Ebook_FISIOLOGIA HUMANA E BIOFÍSICA_SER e TELESAPIENS (Versão Digital)

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Autoras: Anna Gabrielle Gomes Coutinho; 
Gabriella Eldereti Machado
Organizadora: Juliana Gonçales
FISIOLOGIA HUMANA
E BIOFÍSICA
Fisiologia Humana 
e Biofísica
© by Ser Educacional
Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação poderá ser 
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Ilustrador: João Henrique Martins.
Coutinho, Anna Gabrielle Gomes; Machado, Gabriella Eldereti.
Organizador(a): Gonçales, Juliana.
Fisiologia Humana e Biofísica:
Recife: Editora Telesapiens e Grupo Ser Educacional - 2022.
277 p.: pdf
ISBN: 978-65-81507-76-3
1. Fisiologia 2. Biofísica 3. Anatomia.
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abordado.
DICA
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EXEMPLIFICANDO
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tema.
EXEMPLO
Exemplos sobre o tema 
abordado.
FIQUE DE OLHO
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merecem relevância.
SUMÁRIO
UNIDADE 1
História da fisiologia � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 17
Líquidos corporais, membrana plasmática e transporte � � � � � � � � � � � 19
Transporte através das membranas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 26
Transporte passivo � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 26
Transporte ativo � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 30
Endocitose e Exocitose � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 34
Homeostase corporal � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 36
Como funciona a homeostasia? � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 37
Componentes dos sistemas de controle homeostático � � � � � � � � � � � � �41
Excitabilidade celular � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �42
Potenciais de ação � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 44
Sinapses elétricas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 47
Sinapses químicas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 49
Contração muscular � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 53
Fibras musculares esqueléticas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 54
Fibras musculares cardíacas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 58
Mecanismos moleculares da contração do músculo 
cardíaco � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 59
Fibras musculares lisas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 59
UNIDADE 2
Introdução à neurofisiologia � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �67
Estrutura dos neurônios � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 67
Outros tipos celulares que compõem o sistema nervoso � � � � � � � � � � � 69
A organização do Sistema Nervoso � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 71
O sistema nervoso central: o encéfalo e a medula espinhal � � � � � � � � � �71
O sistema nervoso periférico � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 76
Compreender as características do Sistema Nervoso Autônomo e 
sua relação com o Sistema Nervoso Central � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �79
Aspectos gerais do sistema nervoso autônomo � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 79
Organização do Sistema Nervoso Autônomo � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 81
O sistema nervoso autônomo simpático � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 83
O sistema nervoso parassimpático � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 85
Neurotransmissores nos gânglios autônomos e órgãos-alvo � � � � � � � 86
A função dos sintomas sensoriais que compõem a divisão aferente 
do Sistema Nervoso � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 87
Conceitos básicos em fisiologia sensorial � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 87
Os receptores sensoriais � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 88
Transdução sensorial e o potencial receptor � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 90
Vias neurais ascendentes dos sistemas sensoriais � � � � � � � � � � � � � � � � � �91
Córtex de associação e o processamento da percepção � � � � � � � � � � � � � 92
Os sentidos somáticos � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 94
A termossensibilidade e propriocepção � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 95
A dor (ou nocicepção) � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 96
Os sentidos especiais � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �97
A audição � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 97
A visão � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 97
O olfato e o paladar � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 99
A fisiologia do Sistema Motor e como o corpo se movimenta � � � � 101
A hierarquia do controle motor � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �101
Impulso aferente local � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 103
Os reflexos medulares � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 104
Compreendendo os mecanismos básicos do funcionamento do 
Sistema Cardiovascular � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 107
Introdução à fisiologia cardiovascular: funções e organização � � � � � 107
Os componentes do sistema cardiovascular � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 109
O coração � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �110
Excitação e contração das células musculares cardíacas � � � � � � � � � � � � 111
O sistema de condução elétrica do coração � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 113
O eletrocardiograma � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �114
O ciclo cardíaco � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 115
As fases do ciclo cardíaco � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 115
O débito cardíaco � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �118
A regulação da pressão arterial � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �119
A respiração e as demais funções atribuídas ao Sistema Respiratório
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 122
Introdução à fisiologia respiratória: anatomia e principais funções 122
As estruturas que formam o sistema respiratório � � � � � � � � � � � � � � � � � 122
A membrana alvéolo-capilar � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 124
As funções não respiratórias � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 125
Mecânica respiratória � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 127
Propriedades elásticas do pulmão � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 131
