e os cromossomos 
permanecem ligados somente nas pontas das cromátides. O nucléolo e a 
membrana nuclear desaparecem, e as tétrades migram para a placa equa-
torial (ou placa da metáfase).
Na metáfase I, forma-se o fuso com os bivalentes dispostos aleatoria-
mente na placa equatorial, e os centrômeros dos dois cromossomos homólo-
gos se orientam em direção aos polos opostos.
Durante a anáfase I, os cromossomos homólogos são separados um 
do outro (segregação) de uma maneira independente. As cromátides ma-
ternas de um bivalente podem migrar no fuso juntamente com cromátides 
maternas ou paternas de outros bivalentes. Assim, alguns pares de cromá-
tides maternas e paternas dirigem-se a um dos polos, e as de origem opos-
ta dirigem-se para o outro polo. Este arranjo cromossômico tem grande 
importância na variabilidade genética.
A última fase da meiose I é a telófase I, durante a qual são formadas 
duas células-filhas, cada uma contendo um dos parceiros do par de cromos-
somos homólogos.
Após uma breve intercinese (sem replicação de DNA), inicia-se a meio-
se II, durante a qual o centrômero de cada cromossomo se divide durante a 
Esse crossing-over 
representa trocas de 
material genético através 
do qual genes de uma 
cromátide são trocados por 
genes homólogos de outra 
cromátide.
O estágio diplóteno se 
caracteriza por um alto 
nível de transcrição gênica. 
Em algumas espécies, 
os cromossomos, tanto 
de células germinativas 
masculinas como 
femininas, assumem a 
aparência de “escova” 
(especialmente visível em 
anfíbios), característica de 
cromossomos que estão 
ativamente fabricando RNA.
Em humanos, nos quais 
há 23 diferentes pares de 
cromossomos, pode haver 
233 (perto de 10 milhões) 
diferentes tipos de células 
haploides formadas do 
genoma de uma única 
pessoa. Além disso, os 
cruzamentos (crossing-
over), que ocorrem durante 
os estágios paquíteno e 
diplóteno da prófase I, 
aumentam ainda mais 
a diversidade genética, 
tornando incalculável 
o número de gametas 
diferentes.
anáfase fazendo com que cada uma das novas células obtenha uma das duas 
cromátides, tendo como resultado final a criação de quatro células haploides.
1.2 EspermatogêneseA espermatogênese é o termo usado para todos os processos envolvidos na 
formação dos gametas masculinos maduros (espermatocitogênese, esper-
miogênese e espermiação), a partir das células germinativas primordiais.
Em alguns animais (por exemplo, mamíferos), as gônadas aparecem 
durante o desenvolvimento embrionário, mas só crescerão quanto estiverem 
próximos da maturidade sexual. Nesta época, observa-se a multiplicação rá-
pida das células germinativas por mitose (como células somáticas epiteliais). 
Com a maturidade, as cordas sexuais dos testículos tornam-se ocas para for-
mar os túbulos seminíferos, e o epitélio dos túbulos se diferencia em células 
de Sertoli. Inicia-se, então, a espermatogênese.
Espermatocitogênese
Após atingir a gônada, as células germinativas indiferenciadas se dividem mi-
toticamente e dão origem a células menores, as espermatogônias tipo A. Es-
sas células são caracterizadas por um núcleo ovoide que contém cromatina 
associada com a membrana nuclear. As espermatogônias A são encontradas 
adjacentes à membrana basal externa das cordas sexuais. Na maturidade, 
essas espermatogônias, a cada vez que se dividem para produzir uma outra 
espermatogônia tipo A de reserva (stem cells), também produz, outra mais 
pálida, a espermatogônia tipo A2, que segue o processo de formação do ga-
meta. Vale salientar que existem várias gerações de espermatogônia tipo A, 
e o número de gerações muda com a espécie animal. Em camundongos, por 
exemplo, existem quatro gerações (A1, A2, A3 e A4). É possível que cada tipo 
de espermatogônia A seja uma célula-tronco capaz de autorrenovação. Se-
gundo Gilbert (2003), a espermatogônia A4 tem três opções: ela pode formar 
outra A4 (autorrenovação); pode apresentar morte celular (apoptose); ou pode 
diferenciar-se na primeira célula espermatogonial comprometida a tornar-se 
espermatozoide, a espermatogônia intermediária (In). As espermatogônias In 
se dividem uma vez para formar as espermatogônias tipo B. Estas são as úl-
timas células da linha espermática a sofrerem mitose, e, ao dividirem-se uma 
vez, geram os espermatócitos primários (ou de primeira ordem). Os esperma-
tócitos de primeira ordem são as células que entram em meiose.
Durante as divisões espermatogônicas, a citocinese não é completa. Se 
um conjunto de células, oriundas de uma espermatogônia, permanecer inter-
conectado, pode-se considerá-lo clone. Devido a essas células permanece-
rem interconectadas, íons e moléculas passam facilmente por essas pontes 
A importância da meiose se 
dá porque é através dela que:
- mantém-se constante o 
número cromossômico de 
geração para geração;
- permite-se a seleção aos 
acaso dos cromossomos 
maternos e paternos entre os 
gametas;
- realoca-se segmentos de 
cromossomos maternos 
e paternos através 
do crossing-over de 
segmentos cromossômicos, 
embaralhando os genes e 
levando a uma recombinação 
do material genético, o 
que promove aumento da 
variabilidade genética da 
espécie.
20
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
intercelulares, e cada conjunto celular amadurece sincronicamente. Cada es-
permatócito primário entra em uma prófase prolongada (22 dias em humanos), 
seguida pelo término rápido da meiose I e pela formação de um par de esper-
matócitos secundários, que completam a segunda divisão da meiose. As célu-
las haploides formadas são chamadas espermátides e continuam conectadas 
umas às outras por pontes citoplasmáticas (Figura 2.1A).
