Buscar

Nutrição e Metabolismo de Microrganismos

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 3, do total de 29 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 6, do total de 29 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes
Você viu 9, do total de 29 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você também pode ser Premium ajudando estudantes

Prévia do material em texto

DISCIPLINA
MICROBIOLOGIA AMBIENTAL
AULA 03
NUTRIÇÃO, METABOLISMO ENERGÉTICO DOS MICRORGANISMOS 
E MEIOS DE CULTURA
 
AUTOR
VIDEANNY VIDENOV ALVES DOS SANTOS E
CYBELLE TEIXEIRA MARQUES
TECNÓLOGO 
EM GESTÃO 
AMBIENTAL
DISCIPLINA
MICROBIOLOGIA AMBIENTAL
AULA 03
NUTRIÇÃO, METABOLISMO ENERGÉTICO DOS MICRORGANISMOS 
E MEIOS DE CULTURA
AUTOR
VIDEANNY VIDENOV ALVES DOS SANTOS E
CYBELLE TEIXEIRA MARQUES
TECNÓLOGO
EM GESTÃO 
AMBIENTAL
GOVERNO DO BRASIL
Presidente da República
DILMA VANA ROUSSEFF
Ministro da Educação
JOSÉ HENRIQUE PAIM FERNANDES
Diretor de Ensino a Distância da CAPES
JOÃO CARLOS TEATINI
Reitor do IFRN
BELCHIOR DE OLIVEIRA ROCHA
Diretor do Campus EaD/IFRN
ERIVALDO CABRAL
Diretora Acadêmica do Campus EaD/IFRN
ANA LÚCIA SARMENTO HENRIQUE
Coordenadora Geral da UAB /IFRN
ILANE FERREIRA CAVALCANTE
Coordenadora Adjunta da UAB/IFRN
MARLI TACCONI
Coordenadora do Curso 
de Tecnologia em Gestão Ambiental
MARIA DO SOCORRO DIÓGENES PAIVA
MICROBIOLOGIA AMBIENTAL 
AULA 03
Nutrição, Metabolismo energético dos 
microrganismos e Meios de cultura
Professor Pesquisador/Conteudista
VIDEANNY VIDENOV ALVES DOS SANTOS E 
CYBELLE TEIXEIRA MARQUES
Diretora da Produção de Material Didático
ROSEMARY PESSOA BORGES
Coordenador da Produção de 
Material Didático
LEONARDO DOS SANTOS FEITOZA
Revisão Linguística
HILANETE PORPINO DE PAIVA
Coordenação de Design Gráfico
LEONARDO DOS SANTOS FEITOZA
Projeto Gráfico
BRENO XAVIER
Diagramação/ Ilustração
ERIWELTON CARLOS M. DA PAZ
INSTITUTO FEDERAL DE
EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E TECNOLOGIA
RIO GRANDE DO NORTE
Campus EaD
5
INTEMPERISMO E SOLO
APRESENTANDO A AULA
Caro (a) aluno (a), nesta aula você conhecerá as exigências 
nutricionais dos microrganismos e as vias metabólicas de produção 
de energia utilizadas por eles. Mostraremos que a diversidade 
nutricional e metabólica dos microrganismos permite-lhes fazer 
coisas que não podemos fazer, como viver em ambientes sem 
gás oxigênio, utilizar compostos inorgânicos como alimento e 
utilizar a luz como fonte de energia. Nesta aula, examinaremos 
como o homem tem se beneficiado do metabolismo microbiano. 
Alguns produtos do metabolismo microbiano proporcionam a 
produção de alimentos como queijos e iogurtes. Você também 
verá que é possível cultivar os microrganismos em laboratório, 
o que nos permite identificar ou conhecer melhor as exigências 
nutricionais e metabólicas dos microrganismos. De qualquer 
forma, através desse conhecimento podemos determinar como 
controlar o crescimento dos microrganismos indesejáveis, bem 
como aprender a estimular o crescimento dos microrganismos 
benéficos e aqueles que queremos estudar. 
DEFININDO OBJETIVOS
Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:
•	 Identificar as exigências nutricionais dos microrganismos;
•	 Compreender a classificação dos microrganismos 
quanto as suas necessidades nutricionais;
•	 Identificar as principais vias do metabolismo energético 
utilizadas pelos microrganismos;
•	 Relacionar as exigências nutricionais dos microrganismos 
à utilização de meios de cultura para o seu cultivo;
•	 Compreender a importância do cultivo de 
microrganismos em laboratório.
6
GEOLOGIA AMBIENTAL
DESENVOLVENDO O CONTEÚDO
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
 
Necessidade de nutrientes para o crescimento e manutenção da 
vida microbiana
Você conheceu na aula 02 a organização celular básica dos microrganismos. 
Agora reflita sobre o seguinte: a célula é construída a partir de quais substâncias? 
Comentamos na aula passada, que as estruturas celulares são compostas 
basicamente por proteínas, lipídeos, carboidratos e ácidos nucleicos. Até mesmo 
os vírus, que são seres acelulares, são formados por algumas dessas substâncias. 
Dessa forma, todos os organismos vivos necessitam desses materiais orgânicos para 
crescerem, se multiplicarem e se manterem vivos. Pois, eles são necessários para que 
uma nova célula possa ser montada e para que os processos celulares que mantêm a 
vida possam ocorrer.
Os elementos básicos contidos nessas substâncias que constroem os organismos 
vivos são os átomos de carbono, nitrogênio, oxigênio, fósforo e enxofre, como já 
discutimos na aula 01. Por essa razão, tais elementos são nutrientes essenciais para o 
crescimento e desenvolvimento microbiano.
Você imagina como os microrganismos obtêm esses elementos químicos? 