A difusão dos gases no pulmão e nos tecidos� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 132
Volumes pulmonares e a espirometria � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �133
Regulação neural da respiração � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 134
O modelo do controle da respiração � � � � � � � � � � � � � � � � � �135
Os quimiorreceptores e a respiração � � � � � � � � � � � � � � � � 136
UNIDADE 3
Introdução à fisiologia renal: anatomia e principais funções � � � � 141
O néfron é a unidade funcional do rim � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �141
A barreira de filtração glomerular e o mecanismo da filtração � � � � � 143
A reabsorção tubular � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 146
A secreção tubular � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 148
A excreção � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 150
A função renal e a taxa de filtração glomerular (TFG) � � � � � � � � � � � � � � 150
A anatomia do Sistema Digestório � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 152
A estrutura da parede do TGI � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 154
As funções do sistema digestório � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 155
Mecanismos que regulam as funções do sistema digestório � � � � � � � 159
A regulação endócrina da atividade do sistema digestório
 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 159
A regulação parácrina da atividade do sistema digestório
 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 160
A regulação neural da atividade do sistema digestório
 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 160
Aprendendo os processos de motilidade do Sistema Digestório 
e quais as secreções que promovem a digestão e a consequente 
absorção dos nutrientes � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 162
A motilidade � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 162
A motilidade gástrica � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 163
A motilidade do intestino delgado � � � � � � � � � � � � � � � � � � 164
A motilidade do intestino grosso � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 165
As secreções que promovem a digestão � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 166
A secreção salivar � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 166
A secreção gástrica � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 168
As secreções presentes no intestino que promovem a 
digestão � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 169
Absorção de água e nutrientes � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 172
Absorção de carboidratos � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 173
Absorção de proteínas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 175
Absorção de lipídios � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 176
Absorção de água e eletrólitos � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 177
As glândulas endócrinas e seus hormônios � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �179
Controle da produção e secreção dos hormônios � � � � � � � � � � � � � � � � � 180
O eixo hipotálamo-hipófise � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �181
O hipotálamo e a adeno-hipófise � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 182
O hipotálamo e a neuro-hipófise � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 189
Os hormônios da glândula adrenal � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 193
O pâncreas endócrino � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 197
Distúrbios dos hormônios pancreáticos e a diabetes melito � � � � � � � 199
UNIDADE 4
Biofísica da visão� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 203
Constituintes do globo ocular � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 203
Formação das imagens � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 211
Adaptação à Luz e acomodação à distância � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 213
Fototransdução espectrofotometria � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 214
Fundamentos e curva de absorção espectral � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 218
Construção de curva padrão � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 219
Diálise: Fundamentos Teóricos � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 220
Influência da temperatura � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 223
Influência da concentração � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 226
Transporte de moléculas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 226
Influência no transporte de moléculas � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 226
Influência do peso molecular no transporte de moléculas � � � � � � � � � 227
Biofísica da audição � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 228
Audição � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 228
Constituintes do Aparelho Auditivo � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 232
Transmissão do Som � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 240
Tipos de Surdez � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 243
Estudiosos importantes � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 248
O pH � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 252
pOH � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 255
pH-metria � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 257
Ácido e Base � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 259
Solução Tampão � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 263
Método Colorimétrico � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 264
Método potenciométrico � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 266
Eletroforese � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 269
Fundamentos Teóricos � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 270
Eletroforese em gel de poliacrilamida com dodecilsulfato de sódio 
(EGPA-DSD) � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 271
Apresentação
Olá, aluno(a). Como vai?
Seja bem-vindo(a) ao material da disciplina de Fisiologia 
Humana e Biofísica. Vamos juntos compreender diferentes situa-
ções do nosso dia a dia?
Você já parou para pensar: por que sentimos sede? Por que 
nosso coração dispara em algumas situações? Será mesmo que o co-
ração tem associação com o amor? Por que sentimos um aperto no 
peito quando estamos tristes? Vem comigo nessa jornada e eu es-
pero que, no final, você consiga responder essas questões e muitas 
outras.
Lembre-se sempre que a saúde é uma área em constan-
te atualização e a cada momento novos mecanismos fisiológicos 
são descobertos e, por isso, precisamos ficar atentos(as) a essas 
atualizações.
