AlteracoesBioquimicasDuranteAmadurecimento-Costa-2022

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS 
CURSO DE GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - 
BACHARELADO 
 
 
 
 
FLÁVIA CAMYLLA DE LIMA COSTA 
 
 
 
ALTERAÇÕES BIOQUÍMICAS DURANTE O 
AMADURECIMENTO DOS FRUTOS DE Eugenia astringens E 
E. uniflora, MYRTACEAE NATIVAS DA FLORESTA 
ATLÂNTICA 
 
 
Natal - RN 
Dezembro de 2022
 
 
 
FLÁVIA CAMYLLA DE LIMA COSTA 
 
 
ALTERAÇÕES BIOQUÍMICAS DURANTE O 
AMADURECIMENTO DOS FRUTOS DE Eugenia astringens E 
E. uniflora, MYRTACEAE NATIVAS DA FLORESTA 
ATLÂNTICA 
 
 
 
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado 
ao Curso de Graduação em Ciências Biológicas 
da Universidade Federal do Rio Grande do 
Norte, como requisito parcial para a Obtenção 
do grau de Bacharel em Ciências Biológicas. 
 
 
Orientador: Prof. Dr. Eduardo Luiz Voigt 
Coorientador: MSc. Maryelle Campos Silva 
 
 
 
Natal - RN 
Dezembro de 2022 
 
 
 Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN 
Sistema de Bibliotecas - SISBI 
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de Biociências - CB 
 
 Costa, Flavia Camylla de Lima. 
 Alterações bioquímicas durante o amadurecimento dos frutos de 
eugenia astringens e e. uniflora, myrtaceae nativas da Floresta 
Atlântica / Flavia Camylla de Lima Costa. - 2022. 
 24 f.: il. 
 
 Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de 
Biociências, Graduação em Ciências Biológicas. Natal/RN, 2022. 
 Orientador: Prof. Dr. Eduardo Luiz Voigt. 
 Coorientador: Ma. Maryelle Campos Silva. 
 
 
 1. Floresta Atlântica - Monografia. 2. Amadurecimento de 
frutos - Monografia. 3. Coloração do fruto - Monografia. 4. 
Conteúdo nutricional - Monografia. 5. Dispersão - Monografia. I. 
Voigt, Eduardo Luiz. II. Silva, Maryelle Campos. III. Título. 
 
RN/UF/BSCB CDU 502/504 
 
 
 
 
 
Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351 
 
 
 
 
FLÁVIA CAMYLLA DE LIMA COSTA 
 
ALTERAÇÕES BIOQUÍMICAS DURANTE O AMADURECIMENTO DOS FRUTOS 
DE Eugenia astringens E E. uniflora, MYRTACEAE NATIVAS DA FLORESTA 
ATLÂNTICA 
 
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado 
ao Curso de Graduação em Ciências Biológicas 
da Universidade Federal do Rio Grande do 
Norte, como requisito parcial para a Obtenção 
do grau de Bacharel em Ciências Biológicas. 
 
Aprovada em: ______/______/______ 
 
 
BANCA EXAMINADORA 
 
Prof. Dr. Eduardo Luiz Voigt 
Orientador 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
 
 
Prof. Dr. Sidney Carlos Praxedes 
Membro interno 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
 
 
Prof. Dr. Leonardo de Melo Versieux 
Membro interno 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
 