Essas exigências químicas, juntamente com as condições físicas que serão discutidas 
na próxima aula, são fornecidas pelo meio onde o organismo se encontra, estando 
presentes em compostos orgânicos e inorgânicos, permitindo assim o seu 
desenvolvimento. Aliás, os microrganismos são os seres mais versáteis e diversificados 
em suas exigências nutricionais (PELCZAR; CHAN; KRIEG, 2009). Lembra-se que na 
aula passada comentamos que os microrganismos estão presentes em praticamente 
todos os ambientes da Terra, inclusive nos ambientes onde a existência de qualquer 
outo ser vivo seria impossível? Você arriscaria dizer por quê? Essa ampla distribuição 
geográfica deve-se, em grande parte, a diversidade de exigências nutricionais e de 
metabolismo. Alguns microrganismos podem se sustentar com poucas substâncias 
inorgânicas e, algumas delas, nem mesmo as plantas são capazes de utilizar.
7
INTEMPERISMO E SOLO
Principais elementos químicos como nutrientes para os 
microrganismos
Como acabamos de discutir, alguns elementos químicos são nutrientes porque 
são necessários tanto para a produção dos componentes celulares como para as suas 
funções normais, sendo assim, elementos necessários para o crescimento e para a 
manutenção da vida microbiana. Conheça agora, através da tabela 1, um pouco mais 
sobre os principais elementos químicos ou fatores químicos (exigências nutricionais) 
importantes para formar as substâncias necessárias para a construção das estruturas 
celulares dos microrganismos.
ELEMENTO QUÍMICO/
NUTRIENTE 
FONTES FUNÇÕES
Carbono
Pode ser obtido a partir 
de compostos orgânicos 
(carboidratos, inclusive 
a celulose, proteínas, 
lipídeos e álcoois) ou de 
compostos inorgânicos 
(gás carbônico - CO2; ou 
bicarbonato) presentes 
no hábitat natural.
O carbono forma 
o esqueleto dos 
carboidratos, lipídeos 
e proteínas, que irão 
formar as estruturas 
celulares e podem servir 
como fonte de energia 
para os microrganismos.
Nitrogênio
Compostos orgânicos 
que contém nitrogênio; 
algumas bactérias 
utilizam nitrogênio 
atmosférico - N2; outras 
utilizam compostos 
inorgânicos nitrogenados 
como nitratos, nitritos ou 
sais de amônia.
O nitrogênio é utilizado 
pelos microrganismos 
na construção dos 
aminoácidos, moléculas 
formadoras das 
proteínas, que irão 
formar as estruturas 
celulares e podem servir 
como fonte de energia.
Hidrogênio
Presente na água e 
em muitos compostos 
orgânicos.
É utilizado pelos 
microrganismos na 
construção de moléculas 
de carboidratos, lipídeos 
e de proteínas, que irão 
formar as estruturas 
celulares e podem servir 
como fonte de energia.
Tab. 01 - Elementos químicos como nutrientes, suas fontes e funções
8
GEOLOGIA AMBIENTAL
Outros elementos essenciais podem ser requeridos pelos microrganismos, 
embora em quantidades muito pequenas, por isso, são chamados de elementos 
traços, como ferro, cobre, molibdênio e zinco (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). 
Eles funcionam como cofatores por serem necessários para ativar certas enzimas, 
possibilitando assim o acontecimento de reações químicas celulares necessárias 
à manutenção da vida. Ainda nesta aula descreveremos o papel das enzimas na 
célula. De acordo com Tortora, Funke e Case (2012), no caso de cultivo laboratorial 
de microrganismos, os elementos traços podem ser adicionados ao meio, mas eles 
costumam estar naturalmente na água da torneira, na água destilada e em outros 
Fo
nt
e:
 A
ut
or
ia
 p
ró
pr
ia
ELEMENTO QUÍMICO/
NUTRIENTE 
FONTES FUNÇÕES
Oxigênio
Presente na água e 
em muitos compostos 
orgânicos.
É utilizado na 
construção de 
moléculas de 
carboidratos,lipídeos e 
de proteínas, que irão 
formar as estruturas 
celulares e podem 
servir como fonte de 
energia.
Fósforo
Pode utilizar esse 
elemento a partir do 
íon inorgânico fosfato 
(PO4
-3), ou a partir 
de vários nutrientes 
que contenham este 
elemento.
É necessário, para 
a síntese de ácidos 
nucléicos, dos 
fosfolipídeos das 
membranas celulares 
e da adenosina 
trifosfato (ATP), um 
composto que fornece 
energia para todas as 
atividades celulares.
Enxofre
Fontes naturais de 
enxofre. Incluem o íon 
inorgânico sulfato (SO4
-2), 
o sulfeto de hidrogênio e 
os aminoácidos contendo 
enxofre.
É utilizado na produção 
de aminoácidos como 
cisteína, cistina e 
metionina, e para a 
síntese de vitaminas 
como biotina e tiamina, 
necessárias para o bom 
funcionamento celular.
9
INTEMPERISMO E SOLO
componentes do meio de cultivo. 
Você percebeu que os microrganismos podem obter seus nutrientes utilizando 
fontes muito diversas? Essa característica tem proporcionado vários benefícios ao 
homem. Você saberia descrever algum desses benefícios? Comentaremos agora 
alguns deles.
A versatilidade da fonte de carbono utilizada pelos microrganismos permite 
o emprego desses seres em uma extensa série de transformações úteis ao homem 
(TRABULSI; ALTERTHUM, 2008). Por exemplo, o uso de carboidratos por alguns 
microrganismos pode gerar álcool etílico e gás carbônico (CO2), importantes para a 
indústria de bebidas alcoólicas e para a panificação, respectivamente. 
Você imagina qual é a importância de compreender as exigências nutricionais dos 
diferentes microrganismos? Conhecer as exigências nutricionais permite manipular 
em laboratório as fontes nutricionais e, assim, selecionar, identificar e estudar 
microrganismos específicos (PELCZAR; CHAN; KRIEG, 2009). Além disso, entendendo 
as condições necessárias para o crescimento microbiano, podemos determinar como 
controlar o crescimento de microrganismos que causam doenças ou deterioração 
de alimentos. Podemos, também, aprender como estimular o crescimento dos 
microrganismos benéficos e aqueles que queremos estudar (TORTORA; FUNKE; CASE, 
2012).