As células gaméticas localizam-se sucessivamente ordenadas entre 
as células de Sertoli, elas permanecem contidas em recessos profundos 
destas células de sustentação. As espermatogônias, mais basais, apóiam-se 
na lâmina basal, seguindo-se os espermatócitos primários e secundários e 
as espermátides. As cabeças das espermátides maduras ficam inseridas no 
ápice das células de Serloli, e as caudas livres ficaram voltadas para a luz 
do túbulo seminífero. Além de sustentação, as células de Sertoli alimentam 
e protegem as células espermáticas em desenvolvimento e ainda auxiliam a 
liberação dos espermatozoides.
Figura 2 – Esquema do corte de um túbulo seminífero mostrando as células de Sertoli 
e a linhagem gamética.
Espermiogênese ou Espermateliose
A espermátide haploide é uma célula redonda não-flagelada que não se pare-
ce em absoluto com o espermatozoide maduro dos vertebrados.
Em mamíferos, a fêmea 
é homogamética (XX) 
enquanto o macho é 
heterogamético (XY). 
Portanto, quem determina o 
sexo da prole é o macho, pois 
óvulo só possui cromossomo 
X, enquanto que duas 
das células-filhas de uma 
espermátide secundária 
contêm o cromossomo Y, 
e as outras duas contêm o 
cromossomo X. Nas aves, 
ocorre o contrário, os machos 
são homogaméticos (ZZ) 
enquanto as fêmeas são 
heterogaméticas (WZ).
21Histologia e Embriologia Animal Comparada
Depois da meiose II, cada espermátide sofre maturação, que nada mais 
é do que a diferenciação celular da espermátide recém-formada em esper-
mátide madura (espermiogênese). Para que a fecundação possa ocorrer, o 
espermatozoide terá que encontrar e ligar-se ao ovócito; a espermiogênese 
promove as modifi cações na célula espermática para essas funções de motili-
dade e interação. Estas transformações incluem: a) a formação do acrossoma 
a partir do aparelho de Golgi; b) a condensação da cromatina; c) formação do 
colo, da peça intermediária e da cauda; e d) eliminação de grande parte do 
citoplasma com as mitocôndrias, formando um anel em volta da peça interme-
diária do fl agelo (Figuras 2.3 e 2.4). A espermátide madura resultante penetra 
em seguida no lúmen do túbulo.
Figura 3 – Representação do processo de espermiogênese.
Figura 4 – Representação da estrutura geral do espermatozoide.
22
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
Espermiação
A liberação da espermátide madura para dentro do lúmen do túbulo seminífero 
é conhecida por espermiação. Após a sua liberação, elas podem ser chama-
das de espermatozoides, pois o espermatozoide é uma célula livre e com 
capacidade de motilidade.
1.3 Ovocitogênese
A ovocitogênese é a parte da gametogênese que consiste no processo de 
formação do gameta feminino, no interior do ovário. Este processo refere-se 
à sequência de acontecimentos através dos quais as ovogônias (originárias 
da diferenciação celular das células germinativas primordiais) transformam-se 
em ovócitos maduros.
A ovocitogênese difere de várias maneiras da espermatogênese. En-
quanto o gameta formado pela espermatogênese é essencialmente um nú-
cleo móvel, o gameta formado pela ovocitogênese contém todos os fatores 
necessários para iniciar e manter o metabolismo e o desenvolvimento. O ga-
meta feminino está programado não apenas para contribuir com a metade 
cromossômica do novo indivíduo, formado por ocasião da fecundação, mas 
também para fornecer o material necessário para construir uma complexa for-
ma pré-adulta; o ovo deve proporcionar estrutura necessária para o embrião 
até que ele possa obter sua nutrição de uma fonte externa. Portanto, além de 
formar um núcleo haploide, a ovocitogênese também constrói um reservató-
rio de enzimas citoplasmáticas, mRNAs, organelas e substratos metabólicos. 
Enquanto o espermatozoide torna-se diferenciado para motilidade, o ovócito 
desenvolve um citoplasma notavelmente complexo. O grau de complexidade 
deste citoplasma vai depender das adaptações do embrião às formas de re-
produção da espécie à qual pertence.
Devemos lembrar que o embrião, independente da espécie, em qual-
quer fase do seu desenvolvimento, é um indivíduo vivo, metabolicamente ati-
vo, portanto, com gasto energético. Ele não só depende do próprio suprimento 
para sua formação, como também de um ambiente que lhe permita trocas 
metabólicas, oxigenação e umidade.
Os mecanismos da ovocitogênese variam entre as espécies, mais que 
os da espermatogênese, o que não nos surpreende por sabermos que os pa-
drões de reprodução variam extremamente entre espécies. Em algumas es-
pécies, tais como os ouriços-do-mar e as rãs,a fêmea rotineiramente produz 
centenas ou milhares de ovócitos de uma vez, enquanto em outras espécies, 
como nos seres humanos e na maioria dos mamíferos, somente são produzi-
dos alguns ovócitos durante a vida de um indivíduo.
O tempo necessário para 
uma espermatogônia tornar-
se um espermatozoide 
varia de espécie para 
espécie. No camundongo, 
leva 34.5 dias. Os estágios 
espermatogônicos duram oito 
dias; a meiose, 13 dias, e a 
espermiogênese gasta mais 
13.5 dias (GILBERT, 2003). 
