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Reprodução induzida, ontogenia inicial, etologia larval e alevinagem da piabanha

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REPRODUÇÃO INDUZIDA, ONTOGENIA INICIAL, ETOLOGIA 
LARVAL E ALEVINAGEM DA PIABANHA (Brycon insignis, 
STEINDACHNER, 1877) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GUILHERME DE SOUZA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE - UENF 
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ 
JULHO – 2004 
 
 
 
REPRODUÇÃO INDUZIDA, ONTOGENIA INICIAL, ETOLOGIA 
LARVAL E ALEVINAGEM DA PIABANHA (Brycon insignis, 
STEINDACHNER, 1877) 
 
 
 
 
 
 
 
GUILHERME DE SOUZA 
 
 
 
 
Dissertação apresentada ao Centro de 
Ciências e Tecnologias Agropecuárias da 
Universidade Estadual do Norte 
Fluminense, como parte das exigências 
para obtenção do título de Mestre em 
Produção Animal 
 
 
 
 
 
Orientador: Prof. Dálcio Ricardo de Andrade 
 
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ 
JULHO - 2004 
 
 
 3 
REPRODUÇÃO INDUZIDA, ONTOGENIA INICIAL, ETOLOGIA LARVAL E 
ALEVINAGEM DA PIABANHA (Brycon insignis, STEINDACHNER, 1877) 
 
 
 
GUILHERME DE SOUZA 
 
 
 
 
Dissertação apresentada ao Centro de 
Ciências e Tecnologias Agropecuárias da 
Universidade Estadual do Norte Fluminense, 
como parte das exigências para obtenção do 
título de Mestre em Produção Animal 
 
 
 
Aprovada em 18 de junho de 2004 
 
 
 
Comissão Examinadora 
 
 
 
_____________________________________________ 
Prof. Manuel Vasquez Vidal Júnior 
 
_____________________________________________ 
Prof. Ronaldo Novelli 
 
_____________________________________________ 
Prof. Hugo Pereira Godinho 
 
 
 
_____________________________________________ 
Prof. Dalcio Ricardo de Andrade 
Orientador 
 
 
 
 
 4 
Aos meus pais, avó, sogro e sogra, pela enorme dedicação e apoio aos meus sonhos que, 
aos poucos, estão se concretizando. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A minha esposa, Cátia, e aos meus queridos filhos, Pablo, Mariana e Camila que, com os 
seus incessantes beijos e sorrisos, me conduziram para o término desta dissertação. 
 
 
 
 
 
A Deus, por eu estar vivo e com muita 
saúde. 
 
 
 
 
 DEDICO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 5 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMENTO 
 
 
 
À FAPERJ, pela bolsa de estudos concedida; 
 
Ao professor Dalcio Ricardo de Andrade, pela orientação, amizade e, o mais importante, 
pela forma serena de me mostrar o caminho da pesquisa científica; 
 
Ao professor Manuel Vazquez Vidal Júnior, pela amizade e co-orientação, ambas 
indispensáveis para o término deste trabalho; 
 
Ao professor Alexandre, pela compreensão e clareza em suas aulas de Estatística; 
 
Ao professor Ronaldo Novelli, pelos seus ensinamentos zoológicos, além da grande 
amizade construída; 
 
Aos professores do Curso de Pós Graduação em Produção Animal (CCTA/UENF) e do 
Laboratório de Ciências Ambientais (CBB/UENF), pela contribuição a minha formação 
profissional; 
 
À Ana Paula Ribeiro Costa,a Denilson Buckert, George Shigueki Yasui, Eduardo 
Shimoda e Marcelo Cordeiro Pereira, pela ajuda e convívio durante este momento 
estudantil; 
 
Aos Técnicos de laboratório (CCTA/CBB), funcionários da biblioteca e da secretaria do 
CCTA, que me auxiliaram e contribuíram para a realização deste trabalho; 
 
Ao Presidente da Associação dos Pescadores e Amigos do Rio Paraíba do Sul (APARPS), 
Benígno Bairral Júnior, pelo apoio irrestrito aos meus sonhos. 
 
Ao diretor de Captação de Recursos do Projeto Piabanha, Luíz Felipe Daudt, pelo apoio 
crucial em importantes momentos; 
 
A todos os integrantes da Associação dos Pescadores e Amigos do Rio Paraíba do Sul 
(APARPS), Itaocara - RJ. 
 
 6 
Aos funcionários do Projeto Piabanha, Evódio e Calisto, pelo acompanhamento em todas 
as reproduções induzidas de piabanha; 
 
à Ashoka Empreendedores Sociais que, apesar de não estar envolvida diretamente neste 
trabalho científico, será sempre lembrada por ser parte da minha vida; 
 
Àqueles que, embora não tenham sido nominalmente citados, estiveram presentes de 
alguma forma na minha vida acadêmica e que me possibilitaram, aos 37 anos, fazer parte 
de um reduzido grupo de brasileiros que consegue chegar a um curso de pós-graduação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 7 
 
 
 
 
 
BIOGRAFIA 
 
 
GUILHERME SOUZA, filho de Divaldo Souza e Alcidea Souza, nasceu em 27 de 
dezembro de 1967, na cidade do Rio de Janeiro – RJ. 
Em junho de 1994, concluiu o curso de Ciências Biológicas na 
Universidade Santa Úrsula – RJ. Neste mesmo ano, foi convidado a trabalhar em 
uma estação de piscicultura, no setor de reprodução induzida, as margens do rio 
Paraíba do Sul, em Itaocara – RJ. 
 Com o passar dos anos, com o irrestrito apoio de sua esposa, Cátia 
Medeiros Souza, passou a se dedicar às causas ambientais dando ênfase aos 
estudos relacionados à ictiofauna do rio Paraíba do Sul quando, em 1998, 
participou da fundação da Associação dos Pescadores e Amigos do Rio Paraíba 
do Sul, entidade sem fins lucrativos gestora do Projeto Piabanha. 
Com o intuito de aprofundar os conhecimentos a respeito da reprodução 
induzida da piabanha, espécie ameaçada de extinção do rio Paraíba do Sul, em 
2001, ingressou no Curso de Pós-graduação em Produção Animal, Mestrado, 
Reprodução de Peixes de Água Doce, da Universidade Estadual do Norte 
Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ, submetendo-se a defesa 
de tese para a conclusão do curso em junho de 2004. Atualmente ocupa o cargo 
de Diretor Geral da ONG Projeto Piabanha. 
 
 
 
 
 
 8 
 
 
 
 
 
 
 
CONTEÚDO 
 
 
RESUMO................................................................................................................ xii 
ABSTRACT............................................................................................................ xiv 
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 1 
2. OBJETIVOS .......................................................................................................... 3 
3. REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................ 4 
3.1. O gênero Brycon ........................................................................................ 4 
3.2. O gênero Brycon na produção de pescado ................................................ 5 
3.3. A piabanha (Brycon insignis) ...................................................................... 6 
3.4. Aspectos reprodutivos ............................................................................... 6 
3.5. Hábito alimentar no gênero Brycon ............................................................ 9 
3.6. Aspectos etológicos e ontogênicos da fase larvar...................................... 11 
3.7.A alimentação das pós-larvas de peixes ..................................................... 13 
3.8.Larvicultura.................................................................................................. 15 
4. MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................... 16 
4.1. Local e época de trabalho................................................................................ 16 
4.2. Plantel de reprodutores.................................................................................... 18 
4.3. Seleção e preparo dos reprodutores para o processo de indução .................. 18 
4.4.Indução hormonal ............................................................................................. 20 
4.5. Comportamento dos reprodutores durante o processo de indução 
 de desova ........................................................................................................ 22 
4.6. Extrusão dos gametas ..................................................................................... 22 
4.6.1. Avaliação do ovo durante o processo de hidratação............................... 25 
4.7. Incubação dos ovos.........................................................................................25 
4.7.1. Estimativa da taxa de fecundação e desenvolvimento embrionário ........ 26 
 9 
4.7.2. Eclosão, desenvolvimento e etologia das larvas e pós-larvas................. 27 
4.7.3. Fase de canibalismo pós-larval intra e interespecífico ............................ 29 
4.8. Crescimento das pós-larvas em tanques externos .......................................... 29 
4.9. Análise estatística............................................................................................ 30 
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 31 
5.1. Indução Hormonal ........................................................................................... 31 
5.2. Comportamento dos reprodutores durante a indução ..................................... 33 
5.3. Extrusão, caracterização, quantificação e medição dos ovócitos .................... 38 
5.4. Desenvolvimento do ovo e do embrião até o momento da eclosão................. 40 
5.5. Comportamento alimentar da pós-larva na fase de canibalismo ..................... 54 
5.6. Desenvolvimento das pós-larvas e alevinos em tanque de alevinagem.......... 56 
6. CONCLUSÕES ..................................................................................................... 57 
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 59 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 10 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE TABELAS 
 
 
Tabela 1 - Tabela 1 - Média, desvio padrão e 
coeficiente de variação do peso total das fêmeas (g), 
temperatura média da água (°C), horas-grau (°C), 
peso total de ovócitos extruídos (g), ovócitos em um 
grama, horas-grau ao fechamento do blastóporo (°C) 
e percentagem de ovos fecundados ......................................................................... 33 
 
Tabela 2 - Descrição estágios embrionários de 
Brycon insignis nos diferentes intervalos de horas-
grau............................................................................................................................ 41 
 
Tabela 3 – Média, desvio padrão e coeficiente de 
variação do tempo eclosão necessário para a 
eclosão dos ovos referente a 36 diferentes desovas 
de piabanha, em diferentes temperaturas, com suas 
respectivas horas-grau ............................................................................................. 43 
 
Tabela 4 – Valores da biometria das larvas de 
piabanha em diferentes horas-grau, média do 
comprimento da larva (mm), média do comprimento 
do vitelo (mm) e média da altura do vitelo (mm) ....................................................... 46 
 11 
Tabela 5 - Descrição dos eventos morfológicos mais 
marcantes entre o momento da eclosão e o 
momento do canibalismo entre larvas de piabanha, 
em horas e horas-grau .............................................................................................. 49 
 
Tabela 6 - Média, desvio padrão e coeficiente de 
variação do número de horas, temperatura média e 
número de horas-grau para o início da alimentação 
exógena, para larvas de piabanha ............................................................................ 53 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 12 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
 
Figura 1 - Exemplar juvenil da piabanha ................................................... ................06 
 
Figura 2 - Exemplar adulto da piabanha.................................................... ................06 
 