POR QUE A ÁGUA É IMPORTANTE PARA OS MICROORGANISMOS?
Embora a água não seja um nutriente, ela é indispensável para o crescimento 
dos microrganismos, pois a maioria deles pode absorver nutrientes somente quando 
as substâncias químicas estão dissolvidas na água, passando em solução através da 
membrana plasmática. Como você sabe, a água é o solvente universal. Dessa maneira, 
vários nutrientes podem ser dissolvidos pela água; além disso, as reações químicas 
que mantêm a vida da célula ocorrem na solução aquosa que a preenche.
Oxigênio atmosférico
Como a água, o gás oxigênio ou oxigênio molecular (O2) não é um nutriente, mas 
10
GEOLOGIA AMBIENTAL
é importante para o processo de obtenção de energia a partir de compostos orgânicos 
realizados por certos microrganismos. Esse processo fornece uma grande quantidade 
de energia e, ao mesmo tempo, neutraliza (modifica) um gás potencialmente tóxico 
para a célula (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Os microrganismos que utilizam o oxigênio, chamados de aeróbicos, produzem 
mais energia a partir dos nutrientes do que os microrganismos que não utilizam o 
oxigênio, denominados anaeróbicos. Os microrganismos que requerem oxigênio 
para viver são chamados de aeróbicos obrigatórios (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Muitas bactérias têm desenvolvido a capacidade de continuar a crescer na 
ausência do oxigênio. Tais organismos são chamados de anaeróbicos facultativos. 
A Escherichia coli, bactéria encontrada no trato intestinal humano, e as leveduras 
são exemplos de microrganismos anaeróbicos facultativos (TORTORA; FUNKE; CASE, 
2012).
Os anaeróbicos obrigatórios são incapazes de utilizar o oxigênio para as 
reações produtoras de energia. Como não metabolizam o O2 , ele torna-se tóxico para 
a célula microbiana, levando a sua morte (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). 
VOCÊ SABIA?
Alguma vez você já utilizou água oxigenada 
sobre um ferimento para evitar infecção do mesmo? 
Você sabe por qual motivo ela é utilizada como um 
agente antimicrobiano? A água oxigenada é o nome 
comercialmente conhecido da substância chamada de 
peróxido de hidrogênio (H2O2). Quando uma gota de 
peróxido de hidrogênio é colocada em um ferimento, 
certas enzimas das células do tecido humano o 
transformam em água e gás oxigênio; este último acaba matando as 
possíveis bactérias anaeróbicas como as do gênero Clostridium, que 
contém espécies que causam o tétano e o botulismo.
11
INTEMPERISMO E SOLO
CLASSIFICAÇÃO DOS MICROORGANISMOS QUANTO AS 
EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
Todas as células necessitam de uma fonte de carbono e de energia para 
produzir seus componentes celulares e manterem o bom funcionamento da célula. 
Os microrganismos são organizados em grupos com base nessas exigências.
Na natureza, a energia pode ser obtida a partir de três fontes: compostos 
químicos orgânicos, compostos químicos inorgânicos e luz, como você pode observar 
na figura 1 (MADIGAN et. al., 2010).
ATIVIDADE 01
1.1. Quais substâncias constroem as células? Quais 
são os principais elementos químicos que formam 
essas substâncias?
1.2. De um modo geral, comente sobre a importância 
dos elementos químicos citados na questão 1 para 
os microrganismos.
1.3. Como os microrganismos obtêm os elementos químicos 
necessários para o seu crescimento? Cite exemplos.
1.4. O que são elementos traços? Liste os principais e explique a 
sua importância.
1.5. É correto afirmar que a água é um nutriente por ser indispensável 
para o crescimento dos microrganismos? Justifique a sua resposta.
1.6. Explique a importância de conhecer as exigências nutricionais 
dos diferentes microrganismos.
1.7. Explique a importância do gás oxigênio para a sobrevivência dos 
microrganismos aeróbicos obrigatórios, anaeróbicos facultativos 
e anaeróbicos obrigatórios.
12
GEOLOGIA AMBIENTAL
Segundo Madigan et. al. (2010), os microrganismos podem ser divididos em três 
grupos conforme a fonte de energia utilizada, são eles: 
Quimiorganotróficos – aqueles organismos que utilizam compostos químicos 
orgânicos como fonte de energia. A energia é obtida a partir da degradação do 
composto para formar adenosina trifosfato (ATP). Molécula que pode ser utilizada para 
as diversas atividades celulares, tais como produção das substâncias que formam a 
célula, movimento, reprodução, entre outros. Muitas bactérias, fungos e protozoários 
são quimiorganotróficos. 
Quimiolitotróficos – são os organismos capazes de utilizar compostos 
inorgânicos como fonte de ATP. Apenas os seres procariotos são quimiolitotróficos, 
incluindo as espécies do domínio Bacteria e Archaea. Alguns compostos inorgânicos 
que podem ser utilizados pelos microrganismos citados são o gás hidrogênio (H2), 
o sulfeto de hidrogênio (H2S) e a amônia (NH3), compostos que outros seres vivos 
normalmente não conseguem utilizar como fonte de energia, o que explica, como 
já comentamos anteriormente, a existência de microrganismos nos ambientes mais 
improváveis.
 Fototróficos – são organismos que produzem ATP às custas da energia solar. 
Fo
nt
e:
 (M
A
D
IG
A
N
 e
t. 
al
., 
20
10
, p
. 3
9)
.
Fig. 01 - Classificação nutricional dos microrganismos baseada 
na fonte de enegia.
13
INTEMPERISMO E SOLO
As células dos microrganismos fototróficos são coloridas porque contêm pigmentos 
que os permitem utilizar a energia solar como fonte de energia. A fotossíntese 
é um processo fototrófico, através do qual algas e cianobactérias obtém ATP com 
produção de oxigênio (O2). As bactérias púrpuras e verdes são fototróficas pelo fato 
de produzirem seu ATP a partir da energia solar, mas sem produzir O2. Lembre-se que 
estamos tratando nessa classificação apenas dos microrganismos.