Em seres humanos, esse é 
de aproximadamente 64 dias 
(LANGMAN, 2000). Cada 
dia, perto de 100 milhões 
de espermatozoides são 
produzidos em cada testículo 
humano, e cada ejaculação 
liberta cerca de 200 milhões 
de espermatozóides. Durante 
sua vida, um homem pode 
produzir de 1012 a 1013 
gametas. Quando não usado, 
esses são reabsorvidos ou 
eliminados do organismo pela 
urina.
23Histologia e Embriologia Animal Comparada
A atividade mitótica das 
ovogônias prossegue por toda 
a vida dos invertebrados, mas 
é limitada ao início do desen-
volvimento nos vertebrados su-
periores. À exceção de alguns 
teleósteos e anfíbios, todas as 
divisões mitóticas das ovogô-
nias completam-se e elas en-
tram em prófase meiótica duran-
te a vida embrionária (exemplo: 
aves, humanos, roedores e ru-
minantes) ou logo após o nasci-
mento (por exemplo, em suínos, 
carnívoros e lagomorfos).
As ovogônias (células di-
ploides) sofrem mitose (fase de 
proliferação) e dão origem aos 
ovócitos I (também diploides). 
Ao terminar essa fase proliferati-
va, as ovogônias aumentam de 
volume e se preparam para a 
meiose. Depois, entram em pró-
fase I meiótica e passam a ser 
chamadas de ovócito I. Durante 
ou logo após o nascimento, a 
população de células germina-
tivas no ovário é composta de 
ovócito I. Em mamíferos, após 
atingirem a puberdade, por oca-
sião da ovocitação, o ovócito termina a meiose reducional e origina duas cé-
lulas distintas, uma célula ativa, o ovócito II (célula agora haploide) e uma cé-
lula afuncional, o primeiro corpúsculo ou glóbulo polar (célula haploide menor, 
quase sem citoplasma). O corpúsculo polar fi ca situado entre os ovócitos II e 
a zona pelúcida dos folículos maduros e são eliminados do ovário, durante a 
ovocitação, juntamente com os ovócitos II (A cadela e a égua são exceções, 
pois a formação do ovócito II só se dá após a ovulação dentro da tuba uterina).
Assim que termina a meiose I, o ovócito II inicia a segunda divisão mei-
ótica, porém estaciona em metáfase e, somente quando ocorre a fecundação, 
o ovócito II retoma e completa sua divisão de maturação (meiose equacional), 
Nas espécies que produzem 
milhares de ovócitos, as 
ovogônias são células-
tronco autorrenováveis que 
perduram durante a vida do 
organismo. Nas espécies que 
produzem menos ovócitos, 
as ovogônias se dividem para 
formar um número limitado 
de células precursoras de 
ovócitos.
Ovocitação é o nome dado 
ao fenômeno de liberação e 
de expulsão do ovócito do 
ovário. Sendo este termo 
preferível ao de ovulação, 
pois o que é liberado é o 
ovócito e não o óvulo.
Figura 5 – Tipos de ovos de acordo com a quan-
tidade de vitelo acumulada. Oligolécito (pouco 
vitelo); heterolécito (quantidade moderada de 
vitelo); telolécito (grande quantidade de vitelo) 
e centrolécito (com grande quantidade de vitelo 
só que distribuído centralmente, sendo circun-
dado por delgado halo de citoplasma ativo).
Fonte: http://www.portaleducacao.com.br/biolo-
gia/principal/conteudo.asp?id=1529
24
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
originando, mais uma vez, duas células-filhas, o segundo corpúsculo polar 
(afuncional) e a ovótide (que contém quase a totalidade do volume dos cons-
tituintes citoplasmáticos da célula-mãe) (Figura 2.1B). Essa ovótide se trans-
formará em óvulo. Durante a passagem de ovótide para óvulo, não há divisão 
celular e sim diferenciação celular, com acúmulo gradual de material nutritivo 
(vitelo), que caracterizará o tipo de zigoto em função da quantidade (se maior 
ou menor) acumulada no citoplasma (Figura 2.5).
O vitelo que se acumula no citoplasma do gameta feminino, desde a 
etapa de ovócito I, é de suma importância no desenvolvimento do embrião de 
aves, constituindo a gema do ovo. Portanto, a ovocitogênese pode ser divida 
em etapas que vão desde a proliferação, crescimento e maturação (qualitativa 
e quantitativa) até a transformação celular.
2. Ciclo Reprodutivo Feminino
Podemos ver, através da leitura feita até aqui, que a complexidade dos even-
tos na ovocitogênese é maior que na espermatogênese. É tanto que, nos 
machos, a espermatogênese só inicia-se na puberdade, enquanto a ovoci-
togênese inicia-se muito mais precocemente, já na vida intrauterina, com a 
formação do ovócito I, que fica quiescente durante a infância e retoma seu 
desenvolvimento por ocasião da puberdade. Desta maneira, os ovários da 
recém-nascida contêm apenas ovócitos I, cada um deles apresentando-se 
circundado por uma única camada de células foliculares achatadas: formando 
uma estrutura chamada de folículo primordial (Figura 2.6A).
O início da puberdade é regulado por mudanças e ajustes na liberação 
de hormônios, especialmente, mas não só, FSH e LH (hormônio folículo esti-
mulante e hormônio luteinizante, respectivamente), que irão agir nas gônadas, 
fazendo com que as mesmas entrem em atividade de liberação de hormônios 
sexuais (testosterona nos machos e estrógeno e progesteronas nas fêmeas) 
e de gametas (espermatozoide no macho e ovócito na fêmea).
Estas modificações nas fêmeas geram uma complexa mudança no ová-
rio (mas não só nele), que leva ao desenvolvimento dos folículos ovarianos (Fi-
gura 2.6) e à desinibição da quiescência dos ovócitos primários, como também 
modifica, de tempos em tempos (de maneira cíclica), o sistema reprodutor fe-
minino como um todo, preparando-o para a fecundação e, consequentemente, 
a gestação (no caso dos mamíferos).