Figura 3 - Fêmea de piabanha apresentando 
abdome avolumado e papila genital hiperemiada. ................................... ................19 
 
Figura 4 - Fêmea de Brycon insignis recebendo a 
aplicação da primeira dose de extrato de hipófise na 
base da nadadeira pélvica......................................................................... ................21 
 
Figura 5 - Fêmea de Brycon insignis recebendo a 
aplicação da segunda dose de extrato de hipófise, 
na base da nadadeira pélvica. Notar o ventre 
abaulado e papila genital hiperemiada... ................................................... ................21 
 
Figura 6 - Extrusão dos ovócitos de piabanha. ......................................... ................24 
 
Figura 7 - Extrusão do sêmen de piabanha............................................... ...............24 
 
Figura 8 - Desenho esquemático de uma larva de 
piabanha mostrando as variáveis morfométricas 
mensuradas. ............................................................................................. ...............28 
 13 
 
Figura 9 - Lesões cutâneas no pedúnculo caudal do 
macho de piabanha provocadas pela fêmea logo 
após a primeira dosagem hormonal. ......................................................... ...............35 
 
Figura 10 - Reprodutor de piabanha do sexo 
masculino, morto antes mesmo da finalização do 
processo reprodutivo. ............................................................................... ...............35 
 
Figura 11 A - Larva com uma hora após a eclosão................................................ .48 
 
Figura 11 B - Larva com oito horas após a eclosão ................................. ...............48 
 
Figura 11 C - Zoom da glândula de aderência, oito 
horas após a eclosão ................................................................................ ...............48 
 
Figura 11 D - Larva na décima hora, após a eclosão............................... ...............48 
 
Figura 11 E - Larva na vigésima primeira hora, após 
a eclosão ................................................................................................... ...............48 
 
Figura 11 F - Larva na vigésima sétima hora, após a 
eclosão...................................................................................................... ...............48 
 
Figura 11 G - Larva na trigésima segunda hora, após 
a eclosão ................................................................................................... ...............48 
 
Figura 11 H - Zoom do canibalismo, trigésima 
segunda hora, após a eclosão .................................................................. ...............48 
 
 
 
 
 
 14 
 
 
 
RESUMO 
 
 
Foram utilizados reprodutores da espécie piabanha (Brycon insignis) 
pertencentes ao plantel do Projeto Piabanha, localizado no município de Itaocara 
– RJ, no período de dezembro de 1999 a março de 2003, com o objetivo de 
determinar aspectos reprodutivos desta espécie, incluindo a descrição 
morfológica da ontogenia inicial e o acompanhamento do desenvolvimento das 
larvas, pós-larvas e alevinos. Foram induzidas 43 fêmeas utilizando-se extrato 
bruto hipofisário. A quantidade de horas-grau médias (HG) necessárias para a 
extrusão dos ovócitos foi de 159,01 ± 8,56 HG, a uma temperatura média de 
26,19 ± 1,19 °C. Os ovócitos recém extrusados apresentaram-se esféricos, não 
aderentes, de coloração azul acinzentada em sua grande maioria e possuíam 
diâmetro de 1,35 ± 0,02 mm, sendo que um grama continha 762,81 ± 92,35 
ovócitos. Após a fertilização e hidratação, os ovos demoraram em média 16,00 ± 
1,00 minutos para o endurecimento do córion. O diâmetro médio do ovo hidratado 
passou para 2,40 ± 0,08 mm, atingindo um peso médio de 14,06 ± 0,66 
miligramas. Verificou-se uma alta correlação (p > 0,05) entre a temperatura da 
água do tanque de reprodutores e a taxa de fecundação. Uma hora após a 
fertilização houve a formação do blastodisco. O fechamento do blastóporo ocorreu 
5 horas após a fertilização, na temperatura média de 25,5 ± 1°C, o que equivale a 
170,55 ± 14,01 HG, a partir da segunda dose hormonal. Nove horas e meia após 
a fecundação, observou-se a flexão da notocorda seguida pela expansão da 
região posterior do embrião e a visualização de 26 pares de somitos. A média 
geral de horas necessárias parao processo de eclosão da larva foi de 18,29 ± 
2,32 horas, equivalente a 477,39 ± 35,08 HG. Observou-se a ocorrência de 
canibalismo intraespecífico em média com 29,67 ± 1,57 horas após a eclosão, a 
uma temperatura de 26,41 ± 0,80 °C. A eficácia na captura de larvas forrageiras 
pelas pós-larvas de Brycon insignis esteve relacionada ao local de inserção da 
mordida. Ao final do período experimental, no vigésimo quinto dia de vida, os 
peixes possuíam o formato típico dos juvenis desta espécie e apresentaram a 
 15 
seguinte biometria: peso total de 0,94 ± 0,12 g, comprimento total de 51,60 ± 1,82 
mm e altura total de 10,1 ± 0,22 mm. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 16 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
 
In this experiment, broods of piabanha (Brycon insignis) from Projeto 
Piabanha, located in the city of Itaocara - Rio de Janeiro State - Brazil was 
studied, in the period of December 1999 to March of 2003, objectifying to 
determine the reproductive aspects of this specie, including morphologic 
description of initial ontogenesis, and the accompaniment of fry, post-fry and 
fingerlings development. For that, 43 females had been induced to spawn, using 
common carp pituitary gland. The average of hour-degree (hd) necessary for 
stripping was 159,01 ± 8,56 hd, at 26,19 ± 1,19 °C. The stripped oocytes 
presented spherical aspect, was not adherent, with gray/blue coloration in its great 
majority and 1,35 ± 0,02 mm diameter with 762,81 ± 92,35 oocytes per gram. After 
fertilization and hydratation, eggs spent 16,00 ± 1,00 minutes for corion hardening. 
The average diameter of hydratated eggs was above 2,40 ± 0,08 mm, reaching an 
average weight of 14,06 ± 0,66 milligrams. A high correlation (p > 0,05) among 
temperature of brood’s tank and fecundity rate was found. One hour after 
fertilization, blastodisc was formed. The blastopore closure occurred 
approximately 5 hours after fertilization, at an average temperature of 25,5 ± 1 °C, 
corresponding to 170,55 ± 14,01 dh, from 2nd hormonal inducing. Nine hours and a 
half after the fertilization, flexion of notochord was observed followed by the 
expansion of posterior region of the embryo and visualization of 26 pairs of somits. 
The general average of the larvae’s eclosion process was 18,29 ± 2,32 hours, 
equivalent to 477,39 ± 35,08 dh. It was observed the occurrence of intra-specific 
cannibalism, 29,67 ± 1,57 hours after the eclosion, at 26,41 ± 0,80 °C. The 
 17 
effectiveness capture of forragery larvae by Brycon insignis post-fry was related to 
the place of bite. At the end of the experimental period, in the 25th day of life, 
fishes had the typical format of juveniles of this specie, and presented the 
following measurements: total weight of 0,94 ± 0,12 g, total length of 51,60 ± 1,82 
mm and total height of 10,1 ± 0,22 mm. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 18 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
 
O aumento da população global e o conseqüente aumento da demanda 
mundial por alimentos vêm elevando a pressão de captura sobre os recursos 
pesqueiros, gerando déficit acentuado em seus estoques. A intensa exploração, 
sem estudos populacionais prévios, não respeita a capacidade de suporte das 
espécies e assim a utilização de técnicas pesqueiras impactantes causa grande 
prejuízo à ictiofauna e aos ecossistemas. 
O resultado da elevada e intensa degradação dos ecossistemas tem 
promovido a extinção de muitas espécies, sendo que a maioria sequer foi 
estudada. Se para qualquer país a perda deste patrimônio natural constitui 
elevado prejuízo, ela se maximiza para um país como o Brasil, em cujas fronteiras 
encontra-se um dos maiores valores em biodiversidade do planeta (BERGALHO 
et al., 2000). 
Estudos exploratórios da ictiofauna da costa brasileira constataram a 
inexistência dos estoques capazes de gerar ou sustentar um aumento significativo 
na produção pesqueira (CARVALHO FILHO, 2003). 
Como alternativa de produção do pescado destaca-se a piscicultura por 
sua capacidade de produzir alimento rico e saudável. 
O Brasil possui a maior biodiversidade de peixes do mundo, sendo 
algumas espécies com grande potencial para a piscicultura. Entre as espécies 
 19 
nativas, a pirapitinga, o tambaqui e o híbrido tambacu são os mais populares 
entre os piscicultores do Noroeste Fluminense (Observação pessoal). 
Seja pela abordagem ecológica, seja pela econômica, a necessidade de 
se aprimorar o conhecimento sobre os peixes nativos brasileiros é primordial. 
Inserida no gênero Brycon, a piabanha Brycon insignis (STEINDACHNER, 
1876), outrora a 4ª espécie mais pescada na década de 50, no rio Paraíba do Sul 
(MACHADO & ABREU, 1952), atualmente está com sua população reduzida. 
Segundo MAZZONI et al. (2000), esta espécie é considerada, na lista oficial de 
peixes do Estado do Rio de Janeiro, como insuficientemente conhecida e 
ameaçada de extinção. 
Atualmente o gênero Brycon possui inúmeras espécies que já estão 
sendo utilizadas nas pisciculturas da América do Sul, atingindo bons resultados 
zootécnicos e econômicos, podendo-se, neste caso, citar a matrinxã (Brycon 
cephalus) e a piracanjuba (Brycon orbignyanus). 
A piabanha possui potencial para ser utilizada na piscicultura regional por 
possuir excelente aceitação no mercado das cidades próximas a seus locais de 
ocorrência natural; em razão da sua carne saborosa e esportividade que atrai os 
amantes da pesca esportiva. 
A piabanha é uma espécie reofílica (migradora), o que maximiza a 
necessidade de adequado conhecimento sobre seu processo reprodutivo bem 
como do processo de indução hormonal em cativeiro, pois isso possibilitará o 
incremento da produção de alevinos, contribuindo para a preservação dessa 
espécie e sua possível inclusão na piscicultura regional. Entretanto, nos estudos 
realizados com esse peixe, os aspectos reprodutivos assim como a larvicultura 
dessa espécie ainda não estão bem definidos. 
O canibalismo na fase de pós-larva é freqüente em espécies do gênero 
Brycon, inclusive na piabanha (observação pessoal). Tal fato é responsável pela 
elevada mortalidade durante a larvicultura, o que em alguns casos inviabiliza a 
produção comercial desse peixe. 
Um melhor entendimento da reprodução induzida e larvicultura desta 
espécie, possivelmente, resultará em aumento na disponibilidade de alevinos, o 
que impulsionará a piscicultura regional, minimizando, assim, o esforço de captura 
nos estoques naturais remanescentes. Outro aspecto importante do domínio 
sobre a produção de alevinos de piabanha em cativeiro é a possibilidade de 
 20 
garantir um estoque dessa espécie para a formação de banco genético em vista 
da diminuição de sua população outrora abundante na bacia hidrográfica do rio 
Paraíba do Sul. 
 21 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. OBJETIVOS 
 
 
Os objetivos propostos para os experimentos ora descritos foram: 
 
a) Determinação das variáveis relativas à indução da desova e ao 
desenvolvimento dos ovócitos de piabanhas, submetidas à indução 
hormonal. 
 
b) Descrição da ontogenia inicial e monitoramento biométrico da piabanha 
até a fase de alevino. 
 
c) Descrição do acompanhamento etológico da larva, pós-larva e alevinos 
da piabanha. 
 