Ainda segundo Madigan et. al. (2010), levando-se em consideração a fonte de 
carbono utilizada, os microrganismos podem ser organizadosem dois grupos, são 
eles: 
Heterotróficos – quando eles obtém o carbono a partir de compostos orgânicos. 
Os microrganismos quimiorganotróficos são heterotróficos.
Autotróficos – são os organismos que utilizam o dióxido de carbono (CO2) como 
sua fonte de carbono. A maioria dos microrganismos quimiolitotróficos e todos os 
fototróficos são autotróficos. Eles sintetizam matéria orgânica a partir do composto 
inorgânico CO2 para construir seu próprio organismo, beneficiando a si próprio e os 
quimiorganotróficos, os quais podem se alimentar diretamente dos autotróficos.
PESQUISE
Pesquise sobre a importância ambiental dos seres autotróficos. 
Utilizaremos essa informação na aula 04, na qual você conhecerá os 
microrganismos de interesse sanitário e ambiental. Registre a sua pesquisa.
ATIVIDADE 02
1.1. Explique a classificação dos microrganismos 
baseada na fonte de energia utilizada por eles. Dê 
exemplos de microrganismos de cada grupo.
1.2. Explique a classificação dos microrganismos 
baseada na fonte de carbono utilizada por eles. 
Dê exemplos de microrganismos de cada grupo e 
comente sobre a importância dos microrganismos autotróficos.
14
GEOLOGIA AMBIENTAL
METABOLISMO ENERGÉTICO DOS MICRORGANISMOS
Metabolismo microbiano
Os organismos vivos realizam inúmeras reações químicas utilizando-se de 
compostos orgânicos e inorgânicos existentes na natureza com a finalidade de 
produzir energia na forma de ATP para realizar trabalho, nesse caso, as atividades 
celulares, tais como movimento, produção de substâncias que compõem as estruturas 
celulares, crescimento e reprodução. O somatório de todas essas reações químicas 
celulares é definido como metabolismo, sendo ele a fonte de obtenção de energia e 
a chave para a manutenção da vida (VERMELHO et. al., 2011).
Podemos afirmar, ainda, que o metabolismo é a soma dos processos anabólicos 
(anabolismo), também conhecidos como processos de síntese, com gasto de energia, 
e os processos catabólicos (catabolismo), estes são os grandes responsáveis pela 
geração de energia na célula através da quebra de moléculas orgânicas complexas, 
como proteínas e carboidratos, em compostos mais simples, como aminoácidos e 
monossacarídeos (VERMELHO et. al., 2011; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). Você 
saberia dizer ao menos uma reação de síntese ou de degradação que ocorre em 
nossas células? Elas também ocorrem nas células microbianas. Exemplos de processos 
anabólicos são as produções de proteínas a partir de aminoácidos, de ácidos nucleicos 
a partir de nucleotídeos, e de polissacarídeos a partir de açúcares simples, também 
chamados de monossacarídeos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Na verdade, a célula é muito dinâmica, está sempre realizando reações 
catabólicas e anabólicas. Através do catabolismo ocorre a degradação das moléculas 
complexas, liberando os blocos construtivos para as reações anabólicas e formando 
o ATP, necessário para que as reações de síntese aconteçam. Veja, na figura 2, na 
próxima página, o papel do ATP nas reações anabólicas e catabólicas.
NÃO ESQUEÇA! As vias catabólicas são úteis não somente 
para liberar energia, mas também para fornecer as moléculas 
mais simples, precursores a partir dos quais a célula pode produzir 
suas proteínas, lipídeos, polissacarídeos (carboidratos) e ácidos 
nucleicos.
15
INTEMPERISMO E SOLO
É importante que você saiba que as reações químicas na célula não ocorrem 
de maneira espontânea. Elas acontecem por intermédio de um grupo de proteínas 
chamadas enzimas. Estas são altamente específicas quanto às reações que realizam. 
Ou seja, cada enzima realiza um único tipo de reação química. Essa especificidade está 
relacionada à estrutura tridimensional da molécula enzimática. A forma da enzima 
apresenta um encaixe praticamente perfeito para a substância ou substâncias que 
ela modificará, podendo realizar, assim, a reação química em questão (MADIGAN et. 
al., 2010).
Já comentamos nesta aula que os microrganismos podem ser encontrados 
nos ambientes mais improváveis devido a sua diversidade nutricional e metabólica. 
Você imagina por qual razão outros seres não conseguem viver nesses ambientes? É 
importante que você compreenda que as vias metabólicas da célula são determinadas 
por suas enzimas, que por sua vez são determinadas pela constituição genética da 
célula (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). Como cada ser vivo tem uma constituição 
genética característica da sua espécie, isso implica na possibilidade da existência 
de certas enzimas em um organismo, mas em outro não. O que explicaria o fato 
de algumas bactérias poderem utilizar, por exemplo, gás hidrogênio (H2) e amônia 
(NH3) como fonte de energia, conseguindo, assim, viver em ambientes com pouca 
possibilidade de outra forma de vida.
Fig. 02 - O papel do ATP nas reações anabólicas e catabólicas. O ATP liberado da 
quebra (catabolismo) das moléculas complexas é utilizado na união (anabolismo) 
de moléculas simples para formar moléculas complexas.
Fo
nt
e:
 A
ut
or
ia
 p
ró
pr
ia
.
16
GEOLOGIA AMBIENTAL
Vias de degradação de nutrientes
A maioria dos microrganismos utiliza os carboidratos como sua fonte principal 
de energia celular, principalmente do açúcar glicose. Eles também podem utilizar 
lipídeos e proteínas para a produção de energia (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). A 
obtenção de energia a partir dos açúcares pode ser através do metabolismo aeróbico 
- respiração aeróbica - e/ou do metabolismo anaeróbico - respiração anaeróbica e 
fermentação - (VERMELHO et. al., 2011). 