A meiose ovocitogênica serve 
para conservar o volume do 
citoplasma do ovócito em 
uma única célula, em vez 
de dividi-lo igualmente entre 
quatro progênies, como 
ocorre na espermatogênese.
Em algumas espécies 
de animais, a meiose é 
severamente modificada, 
fazendo com que o gameta 
resultante seja diploide e 
não necessite ser fertilizado 
para se desenvolver. Tais 
animais são considerados 
partenogenéticos. São 
exemplos de vertebrados 
partenogenéticos o lagarto 
europeu Lacerta e alguns 
lagartos norte-americanos do 
gênero Cnemidophorus.
Puberdade é o período 
no qual machos e fêmeas 
mostram-se capaz de liberar 
seus gametas e exibir 
comportamento sexual.
O desenvolvimento de um 
folículo ovariano caracteriza-
se por: 1) crescimento 
e diferenciação de um 
ovócito I; 2) proliferação 
das células foliculares; 3) 
formação da zona pelúcida; 
4) desenvolvimento de 
uma cápsula de tecido 
conjuntivo, a teca folicular.
25Histologia e Embriologia Animal Comparada
Figura 6 – Folículos ovarianos em diferentes fases de desenvolvimento. A - Folículo 
primordial; B - Folículo primário; C, D - Folículos secundários (ou em crescimento); 
E - Folículo terciário (ou D’Graaf). 1. ovócito primário; 2. tecido conjuntivo do ovário; 3. 
células foliculares achatadas; 4. células foliculares cúbicas; 5. membrana pelúcida; 6. 
granulosa; 7. envoltório externo do folículo ou teca; 8. antro folicular; 9. teca externa; 
10. teca interna; 11. células do cumulus oophorus; 12. células da corona radiata; 13. 
ovócito secundário. Adaptado de rge.fmrp.usp.br/cursos/zm/ovog.htm.
Estas modificações cíclicas, pelas quais o sistema reprodutor feminino 
passa, constituem o que se denomina, genericamente, de ciclo sexual ou ci-
clo reprodutivo. O ciclo menstrual ocorre nos primatas e o estral, nos animais 
domésticos (marrã, égua, cadela, gata, vaca, cabra etc.). Embora não sejam a 
mesma coisa, há certa semelhança quanto à influência hormonal que sofrem 
e às modificações uterinas.
A duração dos ciclos menstrual e estral varia com a espécie, como 
pode ser visto na Quadro2.1. A variação da duração destes ciclos, dentro da 
mesma espécie, é influenciada por fatores hormonais, temperatura, estresse, 
nutrição, que é fator preponderante no caso dos animais domésticos.
Quadro 2.1 - Duração e tipo de ciclo sexual em diferentes espécies de 
animais vertebrados. * também com ciclos curtos de 3 - 9 dias; ** as aves em 
postura estão sempre receptivas aos machos; há nova ovulação logo após a 
postura do ovo, e a formação do ovo requer cerca de 25 horas, portanto, as 
modificações do aparelho reprodutor se restringem basicamente ao ovário, 
por isso, chama-se ciclo ovariano nas aves; *** variável, pois tem ovulação 
induzida, dependente da ocorrência da cópula, portanto sem cópula há a ten-
dência de aumento da fase do estro. **** o estro e a ovulação não se manifes-
tam de modo repetitivo, cíclico e previsível, a ovulação é induzida.
ANIMAL DURAÇÃO DO CICLO TIPO DE CICLO
Cabra 21 dias * Estral
Cadela 6 meses Estral
Camundonga 04 a 06 dias Estral
Chimpanzé 35 dias Menstrual
Égua 19-25 dias Estral
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VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
ANIMAL DURAÇÃO DO CICLO TIPO DE CICLO
Galinha 25 – 26 horas** Ovariano
Gata 14 a 21 dias*** Estral
Lhama e Alpacas -- Não apresentam ciclo estral****
Macaca Rhesus 28 dias Menstrual
Mulher 23 - 28 dias Menstrual
Ovelha 16-17 dias Estral
Porca 19-21 dias Estral
Rata 04 a 05 dias Estral
Vaca 21 dias Estral
2.1 Ciclo menstrual
O ciclo menstrual é o período em que o ovócito amadurece, é ovulado e pene-
tra na tuba uterina. Os hormônios produzidos pelos folículos ovarianos e pelo 
corpo lúteo produzem mudanças na parede do útero (o endométrio) e, nos 
primatas, recebe esse nome (ciclo menstrual) porque um dos eventos, que é 
o mais óbvio, é a liberação de um fluxo sanguíneo do útero, a menstruação.
O ciclo menstrual, apesar de ser um processo contínuo, é didaticamente 
dividido em três fases: menstrual, proliferativa (ou estrogênica ou folicular) e se-
cretora (ou progestacional ou luteínica). Cada fase passa gradualmente para 
a próxima. Descreveremos, a seguir, as fases do ciclo menstrual da mulher.
O primeiro dia da menstruação é o início do ciclo menstrual, portanto, es-
tamos na fase menstrual. Ela compreende a descamação da parede funcional 
do útero (camadas compacta, esponjosa e parte da basal), e o sangramento que 
se observa deve-se à rotura de vasos, resultante da descamação. Esta fase dura 
cerca de 4 a 5 dias. A menstruação ou catamênio é um fenômeno que decorre 
da queda do nível hormonal (estrogênio e principalmente progesterona).