Ah! Antes que eu esqueça, essa disciplina pode parecer com-
plicada no início, então um pouco de dedicação e leitura será ne-
cessário para que você consiga compreender e aplicar tudo que está 
aqui. Mas, não se desespere, pois você terá apoio do(a) seu(a) pro-
fessor(a) e da equipe de tutores.
Dito isto, vamos começar essa jornada e conhecer como fun-
ciona essa máquina chamada corpo humano? Vamos lá!
Autoria
Anna Gabrielle Gomes Coutinho
Olá, tudo bem? Sou bacharel em Ciências Biológicas pela Univer-
sidade Federal do Paraná. Fiz meu mestrado e meu doutorado em 
Fisiologia, também pela Universidade Federal do Paraná. No mes-
trado, trabalhei com cultivo de células renais, pesquisando o efeito 
de um antibiótico causador de nefrotoxicidade, a gentamicina. 
No Doutorado, também trabalhando com células renais, pesquisei as 
vias de sinalização intracelulares envolvidas na formação de cálcu-
los renais. Pela mesma Universidade, 
atuei como professora substituta no 
Departamento de Fisiologia por três 
anos. Estou muito feliz em poder aju-
dar você nesta fase de muito estudo e 
trabalho. Conte comigo!
Gabriella Eldereti Machado
Olá, estudante. Sou formada em Química Licenciatura, com uma 
experiência técnico-profissional na área de educação e ensino de mais 
de 03 anos. Possuo experiência acadêmica, passando pela Pós-Gra-
duação em Educação Ambiental, em nível de Especialização. Tenho 
Mestrado em Educação e Doutorado em Educação, em andamento. 
Sou apaixonada pelo que faço e adoro transmitir minha experiência 
de vida àqueles que estão iniciando em suas profissões. Estou muito 
feliz em poder ajudar você nesta fase de muito aprendizado. Conte 
comigo!
Currículo Lattes
http://lattes.cnpq.br/6810923618151586
Currículo Lattes
http://lattes.cnpq.br/5628308415823159
Organizadora
Juliana Gonçales
Olá! Espero que esteja tudo bem com você. Sou professora e tenho 
uma paixão por compreender mecanismos, por isso, sou comple-
tamente apaixonada por fisiologia humana, imunologia e genética. 
Eu sou formada em biomedicina pelo Centro Universitário Maurício 
de Nassau – UNINASSAU, especialista em patologia pela Universi-
dade de Pernambuco – UPE, mestre e doutora em Medicina Tropical 
pela Universidade Federal de Pernambuco – UFPE. Minha área de 
estudo é a imunologia e faço pesquisas envolvendo algumas doenças 
e infecções, como HIV, HTLV, Hepatite E, Chikungunya, COVID-19 
e Doença de Chagas. Espero que minha paixão pela fisiologia possa 
chegar até você!
Currículo Lattes
http://lattes.cnpq.br/4877012599946166
UN
ID
AD
E
1
Objetivos
1. Conhecer a composição das membranas plasmáticas das célu-
las e quais os tipos de transporte ocorrem por meio dela.
2. Entender como as células denominadas excitáveis se comu-
nicam mediante a geração de potenciais de ação e de sinapses.
3. Estudar os fenômenos que levam à contração das células mus-
culares esqueléticas, cardíacas e lisas.
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Introdução
Ao término deste capítulo, você será capaz de entender o que a Fi-
siologia Humana estuda, os aspectos associados à homeostasia e 
como acontece o transporte de membrana. Além disso, depois de 
entendermos os aspectos gerais que envolvem esses mecanismos 
fisiológicos, iremos discutir sobre os processos associados à excita-
bilidade dos neurônios e às atividades musculares.
Prepare-se, pois, a partir de agora, você viajará por um uni-
verso repleto de novos conhecimentos.
Bons estudos!
17
História da fisiologia
Apesar da história da fisiologia ter início na Grécia Antiga, destaca-
remos, aqui, os papéis de dois grandes colaboradores para o desen-
volvimento de tal ciência.
O primeiro é William Harvey que, nascido no século XVI 
(1578-1657), derrubou alguns conceitos errôneos que perduraram 
por muitos anos dentro da fisiologia. A teoria da circulação sanguí-
nea, proposta por Harvey, depôs o núcleo central da fisiologia de 
Cláudio Galeno, a qual afirmava que o lado direito do coração rece-
bia sangue venoso produzido no fígado a partir dos alimentos vin-
dos dos intestinos e a parte esquerda do coração recebia o chamado 
espírito vital, absorvido nos pulmões. Assim, uma parte do sangue 
venoso atravessaria o septo intraventricular por meio de pequenos 
canalículos em direção ao ventrículo esquerdo, para se misturar ao 
espírito vital, tornar-se sangue arterial para, então, ser distribuído 
ao organismo.