 22 
 
 
 
 
 
 
 
 
3. REVISÃO DE LITERATURA 
 
 
3.1. O Gênero Brycon 
 
 
O gênero Brycon (Characiformes, Characidae, Bryconinae) possui 
espécies economicamente relevantes tanto para a atividade pesqueira comercial 
(CECCARELLI e SENHORINI, 1996) quanto para a pesca esportiva e de 
subsistência (CONTE et al., 1995; BIZERRIL, 1998). 
Os estoques de várias espécies desse gênero têm sido afetados pela 
sobrepesca (PAIVA, 1982; CONTE et al.,1995), um indicativo disto é a escassez 
da oferta destas espécies no mercado (CECCARELLI & SENHORINI, 1996). 
PAIVA (1982)estudando a piracanjuba (Brycon orbignyanus), relata que 
as populações dessa espécie encontram-se muito reduzidas devido ao grande 
número de barragens hidrelétricas, que impedem sua migração reprodutiva. O 
desmatamento das matas ciliares, reduzindo a disponibilidade de alimento 
natural, e a poluição ambiental também concorrem para a redução das 
populações desses peixes. 
O gênero Brycon distribui-se pelas principais bacias hidrográficas 
brasileiras. Na região Amazônica ocorre o matrinxã (Brycon cephalus); na bacia 
Paraná-Uruguai a piracanjuba (Brycon orbignyanus), na do São Francisco o 
matrinxã (Brycon lundii); na do Pantanal-Paraguai a piraputanga (Brycon sp.); e 
na bacia do Leste, a piabanha (Brycon insignis) (MENDONÇA, 1996). 
 
Segundo FOWLER (1950), a piabanha Brycon insignis, é uma espécie 
 23 
nativa e endêmica do rio Paraíba do Sul. Contudo, estudos recentes, realizados 
pela ONG Projeto Piabanha e pela Universidade de Mogi das Cruzes (dados não 
publicados), permitem afirmar que esta espécie, também, ocorre em algumas 
bacias localizadas no entorno da bacia hidrográfica do Rio Paraíba do Sul, como 
por exemplo, a bacia hidrográfica do rio São João (RJ). 
 
 
3.2. O Gênero Brycon na produção de pescado 
 
 
Alguns estudos para a viabilização do cultivo em cativeiro de espécies do 
gênero Brycon foram conduzidos no Brasil. WERDER e SAINT PAUL (1981) e 
GRAEF et al. (1986) estudaram o crescimento e produção do matrinxã (Brycon 
sp.), em viveiros e pequenas represas. CONTE et al. (1995) avaliaram sistemas 
de alimentação para a piracanjuba, Brycon orbignyanus, em gaiolas flutuantes. No 
mesmo sistema de cultivo, CARVALHO et al. (1997) determinaram o efeito da 
densidade de estocagem no desempenho do matrinchã, Brycon cephalus, no 
período do inverno. Para esta última espécie, GOMES et al. (2000) determinaram 
a densidade de cultivo na larvicultura. 
REIMER (1982) estudou a influência das enzimas digestivas na dieta do 
matrinxã e CYRINO et al. (1986) determinaram a digestibilidade da proteína de 
origem animal e vegetal pelo matrinxã (Brycon cephalus, 1869). MENDONÇA et 
al. (1993) determinaram influência da origem da proteína no crescimento do 
matrinxã, Brycon cephalus e PEREIRA-FILHO et al. (1995) determinaram a 
exigência de proteína e fibra para a mesma espécie. 
BORGHETTI et al. (1991) estudaram a influência da proteína no 
crescimento do matrinxã (Brycon orbignyanus) criado em tanques-rede. 
MATEUS et al. (2002) avaliaram o estoque pesqueiro da piraputanga 
Brycon microlepis na bacia do rio Cuiabá, Pantanal Mato-grossense. 
 
 
 
3.3. A piabanha (Brycon insignis) 
 
 24 
 
A piabanha esteve relacionada entre os peixes que apresentavam maior 
freqüência nas capturas em todos os domínios geoambientais da bacia do rio 
Paraíba do Sul, segundo levantamento realizado por BIZERRIL (1998), que 
relatou, também, que esta espécie habita as margens vegetadas, próximas às 
corredeiras, ou pontos de conexão fluvial. 
Essa espécie atinge aproximadamente 8,0 a 10,0 Kg de peso e é 
bastante apreciada na região Noroeste Fluminense assim como em outras 
regiões da bacia hidrográfica do rio Paraíba do Sul por apresentar carne fina e 
saborosa (MACHADO e ABREU, 1952; NOMURA, 1984; SANTOS, 1987; 
PEREIRA, 1986). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Exemplar juvenil de piabanha Figura 2 – Exemplar adulto de 
piabanha 
 
 
3.4. Aspectos reprodutivos 
 
 
O período reprodutivo da piabanha, no município de Paraibuna (SP), 
estende-se de dezembro a fevereiro. Os machos estão aptos à reprodução a 
partir do segundo ano de vida, quando alcançam cerca de 20 cm de comprimento 
total, e as fêmeas a partir do terceiro ano de vida, quando, em geral, atingem 25,0 
cm de comprimento total (GIRARDI et al. 1993). 
A fecundação é externa e as desovas ocorrem quando o nível das águas 
 25 
está em ascensão, durante as chuvas de verão. A desova e o desenvolvimento 
dos embriões ocorrem nas áreas inundadas ou remansos, nestes locais os 
alevinos encontram alimento e refúgio para o seu desenvolvimento (SALGADO et 
al., 1997). 
MACHADO-ALLISON (1990) refere-se à três evidências que suportam a 
hipótese de sazonalidade reprodutiva em peixes tropicais: (1) migrações 
reprodutivas geralmente ocorrem durante o período da estação chuvosa ou no 
período de subida da água; (2) a maturação gonadal final ocorre imediatamente 
antes da estação chuvosa, de modo que as fêmeas estejam prontas para a 
desova no início da enchente; (3) o aparecimento de larvas e juvenis acontece 
imediatamente depois da subida da água. 
WOOTTON (1990) cita que dentre outros gatilhos usados pelos peixes 
para assegurar um momento correto para sua propagação, está incluída a 
percepção de variações sutis na temperatura e no fotoperíodo. 
HURTADO e USECHE (1986) descrevem que a yamú (Brycon 
siebenthalae), no ambiente natural, necessita migrar culminando com a desova. 
Ainda em relação a esta espécie, LUGO (1989) relata que a fecundidade é 
elevada e que não existe cuidado parental. 
NAKATANI et al. (1997) citam que espécies migradoras geralmente 
desovam no canal principal do rio ou dos tributários, apresentando ovos e larvas 
pelágicas que são carreadas para áreas inundadas e lagoas marginais, onde 
iniciam seu desenvolvimento. Segundo os mesmos autores, existem espécies que 
desenvolvem todas as fases do ciclo de vida nas áreas inundadas (espécies 
sedentárias), enquanto que outras utilizam essas áreas apenas em parte do seu 
ciclo de vida (espécies migradoras). 
O sincronismo entre o período reprodutivo e as cheias visa assegurar 
quali-quantitativamente a máxima disponibilidade de alimento às fases iniciais de 
desenvolvimento, propiciando um rápido crescimento e ultrapassando os estágios 
vulneráveis à predação mais intensa (WELCOMME, 1979). 
 