 
AGRADECIMENTOS 
A Universidade Federal do Rio Grande do Norte e todos os funcionários e 
professores que a compõe; 
Ao CNPq e à CAPES por contribuir para a realização deste trabalho; 
Ao Professor Dr. Eduardo Luiz Voigt, por ter me dado a oportunidade de integrar 
a equipe do Laboratório de Estudos em Biotecnologia Vegetal e pelo excelente 
conhecimento que adquiri durante esse período. Pela orientação, dedicação e apoio 
e por ser um profissional admirável que desempenha seu trabalho com maestria; 
À mestre Maryelle Campos Silva, por ter assumido a missão de me coorientar, 
pela paciência, dedicação e contribuição durante as análises, que foram 
imprescindíveis durante esta jornada. 
À mestranda Hercília Cunha e a Professora Dr. Vanessa Staggemeier, por 
terem cedido o material coletado para o estudo e contribuído para a produção deste 
projeto; 
A todos os companheiros de laboratório, em especial Thomaz, Danilo e Priscila, 
que me auxiliaram durante a realização dos experimentos e proporcionaram 
momentos memoráveis de descontração e celebração; 
Ao meu amigo Willame Marinho, pela dedicação à nossa amizade, por 
transformar os dias difíceis em risadas, por compartilhar momentos incríveis e estar 
sempre presente na minha vida independente da situação; 
Aos meus amigos por terem me dado todo apoio, em especial Hugo, que esteve 
presente durante toda a graduação, ajudando e tornando tudo mais leve; 
A minha família por ser meu suporte e me dar apoio e conselhos 
imprescindíveis nas minhas decisões. 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMO 
Espécies de Myrtaceae nativas da Floresta Atlântica potiguar produzem frutos 
carnosos que podem apresentar variações cromáticas durante o seu 
amadurecimento. Considerando que ainda não se sabe se estas variações cromáticas 
são indicativos de maior disponibilidade de nutrientes para os dispersores de 
sementes, este trabalho teve como objetivo verificar se há alterações nos conteúdos 
de água, massa seca, amido, açúcares solúveis, proteínas solúveis, aminoácidos 
livres e compostos fenólicos em frutos de Eugenia astringens e Eugenia uniflora 
relacionadas com as mudanças de coloração durante o amadurecimento. Para tanto, 
frutos de E. astringens e E. uniflora foram coletados após completar a fase de 
expansão; para E. astringens, foram coletados os estágios amarelo, bordô e negro e, 
para E. uniflora, foram coletados os estágios verde, laranja e vermelho. Nos frutos de 
E. astringens, não houve alteração no conteúdo de massa seca ao longo do 
amadurecimento, mas os frutos negros apresentam maiores conteúdos de açúcares 
solúveis e compostos fenólicos solúveis. Em contraponto, os frutos laranjas e 
vermelhos de E. uniflora apresentam maior conteúdo de massa seca que os frutos 
verdes, devido à desidratação. Apesar disso, as alterações cromáticas não estão 
associadas à acumulação de amido, açúcares solúveis, proteínas solúveis, 
aminoácidos livres e compostos fenólicos solúveis. 
Palavras-chave: floresta atlântica; amadurecimento de frutos; coloração do fruto; 
conteúdo nutricional; dispersão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
Myrtaceae species native to the Atlantic Forest in the North-eastern Brazil produce 
fleshy fruit that are able to display chromatic variations during ripening. Considering 
that it is still unknown if these multichromatic displays are markers of nutrient 
availability to seed dispersers, the aim of this work is to verify if changes in water 
content, dry weight, soluble sugars, starch, soluble proteins, free amino acids, and 
soluble phenolics during fruit ripening in Eugenia astringens and E. uniflora are related 
to colour changes. Thus, fruit of E. astringens and E. uniflora were harvested after the 
expansion phase; for E. astringens, fruits were collected at the yellow, red, and black 
stage, while for E. uniflora fruit were obtained in stages green, orange, and red. In E. 
astringens fruit, no changes in the dry weight were verified along ripening, but black 
fruit presented higher contents of soluble sugars and soluble phenolics than yellow and 
red fruits. Conversely, orange and red fruits of E. uniflora showed higher dry weight 
than the green ones, due to dehydration. However, this multicolour display was not 
associated to the accumulation of soluble sugars, starch, soluble proteins, free amino 
acids, and soluble phenolics. 
 
Keywords: Atlantic Forest; fruit ripening; fruit colour; nutritional content; dispersion. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE ILUSTRAÇÕES 
 
Figura 1 - Conteúdos de água (A) e teores de massa seca (B) em frutos de E. 
astringens e E. uniflora em diferentes estágios de 
amadurecimento.........................................................................................................14 
 
Figura 2 - Conteúdos de amido (A) e açúcares solúveis totais (B) em frutos de E. 
astringens e E. uniflora em diferentes estágios de 
amadurecimento.........................................................................................................15 
 
Figura 3 - Conteúdos de proteínas solúveis (A) e aminoácidos livres totais (B) de E. 
astringens e E.uniflora em diferentes estágios de 
amadurecimento.........................................................................................................16 
 