É importante destacarmos que Harvey realizou uma série 
de observações e experimentos com animais e pacientes por mais 
de vinte anos. Nesses estudos ele observou que, ao segurarmos um 
coração com as mãos, ele enrijece ao funcionar, da mesma forma 
como acontece com um músculo do braço, por exemplo. Ou seja, 
ele percebeu que o coração é um músculo que exerce sua atividade 
de bombeamento do sangue por meio da contração muscular.
Ele também concluiu que seria impossível o sangue atraves-
sar o septo cardíaco, como afirmava Galeno, por dois motivos: pela 
própria espessura do septo intraventricular e pelo fato de os dois 
ventrículos contraírem-se ao mesmo tempo, o que não provoca 
pressão suficiente para que ocorra o movimento do sangue de um 
ventrículo para o outro.
Em relação à afirmação de Galeno de que o sangue seria pro-
duzido no fígado, Harvey demonstrou que seria impossível isso 
ocorrer. Isso porque, multiplicando a quantidade de sangue ejetada 
do ventrículo esquerdo a cada contração pelo número de contrações 
cardíacas por minuto, ele constatou que a quantidade de sangue que 
passa pelo coração em uma hora é muito superior ao peso do ser 
18
humano. Assim, teríamos que comer uma quantidade muito grande de 
alimentos para produzirmos todo esse sangue. Dessa forma, Harvey 
concluiu que o sangue circula ao invés de ser produzido no fígado e 
é impulsionado para o organismo pelos movimentos de contração 
muscular do coração, o qual atua como uma bomba.
Além disso, Harvey fez experimentos com o uso de torniquetes, 
os quais comprovaram o papel das válvulas venosas, presentes nas 
veias e nos vasos linfáticos, que é impedir o retorno do sangue para o 
sentido contrário do fluxo.
O segundo colaborador é Claude Bernard, nascido no século 
XIX (1813-1878), conhecido como fundador da Fisiologia moderna. 
A primeira constataçãode Bernard foi a de que existem fenômenos 
que ocorrem nos organismos vivos que não ocorrem nos corpos 
inanimados.
É importante lembrarmos que, antes de Bernard, parecia ha-
ver um abismo muito grande entre o mundo da física e o da biologia. 
Achava-se impossível explicar alguns eventos biológicos. Em sua 
obra Crítica do Juízo, de 1790, Immanuel Kant afirma que o ser hu-
mano jamais seria capaz de conhecer suficientemente os seres vivos 
a ponto de explicá-los:
[...] e isso é tão certo que podemos ter a ousa-
dia de dizer que é absurdo para os homens se 
entregarem a tal projeto, ou esperar que possa 
nascer um dia algum Newton que faça com-
preender a simples produção de um ramo de 
erva [...]
Mas Bernard afirmou que, além das leis da física, existem as 
leis fisiológicas, as quais cabem aos fisiologistas desvendar.
Além disso, ao buscar o que é próprio da fisiologia, Bernard 
afirmou que essa deveria tornar-se uma disciplina autônoma, inde-
pendente da anatomia. Isso porque Bernard não concebe mais a fisio-
logia como uma simples extensão da anatomia. Ao contrário disso, 
ele afirma que, em vez de proceder do órgão para a função, o fisiologista 
deve partir do acontecimento fisiológico e procurar sua explicação 
no organismo. Isto significa provocar a ocorrência do fenômeno em 
laboratório e observar o que está acontecendo.
19
Ainda segundo ele, “experimentação é observação provocada”. 
Assim, Bernard determinou que o lugar de um fisiologista é dentro de 
um laboratório, onde ele realizou muitas descobertas fundamentais, 
dentre elas a participação do pâncreas no processo de digestão e 
a função glicogênica do fígado. Mas o que realmente determinou 
Bernard como fundador da fisiologia moderna foi a sua teoria do 
meio interno.
Para Bernard, vários elementos no meio interno trabalham para 
garantir sua manutenção, como se fosse uma pequena sociedade 
trabalhando em conjunto. A partir daí, explicar os fenômenos que 
regem o meio interno passou a ser o principal objetivo de um fisio-
logista. Pois é no meio interno que estão imersas todas as células 
do organismo, o que corresponde, nos mamíferos, ao Líquido Ex-
tracelular (LEC).