A fase proliferativa vai do 5° dia até aproximadamente o 14° dia, coinci-
dindo com o crescimento dos folículos ovarianos e é controlada pelo estróge-
no secretado por estes folículos. Nela, observa-se a reconstituição gradual do 
endométrio, sob a ação do estrógeno. Ao final desta fase, ou seja, na metade 
do ciclo, observa-se a ocorrência da ovocitação, que diz respeito ao período 
de liberação do ovócito. É o período fértil.
Na fase secretora, que tem duração de aproximadamente 13 dias, no 
local do folículo rompido ocorre a formação do corpo lúteo, e a consequen-
te produção de progesterona. Nessa fase, o endométrio está sob a ação da 
progesterona. As glândulas uterinas apresentam-se secretando intensamente 
muco rico em glicogênio (leite uterino), e os vasos encontram-se congestos e 
enovelados. É a fase que propicia a implantação do blastocisto no endométrio 
27HIstologia e Embriologia Animal Comparada
uterino para o desenvolvimento da gestação. Ocorrendo após a fase de ovo-
citação, estende-se até o 28° dia. Caso não tenha havido fecundação, sem a 
presença do embrião, no 27° dia observam-se modificações endometriais que 
acarretam necrose e descamação do tecido local, inicia-se uma nova fase 
menstrual. Essas modificações são resultantes da diminuição da secreção de 
progesterona pelo corpo lúteo em degeneração (Figura 2.7).
Quando ocorre a gestação, cessam os ciclos menstruais e o endomé-
trio entra em fase gestacional. Com o fim da gestação, os ciclos recomeçam 
após 6 a 10 semanas, nos casos em que a mulher não amamenta o filho. Não 
ocorrendo gestação, os ciclos reprodutivos da mulher ocorrem até a cessa-
ção definitiva das menstruações, a menopausa (entre 48 e 55 anos de idade).
Figura 7 – Mudanças hormonais, do córtex ovariano e da mucosa uterina durante um 
ciclo menstrual. Adaptado de http://www.cabuloso.com/Anatomia-Humana/Sistema-
-Reprodutor/Ciclo-Menstrual-feminino-Mulher.htm.
28
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
2.2 Ciclo estral
O ciclo estral, didaticamente, compreende quatro fases: proestro, estro ou cio, 
metaestro e diestro.
No ciclo estral, a primeira fase, denominada de proestro, corresponde à 
fase proliferativa do ciclo menstrual. E, sob a ação do estrógeno, que começa 
a ser liberado pelos folículos em crescimento, observa-se que os epitélios va-
ginais e uterinos sofrem hipertrofia; que há o início da proliferação das glându-
las endometriais; e que os vasos da lâmina própria se congestionam, podendo 
ser observadas hemorragias ocasionais na região, especialmente vistas na 
cadela (início da falsa menstruação).
A segunda fase, o estro, é a de maior influência do estrogênio sob os ór-
gãos genitais e ocorre o auge do crescimento folicular. Nele podemos obser-
var uma mais intensa proliferação celular e infiltração de leucócitos no epitélio; 
uma congestão vascular, com aumento de edema e de hemorragias no tecido 
conjuntivo da região; e uma atividade secretora das glândulas aumentada. É 
nesta fase que ocorre a ovocitação e é durante esse período que os animais 
apresentam receptividade sexual, sendo este o principal sintoma observado, 
por isso, é dado o nome de estral ao ciclo dos animais domésticos.
O ciclo estral se inicia no primeiro dia do estro. Com a ovocitação, forma-
-se o corpo lúteo, dando início também à terceira fase, o metaestro. Começa a 
liberação de progesterona pelo corpo lúteo, hormônio que propicia o aumento 
gradual da hiperplasia glandular. Logo, a atividade secretora elevada continua. 
O edema diminui ou desaparece no conjuntivo da lâmina própria. Nesta fase, 
observa-se o declínio de estrogênio e a elevação de progesterona, a qual res-
ponde pelas alterações do endométrio (fase de secreção).
O diestro corresponde à fase em que o corpo lúteo atinge sua produção 
máxima de progesterona, portanto, esta fase está sob a exclusiva influência 
deste hormônio. A hiperplasia glandular é máxima e, caso haja fecundação, 
ela atinge o topo de atividade secretora. Se não houver, a vascularização ten-
de a diminuir e as glândulas acabam interrompendo sua secreção com a pro-
gressiva involução que sofrem.
Uma quinta fase pode ser observada na cadela, é o anestro. Esta fase 
é caracterizada por um útero com epitélio mais delgado, e as glândulas en-
dometriais existentes são esparsas. É o período de quiescência dos órgãos 
reprodutores, não havendo receptividade da fêmea ao macho. A ocorrência 
desta fase se dá na ausência da gestação. Os animais podem ser monoéstri-
cos ou poliéstricos. A cadela é monoéstrica, enquanto a vaca, a égua, a ove-
lha, a cabra, a porca, a gata, a rata e a camundonga são animais poliéstricos, 
ou seja, apresentam vários ciclos estrais durante o ano.
29Histologia e Embriologia Animal Comparada
Síntese da Capítulo
O espermatozoide e o ovócito são células sexuais altamente especializadas. 
Eles são originados a partir de uma forma especial de divisão celular, a meiose.
Ao processo de formação dos gametas, dá-se o nome de gametogêne-
se. Durante esse processo, as células da linhagem germinativa sofrem divi-
são meiótica, originando células com metade do número de cromossomos de 
uma célula somática.
Para conseguir a haploidia, as células germinativas masculinas e femi-
ninas passam por meiose, que requer duas divisões celulares, a meiose I (ou 
reducional) e a meiose II (ou equacional). A importância da meiose para a per-
petuação das espécies se dá porque é através dela que háa manutenção da 
constância no número cromossômico de cada espécie; permite a seleção ao 
acaso dos cromossomos maternos e paternos entre os gametas; leva a uma 
recombinação do material genético, através do crossing-over.