Figura 4 - Conteúdo de compostos fenólicos de E. astringens e E. uniflora em 
diferentes estágios de 
amadurecimento.........................................................................................................17 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS 
MF - Massa fresca 
MS - Massa seca 
AST - Açúcares solúveis totais 
AALT - Aminoácidos Livres Totais 
CFS – Compostos Fenólicos Solúveis 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
1 INTRODUÇÃO.........................................................................................................9 
2 OBJETIVOS...........................................................................................................11 
2.1 OBJETIVOS GERAIS..........................................................................................11 
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS...............................................................................11 
3 MATERIAIS E MÉTODOS.....................................................................................11 
3.1 DESCRIÇÃO DO MATERIAL VEGETAL............................................................11 
3.2 CONTEÚDO DE ÁGUA E MASSA SECA...........................................................11 
3.3 METABÓLITOS SOLÚVEIS................................................................................12 
3.4 AMIDO ................................................................................................................13 
3.5 PROTEÍNAS SOLÚVEIS.....................................................................................13 
3.6 DESENHO EXPERIMENTAL E ANÁLISE ESTATÍSTICA...................................13 
4 RESULTADOS........................................................................................................14 
5 DISCUSSÃO ..........................................................................................................17 
6 CONCLUSÃO ........................................................................................................20 
7 REFERÊNCIAS......................................................................................................21 
 
 
 
 
9 
 
1 INTRODUÇÃO 
A palavra angiosperma, do grego, angio ‘vaso, urna’ e sperma, ´semente´ 
significa “recipiente da semente” e corresponde ao fruto, o qual é a característica 
distintiva deste amplo grupo de plantas (ROTH, 1977; MELIKIAN 1981; BOBROV; 
ROMANOV, 2019). O fruto consiste no produto do desenvolvimento do ovário, que 
ocorre paralelamente ao desenvolvimento da semente a partir da dupla fecundação 
(BALAGUERA-LÓPEZ et al., 2020). Essa estrutura é fundamental para a proteção e 
o desenvolvimento da semente, por regular condições como teor de umidade, 
temperatura interna e nutrição, assegurando o sucesso da dispersão (ROTH, 1977; 
MELIKIAN 1981; BOBROV; ROMANOV, 2019). 
Dentre as várias funções do fruto, destacam-se a proteção e a dispersão da 
semente. As síndromes de dispersão existentes são divididas nas categorias: 
anemocoria, dispersão pelo vento, que ocorre através de adaptações estruturais, as 
quais permitem que a semente seja carregada para longe da planta mãe; hidrocoria, 
grande responsável pela difusão global de plantas no meio aquático e zoocoria, 
dispersão por via de animais que ocorre por fixação ao corpo de um animal 
(epizoocoria), por animais que ingerem e quebram a dormência da semente 
(endozoocoria) ou através de humanos (antropocoria) (RIDLEY,1930). 
De acordo com o seu teor de umidade, sua composição e seu modo de 
dispersão, os frutos podem ser classificados em secos ou carnosos (GOMÉZ et al., 
2014; WANG, 2022). Os frutos secos auxiliam na dispersão das sementes de 
diferentes formas, como a liberação explosiva em frutos deiscentes, o transporte pelo 
vento por frutos alados e o deslocamento via animais por frutos aderentes 
(RIDLEY,1930). Os frutos carnosos, por sua vez, têm um maior investimento em 
adaptações que intensifiquem sua palatabilidade, consequentemente os tornando 
mais atrativos para dispersores frugívoros. Durante o amadurecimento, ocorrem 
mudanças na estrutura das paredes celulares, no uso de reservas, na liberação de 
compostos voláteis e na coloração dos frutos, de forma a torná-los mais macios, 
adocicados e menos ácidos. (GOMÉZ et al., 2014; ROCH et al., 2019; FENN, 2020). 
Assim sendo, tais modificações favorecem uma grande variedade de morfologias e 
disponibilidade de nutrientes, incluindo carboidratos, lipídios e proteínas, além de 
10 
 