Agora, conheça um pouco mais sobre cada via de obtenção de energia pelos 
microrganismos. 
Respiração aeróbica
É uma série de reações de degradação da glicose na presença do gás oxigênio, 
que ocorrem em uma membrana com geração de ATP e de CO2. Muitas dessas reações 
liberam elétrons e, na via metabólica em questão, o aceptor final de elétrons é o O2, 
ou seja, é a última substância dessa via a receber os elétrons que foram perdidos 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). A equação geral da respiração aeróbica é:
A respiração aeróbica tem uma grande vantagem sobre a fermentação: produz 
uma quantidade bem maior de energia. Através da respiração aeróbica, 1 molécula 
de glicose gera 38 moléculas de ATP, enquanto que pela fermentação, 1 molécula de 
glicose gera apenas 2 moléculas de ATP. Por essa razão, os microrganismos aeróbicos 
crescem bem mais rápido do que os anaeróbicos.
Respiração anaeróbica
É uma série de reações de degradação da glicose na ausência do O2, que ocorrem 
em uma membrana com geração de ATP (produção abaixo de 38 ATP e acima 2 ATP). 
O aceptor final de elétrons é uma molécula inorgânica, diferente do O2, podendo 
ser um íon nitrato ou sulfato. Muitos procariotos realizam essa via metabólica para a 
obtenção de energia, por exemplo, as bactérias essenciais para os ciclos do nitrogênio 
Glicose + 6O2 + 38 ADP + Pi 6 CO2 + 38 ATP + 6 H20
17
INTEMPERISMO E SOLO
e do enxofre na natureza. Algumas bactérias utilizam carbonato (CO3
-2) para formar 
metano (CH4) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). 
Fermentação
Algumas espécies de bactérias e de leveduras podem degradar açúcares 
simples em ambientes sem gás oxigênio para obter ATP, produzindo álcool etílico e 
gás carbônico (fermentação alcoólica) ou ácido láctico (fermentação lática).
A equação geral da fermentação alcoólica, segundo Marzzoco e Torres (2013) é:
A equação geral da fermentação lática, ainda, segundo Marzzoco e Torres (2013) 
é:
A capacidade das leveduras de realizar fermentação alcoólica é a base da 
indústria de bebidas alcoólicas. O etanol produzido é o álcool das bebidas alcoólicas. 
O CO2 produzido pelas leveduras do fermento biológico causa o crescimento da massa 
do pão (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). Você sabia que a coalhada que fazemos em 
casa é o resultado do metabolismo fermentativo de algumas bactérias? As bactérias 
da espécie Streptococcus lactis realizam a fermentação lática.A capacidade de S. lactis 
de produzir ácido láctico como produto da fermentação é de grande importância na 
indústria de laticínios (PELCZAR; CHAN; KRIEG, 2009). As bactérias fermentam o açúcar 
do leite, produzindo ATP como fonte de energia, para as suas atividades celulares, e o 
lactato. Este é um ácido e, por essa razão, reduz o pH do leite, que adquire um sabor 
azedo. O pH mais baixo desnatura as proteínas do leite, ou seja, elas desenrolam-
se e acabam se interligando formando os coágulos de proteínas, conhecidos como 
coalho, a partir do qual se obtém a coalhada, o iogurte e o queijo. A desnaturação 
de uma proteína consiste na perda de sua estrutura tridimensional, o que significa 
dizer que a proteína perde a sua forma, a qual é responsável pela função que ela 
Glicose + 2 ADP + Pi 2 Etanol + CO2 + 2 ATP + 2 H20
Glicose + 2 ADP + Pi 2 Lactato + 2 ATP + 2 H20
18
GEOLOGIA AMBIENTAL
desempenha na célula, seja ela uma atividade enzimática, estrutural, entre outras. A 
figura 3 ilustra a desnaturação protéica.
Vale ressaltar que as leveduras são anaeróbicas facultativas, ou seja, caso o 
ambiente tenha O2, ela consegue sobreviver porque metaboliza o gás oxigênio, 
realizando a respiração aeróbica e não mais a ferm entação. Outro exemplo de 
anaeróbico facultativo é a bactéria encontrada no trato intestinal humano, a 
Escherichia coli.
Fo
nt
e:
 (T
O
RT
O
RA
; F
U
N
KE
; C
A
SE
, 2
01
2)
Fig. 03 - Desnaturação de uma proteína.
NÃO ESQUEÇA! A fermentação é mais que um processo de obtenção 
de energia. Ela, também, corresponde a um processo de geração de produtos 
úteis aos seres humanos.
VOCÊ SABIA? As gorduras são lipídeos constituídos de ácidos 
graxos e glicerol. Os microrganismos produzem enzimas chamadas 
de lipases que quebram as gorduras nos seus componentes, ácidos 
graxos e glicerol. Muitas bactérias que degradam ácidos graxos para 
obter energia podem utilizar as mesmas enzimas para degradar 
produtos do petróleo, sendo benéficas quando crescem em derramamento 
de óleo em corpos d’água, sendo úteis como biorremediadoras nesse tipo 
de desastre ambiental (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
19
INTEMPERISMO E SOLO
Testes bioquímicos e identificação de microrganismos
Na aula passada, discutimos que alguns microrganismos, como protozoários, 
podem ser identificados microscopicamente pela análise de suas características 
morfológicas. Entretanto, em algumas situações, como no caso da identificação das 
bactérias, além da análise morfológica, existe a necessidade de realizar uma variedade 
de métodos que testam as suas necessidades nutricionais, reações metabólicas 
e outras características, uma vez que a maioria dos organismos procariotos são 
morfologicamente parecidos entre si e praticamente não apresentam variações de 
tamanho e de forma. 