Tanto a espermatogênese como a ovocitogênese possuem uma fase 
proliferativa em que as espermatogônias e as ovogônias dividem-se mitotica-
mente e aumentam de número, depois param de se dividir e aumentam de vo-
lume além de prepararem-se para a meiose, e originam os espermatócitos e 
ovócitos de primeira ordem (que se encontram em prófase meiótica I); e uma 
fase de crescimento e maturação celular, em que se observam diferenças 
nos dois sexos, culminando com a formação de uma célula gamética móvel 
e outra rica em nutrientes para o desenvolvimento embrionário,o qual, depen-
dendo da espécie, pode ser desenvolvimento larvar ou fetal.
A complexidade dos eventos no ovocitogênese é maior que a da esper-
matogênese. Nos machos, a espermatogênese só inicia-se na puberdade, 
a ovocitogênese inicia-se muito mais precocemente, já na vida intra-uterina 
com a formação do ovócito I (célula gamética circundada por uma camada de 
células foliculares achatadas) que fica quiescente durante a infância e retoma 
seu desenvolvimento por ocasião da puberdade.
Alterações, por ocasião da puberdade, do padrão de liberação hormonal 
do hipotálamo e da hipófise, geram, nas fêmeas, uma complexa mudança fi-
siológica, que leva ao desenvolvimento dos folículos ovarianos e à desinibição 
da quiescência dos ovócitos primários, como também modifica, de tempos em 
tempos (de maneira cíclica), o sistema reprodutor feminino como um todo.
O ciclo menstrual ocorre nos primatas e o estral, nos animais domésti-
cos. O ciclo menstrual é dividido em três fases (menstrual, proliferativa e se-
cretória), enquanto o ciclo estral tem quatro fases (proestro, estro, metaestro e 
30
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
diestro). Cada fase destes ciclos é regida por secreções hormonais, especial-
mente estrógeno e progesterona.
Atividades de avaliação
1. Qual a relevância da gametogênese?
2. Descreva sucintamente a meiose reducional.
3. Óvulo, ovócitos e ovo são sinônimos? Justifi que sua resposta.
4. Descreva, sucintamente, a ovocitogênese e a espermatogênese.
5. Faça um paralelo entre os ciclos estral e menstrual.
Texto complementar
Texto 1
“O óvulo resultante da fecundação do ovócito II e da diferenciação da ovóti de acumu-
la, em seu citoplasma, uma quanti dade de vitelo que aumenta progressivamente e 
se torna sufi ciente para diferenciar o ti po de zigoto entre as espécies. Deste modo, o 
zigoto humano, o do anfi oxo e o do ouriço, que contêm uma quanti dade de citoplas-
ma ati vo relati vamente grande e distribuída pela célula, apresentam, comparando-se 
com outras espécies, uma pequena quanti dade de vitelo, bem distribuída, sendo, por 
isso, chamados oligolécitos ou miolécitos ou alécitos ou homolécitos ou isolécitos 
ou microlécitos. (...) O zigoto de alguns peixes e de an� bios (sapos e rãs) contém uma 
quanti dade relati vamente média de citoplasma ati vo, situado próximo ao polo nu-
clear ou animal, um núcleo situado próximo a um dos polos (diferente do oligolécito, 
no qual o núcleo situa-se próximo do centro) e uma quanti dade relati vamente média 
de vitelo, não muito próxima de um dos polos; este ti po de célula-ovo, por isso, é de-
nominado medialécito ou mesolécito. (...) Nos répteis e aves, o zigoto apresenta (...) 
núcleo situado em um dos polos, pouco citoplasma ati vo, restrito ao polo nuclear ou 
animal, e grande quanti dade de vitelo, (..), o que lhe confere a designação megalécito 
ou bradilécito ou macrolécito ou telolécito. Nos insetos, o ovo possui núcleo próximo 
do centro, pequena quanti dade de citoplasma relati vamente ati vo, perinuclear ou 
periférico, muito vitelo centralmente situado, por isso denominado centrolécito, (...). 
Assim, em função da quanti dade e da localização do vitelo no citoplasma do zigoto, 
podemos classifi cá-lo e diferenciá-lo entre as espécies como oligolécito (pouco vite-
lo), medialécito (quanti dade média de vitelo), megalécito (muito vitelo), e centroléci-
to (vitelo central abundante). (...) Todos os ovócitos animais têm estrutura polar, isto 
é, apresentam polaridade. Neles disti nguem-se um polo vegetati vo e um animal, os 
quais se encontram unidos por uma linha imaginária denominada eixo maior ou eixo 
animal – vegetati vo do ovócito. Nos an� bios, antes da ferti lização, o ovócito mostra 
uma polaridade pelo acúmulo de vitelo no polo vegetati vo. Mas o acúmulo de vitelo 
varia nas diferentes espécies, desde a animal à vegetal, possibilitando, com a fecun-
31Histologia e Embriologia Animal Comparada
dação, a caracterização do zigoto (ovo)”. Fonte: ALMEIDA, J. M. – Origem e formação 
dos gametas. 
In: Embriologia veterinária comparada. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 21-22.