água, vitaminas, minerais e antioxidantes (HOWE; ESTABROOK, 1977; HERRERA, 
1984; CONTRERAS‐CALDERÓN et al., 2011). 
Além do conteúdo nutricional, outras características, como a coloração do fruto, 
podem ter evoluído como pistas visuais que auxiliam os animais na identificação e na 
seleção de frutos (LOMÁSCOLO, 2010; VALENTA et al., 2018). Ainda não é 
completamente esclarecido se a cor está diretamente relacionada à quantidade de 
nutrientes presentes no fruto (ALBRECHTET et al., 2018). De acordo com Cazetta et 
al. (2012), que analisou 105 espécies de plantas dispersas por vertebrados, dentre 
elas árvores, arbustos, trepadeiras, ervas e hemiparasitas, as propriedades de brilho 
e saturação da cor dos frutos de algumas das espécies estão correlacionadas com o 
seu conteúdo nutricional. Por exemplo, conteúdos elevados de açúcares solúveis no 
fruto podem estar vinculados a uma cor escura de baixa saturação. Tendo em vista 
que é durante o amadurecimento do fruto que são estabelecidas as suas 
características sensoriais, é importante compreender as alterações bioquímicas que 
ocorrem durante esse processo e que favorecem a sua dispersão (KOU, 2021). 
Dentre as famílias de angiospermas que produzem frutos comestíveis, destaca-
se a família Myrtaceae, a qual apresenta alta riqueza de espécies na Floresta Atlântica 
brasileira (LOURENÇO; BARBOSA, 2012). Na Floresta Atlântica do Nordeste podem 
ser encontradas 307 espécies de 14 gêneros (FORZZA et al., 2022), dentre as quais 
destacam-se espécies frutíferas exploradas comercialmente e espécies menos 
conhecidas. Gêneros como Eugenia possuem uma alta variação de cores de frutos, 
mas não se tem conhecimento se há correlação da coloração com o seu conteúdo 
nutricional (GRESSLER et al., 2006). Portanto, a família Myrtaceae possui relevância 
econômica, já que é utilizada como matéria-prima para produção de alimentos 
comercializados na forma de geleias, doces, licores e sucos (NAPOLI et al., 2013; 
GOMES et al., 2020) e também grande importância ecológica, sendo algumas vezes 
o grupo dominante em áreas de mata atlântica. 
 
 
 
 
11 
 
 
2 OBJETIVOS 
2.1 OBJETIVO GERAL 
Verificar se ocorrem alterações no conteúdo de nutrientes em frutos de Eugenia 
astringens e Eugenia uniflora em paralelo com as alterações de coloração durante o 
amadurecimento. 
 
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 
Determinar o conteúdo de água, massa seca, açúcares solúveis, aminoácidos livres, 
compostos fenólicos solúveis, amido e proteínas solúveis em frutos com diferentes 
colorações. 
Verificar relações entre as alterações bioquímicas e a coloração dos frutos. 
 
3 MATERIAIS E MÉTODOS 
3.1 MATERIAL VEGETAL 
Os frutos de Eugenia uniflora foram coletados em árvores localizadas na 
Floresta Nacional de Nísia Floresta (WR67+8W Nísia Floresta, Rio Grande do Norte) 
e na Escola Agrícola de Jundiaí (4J8M+2Q Macaíba, Rio Grande do Norte). Os frutos 
de Eugenia astringens foram coletados em árvores localizadas no Parque Estadual 
Dunas do Natal (5R85+WXC Natal, RN) e no Santuário Ecológico de Pipa (QWFM+FQ 
Tibau do Sul, Rio Grande do Norte). Para a seleção dos frutos coletados, foram 
considerados aspectos fisiológicos como a cor e o estágio de maturação. Após a 
coleta, osfrutos foram despolpados manualmente e acondicionados em embalagens 
plásticas do tipo ziplock separados por cor e mantidos a -20 °C. 
3.2 MASSA SECA E CONTEÚDO DE ÁGUA 
Amostras contendo cerca de 200 mg de frutos em três diferentes estágios foram 
pesadas para a determinação da massa fresca (MF). Estas amostras foram mantidas 
em estufa a 60º C e pesadas após 72 h para se obter a massa seca (MS). A partir dos 
dados obtidos, o conteúdo de água foi calculado pela expressão U% = [(MF-MS)/MF] 
12 
 