O conhecimento do conjunto das reações catabólicas permite classificar e 
identificar os microrganismos, através da análise de uma determinada substância 
que é produzida, ou ainda, pela detecção de enzimas específicas necessárias para 
a realização de reações nos processos catabólicos. Por exemplo, análises químicas 
dos produtos da fermentação (CO2 e ácido láctico) são úteis para identificar os 
microrganismos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Para realizar o teste da fermentação, é necessário um meio contendo proteína, 
um único carboidrato, um indicador de pH e um tubo de Durham invertido para 
capturar gás, como você pode observar na figura 4. Você conhecerá um pouco mais 
sobre esses materiais na aula 05, sobre normas de segurança, materiais e vidraria de 
laboratório. Bactérias inoculadas no tubo podem utilizar a proteína ou o carboidrato 
como fonte de carbono e energia. Se elas catabolizam o carboidrato e produzem 
ácido, o indicador de pH muda de cor. Alguns microrganismos produzem gás, assim 
como ácido, a partir da degradação do carboidrato. A presença de uma bolha no tubo 
de Durham indica a formação do gás (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). Veja, na figura 
4, na próxima página, o teste de fermentação.
Você se lembra do que comentamos na aula passada sobre qual é a importância 
de identificar-se um microrganismo? Lembre-se, identificar um ser microscópico 
com base em suas caraterísticas, sejam metabólicas, nutricionais ou morfológicas, 
é importante para entender e densenvolver métodos de controle das atividades 
microbianas.
 
20
GEOLOGIA AMBIENTAL
Fig. 04 - Teste de fermentação. (a) Um tubo de fermentação 
sem microrganismo contendo o carboidrato manitol. (b) 
Staphylococcus epidermidis cresceu na proteína, mas não 
utilizou o carboidrato. (c) Staphylococcus aureus produziu 
ácido a partir do manitol (detectado pela mudança de cor). 
(d) Escherichia coli produziu ácido e gás a partir do manitol. 
O gás é captado no tubo invertido de Durhan.
Fo
nt
e:
 (T
O
RT
O
RA
; F
U
N
KE
; C
A
SE
, 2
01
2)
.
ATIVIDADE 03
1.1. O que você entende por metabolismo?
1.2. Qual é a importância do catabolismo? Reflita 
como ocorre a sua interação com o anabolismo.
1.3. Comente sobre o papel das enzimas no 
metabolismo energético.
1.4. Que tipo de nutrientes os microrganismos 
degradam para obter energia?
1.5. Diferencie as três vias do metabolismo energético que podem 
ser realizadas pelos microrganismos, inclusive no que diz 
respeito à quantidade de energia produzida. Cite exemplos de 
microrganismos que utilizam cada via.
1.6. Comente como o homem se beneficia do metabolismo 
fermentativo realizado pelas leveduras e por certas bactérias.
1.7. Comente como certas bactérias que, ao metabolizarem 
lipídeos como fonte de energia, podem proporcionar benefícios 
ambientais. 
21
INTEMPERISMO E SOLO
MEIOS DE CULTURA
Nos ambientes naturais, os microrganismos se encontram, quase sempre, sob 
forma de populações mistas (VERMELHO et. al., 2011). Muitas vezes é necessário isolá-
los dessas misturas para identificar microrganismos que são de interesse em campos 
como microbiologia de alimentos, clínica e da água, por exemplo, para saber se uma 
praia urbana está contaminada com bactérias patogênicas. Para isso, necessitamos 
de um meio de cultura que contenha as condições que facilitem o crescimento do 
microrganismo desejado.
Mas, o que é um meio de cultura? O meio de cultura é um material nutritivo 
utilizado para promover o crescimento de microrganismos em laboratório, devendo 
fornecer os nutrientes indispensáveis ao seu crescimento (PELCZAR; CHAN; KRIEG, 
2009; VERMELHO et. al., 2011). Algumas bactérias podem crescer bem em qualquer 
meio de cultura, outras requerem meios especiais, e outras que não podem 
crescer em meios artificiais. O agente causador da hanseníase é um exemplo de 
microrganismo que deve ser cultivado em células vivas ou em um hospedeiro vivo 
como o camundongo (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Classes de meios de cultura
Duas grandes classes de meios de cultura são utilizados em microbiologia, os 
meios quimicamente definidos e os meio complexos, como você pode ver na tabela 
2. 
Meio quimicamente definido
Um meio quimicamente definido é aquele cuja composição exata é conhecida. 
Normalmente é utilizado para o crescimento dos microrganismos autotróficos 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). O meio definido é preparado pela adição na água 
de quantidades precisas de compostos químicos orgânicos ou inorgânicos. A fonte 
de carbono é de importância fundamental em qualquer meio de cultura, uma vez 
1.8. Explique como os microrganismos podem ser identificados com 
base no seu metabolismo energético.
22
GEOLOGIA AMBIENTAL
que todas as células necessitam de carbono para sintetizarem novo material celular. 
Um meio definido simples geralmente contém uma única fonte de carbono. Veja 
na tabela 2 a composição nutricional de um meio definido simples para a bactéria 
Escherichia coli. A natureza da fonte de carbono e sua concentração dependem do 
organismo a ser cultivado (MADIGAN et. al., 2010).
Algunsmicrorganismos requerem um ou mais fatores de crescimento para se 
desenvolverem, sendo necessário adicioná-los ao meio de cultura (TORTORA; FUNKE; 
CASE, 2012). Esses fatores são substâncias que a célula não consegue produzir, mas 
são essenciais para sua sobrevivência, devido ao fato de que certas enzimas só 
funcionam se estiverem unidas a eles. Segundo Madigan et. al. (2010), os fatores 
de crescimento para os microrganismos são as vitaminas, aminoácidos, purinas 
e pirimidinas. Quando um microrganismo tem necessidade de muitos fatores de 
crescimento ele é chamado de fastidioso.