 
Ensaios experimentais relacionados à reprodução induzida da piabanha 
foram realizados por GIRARDI et al. (1993) com uso de extratos de hipófise de 
salmão e de carpa comum, associados ou não com hCG. ANDRADE-TALMELLI 
 26 
(1997), estudando diferentes indutores hormonais para a reprodução da mesma 
espécie, obteve melhores resultados quando utilizou hCG em uma única dose de 
5 UI/g de peso. 
PARRA (1995), no momento da segunda aplicação do indutor, testou 
diferentes dosagens de extrato de hipófise de carpa comum - 2,2; 3,3; 4,4 e 
5,5mg, em yamú (Brycon siebenthalae). Este autor obteve melhores resultados 
quando utilizou as concentrações de 4,4 e 5,5 mg/kg. 
CECCARELLI e SENHORINI (1996), reproduzindo piracanjuba (Brycon 
orbignyanus) e matrinxã (Brycon lundii), obtiveram resultados positivos utilizando 
extrato hipofisário de carpa. As fêmeas receberam duas dosagens hormonais 
através de injeção intraperitonial, atrás da nadadeira peitoral. Na primeira 
dosagem cada fêmea recebeu de 0,4 a 0,5 mg/kg e após um intervalo de 8 a 12 
horas, as mesmas fêmeas receberam de 4,0 a 5,0 mg/Kg. Nos machos foi 
aplicada dose única de 0,5 mg/Kg simultaneamente à aplicação da segunda dose 
nas fêmeas. Após a segunda dosagem hormonal, tanto para a piracanjuba quanto 
para a matrinxã, a desova ocorreu entre 150 e 220 horas-grau, numa temperatura 
de 27 a 30 °C. 
Segundo ainda CECCARELLI e SENHORINI (1996), a quantidade de 
ovócitos de piracanjuba e matrinxã varia entre 10 e 15% de peso vivo das fêmeas 
e a quantidade de esperma dos machos é grande se comparada com o pacu e 
tambaqui. A incubação das larvas de piracanjuba e matrinxã foi feita, pelos 
autores acima citados, em uma densidade de 1000 a 1500 larvas por litro 
resultando em uma sobrevivência média de 75 a 95% totalizando um tempo de 
incubação entre 10 e 14 horas com temperatura entre 26 a 29 ºC. 
Para Brycon lundii, a quantidade de horas-grau médias para a obtenção 
das reproduções utilizando dose única de extrato bruto de hipófise de carpa foi de 
216 ± 5, entretanto ao se usar duas dosagensesse período foi reduzido para 144 
± 3 horas-grau (SATO, 1999). 
COSTA et al. (2001), induzindo a piabanha (Brycon insignis), obtiveram 
as extrusões entre 161-184 horas-grau (23 °C). Ainda no mesmo experimento, os 
autores encontraram os seguintes resultados: 495 óvulos não hidratados/g de 
ova, com ovócito apresentando 1,7 ± 0,1 mm de diâmetro e alcançando 4,6 ± 0,3 
mm de diâmetro após a hidratação. A fertilização foi realizada “a seco” e, após a 
hidratação, os ovos foram incubados em incubadoras cilíndrico-cônicas com 
 27 
capacidade de 60 a 200 litros. A taxa média de fertilização foi de 87% para os 
óvulos extrusados, sendo maior que a obtida pelos mesmos autores para desova 
natural, após indução hormonal, dentro do tanque do laboratório (52%). 
BRANCO (1972) relata que por se tratarem de animais ectotérmicos, o 
metabolismo e as atividades biológicas dos peixes, em geral, são alterados com a 
variação da temperatura, podendo ser acelerados ou retardados em função dela. 
LOPES (1995), estudando a morfologia externa e a duração média dos 
estágios larvais de Brycon cephalus, observou que a eclosão, a uma temperatura 
média de 30 °C, ocorreu após 10 horas e 30 minutos da fecundação (315 horas-
grau). 
Outros autores encontraram temperaturas distintas para o 
desenvolvimento embrionário em outras espécies. KAMLER (1992), observou que 
a temperatura ótima para o desenvolvimento embrionário da carpa comum 
(Cyprinus carpio) varia de 14 a 24 °C. Para o Tinca tinca este valor varia de 19 a 
24 °C (KOKUREWICZ, 1970). Para o bagre africano (Clarias garipinus), os 
melhores resultados no desenvolvimento embrionário foram à temperatura de 20 
a 35 °C (KAMLER et al. 1994). 
Blaxter (1969), Naesje e Jonson (1988) (citados por MACIEL JÚNIOR, 
1996), acrescentaram que temperaturas elevadas podem acelerar o metabolismo 
e intensificar os movimentos do embrião e que, associados ao aumento da 
atividade das enzimas de eclosão, facilitam o rompimento do córion. 
 
 
3.5. Hábito alimentar no gênero Brycon 
 
 
Na natureza, os peixes dispõem de grande variedade de alimentos, 
incluindo também nutrientes dissolvidos na água, os quais são ingeridos e 
absorvidos em parte, suprindo as necessidades nutricionais para seu 
desenvolvimento. 
De acordo com NUNES (1998) pode-se considerar alimento todo material 
tomado intencionalmente pelo indivíduo para atender suas funções vitais. 
Entretanto para Harris (1970) (citado por NUNES, 1998), alimento significa todo 
material comestível consumido e capaz de fornecer energia ou nutrientes para 
 28 
sua dieta. Esta definição, embora mais completa, não leva em conta a 
alimentação via saco vitelínico e nem o aspecto da ingestão voluntária, que 
distingue a preferência alimentar de determinadas espécies (NUNES, 1998). 
O gênero Brycon apresenta hábito alimentar onívoro (Goulding, 
1980)(citado por MENDONÇA et al. 1993; CONTE et al. 1995; BIZERRIL, 1998, 
MENIN et al. 1992), alimentando-se preferencialmente de frutos e sementes 
(MENDONÇA, 1996), o que levou Menezes (1969)(citado por PEREIRA-FILHO et 
al. 1995) a considerar o gênero como tendo hábito alimentar preferencialmente 
herbívoro. O hábito alimentar das diferentes espécies de peixes está relacionado 
à disponibilidade dos alimentos consumidos com mais freqüência pelos peixes no 
ambiente em que vivem, satisfazendo as necessidades dos nutrientes essenciais 
e de energia. 
Geralmente nos ecossistemas florestais, a matéria orgânica está 
concentrada nos primeiros centímetros de solos que normalmente possuem baixa 
capacidade de retenção de nutrientes. Perdas de nutrientes são ocasionadas por 
carreamento e lixiviação. Estes nutrientes podem chegar até os corpos d’água 
sob várias formas: seja totalmente descaracterizados sob a forma de compostos 
orgânicos e inorgânicos ou até mesmo intactos oriunda da queda das flores, 
frutos e sementes, originários das matas ciliares. Estudos desenvolvidos em rios 
de regiões tropicais têm demonstrado que algumas espécies de peixes dependem 
de recursos alimentares alóctones (SABINO e CASTRO, 1990). 
PIZANGO-PAIMA et al. (2001), após a análise do conteúdo estomacal de 
205 exemplares da espécie matrinxã (Brycon cephalus), coletados em ambiente 
natural durante um período de um ano, encontraram diferentes itens alimentares. 
Os itens de origem vegetal foram: sementes (51,4%), flores (26%) e frutos (9,5%). 
Segundo estes autores, a oferta alimentar está relacionada às oscilações do nível 
da água, existindo uma sazonalidade na dieta. A maior disponibilidade de proteína 
na dieta do matrinxã ocorre no período da seca, estando relacionada ao consumo 
de alimento de origem animal. Entretanto, no período da enchente e da cheia a 
alimentação é composta de frutos e sementes, o que refletiu no aumento da 
quantidade de energia consumida. 
No ambiente natural, durante a fase juvenil, a piabanha é ictiófaga e 
insetívora e eventualmente frugívora (frutas e sementes). Quando adulta come 
frutos, sementes, insetos e eventualmente pequenos peixes (GIRARDI et al. 
 29 
1993). 
ZANIBONI-FILHO (2002) relata que a dinâmica alimentar pode influenciar 
nos resultados das reproduções. O consumo contínuo de alimentos e o aumento 
dos depósitos lipídicos podem resultar em um menor desenvolvimento gonadal e 
por sua vez, em uma menor fecundidade devido à falta de espaço na cavidade 
abdominal para o desenvolvimento ovariano. 
 
 
3.6. Aspectos etológicos e ontogênicos da fase larvar 
 
 
NAKATANI et al. (1997) constataram que as larvas de alguns grupos de 
peixes da planície de inundação do alto rio Paraná, que possuem comportamento 
essencialmente pelágico, são pouco pigmentadas. Ainda segundo os mesmos 
autores, mudanças no padrão de pigmentação ocorriam em larvas que passavam 
a explorar zonas litorâneas intensamente cobertas por macrófitas aquáticas e 
estas mudanças consistiam no desenvolvimento de máculas na região da e do 
corpo. 
SANTOS (1992) e MACIEL JÚNIOR (1996) estudando Prochilodus 
marggravii observaram que logo após a eclosão, as larvas apresentaram-se 
completamente despigmentadas. MACIEL JÚNIOR (1996) constatou que as 
larvas recém-eclodidas de Prochilodus marggravii apresentam em média as 
seguintes medidas biométricas: 3,922 mm (distância entre a extremidade anterior 
da cabeça e a extremidade posterior da notocorda), 2,977 mm (altura do corpo), 
1,484 mm (comprimento do vitelo) e 0,735 mm (altura do vitelo). 
ANDRADE-TALMELLI (1997) observou que, na primeira hora após a 
eclosão, as larvas de piabanha (Brycon insignis) possuem 6,0 mm ± 0,22. 
Para outras espécies, SANTOS e GODINHO (1992) encontraram os 
seguintes comprimentos totais após a eclosão: 3,7 mm para o dourado (Salminus 
brasiliensis), 3,4 mm para o pacu (Piaractus mesopotamicus), 2,6 mm para o piau 
(Leporinus elongatus), 3,1 mm para o curimba (Prochilodus affinis), 3,2 mm para o 
curimatã-pacu (Prochilodus marggravii) e 3,3 mm para o pintado 
(Pseudoplatystoma coruscans). 
 30 
REYNALTE-TATAJE et al. (2002), mensurando larvas de 
Steindachneridion scripta, encontraram os seguintes valores: comprimento total 
de 6,32 ± 0,16 mm, comprimento do vitelo de 1,62 ± 0,16 mm e altura do vitelo de 
1,26 ± 0,13 mm. 
Alguns autores observaram a ocorrência do órgão de aderência em larvas 
de espécies brasileiras. SANTOS e GODINHO (1992) verificaram que o dourado 
Salminus brasiliensis utiliza o órgão de aderência e SATO (1999) verificou que 
esta estrutura também ocorre para Brycon lundii e Salminus hilarii. 
SANTOS e GODINHO (1992) observaram que o deslocamento das larvas 
de Salminus brasiliensis, Piaractus mesopotamicus, Leporinus elongatus, 
Prochilodus affinis, Prochilodus marggravii e Pseudoplatystoma coruscans, no 
sentido horizontal, iniciou no momento em que as nadadeiras peitorais e a bexiga 
gasosa estavam desenvolvidas e funcionais. 
BARAS et al. (2000), acompanhando a ontogênesede Brycon moorei, 
constataram que, após a primeira hora da eclosão, tal espécie apresentava a 
seguinte medida biométrica: 3,7 mm (comprimento total) e 0,4 mg (peso total). 
Ainda em relação à Brycon moorei, os mesmos autores, acompanhando a 
ontogenia inicial, fizeram as seguintes observações: a abertura do ânus deu-se na 
quinta hora após a eclosão, enquanto a abertura da boca iniciou-se na sexta hora 
sendo que, na nona hora, a boca estava completamente aberta. Vinte e quatro 
horas após a eclosão, as larvas de Brycon moorei possuíam em média 6,00 mm e 
1,2 mg, e suas nadadeiras peitorais já se encontravam diferenciadas. 
 