x 100 e expresso em porcentagem. O conteúdo de MS foi determinado pela diferença 
MS = [100 - % H2O] e expresso em porcentagem. 
3.3 METABÓLITOS SOLÚVEIS 
Para a quantificação dos metabólitos solúveis (açúcares solúveis totais, 
aminoácidos livres totais e compostos fenólicos solúveis), foram separadas amostras 
de aproximadamente 200 mg, as quais foram fracionados em pequenos fragmentos e 
transferidas para tubos com tampa rosqueável. A extração foi feita utilizando 4 mL de 
etanol 80% (v/v) em banho-maria a 60°C por 30 min. O procedimento foi repetido por 
mais duas vezes com um volume de 3 mL de etanol 80% (v/v), totalizando 10 mL de 
extrato. Os extratos foram transferidos para tubos do tipo Falcon de 15 mL e foram 
armazenados a -20 °C. 
A quantificação dos açúcares solúveis totais (AST) foi realizada pelo método 
do fenol-sulfúrico (DUBOIS et al., 1956). Em cada quantificação, foram adicionados 
500 μL de amostra, 500 μL de fenol 5% (m/v) e 2,5 mL de ácido sulfúrico P.A. A leitura 
foi realizada a 490 nm e o conteúdo de AST foi calculado com base em uma curva 
padrão de D-glicose e expresso em mg.g-1 MS. 
Para a quantificação dos aminoácidos livres totais (AALT) foi utilizado o método 
da ninhidrina (PEOPLES et al., 1989). Foram adicionados 1 mL de amostra, 250 μL 
de tampão citrato 200 mM pH 5,0 e 250 μL do reagente de ninhidrina. Os tubos foram 
vedados e incubados em banho-maria a 100 °C por 15 min. Após esse procedimento, 
as amostras foram resfriadas, diluídas com etanol 50% (v/v) e lidas a 570 nm. O 
conteúdo de AALT foi calculado com base em uma curva padrão de L-glutamina e 
expresso em mg.g-1 MS. 
Para estimar o conteúdo de compostos fenólicos solúveis (CFS), foi utilizado o 
reagente de Folin-Denis (PHILLIPS; HENSHOW, 1977). Em cada determinação, 
foram adicionados 500 μL de extrato, 500 μL do reagente de Folin-Denis e 1 mL de 
solução saturada de Na2CO3. O volume da solução foi completado para 10 mL com 
água destilada, mantido em repouso por 45 min sob baixa luminosidade e lido a 725 
nm. O conteúdo de compostos fenólicos solúveis foi calculado com base em uma 
curva padrão de ácido tânico e os resultados foram expressos em mg.g-1 MS. 
 
13 
 
3.4 AMIDO 
A extração do amido foi feita a partir dos precipitados da extração dos 
metabólitos solúveis. Os precipitados foram macerados com 1,5 mL de ácido 
perclórico 30% (v/v) e centrifugados em Eppendorfs de 2 mL a 10.000 x g por 10 min 
a 4° C. Os sobrenadantes foram coletados e os precitados foram utilizados em mais 
duas extrações com 1 mL de ácido perclórico 30% (v/v). No total, foram transferidos 
3,5 mL de cada extrato para tubos do tipo Eppendorf de 5 mL. 
A quantificação do amido foi realizada pelo método da antrona (MORRIS, 1948; 
YEMM; MILLIS, 1954). Em cada repetição, foi utilizado 1 mL de amostra e 2,5 mL do 
reagente de antrona. A leitura foi realizada a 620 nm e o conteúdo de amido foi 
calculado com base em uma curva padrão de D-glicose. Os resultados obtidos foram 
multiplicados por 0,9 para conversão em amido (McCREADY et al., 1950) e foram 
expressos em mg.g-1 MS. 
3.5 PROTEÍNAS SOLÚVEIS 
As proteínas solúveis foram obtidas a partir da maceração de amostras com 
aproximadamente 200 mg em 1,5 mL de tampão Tris-HCl 100 mM pH 7,0. Os 
macerados foram centrifugados a 10.000 x g por 10 min a 4° C e os sobrenadantes 
foram coletados e armazenados. Os precipitados passaram por mais duas extrações 
utilizando 1 mL do tampão, obtendo-se um total de 3,5 mL de extrato por amostra. 
O conteúdo de proteínas solúveis foi determinado com o corante azul brilhante 
de Coomassie (BRADFORD, 1976). Em cada quantificação, utilizou-se 500 μL de 
amostra e 2,5 mL do reagente de Bradford. A leitura foi realizada a 595 nm e a 
quantidade de proteínas foi calculada com base em uma curva padrão de albumina 
sérica bovina, obtendo resultados expressos em mg.g-1 MS. 
3.7 DESENHO EXPERIMENTAL E ANÁLISE ESTATÍSTICA 
Amostras de frutos em diferentes estágios de amadurecimento foram tomadas 
ao acaso para a realização das diferentes quantificações. Em cada quantificação, 
foram utilizadas cinco repetições por estágio e por espécie. Os resultados foram 
submetidos à análise de variância e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey 
a 5% de confiança. 
 
14 
 
4 RESULTADOS 
Os frutos de Eugenia astringens não apresentaram alterações significativas do 
conteúdo de água (Figura 1A) e MS (Figura 1B) no decorrer do amadurecimento. Em 
contraponto, nos frutos de Eugenia uniflora, houve diminuição do conteúdo de água 
(Figura 1A) em paralelo com o aumento do conteúdo de MS (Figura 1B) ao longo do 
amadurecimento. Tendo em vista a diminuição da turgidez do fruto, especialmente 
naqueles com cor vermelha, esta alteração se deve à desidratação. 
 