Texto 2
Como já foi dito, especialmente para mamíferos, os ovócitos começam a primeira 
divisão meióti ca antes do nascimento, mas o término da prófase só ocorrerá após a 
puberdade. Nem todas as células formadas durante a fase de proliferação ou as que 
já se tornaram ovócito I serão ovocitadas; na realidade, observa-se que, após o nas-
cimento, várias ovogônias já desapareceram por degeneração, e outras originaram 
o ovócito I. Estas últi mas encontram-se, ao nascimento, com a meiose suspensa no 
diplóteno (da prófase I), especifi camente na fase de dicti óteno (período de repouso 
em que a cromati na nuclear apresenta rendilhada). Nenhum ovócito I se forma após 
o nascimento. Antes da puberdade, não se completa a sua primeira divisão meióti ca 
e muitos regridem durante e após a infância. Para se ter uma ideia da grandíssima 
redução do número de células, exemplifi caremos com relatos em humanos. Em em-
briões humanos do sexo feminino, até o séti mo mês de gestação, existem cerca de 
sete milhões de ovogônias, porém, após este mês de desenvolvimento, o número 
de ovogônias diminui abruptamente. A maioria delas morre durante esse período, e 
as remanescentes entram na prófase I da meiose (LANGMAN, 2000; GILBERT, 2003). 
Ao nascer, uma criança do sexo feminino apresenta, no ovário, cerca de 700.000 a 
2.000.000 ovócitos I (LANGMAN, 2000). Após o nascimento até a puberdade, muitos 
destes ovócitos entram em atresia, restando apenas cerca de 40.000 no início da pu-
berdade e somente cerca de 400 amadurecem e serão ovocitados (ovulados) durante 
a vida da mulher (MOORE e PERSAUD, 1998). Na puberdade, os folículos primordiais, 
devido ao crescimento dos ovócitos I, à formação da zona pelúcida e à diferenciação 
das células planas que circundam o ovócito I em células cúbicas, transformam-se em 
folículos primários. Acredita-se que estas células foliculares são as responsáveis por 
manter parada a meiose devido à secreção de uma substância inibidora da maturação 
do ovócito (OMI) (MOORE e PERSAUD, 1998).
32
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
@
Livros
GILBERT, S. F. Determinação do sexo. In: Biologia do desenvolvimento. 5. 
ed. São Paulo: FUNPEC, 2003. p. 773-804.
Sites
http://www.youtube.com/watch?v=uh7c8YbYGqo
http://www.youtube.com/watch?v=MqaJqLL49a0
http://www.youtube.com/watch?v=D1_-mQS_FZ0
http://www.youtube.com/watch?v=P9UCKlutGjg
http://www.youtube.com/watch?v=pQ4QOQdnifk
 
Capítulo
Fecundação
1. Introdução
O desenvolvimento embrionário inicia-se com a fecundação (ou fertilização), 
processo pelo qual os gametas masculino e feminino (espermatozoides e ovó-
citos, respectivamente), haploides, fundem-se, dando origem a um organismo 
unicelular diploide, o zigoto, com potencial genético de ambos os pais. Quando 
falamos de fertilização, lembramo-nos, principalmente, de que ela consiste da 
penetração no ovócito (óvulo) pelo espermatozoide e da anfimixia (união dos 
núcleos dos gametas). No entanto, a fecundação realiza duas atividades: a 
combinação dos genes paternos e maternos e a formação do novo indivíduo. 
Estaúltima consiste na inicialização no citoplasma do ovo de reações que per-
mitam o zigoto dividir-se diversas vezes, mitoticamente, transformando-se em 
um organismo pluricelular, através de divisões, movimentações, crescimentos 
e modificações celulares.
Quatro são os eventos principais que ocorrem durante a fecundação, 
independente do grupamento animal (GILBERT, 2003):
a) Contato e reconhecimento entre espermatozoide e óvulo da mesma espécie;
b) Regulação da entrada do espermatozoide para o interior do óvulo. Um só 
espermatozoide “recebe” permissão para entrar no óvulo (monospermia), 
havendo a inibição da entrada de qualquer outro (polispermia);
c) Fusão do material genético do espermatozoide e do óvulo (anfimixia);
d) Ativação do metabolismo do ovo para começar o desenvolvimento.
2. Estrutura dos gametas
Os gametas são células sexuais maduras, extremamente especializadas para 
a fecundação, sendo o espermatozoide (ou esperma) o masculino e o ovóci-
to (ou oócito) o feminino. Lembre-se de que cada um deles contém apenas 
metade do conteúdo cromossômico de sua espécie (N, haploide). Dentre os 
vertebrados, os ovócitos apresentam características peculiares em relação ao 
seu núcleo, conteúdo citoplasmático e envoltórios. 
3Capítulo
34
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
O núcleo é grande e vesiculoso e, em todos os grupos, com exceção 
dos mamíferos, apresenta vários nucléolos. Em todos os vertebrados, a pri-
meira divisão meiótica, no ovócito, só é finalizada próximo ao momento da 
ovocitação, , logo após a mesma, por ocasião da fecundação, completa-se a 
segunda divisão meiótica.
O citoplasma desta célula (ooplasma) possui um material complexo, o 
vitelo, substância nutritiva, rica em fosfolipídios, glicídios, gorduras neutras e 
proteínas. A quantidade acumulada de vitelo varia de espécie para espécie 
e é característica considerada na classificação dos ovócitos (Lembra? Foi 
exposto no capítulo 2 desse livro).
Além da membrana plasmática, o ovócito apresenta outros envoltórios. 
Acima da membrana plasmática, encontra-se uma membrana delicada, o en-
voltório vitelínico. Este envoltório é essencial para a ligação espécie-especí-
fica do espermatozoide. Nos mamíferos térios, a membrana vitelínica é mais 
espessa e denominada zona pelúcida e, além dela, ainda encontramos uma 
camada mais externa de células aderentes originadas do folículo ovariano, a 
corona radiata.