 
 
 
 
 
 
3.7. A alimentação das pós-larvas de peixes 
 
 
Segundo WOYNAROVICH e HORVÁTH (1983), o estágio de larva inicia-
se após a eclosão do embrião e termina quando a bexiga natatória enche-se de 
 31 
ar, quando os movimentos natatórios são evidenciados e ocorre a alimentação 
exógena; neste momento, o animal passa a ser denominado pós-larva. 
A alimentação das larvas é considerada um dos fatores críticos da 
larvicultura e deve ocorrer logo após a diminuição das reservas lipídicas oriundas 
do saco vitelínico. Segundo Rosa Júnior e Schubart (1945), citados por MACIEL 
JÚNIOR (1996), a quantidade de vitelo das larvas de Prochilodus é suficiente para 
os três primeiros dias de vida; no quarto dia as larvas iniciam a alimentação 
exógena. 
A sobrevivência e o crescimento das pós-larvas dependem da quantidade 
e qualidade do alimento (zooplâncton) produzido no viveiro de criação. Estas 
variáveis serão mais elevadas quanto maior for a disponibilidade do alimento mais 
adequado (GEIGER, 1983). 
Após o enchimento da bexiga natatória, a larva necessita de alimento 
exógeno, o qual nem sempre está disponível, tornando crítica esta fase, uma vez 
que na falta de alimento adequado pode ocorrer elevada mortalidade 
(CECCARELLI e SENHORINI, 1996). Em larvas ictiófagas, a necessidade de 
alimento exógeno pode levar ao processo de canibalismo intraespecífico logo nas 
primeiras horas da alimentação exógena, provocando, neste caso, também, 
elevado índice de mortalidade, como ocorre com a larvicultura de Brycon lundii 
(WOYNÁROVITCH e WOYNÁROVITCH, 1991) e Brycon moorei (BARAS et al. 
2000). 
CECCARELLI e SENHORINI (1996) citam que, na fase de procura de 
alimento das pós-larvas de piracanjuba e matrinxã, ocorre alta incidência de 
canibalismo entre 30 e 36 horas após a eclosão, quando não se adiciona alimento 
nas incubadoras. Estes autores preconizam de 5 a 7 larvas de peixe forrageiro 
para cada pós-larva de matrinxã, nesta fase. 
WOYNAROVICH e SATO, (1989), visando diminuir o canibalismo entre as 
pós-larvas de matrinxã (Brycon cephalus), forneceram larvas de curimbatá 
(Prochilodus scrofa) 34 horas após a eclosão dos ovos da matrinxã. LOPES et al. 
(1995), verificaram que o início do canibalismo entre larvas de Brycon cephalus 
ocorre 36 horas após a eclosão, a uma temperatura média de 30 °C. 
As pós-larvas de matrinxã e piracanjuba apresentam preferência 
alimentar por crustáceos zooplanctônicos e larvas de insetos aquáticos 
(CECCARELLI e SENHORINI, 1996). 
 32 
BARAS et al. (2000) observaram que a predação de pequenas presas, 
como náuplios de artêmia, iniciou-se após a décima oitava hora a partir da 
eclosão, enquanto o canibalismo só ocorreu após a vigésima primeira hora após a 
eclosão quando os dentes das pós-larvas de dorada (Brycon moorei) já estão 
formados. A maior parte do canibalismo entre as pós-larvas de Brycon moorei 
aconteceu após a vigésima quarta hora após o início da alimentação exógena. O 
mesmo autor inoculando náuplios de artêmia para a alimentação das pós-larvas 
de dorada, antes de a dentição estar formada, reduziu o canibalismo de 41 para 
15 % promovendo um crescimento mais homogêneo e uma maior sobrevivência. 
O tamanho e habilidade de escape das presas são considerados como os 
principais fatores que influenciam a seleção alimentar das larvas de peixes 
(FREGADOLLI, 1993). O mesmo autor estudando a seleção alimentar das larvas 
de pacu e tambaqui, identificou quatro principais unidades de comportamento 
envolvidas na captura de uma presa com a seguinte seqüência de ocorrência: 
fixação, aproximação, ataque e captura. Ainda em relação ao trabalho de seleção 
alimentar, FREGADOLLI (1983), observou que com o crescimento e o 
desenvolvimento ontogenético da pós-larva predadora, ocorre um aumento na 
capacidade de capturar e ingerir as presas maiores e mais evasivas. As pós-
larvas de pacu e tambaqui, com 13,0 a 17,0 mm de comprimento padrão, 
selecionaram preferencialmente a larva de mosquito quando esta foi fornecida 
junto com cladóceros. Mesmo as pós-larvas que estavam habituadas apenas com 
presas zooplanctônicas e capturando preferencialmente cladóceros preferiram a 
larva de mosquito. 
BARAS et al. (2000), observando o canibalismo entre Brycon moorei, e 
baseados em 47 observações, constataram que as presas são atacadas 
primeiramente pela cabeça ou pela cauda, em uma proporção de 12 a 7% e de 4 
a 2% respectivamente. Porém, para estes autores, as capturas mais freqüentes 
(80 a 89%) ocorrem por ataques laterais com o predador agarrando o pedúnculo 
caudal da presa, girando-a progressivamente até o momento de ingestão, no caso 
pela região caudal. 
Como dado ecológico, BARAS et al. (2000) afirmam que a espécie 
bocachico (Prochilodus magdalena) é o maior componente da assembléia de 
peixes do rio Magdalena e sua desova ocorre simultaneamente à desova da 
dorada (Brycon moorei). O bocachico, por possuir alta fecundidade e larvas com 
 33 
um menor comprimento total (de 5 a 8 mm), é utilizado como larva forrageira para 
a alimentação da pós-larva da dorada. 
 
 
3.8. Larvicultura 
 
 
PEDREIRA (2001) observou que a administração de ração comercial, três 
dias após a eclosão, aumentou a sobrevivência da piracanjuba na larvicultura, 
entretanto, quando as pós-larvas foram alimentadas exclusivamente com ração 
na primeira semana de vida, a sobrevivência foi baixa (≤ 1.0%). 
BARAS et al. (2000) citaram que as pós-larvas de dorada (Brycon moorei) 
foram criadas extensivamente em viveiros com baixa densidade de estocagem (≤ 
100 pós-larvas/m²). 
GOMES et al. (2000), estudando o efeito da densidade de estocagem 
para a matrinxã (Brycon cephalus), obtiveram o melhor resultado utilizando 120 
larvas/m². 
PEDREIRA (2003) comparou o efeito de três tipos de cultivo (aeração 
com pedras porosas, air-lift e recirculação em sistema fechado) na sobrevivência 
e desenvolvimento das larvas de piracanjuba (Brycon orbignyanus) visando 
avaliar a qualidade da água após cada sistema. 
Senhorini (1999) citado por PEDREIRA (2003), estocando pós-larvas de 
Brycon orbigyanus com sessenta e duas horas de vida em uma densidade de 
estocagem de 0,02 a 0,03 pós-larva/litro em tanques de 350 m² obteve 40,1 ± 
7,0% de sobrevivência. 
ANDRADE-TALMELLI et al. (2001) acompanhando a larvicultura da 
piabanha (Brycon insignis), em tanques de 200 m², previamente preparados, 
contendo uma produção planctônica composta de rotíferos, cladóceros além de 
larvas forrageiras de curimba, observaram que, após o quinto dia de alevinagem, 
as pós-larvas atingiram um comprimento total médio de 1,2 cm ± 0,24. 
Prosseguindo a biometria, os mesmos autores, após o décimo quinto dia, 
constataram um comprimento total médio de 3,4 cm ± 0,39. 
 
 
 34 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. MATERIAL E MÉTODOS 
 35 
 
 
4.1. Local e época de trabalho 
 
 
O experimento foi realizado no período de dezembro de 1999 a março de 
2003. As reproduções induzidas, incubações e acompanhamento do crescimento 
de piabanhas foram conduzidos nas instalações do centro de produção de 
alevinos da ONG “Projeto Piabanha”, localizada no município de Itaocara (RJ), 
latitude 21° 41’ 15” S e longitude42° 03’ 45” W. O clima da região é quente e 
úmido no verão e frio e seco no inverno. No verão, a temperatura máxima da 
água chega a 33 °C. No inverno, durante dois meses, a temperatura mínima 
chega a atingir 18 °C. As primeiras chuvas ocorrem na primavera, no início do 
mês de novembro. 
As análises experimentais assim como as medições de larvas e alevinos 
foram feitas no Setor de Aqüicultura do Laboratório de Zootecnia e Nutrição 
Animal do Centro de Ciências Tecnológicas Agropecuárias, localizado na 
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, em Campos dos 
Goytacazes - RJ. 
 
 
 
 
 
 
4.2. Plantel de reprodutores 
 
 
Os reprodutores utilizados foram oriundos dos lotes de Brycon insignis 
que compõem o plantel do Projeto Piabanha/Associação de Pescadores e Amigos 
do Rio Paraíba do Sul - (APARPS). Estes lotes foram compostos por peixes 
capturados em diversos pontos da bacia hidrográfica do rio Paraíba do Sul 
(estoque fundador) e por peixes pertencentes a gerações F1 que estavam 
estocados, separadamente, em tanques de terra de 1.300 m², segundo os 
 36 
critérios genéticos utilizados por TOLEDO FILHO (1992). Ao todo foram utilizados 
43 fêmeas e 60 machos de piabanha. 
Durante o período pré-experimental a densidade de estocagem dos 
reprodutores foi de um peixe para cada três m². 
Os reprodutores eram alimentados com ração comercial extrusada. O 
nível de proteína e a quantidade ofertada variaram conforme o período do ano. 
Nos quatro meses que antecediam a desova (fase de pré desova), era ministrada 
ração contendo 36% de proteína bruta (PB), duas vezes ao dia, a 3% da 
biomassa. Nos oito meses seguintes após a fase de pós desova, foi ministrada 
ração contendo 32% de PB, uma vez ao dia, a 2% da biomassa. Tal procedimento 
visou evitar o acúmulo excessivo de gordura na época da desova. 
 
 
4.3. Seleção e preparo dos reprodutores para o processo de indução 
 
 
Três meses antes do início do período reprodutivo, foram feitas 
amostragens mensais nos tanques de estocagem de reprodutores, utilizando rede 
de arrasto, visando observar a evolução dos sinais externos de maturação 
gonadal nas fêmeas e nos machos. Para as fêmeas, os critérios utilizados para a 
escolha dos reprodutores foram a presença de abdome avolumado e flácido e a 
de papila urogenital hiperemiada e saliente. Para os machos os critérios foram a 
ocorrência de fluidez de sêmen após massagem abdominal, e a de aspereza 
acentuada nos raios da nadadeira anal. 
 