Figura 1 - Conteúdos de água (A) e teores de massa seca (B) em frutos de E. astringens e E. uniflora 
em diferentes estágios de amadurecimento 
 
Fonte: elaborado pela autora (2022) 
 
Os frutos das duas espécies apresentaram padrões inversos de acumulação 
de amido e açúcares solúveis no decorrer do processo de amadurecimento. Os frutos 
de Eugenia astringens apresentam um conteúdo de amido (Figura 2A) superior àquele 
encontrado nos frutos de Eugenia uniflora. Mesmo assim, em ambas as espécies 
houve degradação de amido no decorrer do processo de amadurecimento. Em E. 
astringens, houve uma diminuição de 31,6% do estágio amarelo para o bordô e 63,5% 
do estágio bordô para o negro (Figura 2A). Além disso, em E. uniflora, ocorreu um 
decréscimo de 61,3% do estágio verde para o laranja e de 31,6% do estágio laranja 
para o vermelho (Figura 2A). 
15 
 
Nos frutos verdes de E. uniflora, foi verificado um conteúdo de AST (Figura 2B) 
seis vezes mais elevado que aquele nos frutos amarelos de E. astringens. No entanto, 
o conteúdo de AST nos frutos negros de E. astringens aumentou nove vezes em 
relação aos frutos amarelos (Figura 2B). De forma oposta, os frutos laranjas e 
vermelhos de E. uniflora apresentaram uma diminuição de cerca de 40% no conteúdo 
de AST em comparação com os frutos verdes (Figura 2B). 
 
Figura 2 - Conteúdos de amido (A) e açúcares solúveis totais (B) em frutos de E. astringens e E. 
uniflora em diferentes estágios de amadurecimento 
 
Fonte: elaborado pela autora (2022) 
 
No decorrer do amadurecimento dos frutos de E. uniflora, não foram 
observadas mudanças significativas no conteúdo de proteínas solúveis (Figura 3A). 
Curiosamente, nos frutos de E. astringens, o conteúdo de proteínas solúveis no 
estágio bordô é 41,5% inferior ao daquele verificado no estágio amarelo, embora o 
conteúdo destes compostos não tenha variado entre frutos amarelos e negros (Figura 
3A). 
É notável que o conteúdo de AALT (Figura 3B) nos frutos amarelos de E. 
astringens e verdes de E. uniflora é 740 e 68 mil vezes mais baixo, respectivamente, 
que o conteúdo de AST (Figura 2B) nos mesmos estágios. Ainda assim, houve uma 
diminuição de aproximadamente 97% no conteúdo de AALT do estágio amarelo para 
os estágios bordô e negro em E. astringens (Figura 3B). No entanto, o conteúdo de 
16 
 
AALT se manteve inalterado ao longo do amadurecimento dos frutos de E. uniflora 
(Figura 3B). 
 
Figura 3 - Conteúdos de proteínas solúveis (A) e aminoácidos livres totais (B) de E. astringens e 
E.uniflora em diferentes estágios de amadurecimento 
 
Fonte: elaborado pela autora (2022) 
 
Os frutosde E. astringens e E. uniflora apresentaram padrões inversos de 
acumulação de CFS (Figura 4) no decorrer do amadurecimento. Em E. astringens, 
houve um aumento de cerca de 27% no conteúdo destes compostos dos estágios 
amarelo e bordô para o estágio negro (Figura 4). Em contrapartida, em E. uniflora, 
ocorreu um decréscimo de aproximadamente 36% no conteúdo de CFS do estágio 
verde para os estágios laranja e vermelho (Figura 4). 
 
 
 
 
 
 
17 
 
Figura 2 - Conteúdo de compostos fenólicos de E. astringens e E. uniflora em diferentes estágios de 
amadurecimento 
 
 
Fonte: elaborado pela autora (2022) 
 
