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Selecionismo X neutralismo Selecionismo: força com direção definida Neutralismo: associação entre duas espécies ou populações na qual nenhuma tem efeito sobre a outra. Teoria sintética da evolução Evolução é a mudança de frequências gênicas nas populações por ação das forças evolutivas: mutação, seleção natural, deriva gênica e migração. Escola clássica Dizia que a seleção funcionava para tirar a seletividade do meio ambiente, consequentemente a variação genética era pequena, a maioria dos locis eram homozigotos e a mutação era de natureza transiente ( naturalmente surgiria, porém tende a ser eliminada). - A seleção que acontece é a normalizadora (direcional) Escola da balança Acreditava que as populações tinham grande variabilidade genética, consequentemente, a maioria dos locis eram heterozigotos e a mutação era de natureza estrutural. - Seleção balanceadora (estabilizadora, dependente de frequência, disruptiva) Resolvendo a controvérsia… Era só medir a quantidade de variação presente nas populações naturais, porém dificuldades técnicas do período impossibilitaram respostas definitivas. O debate se estendeu da década de 1930 à 1960, até que B.C. Lewonten e J.L.hubly utilizaram a técnica de eletroforese de aloenzimas para estudar a quantidade de variação genética nas populações. Então qual a quantidade de variação genéticas nas populações naturais ? - Em populações naturais de Lrosophila pseudobscura, o nível de variação genética encontrada foi alto. - Cerca de 30% dos locis estudados apresentaram polimorfismo - 2 a 6 alelos por locus - 8 a 15% de loci heterozigotos por indivíduo Selecionismo A seleção natural é defendida pelos selecionistas que acreditam ser a "única" força capaz de direcionar os processos evolutivos sendo que os outros fatores proporcionam, no máximo, uma pequena contribuição. Segundo o selecionismo, as substituições alélicas ocorrem em consequência de seleção dos mais adaptados, onde o novo alelo irá substituir um antigo em função de aumentar o valor adaptativo dos organismos que o possuem. Assim, os polimorfismos seriam mantidos quando a coexistência de dois ou mais alelos em um locus é vantajoso para o organismo ou para a população. Kimura e a visão neutralista - Mutações deletérias e neutras são comuns, vantajosas são raras; - Deletérias são rapidamente removidas das populações; - O que “sobra” são as neutras. Cada uma dessas pode se fixar, por deriva e segregar, contribuindo para a variação. Neutralismo “Precisamos reconhecer a grande importância da deriva genética aleatória, resultante do tamanho finito de populações, na formação da estrutura biológica de populações. A importância da deriva tem sido desvalorizada na última década. Essa a/tude tem sido influenciada pela opinião de que quase nenhuma mutação é neutra, e também que o número de indivíduos que formam uma espécie é geralmente tão grande que a amostragem aleatória de gametas teria efeito ínfimo no curso da evolução” (Kimura, 1968, Nature) Kimura observou que as taxas de evolução de uma determinada proteína era quase constante entre diferentes linhagens e concluiu que essa constância não era esperada se as proteínas estivessem sujeitas à força da seleção natural . Assim, se considerássemos que essas proteínas evoluíram apenas de acordo com eventos de mutação e deriva gênica, os resultados explicavam, de forma mais precisa, as observações. - Relógio Molecular A teoria neutralista é facilmente mal interpretada, pois Ela não sugere que os organismos não são adaptados aos seus ambientes; que toda variação morfológica é neutra; que toda variação genética é neutra; e que a seleção natural não é importante para moldar genomas.