A fisiologia humana é a ciência que estuda o funcionamento das 
células e dos sistemas dos seres humanos. O termo grego phýsis 
significa “tudo que existe” e logia significa “estudo”. O objetivo da 
fisiologia, portanto, é estudar desde a função de uma única célula 
até a integração dos diferentes sistemas. Lembre-se que uma única 
célula é uma unidade bastante complexa e dinâmica.
Líquidos corporais, membrana plasmática 
e transporte
Os líquidos corporais existem em dois principais compartimentos: 
intracelular (LIC) e extracelular (LEC). Não confunda meio interno, 
formado pelo LEC, com o líquido intracelular (LIC). O meio interno 
corresponde ao LEC, líquido que banha os tecidos. Já o LIC é o líquido 
que está dentro das células, com composição e concentrações iônicas 
totalmente distintas da do LEC.
DEFINIÇÃO
20
É importante destacarmos que o líquido intracelular está con-
tido no interior de todas as células do corpo e corresponde a cerca de 
67% de todo o líquido corporal. Os outros 33% correspondem ao lí-
quido presente no sangue e nos espaços que circundam as células 
(interstício), e é chamado de líquido extracelular, ou seja, que está 
fora das células.
Quando falamos em meio interno estamos nos referindo ao LEC. 
Este líquido é formado por diferentes íons como sódio (Na+), cloreto 
(Cl-), bicarbonato (HCO3-), cálcio (Ca2+), potássio (K+) e outros, 
em diferentes concentrações.
Poucas células do corpo são capazes de trocar material com 
o meio externo do organismo. A maioria das células está em con-
tato com o LEC, ou seja, com o meio interno. Por isso, controlar a 
composição do meio interno é tão importante para o funcionamento 
correto das funções básicas do nosso organismo.
Figura 1 - Relação entre os meios interno e externo de um organismo
Fonte: Silverthorn (2010, n. p.).
21
Poucas células no corpo são capazes de trocar material com o meio 
externo do organismo. A maioria das células está em contato com o 
meio interno do corpo, composto de líquido extracelular.
Para que o nosso organismo consiga funcionar adequada-
mente, ele necessita controlar uma série de propriedades do LEC, 
como: concentração dos íons, volume, pH, pressão, temperatura e 
outras.
O aumento ou a diminuição da concentração do íon hidrogênio (H+), 
altera o pH do LEC. Como consequência, várias enzimas deixam de 
exercer sua função catalisadora, isto é, perdem a capacidade de ace-
lerar as reações químicas que ocorrem o tempo todo em nosso corpo. 
Por razões como esta, é necessário que sejam permitidas apenas 
pequenas alterações do meio interno. Assim, a manutenção das 
condições constantes do meio interno é chamada de homeostase 
ou homeostasia.
O LEC contém grande quantidade de sódio, mas uma peque-
na quantidade de potássio, enquanto que no LIC ocorre o oposto. 
Além disso, o LEC contém também grande quantidade do íon cloreto, 
enquanto o LIC possui pouca quantidade desse íon. Porém as con-
centrações de fosfato e de proteínas no LIC são consideravelmente 
maiores que fora da célula. Tais diferenças de concentrações são 
fundamentais para a vida da célula.
Pensando nisso, o propósito agora é explicar como essas 
diferenças são produzidas pelos mecanismos de transporte por 
meio das membranas celulares. Mas, primeiramente, precisamos 
DICA
EXEMPLO
22
conversar sobre as principais características da membrana plasmá-
tica de uma célula, para depois estudarmos os principais tipos de 
transporte que ocorrem através da mesma.
A membrana celular (também chamada de membrana plasmática) 
envolve a célula e é uma estrutura fina, flexível e elástica, com uma 
espessura que varia entre 7,5 e 10 nanômetros. É composta quase 
que totalmente por lipídios e proteínas. A composição aproximada é 
de: 55% proteínas, 42% lipídios e 3% carboidratos. Lembre-se que a 
membrana plasmática consiste em uma bicamada lipídica, contendo 
grande número de estruturas proteicas inseridas nela.
DEFINIÇÃO
23
Figura 2 - Membrana plasmática formada por proteínas, carboidratos e lipídios
Fonte: Detalle de la membrana celular por Jpablo cad em Wikimedia Commons. https://
bit.ly/3goX4y1. Licença: Attribution 3.0 Unported (CC BY 3.0).