5 DISCUSSÃO 
 Embora tanto E. astringens quanto E. uniflora apresentem mudanças nas cores 
do fruto durante o amadurecimento, é notável que essas espécies exibam diferenças 
quanto à hidratação e às alterações bioquímicas acessadas. Por exemplo, há 
acumulação de açúcares solúveis e compostos fenólicos solúveis durante o 
amadurecimento dos frutos de E. astringens, mas não há alterações similares nos 
frutos de E. uniflora. O mesmo padrão de acumulação de açúcares solúveis foi 
constatado em frutos maduros da espécie de Myrtaceae guabiroba-gigante 
(Campomanesia lineatifolia Ruiz & Pav.) (BALAGUERA-LÓPEZ; ARÉVALO, 2012). 
Ao longo do amadurecimento, os frutos de E. uniflora apresentam redução do 
conteúdo de água e, consequentemente, aumento do conteúdo de MS, mas 
alterações similares não são encontradas nos frutos de E. astringens. Considerando 
que os frutos foram coletados quando já haviam completado a fase de expansão, 
provavelmente estas alterações verificadas nos frutos de E. uniflora se devem a sua 
desidratação, verificada visualmente como uma redução da turgescência. Além disso, 
não há acumulação de amido (Figura 2A), AST (Figura 2B), proteínas solúveis (Figura 
3A), AALT (Figura 3B) e CFS (Figura 4) nos frutos vermelhos em comparação com os 
frutos verdes. 
18 
 
Considerando o conteúdo de amido somado ao de AST, os frutos negros de E. 
astringens (533,6 mg.g-1 MS) são recursos mais ricos em carboidratos não estruturais 
que os frutos vermelhos de E. uniflora (208,6 mg.g-1 MS). Por acumular mais açúcares 
solúveis que amido (Figura 2A e B), os frutos negros de E. astringens são mais doces 
que os frutos vermelhos de E. uniflora, o que os caracteriza como uma importante 
fonte de carbono e energia (WESTON, 2010). Frutos de Campomanesia rufa (O. 
Berg.) Nied., espécie frutífera da família Myrtaceae, também mostram um aumento no 
teor total de açúcares do estágio imaturo (1.22 g 100 g-1) para o maduro (6.88 g 100 
g-1) (ABREU et al., 2020). Estes resultados podem estar atrelados a uma diferenciação 
de nichos entre as espécies estudadas, pois a palatabilidade dos frutos pode ter um 
papel na distinção das populações de dispersores (VAN DER PIJL, 1982; JACOB 
2003). 
Os açúcares solúveis acumulados quando o fruto de E. astringens se torna 
negro são parcialmente explicados pela degradação do amido (Figura 2A e B), como 
previamente notificado por Seraglio et al., (2018) nos frutos de outras Myrtaceae, 
como jabuticaba (Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg.), guabiju (Myrcianthes pungens 
(O.Berg) D. Legrand) e jambolão (Syzygium cumini (L.) Skeels) em estágio maduro. 
Porém, como o conteúdo de açúcares solúveis no fruto negro é muito superior àquele 
de amido nos frutos amarelos (Figura 2A e B), deve haver um aporte de açúcares por 
parte da planta-mãe ao longo do amadurecimento (BUCHANAN et al., 2015). 
Conteúdos altos de açúcares também são observados em frutos de Psidium 
cattleyanum Sabine (22.74 g/100 g MS), Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg 
(34.45 g/100 g MS) e Eugenia pyriformis Cambess. (36.72 g/100 g MS) (PEREIRA et 
al., 2022). 
A redução nos níveis de AST e amido ao longo do amadurecimento do fruto de 
E. uniflora não está atrelada à acumulação de proteínas solúveis (Figura 3A), AALT 
(Figura 3B) e CFS (Figura 4), quando os frutos vermelhos são comparados com os 
frutos verdes. Mesmo que haja mudanças no conteúdo de amido e açúcares solúveis, 
esta diminuição está associada com a manutenção do conteúdo de proteínas (Figura 
3A). Essa manutenção da quantidade de proteínas também foi observada nos frutos 
imaturos e maduros de Campomanesia rufa apresentando um total de 0.72 e 0.81. g 
100 g-1, respectivamente (ABREU et. al., 2020). Embora não tenha havido mudanças 
no conteúdo de proteínas solúveis presentes nos frutos de E. uniflora e E. astringens 
19 
 