Os peixes selecionados foram conduzidos ao laboratório de reprodução 
em recipientes apropriados, com capacidade volumétrica de 50 litros. A distância 
dos tanques de estocagem de reprodutores ao laboratório de reprodução era 
inferior a 100 m, o que permitiu o transporte sem o uso de aeração ou anestésico. 
No laboratório de reprodução os peixes foram alojados em tanques de 
concreto de três m3 (2 m de comprimento x 1,5 m de largura x 1 m de altura). Em 
seguida, um peixe por vez foi anestesiado utilizando-se solução de benzocaína na 
proporção de 10 mL de anestésico/50litros de água em recipiente similar ao 
utilizado para o transporte. Oito minutos após a imersão nesta solução, o peixe 
 37 
encontrava-se sedado, sendo, então, pesado para a obtenção do peso total, o 
que possibilitou determinar a dose individual de hormônio. A pesagem foi feita 
com auxílio de dinamômetro, com precisão de 50g. 
Logo após, os peixes foram novamente alojados nos tanques de concreto 
do laboratório de reprodução na proporção de um ou dois casais para cada 
tanque. A renovação de água foi constante na proporção de três litros por minuto. 
Na figura 3 pode-se observar os sinais externos de maturação gonadal da 
fêmea de piabanha Brycon insignis. 
 
 
Figura 3 – Fêmea de piabanha apresentando abdome avolumado e papila genital 
hiperemiada. 
4.4. Indução hormonal 
 
 
O indutor utilizado para maturação gonadal foi a hipófise desidratada de 
carpa comum, na forma de extrato bruto, injetado na base da nadadeira pélvica 
ou da nadadeira peitoral. As fêmeas receberam duas dosagens, sendo a primeira 
de 0,5 mg de hipófise/kg de peso vivo e a segunda de 5,0 mg de hipófise/kg de 
peso vivo, com intervalo de doses de 08 a 14 horas. Os machos receberam uma 
única dose, na concentração de 2,5 mg de hipófise/Kg de peso vivo, 
simultaneamente à segunda dose das fêmeas. Esta metodologia foi uma 
adaptação da técnica descrita por WOYNAROVICH e HORVÁTH (1983). 
 38 
Nas figuras 4 e 5, pode-se observar a aplicação do extrato de hipófise em 
uma fêmea de piabanha. 
Para a obtenção do extrato hipofisário, as hipófises foram maceradas 
utilizando pistilo e cadinho de porcelana e, a seguir, foi adicionado soro fisiológico 
na proporção de 1 mL /kg peixe. Uma fração deste preparado foi imediatamente 
aplicada nas fêmeas, sendo o restante acondicionado em seringas de 3 a 5 mL e 
armazenado em geladeira a 5 °C para ser aplicado na segunda dose das fêmeas 
e na dose única dos machos, respeitando-se as doses anteriormente citadas. O 
tempo de armazenamento foi de 8 a 14 horas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 39 
Figura 4 – Fêmea de Brycon insignis recebendo a aplicação da primeira dose de 
extrato de hipófise na base da nadadeira pélvica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5 – Fêmea de Brycon insignis recebendo a aplicação da segunda dose de 
extrato de hipófise na base da nadadeira pélvica. Notar o ventre abaulado e 
papila genital hiperemiada. 
 
 
 
Após a segunda dosagem, a temperatura foi monitorada a cada hora 
visando à obtenção do valor de horas-grau (HG), que é o somatório das 
temperaturas a cada intervalo de uma hora. Foram feitas correlações entre o valor 
de HG e a ocorrência de desova, entre a temperatura do tanque de reprodução e 
as horas-grau para extrusão dos ovócitos (desova), entre o peso do reprodutor e 
HG para a desova, entre o peso do reprodutor e o peso da massa de ovócitos 
extrusados e entre a massa de ovócitos extrusados e o número de ovócitos por 
grama de desova. 
O oxigênio dissolvido, o pH e a condutividade foram monitorados no 
momento da aplicação da primeira dose de hipófise e no momento da desova, 
utilizando-se, respectivamente, oxímetro eletrônico com precisão de 0,01 mg /L de 
água, peagâmetro eletrônico com precisão de duas casas decimais e 
condutivímetro eletrônico com precisão de 1µS. 
 
 
 40 
4.5. Comportamento dos reprodutores durante o processo de indução de 
desova 
 
 
Durante o processo de hipofisação, foi realizada a observação visual e 
constante dos reprodutores nos tanques onde estavam alojados, visando 
descrever à possível ocorrência de comportamento agressivo, comportamento de 
corte e de sinais indicadores do momento da ovulação. 
 
 
4.6. Extrusão dos gametas 
 
A extrusão dos gametas foi a seco; para tal, os reprodutores tiveram suas 
papilas genitais e regiões adjacentes enxugadas, com auxílio de tolhas de 
algodão, antes da coleta dos gametas extrusados mediante a massagem 
abdominal no sentido crânio-caudal. Coletou-se os ovócitos em uma bacia 
plástica, previamente seca, procedeu-se à pesagem dos mesmos e, a seguir, o 
sêmen foi adicionado sobre os ovócitos. 
 
O peso da massa dos ovócitos extrusados foi obtido com auxílio de 
balança eletrônica digital com precisão de 0,01 g. Este dado foi correlacionado 
com o peso total da fêmea e fertilidade. Para a estimativa do número total de 
ovócitos em cada desova, foram coletadas três amostras de 1 g para posterior 
contagem. 
Os gametas masculinos e femininos foram misturados com auxílio de uma 
colher de plástico em movimentos suaves e circulares. Apenas após a 
homogeneização, foi adicionada a água, possibilitando assim a movimentação 
dos espermatozóides e a fertilização dos ovócitos. Nas figuras 6 e 7, pode-se 
observar a extrusão de ovócitos e sêmen de reprodutores depiabanha. 
 
 
 
 
 
 41 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – Extrusão dos ovócitos de piabanha. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 42 
 Figura 7 - Extrusão do sêmen de piabanha. 
 
 
4.6.1. Avaliação do ovo durante o processo de hidratação 
 
 
Antes e após a fertilização, alíquotas de ovócitos e ovos respectivamente, 
foram separadas para posterior caracterização da conformação, coloração e 
adesividade. A conformação e a coloração foram avaliadas visualmente, já a 
adesividade foi avaliada indiretamente pela ocorrência ou não de ovócitos e ovos 
aderidos às paredes da incubadora. 
Ovócitos e ovos foram medidos individualmente utilizando-se ocular 
micrométrica acoplada a um microscópio estereoscópio, com aumento de 40X, 
obtendo-se o diâmetro médio do ovo não hidratado, o diâmetro médio do ovo 
hidratado e o peso pós-hidratação de um grama de ovócitos. 
Para mensurar o tempo necessário para o endurecimento do córion, 
foram coletados ovos fertilizados a cada um minuto, e estes foram, a cada dois 
minutos, submetidos a uma leve pressão entre os dedos para determinar o 
momento em que a resistência do córion fosse estabilizada. 
 
 
4.7. Incubação dos ovos 
 
 
Os ovos foram incubados em incubadoras cilíndrico-cônicas de 60, 160 e 
200 litros, em densidade de 0,5 grama de ovos/litro. 
Com o objetivo de promover aporte de oxigênio para ovos e larvas e a 
retirada de metabólitos, foi mantida uma vazão de água de valor constante. Esta 
vazão variou em função do tamanho da incubadora e seu valor era avaliado 
indiretamente pela posição dos ovócitos, os quais eram mantidos circulando no 
terço inferior da incubadora. 
 
 
 
 43 
 
4.7.1. Estimativa da taxa de fecundação, desenvolvimento embrionário 
 
 
A taxa de fecundação foi obtida no Laboratório de Reprodução Induzida 
do Projeto Piabanha, por meio de microscópio esteroscópio, com aumento de 
20X. Desovas provenientes de trinta e duas fêmeas foram incubadas e 
acompanhadas visando à determinação exata, em horas-grau, do momento do 
fechamento do blastóporo. 
O acompanhamento do desenvolvimento embrionário foi feito no mesmo 
local, porém, os ovos utilizados foram oriundos de uma única reprodução, 
coletados em intervalos de meia hora. Após a hidratação, tomou-se uma alíquota 
de 30 ovos. Esta foi separada e acondicionada em uma peneira plástica flutuante, 
localizada dentro da incubadora de origem. A cada momento de observação, a 
alíquota foi levada ao microscópio estereoscópio, e neste momento, procedeu-se 
à mensuração da temperatura da água com auxílio de um termômetro digital, com 
precisão de 0,01 °C, para a obtenção do valor em horas-grau. 
Foram feitas observações acerca das seguintes fases de 
desenvolvimento embrionário: formação do blastodisco, blástula, gástrula, 
fechamento do blastóporo, conformação do embrião, surgimento da vesícula 
óptica, da vesícula de Kupffer, da vesícula auditiva, início da flexão da notocorda, 
início do batimento cardíaco e eclosão. Para cada fase, foi obtido o tempo durante 
o qual o evento ocorreu e o valor equivalente em horas-grau. 
Para determinação da taxa de fecundação de cada desova foram 
coletadas, das incubadoras três amostras de ovos logo após o fechamento do 
blastóporo, as amostras foram observadas em microscópio estereoscópio com 
aumento de 20X. Cada amostra possuía em torno de 100 ovos. O cálculo da taxa 
de fecundação foi realizado conforme a fórmula a seguir. 
 
Taxa de Fecundação = n° de ovos fertilizados na amostra x 100 
 n° total de ovos na amostra 
 
 
4.7.2. Eclosão, desenvolvimento e etologia de larvas e pós-larvas 
 44 
 
 
Imediatamente após a eclosão, iniciou-se a coleta de larvas e, 
posteriormente ,de pós-larvas nas incubadoras visando descrever a ontogenia da 
piabanha. 
Inicialmente a coleta foi a cada uma hora e, a partir da décima quinta 
hora, a coleta foi a cada duas horas, perdurando assim até a vigésima quinta 
hora, quando voltou a ser a cada hora até o início da observação do canibalismo 
intraespecífico. As larvas e pós-larvas coletadas foram fixadas em formol 4% e, 
após 24 horas, transferidas para álcool 70%. 
As análises morfométricas foram realizadas no Setor de Aqüicultura do 
Laboratório de Zootecnia e Nutrição Animal, do Centro de Ciências Tecnológicas 
Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro 
(UENF), por meio de microscópio estereoscópio equipado com ocular 
micrométrica (40X). 
Na figura 8, pode-se observar as definições das variáveis morfométricas 
mensuradas. 
As descrições morfológicas foram complementadas com fotomicrografias 
feitas com o auxílio de microscópio estereoscópio STEMI SV 11 – ZEISS 
equipado com câmera fotográfica, interligado a um temporizador eletrônico marca 
ZEISS, no Laboratório de Ciências Ambientais do Centro de Biociências e 
Biotecnologia da mesma universidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As variáveis morfométricas, mensuradas em micrômetros, foram: 
 45 
CT – Distância entre a extremidade anterior da cabeça e a extremidade 
posterior da nadadeira caudal; 
AV – Altura do vitelo; 
CV – Comprimento do vitelo; 
 
 
 
 
 
 
Figura 8 – Desenho esquemático de uma larva de piabanha, mostrando 
as variáveis morfométricas mensuradas. 
 