 
Meio quimicamente 
definido para 
Escherichia coli
Meio quimicamente 
definido para 
Leuconostoc 
mesenteroides 
Meio complexo
Escherichia coli 
e Leuconostoc 
mesenteroides
Glicose - 5 g Glicose - 25 g Glicose - 15 g
Fosfato de amônio 
monobásico (NH4H2FO4) 
- 1 g
Fosfato de potássio 
(KH2PO4) - 0,6 g
Extrato de leveduras - 5 
g
Cloreto de sódio (NaCl) 
- 5 g
Cloreto de amônio 
(NH4Cl) - 3 g
Peptona - 5 g
Sulfato de magnésio 
(MgSO4) - 0,2 g
Sulfato de magnésio 
(MgSO4) - 0,1 g
Fosfato de potássio 
(KH2PO4) - 2 g
Fosfato de potássio 
dibásico (K2HPO4) - 1 g
Fosfato de potássio 
dibásico (K2HPO4) - 0,6 g
Água - 1 litro
Água - 1 litro Acetato de sódio - 25 g pH 7
Tab. 02 - Exemplos de meios de cultura quimicamente definido e complexo 
23
INTEMPERISMO E SOLO
Meio Complexo
A maioria das bactérias e dos fungos é cultivada rotineiramente em meios 
complexos feitos de nutrientes como extratos de leveduras (células de leveduras), de 
carnes ou de plantas (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). 
Nos meios complexos, as necessidades de energia, carbono, nitrogênio e enxofre 
dos microrganismos em cultura são fornecidas essencialmente pelas proteínas. 
Alguns microrganismos conseguem utilizar diretamente as proteínas, outros não. No 
último caso, as proteínas têm que ser parcialmente digeridas por ácidos ou enzimas 
a moléculas menores, denominadas peptonas, que podem ser utilizadas pela maioria 
das bactérias. Vitaminas e outros fatores de crescimento são fornecidos pelos extratos 
de carne e de leveduras (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Fo
nt
e:
 A
da
pt
ad
o 
de
 M
ad
ig
an
 e
t. 
al
. (
20
10
).
Meio quimicamente 
definido para 
Escherichia coli
Meio quimicamente 
definido para 
Leuconostoc 
mesenteroides
Meio complexo
Escherichia coli 
e Leuconostoc 
mesenteroides
Glicose - 5 g Aminoácidos
1 - 100 a 200 
µg de cada
Coloração do meio 
complexo - colorido 
devido à presença dos 
extratos e das peptonas
Coloração no meio 
definido - transparente Purinas e pirimidinas
2 - 
10 mg de cada
Vitaminas3 - 0,01 a 1 mg 
de cada
Água - 1 litro
pH 7
1 Alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, glutamato, glutamina, glicina, histidina, isoleucina, 
leucina, lisina, metionina, fenilalanina, prolina, serina, treonina, triptofano, tirosina e valina.
2 Adenina, guanina, uracila e xantina.
3 Biotina, folato, ácido nicotínico, piridoxal, piridoxamina, piridoxina, riboflavina, tiamina, pantotenato 
e ácido p-aminobenzóico.
24
GEOLOGIA AMBIENTAL
Agora, com base no que foi descrito sobre os meios de cultura e observando 
os exemplos dados na tabela 2 (composição de dois meios quimicamente definidos 
e um meio complexo), qual seria o microrganismo mais exigente do ponto de vista 
nutricional? Obviamente é a bactéria Leuconostoc mesenteroide, pois, dentre os meios 
definidos, ela cresce apenas no meio que contém vários nutrientes orgânicos e fatores 
de crescimento, sendo considerada um organismo extremamente fastidioso, ou seja, 
nutricionalmente exigente, como você pode observar na segunda coluna da tabela; 
enquanto que a bactéria Escherichia coli possui uma exigência nutricional simples, 
apresentando um excelente crescimento no meio definido simples, o exibido na 
primeira coluna da tabela. Observe que a única fonte de carbono utilizada por ela 
é a glicose, o que reflete sua capacidade de sintetizar todos os seus constituintes 
celulares orgânicos a partir de um único composto contendo carbono. O meio 
complexo possibilita crescimento abundante das duas bactérias.
Em situações particulares, especialmente na microbiologia clínica ou de saúde 
pública, frequentemente, é necessário detectar a presença de microrganismos 
específicos, associados com doenças ou saneamento deficiente (TORTORA; FUNKE; 
CASE, 2012). Para essa tarefa, os meios são produzidos de modo a se tornarem 
seletivos ou diferenciais, ou ambos. 
Um meio seletivo contém compostos que impedem o crescimento de 
microrganismos indesejados, mas permitem o crescimento do micróbio de interesse 
(MADIGAN et. al., 2010). Por exemplo, se adicionarmos o antibacteriano estreptomicina 
em um meio de cultura, as bactérias não sobreviverão e os fungos poderão crescer. 
Por outro lado, se adicionarmos um antifúngico ao meio, apenas as bactérias poderão 
crescer nele. O pH do meio também pode ser manipulado através da adição de certas 
substâncias para obtermos um meio seletivo, uma vez que os fungos sobrevivem em 
IMPORTANTE!
Os diferentes microrganismos podem exibir exigências nutricionais 
extremamente diferentes.
25
INTEMPERISMO E SOLO
pH ácido, em torno de 5,6, enquanto a 
maioria das bactérias não. 
Os meios diferenciais facilitam 
no processo de diferenciar as colônias 
de um microrganismo desejado em 
relação a outras colônias crescendo na 
mesma placa, baseando, muitas vezes, 
na capacidade de um microrganismo 
em particular produzir determinadas 
substâncias (TORTORA; FUNKE; CASE, 
2012). A adição de um carboidrato e 
um indicador de pH ao meio de cultura 
permitem evidenciar as colônias de 
microrganismos que produzam ácidos 
ao fermentar aquele carboidrato, pois a 
cor do indicador se modificará devido 
o meio ao redor da colônia ter se tornado ácido. Veja na figura 5 um exemplo da 
identificação de uma colônia de bactéria pelo uso de um meio diferencial.