em diferentes estágios, possivelmente as populações de proteínas foram modificadas 
no decorrer do amadurecimento devido aos diferentes processos metabólicos que 
estão relacionados com as alterações de qualidade dos frutos, como, por exemplo, a 
respiração e a produção de compostos voláteis (FREITAS et al., 2020). 
Alternativamente, pode ter ocorrido uma redistribuição de carboidratos não estruturais 
via floema para outras partes da planta mãe. Quando comparado ao conteúdo de 
proteínas solúveis de outros frutos maduros de Myrtaceae, como Araçá amarelo (P. 
cattleyanum Sabine) (4,24 g/100 g MS), guabiroba (C. xanthocarpa O. Berg) (5,53 
g/100 g MS) e uvaia (15,82 g/100 g MS) (E. pyriformis Cambess) (PEREIRA et al., 
2022), os frutos maduros de E. astringens e E. uniflora demonstram um menor teor de 
proteínas. 
Em comparação com o conteúdo de AST (Figura 2B), o conteúdo de AALT 
(Figura 3B) dos frutos de E. astringens e E. uniflora se mostra bem mais baixo. Ainda 
assim, há diminuição do conteúdo de AALT nos frutos de E. astringens do estágio 
amarelo para o bordô (Figura 3B). Uma vez que o conteúdo de proteínas solúveis é 
reduzido nessa transição (Figura 3A), não é possível atribuir a diminuição do conteúdo 
de AALT ao seu uso na síntese proteica. Neste sentido, os esqueletos carbônicos 
derivados de aminoácidos podem ter sido utilizados como substratos respiratórios 
durante o amadurecimento do fruto (BUCHANAN et al., 2015). 
Em frutos de E. astringens, a diminuição do conteúdo dos aminoácidos livres 
também pode estar relacionada com o aumento do conteúdo de CFS. Os conteúdos 
de fenólicos em frutos maduros de Eugenia aggregata (25.3 mg GAE/g MS), E. 
brasiliensis (24.8 mg GAE/g MS), E. luschnathiana (22.0 mg GAE/g MS) e E. 
reinwardtiana (9.25 mg GAE/g MS) (REYNERTSON et. al., 2008) se mostraram 
similares aos encontrados nos frutos de E. astringens e E. uniflora. Os CFS presentes 
em frutos em amadurecimento podem se apresentar sob a forma de flavonóides 
atrelados à coloração, como constatado por Reynertson et al. (2008). Esses autores 
analisaram frutos de 14 espécies de Myrtaceae e verificaram que o conteúdo de 
antocianinas mostrou grande abundância dentre os CFS quantificados, as quais são 
responsáveis pelas cores vivas destes frutos. Além desta função, relacionada com a 
atração de dispersores, estes compostos também cumprem outros papéis, gerando 
aromas, atuando como antioxidantes e protetores contra a radiação ultravioleta. Além 
disso, há evidências de que estes metabólitos secundários atuem na defesa de frutos 
20 
 
e sementes contra predadores de sementes, insetos e fungos (WHITEHEAD; 
BOWERS, 2014). 
Devido ao avanço antrópico e a expansão agrícola, a Floresta Atlântica foi 
reduzida a pequenos fragmentos onde são mantidas diversas espécies ameaçadas. 
Apesar das poucas matérias-primas nativas utilizadas e comercializadas, há uma 
variedade de sementes, frutas e fibras nativas com valor regional que são utilizadas 
pelas comunidades locais, reforçando a necessidade de pesquisas a respeito da 
conservação dessas espécies (MITTERMEIER et al., 1999; SOUZA et al., 2018). Em 
razão disso, entender a composição dos frutos de diferentes espécies da família 
Myrtaceae pode permitir a prospecção de novas fontes de alimentação e atividades 
comerciais. Ademais, sabe-se que além do crescente interesse comercial em 
espécies nativas de Myrtaceae,sua notória aptidão para domesticação, 
melhoramento genético e adaptabilidade às características ambientais locais são 
fatores relevantes que justificam o estabelecimento de planos de manejo sustentáveis 
de extração de alimentos e matéria-prima, podendo gerar benefícios econômicos e 
sociais às comunidades circunvizinhas (SOUZA et al., 2018). 
6 CONCLUSÃO 
Nos frutos de E. uniflora, a mudança de coloração está relacionada com um 
aumento do conteúdo de MS devido à desidratação, o qual não está atrelado à 
acumulação de amido, açúcares solúveis, proteínas solúveis, aminoácidos livres e 
compostos fenólicos solúveis. Em comparação, nos frutos de E. astringens, embora 
não haja alteração no conteúdo de MS ao longo do amadurecimento, os frutos negros 
apresentam maiores conteúdos de açúcares solúveis e compostos fenólicos solúveis. 
Assim, frutos multicoloridos do mesmo gênero não apresentam exatamente as 
mesmas alterações bioquímicas e estas podem estar relacionadas não apenas com 
padrões diferenciados de atratividade, mas também com uma diferenciação de nicho 
relativa a estratégias reprodutivas destas espécies. 
 
 
 
 
21 
 
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