 
Além das mensurações, foi realizada a verificação, com auxílio de 
microscópio, das seguintes características: pigmentação, nadadeira ventral, 
otólitos, arcos branquiais, nadadeiras peitorais, tubo digestivo, glândula de 
aderência, fendas branquiais, raios na nadadeira caudal, orifício bucal, estômago, 
mandíbula, miómeros, orifício olfativo, bexiga natatória, dentição, opérculo, linha 
lateral, musculatura do estômago e intestino. 
Durante o processo de incubação, o comportamento das larvas e pós-
larvas de piabanha foi observado e descrito. Os eventos mais importantes foram 
correlacionados com as horas-grau e com os estágios de desenvolvimento 
morfológico. 
 
 
 
4.7.3. Fase de canibalismo pós-larval intra e interespecífico 
 
 
CT 
AV 
CV 
 46 
Próximo ao momento da alimentação exógena das pós-larvas de 
piabanha, larvas de curimatã (Prochilodus lineatus) foram ministradas nas 
incubadoras, como alimento vivo para as pós-larvas de piabanha. A densidade 
utilizada foi de 6 a 7 larvas de curimatã para cada pós-larva de piabanha. Vinte 
quatro horas após a constatação do início da fase de canibalismo (cinqüenta e 
seis horas após a eclosão), finalizou-se a etapa de larvicultura nas incubadoras, e 
as pós-larvas foram coletadas e conduzidas, em recipientes plásticos de 10 litros, 
ao tanque de alevinagem. 
Visando conhecer e descrever a estratégia da pós-larva de piabanha na 
captura das presas, durante a fase de canibalismo, 30 pós-larvas de piabanha 
foram acondicionadas em seis recipientes plásticos transparentes, com 
capacidade para 1.000 mL, juntamente com larvas de curimatã (Prochilodus 
lineatus) na proporção de 6 a 7 larvas de curimatã por pós-larva de piabanha. 
 
 
4.8. Crescimento das pós-larvas em tanques externos 
 
 
As pós-larvas de piabanha, 56 horas após a eclosão, foram transferidas a 
um tanque externo escavado e de fundo de terra compactada, com 1600 m2 (80 m 
de comprimento x 20 m de largura x 0,80 m de profundidade), situado na área 
contígua ao Laboratório de Reprodução do Projeto Piabanha. 
A renovação da água foi realizada apenas para a manutenção da altura 
da coluna d’água, resultante das perdas por evaporação e infiltração. 
Sete dias antes de receber as pós-larvas de piabanha, o 
tanque foi adubado com 35 g de esterco bovino curtido/m², 1,5 g 
de superfosfato simples/m² e 1 g de uréia/m². 
 
 
 
A partir do segundo dia de estocagem, os peixes foram alimentados ad 
libtum com farinha de carne e ração comercialfarelada (40% de PB). Após o 
oitavo dia de estocagem, passou-se a usar ração extrusada (36% PB) com 
grânulo de 2,8 mm de diâmetro. 
 47 
Durante os 23 dias seguintes ao povoamento, foram realizadas 14 
biometrias e, de cada uma, foram coletados aleatoriamente exemplares de pós-
larva de piabanha. As amostras foram acondicionadas em frascos plásticos 
etiquetados e fixadas em formol 4%. Após 24 horas, o fixador foi substituído por 
álcool 70%. 
Nos 10 primeiros dias, as pós-larvas e alevinos foram capturados com 
rede de arrasto de 1 mm entre nós e, nas amostragens seguintes, passou-se a 
adotar rede de 5 mm entre nós. 
Foram realizadas biometrias de cada exemplar capturado mensurando-se 
o comprimento total, a altura e o peso total, utilizando-se paquímetro com 
precisão de 0,1 mm e balança com precisão de 0,0001 g. 
As descrições morfológicas foram complementadas com ilustrações feitas 
com o auxílio de microscópio estereoscópio STEMI SV 11 – ZEISS equipado com 
câmara fotográfica, marca ZEISS, no Laboratório de Ciências Ambientais do 
Centro de Biociências e Biotecnologia – UENF. 
A concentração de oxigênio dissolvido, o pH e a condutividade da água 
do tanque de alevinagem foram monitorados semanalmente utilizando-se os 
mesmos equipamentos anteriormente descritos. 
 
 
4.9. Análise estatística 
 
 
Foi realizada análise estatística descritiva para todas as variáveis 
observadas. Os dados obtidos foram analisados com auxílio do Sistema de 
Análises Estatísticas e Genéticas (SAEG). 
Procedeu-se análise de correlação de Pearson para as variáveis 
estudadas. 
 48 
 
 
 
 
 
 
 
 
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 
 
5.1 Indução Hormonal 
 
 
Nos três anos deste experimento em que foram coletados dados, os 
sinais externos de maturação gonadal dos reprodutores foram perceptíveis a 
partir da segunda quinzena de outubro. Paralelamente verificou-se que, no 
ambiente natural, na região médio inferior do rio Paraíba do Sul, já era possível 
encontrar reprodutores em estágio de maturação avançada. As estações 
reprodutivas, período propício à indução hormonal em cativeiro, tiveram inicio em 
outubro e término no mês de março, nos três anos deste período experimental. 
O período reprodutivo, observado no experimento ora descrito, foi 
superior ao verificado por GIRARDI (1993) para a piabanha na região de 
Paraibuna (SP), também em condições de cultivo. Segundo este autor, tal período 
é de dezembro a fevereiro. Cabe ressaltar que o referido autor não informou o 
tamanho dos reprodutores. 
Esta diferença pode estar relacionada à variação da localização 
geográfica ou ao manejo utilizado com os reprodutores no período pré-desova. 
Das 43 fêmeas hipofisadas, do presente trabalho, 37 fêmeas (86,05%) 
desovaram. Sobre esse aspecto reprodutivo, supõe-se que o manejo alimentar 
adotado para os reprodutores pode ter influenciado na alta porcentagem de 
desovas obtidas neste experimento. 
ZANIBONI-FILHO (2002) relata que a dinâmica alimentar pode influenciar 
os resultados das reproduções tendo em vista que, caso haja um consumo 
 49 
contínuo de alimentos na fase de maturação gonadal e a conseqüente não 
redução dos depósitos lipídicos, ocorrerá um menor desenvolvimento gonadal, o 
que terá como reflexo uma menor fecundidade devido à falta de espaço na 
cavidade abdominal. 
Considerando a percentagem de fêmeas que responderam positivamente 
à indução, pode-se inferir que o uso de extrato de hipófise como indutor foi efetivo 
e a seleção de reprodutores aptos à hipofisação, baseada na observação das 
características externas, mostrou-se uma técnica eficiente que pode ser adotada 
por facilitar o manejo reprodutivo da piabanha. 
Em estações de produção de alevinos com maiores recursos tecnológicos 
pode-se utilizar a metodologia descrita por ANDRADE-TALMELLI (1997), que 
além das características externas descritas anteriormente, utilizou também as 
características ovocitárias como: homogeneidade dos ovócitos, coloração e a 
posição da vesícula germinativa, visando o melhor momento para a aplicação dos 
hormônios indutores. O mesmo autor obteve apenas 27,9% de sucesso na 
ovulação utilizando extrato de hipófise, e 77,1% utilizando hCG. 
SATO (1999) reproduzindo matrinxã (Brycon lundii), também obteve 
resultados positivos ao utilizar o extrato hipofisário de carpa, obtendo taxa de 
fecundação média de 55,83% ± 9,09. Este autor também utilizou somente as 
características externas de maturação gonadal como critério de seleção dos 
reprodutores aptos à indução. 
PARRA (1995), na segunda dosagem testou diferentes dosagens de 
extrato de hipófise de carpa comum - 2,2; 3,3; 4,4 e 5,5mg, em yamú (Brycon 
siebenthalae). Este autor obteve melhores resultados quando utilizou as 
concentrações de 4,4 e 5,5 mg/Kg. Estes resultados ficaram próximos aos 
encontrados por CECCARELLI e SENHORINI (1996) que, reproduzindo a 
piracanjuba (Brycon orbignyanus) e matrinxã (Brycon lundii), obtiveram melhores 
resultados quando foi utilizado, na segunda dose, extrato hipofisário de carpa na 
concentração de 4,0 a 5,0 mg/Kg. 
No experimento ora descrito, durante o período reprodutivo, as fêmeas de 
piabanha pesavam entre 227,60 e 2792,00 gramas, (média de 590,31 ± 495,16 
g), e os machos, que pesavam entre 150,0 e 280,0 gramas apresentaram sêmen 
com coloração branca e consistência densa. 
 
 50 
Tabela 1 - Média, desvio padrão e coeficiente de variação do peso total das fêmeas 
(g), temperatura média da água (°C), horas-grau (°C), peso total de 
ovócitos extruídos (g), ovócitos em um grama, horas-grau ao fechamento 
do blastóporo (°C) e percentagem de ovos fecundados 
 
Peso total 
das fêmeas 
(g) 
Temperatura 
média da 
água (C°) 
Horas-grau 
à extrusão 
(C°) 
Peso total de 
ovócitos 
extruídos (g) 
Ovócitos em 
um grama 
(N°) 
Horas-grau ao 
fechamento do 
blastóporo (C°) 
Ovos 
fecundados 
(%) 
Média 590,31 26,19 159,01 58,2 762,81 171,32 52,97 
Desvio Padrão 495,16 1,19 8,56 46,27 92,35 14,28 27,82 
Coeficiente de 
Variação 83,88 4,53 5,38 79,48 12,1 8,33 52,52 
 
 
A piabanha segue os padrões de dimorfismo sexual de outras espécies da 
família Characidae, como encontrados nos gêneros Astyanax e Salminus (SATO, 
1999). Os machos de piabanha, durante o período reprodutivo apresentaram 
aspereza acentuada na nadadeira anal, e apenas nela. A aspereza é causada 
pelo elevado número de espículas nos raios desta nadadeira. 
ANDRADE-TALMELLI (1997) afirma que a aspereza na nadadeira anal da 
piabanha ocorre apenas em machos, entretanto, neste experimento foi possível 
observar também aspereza na nadadeira anal de fêmeas ainda que raramente e 
de forma menos acentuada que nos machos. 
 