Fig. 05 - Meio diferencial. As colônias 
de Escherichia coli, fermentadoras de 
lactose, se apresentam vermelhas, 
enquanto que colônias de espécies 
não fermentadoras, como dos gêneros 
Shigella e Salmonella, não mudam a sua 
cor original.
ATIVIDADE 04
1.1. Defina meio de cultura.
1.2. Diferencie meio quimicamente definido de meio 
complexo.
1.3. Com qual finalidade o meio diferencial é 
utilizado? E o seletivo?
Fo
nt
e:
 A
da
pt
ad
o 
de
 V
er
m
el
ho
 e
t. 
al
. (
20
11
).
26
GEOLOGIA AMBIENTAL
LEITURAS COMPLEMENTARES
1. Leia o texto intitulado “Atividade enzimática” 
disponível na plataforma Moodle. Sua leitura proporcionará 
uma melhor compreensão sobre a função da enzima, a sua 
especificidade e a importância da forma da proteína para a 
sua funcionalidade.
2. Leia também o texto presente no livro de 
Microbiologia de Brock, 12ª edição, dos autores Madigan 
et. al. (2010), intitulado “Os produtos da fermentação por 
leveduras e o efeito Pasteur”. O texto retrata a obtenção 
de produtos úteis ao homem através da fermentação e 
discute a modificação do padrão metabólico das leveduras 
de acordo com a presença ou não do gás oxigênio. O texto 
encontra-se na plataforma Moodle.
 
RESUMINDO
Os microrganismos são muito diversificados nas suas 
exigências nutricionais, mas compartilham com todas as 
células vivas a necessidade de elementos químicos essenciais 
como nutrientes e de uma fonte de energia para produzir 
as substâncias que irão formar as estruturas celulares ou 
que participarão das reações químicas que mantém o 
funcionamento celular. Todos os microrganismos requerem 
nitrogênio, hidrogênio, oxigênio, enxofre e fósforo, além 
de outros elementos, para a construção de componentes 
celulares. Os microrganismos podem ser classificados em 
grupos nutricionais baseados na sua fonte de energia e 
na sua principal fonte de carbono. As células microbianas 
podem obter a energia necessária para essas atividades 
pela degradação dos nutrientes por três viascatabólicas, 
27
INTEMPERISMO E SOLO
a respiração aeróbica, a respiração anaeróbica ou a 
fermentação, havendo maior produção de energia através da 
respiração aeróbica. Os padrões nutricionais e metabólicos 
são uteis na identificação de certos microrganismos, 
especialmente, bactérias e leveduras. Para auxiliar nessa 
identificação e, em alguns casos, para compreender melhor 
as exigências nutricionais e metabólicas desses seres, 
meios de cultivo microbiológicos são utilizados, podendo 
ser quimicamente definido ou complexo. Os meios com 
uma finalidade específica incluem meios seletivos e meios 
diferenciais.
AVALIANDO SEUS CONHECIMENTOS
1. Quais elementos químicos são essenciais 
para os microrganismos? Relacione essas exigências 
nutricionais ao estilo de vida de alguns microrganismos 
que se proliferam rapidamente em corpos d´água 
contaminados com matéria orgânica.
2. Considere que você inoculou 100 células 
anaeróbicas facultativas em um meio de cultura contendo 
gás oxigênio. Você então inoculou 100 células da mesma 
espécie em um meio com condições anaeróbicas. Após 
24h, em qual dos meios haverá um maior número de 
colônias de microrganismos? Justifique sua resposta.
3. O frasco A contém células de levedura 
em um meio com sais e glicose incubado a 30°C com 
oxigenação. O frasco B contém células de levedura em um 
meio com sais e glicose incubado a 30°C em condições 
anaeróbicas. As leveduras são anaeróbicas facultativas. 
Com base no descrito, responda:
28
GEOLOGIA AMBIENTAL
LEMBRE-SE
Composto inorgânico: molécula que não contém carbono ou hidrogênio.
Composto orgânico: molécula que contém carbono e hidrogênio.
Esterilização: remoção de todos os microrganismos.
Fosfolipídeos: lipídeo composto de glicerol, dois ácidos graxos e um grupo 
fosfato.
Hospedeiro: organismo que abriga outro ser.
Inocular: Introduzir microrganismos em um meio de cultura.
Pirimidinas: classe de bases de ácidos nucleicos que inclui uracila, timina e 
citosina.
Purinas: classe de bases de ácidos nucleicos que inclui adenina e guanina.
 a. Qual cultura produziu mais ATP? Justifique.
 b. Qual cultura produziu mais álcool? Justifique.
4. Por que o meio descrito a seguir não pode 
ser considerado um meio quimicamente definido: glicose, 
5 gramas (g); NH4Cl, 1g; KH2PO4, 1g; MgSO4, 0,3g; extrato 
de levedura, 5g; água destilada, 1 litro?
5. Explique a importância de conhecermos as 
exigências nutricionais e metabólicas dos microrganismos.
29
INTEMPERISMO E SOLO
CONHECENDO AS REFERÊNCIAS
MADIGAN, M. T. et. al. Microbiologia de Brock. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica Básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2013.
PELCZAR JÚNIOR., M. J.; CHAN, E. C. S.; KRIEG, N. R. Microbiologia: conceitos e aplicações. 
Tradução de Sueli Fumie Yamada, Tania Ueda Nakamura, Benedito Prado Dias Filho. 2. ed. 
São Paulo: Pearson Makron Books, 2009. v. 1.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. Tradução de Aristóbolo Mendes da 
Silva et. al. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
TRABULSI, L. R.; ALTERTHUM. Microbiologia. 5. ed. São Paulo: Atheneu, 2008. 
VERMELHO, A. B. et. al. Práticas de Microbiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2011.
LISTA DE FIGURAS
Fig. 01 - (MADIGAN et. al., 2010, p. 39)
Fig. 02 - Autoria própria.
Fig. 03 - (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Fig. 04 - (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Fig. 05 - Adaptado de Vermelho et. al. (2011).

Outros materiais