Nos peixes e anfíbios, o ovócito é encapsulado em uma substância ge-
latinosa formada no momento da sua passagem pelo oviduto. Já nos répteis, 
nas aves e em alguns peixes, também no oviduto, o ovócito é envolto por ca-
madas de albúmen ou em cápsulas membranosas ou calcárias ou em cascas 
(ovos cleidoicos). A geleia e a zona pelúcida possuem mucopolissacarídeos 
cuja função principal é atrair e ativar o espermatozoide. Vale salientar que, 
logo abaixo da membrana plasmática do ovócito, encontra-se uma fina cama-
da de citoplasma gel-símile (mais duro), chamado córtex. Nele encontramos 
vesículas, os grânulos corticais, que contêm enzimas digestivas, multipolissa-
carídeos, glicoproteínas adesivas e proteína hialina, responsáveis pela pre-
venção da poliespermia e pelo apoio dos blastômeros no estágio de clivagem. 
Não encontramos estes grânulos em aves, rato e porco-da-índia.
Os espermatozoides dos vertebrados são bastante variados quanto a 
sua forma, mas apresentam sempre três estruturas básicas: uma cabeça, a 
qual contém o núcleo; uma porção intermediária, rica em mitocôndrias neces-
sárias para o fornecimento de energia; e uma cauda ou flagelo, que impulsio-
na a célula. Nos animais de fecundação interna, a cabeça é recoberta por um 
acrossoma (Figura 3.1).
A penetração dos espermatozoides, através da membrana do ovócito, é 
um processo complexo, que envolve interações enzimáticas e físicas entre o 
acrossoma e o córtex do ovócito, culminando com marcadas modificações. A 
entrada do gameta masculino no feminino restabelece a diploidia cromossômi-
ca, ativa o óvulo, garante a monospermia e inicia o desenvolvimento do embrião.
Em alguns peixes teleósteos, 
de fecundação externa, 
os espermatozoides não 
possuem acrossoma e o 
ovócito possui uma abertura, 
denominada de micróplia, 
que permite a passagem de 
um único espermatozoide. 
A micróplia fica aberta por 
aproximadamente dois 
minutos após entrar em 
contato com a água, tempo 
que o espermatozoide tem 
para fazer a penetração. 
Também o espermatozoide 
possui tempo de motilidade 
curta, 1 a 4 minutos.
35Histologia e Embriologia Animal Comparada
Figura 1 – Diferentes formatos de espermatozoides de animais.
3. Contato e reconhecimento do óvulo e do espermatozoide
O tema fecundação reporta-nos à lembrança do encontro dos gametas 
dentro do trato genital feminino (temos a tendência de imaginar que a ocor-
re ao acaso, não é mesmo?). Se assim o fosse, até que não teria muito 
problema nos animais de fecundação interna, pois o espaço para divaga-
ção do espermatozoide é limitado. Além disso, já foi observado que existem 
substâncias que tem o poder de atrair o espermatozoide, e essa quimiotaxia 
é espécie-específica. No humano, ela é proveniente do líquido do folículo 
de Graf. Esta atração espécie-específica foi descrita em diversas outras 
espécies, incluindo moluscos, urocordados, e é muito bem estabelecida em 
equinodermos, pois sabemos que é na geléia que envolve os ovócitos que 
se encontra tal substância (denominada resact).
Como foi dito anteriormente, pensar na possibilidade de encontro dos 
gametas em ambiente pequeno é mais compreensível, mas, quando lembra-
mos que existem animais cuja fecundação é externa, na água, o problema do 
encontro dos gametas se torna muito mais complexo, diminuindo significativa-
mente as chances deste enlace. Este ambiente para o encontro pode ser tão 
pequeno quanto uma poça de maré ou tão grande quanto um rio ou mesmo 
o oceano. Devemos lembrar, também, que outras espécies compartilham o 
mesmo ambiente e podem ter o mesmo período para a reprodução, então, 
como poderão resolver o impasse de encontrar seu gameta parceiro (da mes-
ma espécie) em concentrações tão diluídas? Hoje, já se sabe da existência 
de dois mecanismos principais para contornar este problema: a atração e a 
ativação espécie-específica do espermatozoide.
Cada espécie tem seu mecanismo de quimiotaxia diferente. Uma das 
espécies cujo mecanismo de fecundação está mais bem estabelecido é o 
ouriço-do-mar. Nesta espécie, sua geleia envoltória de ovócitos possui um 
36
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H. 
peptídeo de 14 aminoácidos, o resact que tem a propriedade de difundir-se 
facilmente na água. Pesquisadores observaram que, ao se colocar esperma-
tozoides de Arbacia punctata em uma gota de água, eles adquiriam movimen-
tos circulares, mas, quando se adiciona o resact a essa gota, o esperma migra 
e se aglomera em torno da solução. Essa molécula quimiotática é específica 
de A. punctata, não atrai espermatozoides de outras espécies. O resact liga-
-se a uma proteína transmembrana na parte externa do espermatozoide e 
provoca mudanças conformacionais, ativando a enzima guanilatociclase, no 
lado citoplasmático, aumentando a concentração de GMP cíclico. Também 
parece ativar o batimento flagelar do espermatozoide, por meio da ativação 
da ATPase da dineína (COOK e BABCOCK, 1993).
Em ouriço-do-mar, quando o espermatozoide encosta na gelatina da 
superfície do óvulo, as membranas acrossômica e plasmática do esperma-
tozoide se rompem, fusionando-se entre si e liberando enzimas digestivas, 
abrindo caminho até o óvulo (reação acrossômica). A reação acrossômica 
não termina aí. Quando o espermatozoide toca um mucopolissacarídeo da 
gelatina, há uma despolarização da membrana plasmática devido à entrada 
de Ca+. Cria-se, portanto, um gradiente osmótico que atrai água para o in-
terior do espermatozoide e há a polimerização de moléculas de α-actina em 
f-actina, levando a invaginação da membrana posterior do acrossoma em di-
reção