. 
5.2. Comportamento dos reprodutores durante a indução 
 
 
Após a primeira dosagem hormonal, foi observado um maior deslocamento 
natatório dos machos, enquanto as fêmeas ficaram praticamente imóveis. Quando 
ocorria o deslocamento da fêmea, dentro dos tanques de reprodução, esta 
geralmente visava o ataque ao macho, ferindo-o na região do pedúnculo caudal. 
Tais ataques provocaram múltiplas lesões, caracterizadas pela perda de tecidos, 
como pode ser observado na figura 9. 
Além de agredirem os machos, as fêmeas se agrediam mutuamente; em 
geral as fêmeas maiores atacavam as menores. Entre os machos também foi 
 51 
observado comportamento agressivo. 
Nas quatro primeiras horas após a segunda dosagem hormonal, as 
fêmeas praticamente não se movimentaram nos tanques de reprodução. Todos 
os machos apresentavam movimentação constante, nadando por toda a periferia 
do tanque, inclusive aqueles que apresentavam lesões. 
Nas reproduções, no referido experimento, em que foram utilizados até 
dois casais de piabanha por tanque de reprodução, foi observada agressividade. 
Em alguns casos houve óbito antes da finalização do processo reprodutivo. Na 
figura 10, pode-se observar reprodutor de piabanhalevado a óbito em decorrência 
da agressividade sofrida durante a reprodução. 
Nas reproduções em que foram utilizados dois machos por fêmea, em um 
mesmo tanque de reprodução, a agressividade foi sempre superior à observada 
nos tanques onde apenas um casal fora alojado. Não pôde ser verificada 
correlação entre o comportamento agressivo e o tamanho do reprodutor, uma vez 
que a maior parte do plantel utilizado possuía tamanho semelhante. 
Para Brycon lundii, SATO (1999) observou que quando duas ou mais 
fêmeas são mantidas juntas, no momento da desova, tornam-se agitadas e 
agressivas, sendo as menores atacadas pelas maiores, ocorrendo ferimentos e 
perda de escamas. 
O mesmo autor cita que representantes das famílias Bryconinae e Salmininae, 
quando colocados em ambientes restritos, semelhantes ao proporcionado pelos 
tanques de reprodução induzida, passam a apresentar comportamento agressivo. 
 
 
 52 
Figura 9 - Lesões cutâneas no pedúnculo caudal do macho de piabanha, 
provocadas pela fêmea logo após a primeira dosagem hormonal. 
 
 
 
 
Figura 10 - Reprodutor de piabanha, do sexo masculino, morto antes mesmo da 
finalização do processo reprodutivo. 
 
 
 
 
 
 
Nas quatro primeiras horas após a segunda dosagem hormonal, as 
fêmeas praticamente não se movimentaram nos tanques de reprodução. Todos 
os machos apresentaram movimentação constante, nadando por toda a periferia 
do tanque, inclusive aqueles que apresentavam lesões. 
Nas duas últimas horas que antecederam a ovulação, as fêmeas 
passaram a apresentar natação constante e deslocavam-se lenta e paralelamente 
aos machos. Com a intensificação deste comportamento natatório, os casais 
passaram a nadar em uma pequena e única trajetória circular, abrangendo um 
diâmetro máximo de 70 cm. Pode-se inferir que este comportamento é um 
indicador da proximidade do momento da ovulação. 
Logo a seguir a fêmea retornou ao ponto de origem, na porção mais 
profunda do tanque. O macho continuou nadando na periferia do tanque de 
 53 
reprodução, aguardando a fêmea para uma nova e igual trajetória. Neste 
momento não foi observado, comportamento agressivo entre os reprodutores. 
Trinta minutos antes da ovulação, tanto os machos quanto as fêmeas 
apresentaram um novo comportamento natatório. As natações circulares ficaram 
mais rápidas e freqüentes. Ao invés de um único e lento trajeto circular, os 
reprodutores passaram a apresentar natação circular rápida, com no mínimo 
quatro voltas curtas. Nestes movimentos, a extremidade anterior do crânio da 
fêmea encostava na extremidade posterior da nadadeira caudal do macho e vice-
versa, apresentando natação tipo “carrossel”. 
Simultaneamente à intensificação destes movimentos circulares, 
observou-se a presença de alguns ovócitos na água, indicando que a ovulação 
estaria ocorrendo, ou seja, que o ovócito estava solto no lúmen do ovário e pronto 
para ser liberado. 
SATO (1999) estudou quinze espécies da ordem Characiformes, na bacia 
do São Francisco. Em apenas uma espécie (Hoplerythrinus unitaeniatus) não foi 
verificado sinalização no momento da desova. Segundo o mesmo autor, a 
sinalização do Brycon lundii tornou-se mais evidente quando no tanque de 
reprodução, era mantido apenas um casal. 
Neste experimento, em uma única reprodução, em que o processo 
reprodutivo natural não foi interrompido pela extrusão após o tradicional carrossel 
reprodutivo, o casal seguiu em natação linear, rápida e paralela chegando a bater 
contra as paredes do tanque, roçando mutuamente as laterais dos corpos e 
culminando com a liberação dos gametas próxima à superfície da água. Este 
comportamento repetiu-se quatro vezes, totalizando seis minutos. 
Após a quarta liberação natural de ovócitos, a fêmea passou a apresentar 
natação mais lenta. Neste momento, a reprodutora foi capturada e, mesmo 
mediante a tentativa de extrusão não se obteve mais ovócitos, indicando não 
haver mais ovócitos no lúmen dos ovários. 
Tal comportamento foi semelhante ao observado por pescadores, ligados 
ao Projeto Piabanha, em ambiente natural, nas áreas marginais inundadas 
(informação pessoal). 
Os ovos coletados no tanque, oriundos da reprodução induzida com 
desova natura,l apresentaram taxa de fecundação de 55%. Esta alternativa de 
manejo para indução reprodutiva, se melhor estudada, poderá vir a apresentar 
 54 
taxa de fecundação mais elevada e, também, reduzir o estresse e a morte dos 
reprodutores, uma vez que a manipulação dos animais é menos intensa, 
minimizando o estresse que tanto prejudica os peixes de uma forma geral. 
Na maioria das extrusões realizadas, tanto os machos quanto as fêmeas 
perderam escamas, isto, somado às inúmeras lesões derivadas do 
comportamento agressivo da espécie, contribuiu para a mortalidade observada. 
Durante o experimento ora descrito, 12 fêmeas (27,90%) e 20 machos (33,33%) 
acabaram morrendo ao longo do processo reprodutivo ou logo após este. 
Nos machos, a mortalidade pode ser atribuída às lesões causadas tanto 
pelas fêmeas quanto por outros machos que estavam confinados no mesmo 
tanque de reprodução. Observações de campo, feitas por pescadores artesanais 
que presenciaram o comportamento reprodutivo da piabanha em ambiente natural 
(informação pessoal), não relataram o comportamento agressivo observado neste 
experimento. 
A mortalidade em fêmeas pode ser atribuída ao estresse, ou a lesões 
internas causadas pelo processo de extrusão manual e a lesões externas fruto 
das agressões promovidas por outras fêmeas, quando estas permaneceram 
juntas durante o processo de reprodução. 
 
5.3. Extrusão, caracterização, quantificação e medição dos ovócitos 
 
 
A quantidade de horas-grau (HG) médias entre a segunda dose hormonal 
e a extrusão dos ovócitos de Brycon insignis foi de 159,01 ± 8,56 HG, a uma 
temperatura média de 26,19 ± 1,19 °C, conforme pode ser observadas na tabela 
1. 
SATO (1999), estudando a reprodução de várias espécies de peixes do 
rio São Francisco, agrupou-as em três grupos usando como critério o valor de 
horas-grau para o intervalo da aplicação da dose decisiva à ovulação. Grupo I 
196-216 HG (1 dose) e 132-144 HG (2 doses), são representantes deste grupo 
espécies dos gêneros Brycon e Salminus. Grupo II, 283-350 HG (1 dose) e 203-
233 HG (2 doses) com espécies dos gêneros Astyanax, Tetragonopterus, 
Leporinus, Shizodon, Curimatella, Prochilodus, Conorhynchus, Lophiosilurus, 
Pimelodus, Pseudopimelodus, Pseudoplatystoma, Rhamdia e Rhinelepis; e o 
 55 
grupo III, 418-442 HG (1 dose) e 279-296 HG (2 doses), constituído por espécies 
dos gêneros Hoplerythrinus e Franciscodoras. 
Para o piauçu Leporinus macrocephalus, a extrusão dos ovócitos ocorre 
com 170 HG (25 °C) após a aplicação da dose decisiva (REIDEL et al. 2002). 
CECCARELLI E SENHORINI (1996), reproduzindo a piracanjuba (Brycon 
orbignyanus) e matrinxã (Brycon lundii), obtiveram extrusões ocorrendo entre 150 
e 220 horas-grau, numa temperatura de 27 a 30 °C, a partir da 2ª dosagem 
hormonal. 
Sendo assim os valores encontrados por diversos autores, para espécies 
da ordem Characiformes, estão próximos aos encontrados no experimento aqui 
descrito, em que a correlação entre a temperatura da água e a quantidade de 
horas-grau, após a segunda dose hormonal aplicada para que ocorresse a 
ovulação, foi significativa (p < 0,01) e de 41%. 
Para as 37 fêmeas que desovaram, a análise de correlação permitiu 
verificar a existência (p > 0,08) de uma baixa correlação (24%) positiva entre o 
peso da matriz e a quantidade de horas-grau entre a aplicação da segunda dose 
de extrato hipofisário e a ovulação, evidenciando que o valor determinado em 
horas-grau pode ser aplicado a matrizes com pesos distintos, ao menos na faixa 
estudada. 
Observou-se uma alta (77%) correlação (p > 0,01) entre o peso da matriz 
e o peso da massa de ovócitos, indicando que fêmeas maiores são mais 
prolíficas.