Como você pôde perceber, a bicamada lipídica é composta 
por três tipos principais de lipídios: os fosfolipídios, esfingo-
lipídios e colesterol. Os fosfolipídios são os lipídios mais abun-
dantes da membrana celular. Uma extremidade da molécula do 
fosfolipídio, formada de fosfato, é solúvel em água (hidrofílica). 
A outra parte, composta por ácido graxo, é solúvel apenas em lipí-
dios (hidrofóbica). Devido a tal característica predominantemente 
lipídica, a membrana plasmática é impermeável às substâncias hi-
drossolúveis comuns, como íons, glicose e ureia. Já as substâncias 
lipossolúveis, como oxigênio, dióxido de carbono e álcool, podem 
atravessar a membrana facilmente.
24
Os esfingolipídios também têm grupos hidrofóbicos e hidro-
fílicos e estão presentes em pequenas quantidades nas membranas 
das células. Acredita-se que eles possuam funções como proteção 
contra fatores ambientais, os quais são prejudiciais, além de servi-
rem como sítio de adesão para proteínas extracelulares.
Já as moléculas de colesterol estão dissolvidas na bicamada 
de fosfolipídios e contribuem com a determinação do grau de per-
meabilidade da membrana, ou seja, regulando a sua fluidez. Lem-
bre-se que o colesterol enrijece a bicamada, torna-a menos fluida e 
dificulta a passagem de pequenas moléculas hidrossolúveis.
Além do que já tratamos, as proteínas que compõem as mem-
branas celulares são glicoproteínas, sendo de dois tipos: proteínas 
integrantes, as quais atravessam toda a membrana; e proteínas pe-
riféricas, as quais estão ligadas à superfície da membrana, mas não 
a penetram.
As proteínas integrantes podem ser canais (também chama-
das de poros),carreadoras ou atuar como receptoras. Sendo assim, 
por meio dos canais, moléculas de água e substâncias hidrossolúveis, 
principalmente os íons, elas podem se difundir entre os líquidos 
intracelular e extracelular. Esses canais apresentam propriedades 
seletivas, permitindo a difusão preferencial de algumas substân-
cias em relação a outras. O transporte por meio das proteínas ca-
nais é sempre a favor do gradiente de concentração da substância 
em questão, não havendo, dessa forma, gasto energético (quebra de 
adenosina trifosfato - ATP).
As moléculas hidrossolúveis conseguem atravessar os poros por-
que, no seu interior, existem aminoácidos polares, o que permite a 
passagem das substâncias hidrossolúveis.
As proteínas carreadoras transportam solutos que não con-
seguem penetrar na membrana e, por vezes, tal transporte pode se 
DICA
25
dar na direção oposta à dos seus gradientes eletroquímicos para a 
difusão, com gasto energético. Assim, quando a substância se liga 
no carreador, promove uma alteração conformacional na proteína 
que consegue, então, transportar o soluto em questão através da 
célula.
Algumas proteínas integrantes também podem atuar como 
receptores para substâncias químicas hidrossolúveis, tais como os 
hormônios peptídeos, que não penetram com facilidade na membrana 
plasmática. Além disso, é importante destacarmos que, quando um 
ligante específico se liga ao seu receptor, causa alterações estru-
turais na proteína receptora. Por sua vez, esse processo estimula 
a atividade enzimática da parte intracelular da proteína ou induz 
interações entre o receptor e as proteínas do citoplasma que agem 
como segundo mensageiros, transmitindo um sinal da parte extra-
celular do receptor para o interior da célula.
Dessa maneira, as proteínas periféricas estão, muitas vezes, 
ligadas às proteínas integrantes, funcionando quase sempre como 
enzimas ou como controladoras do transporte de substâncias atra-
vés das proteínas canais.
Você sabia que o colesterol não é um vilão? Ele tem funções essen-
ciais para o organismo como fazer parte da composição das mem-
branas celulares e servir como precursor na formação de alguns 
hormônios. Sendo assim, um componente essencial na alimentação. 
Os carboidratos na membrana, normalmente, encontram-se 
combinados às proteínas ou lipídios, na forma de glicoproteínas ou 
glicolipídios. Toda a superfície externa da célula, em geral, é re-
vestida por carboidratos, os quais formam uma estrutura chamada 
glicocálice. Esta estrutura tem algumas diferentes funções, dentre 
elas: repelir ânions, já que oferece uma carga negativa à super-
fície celular; fixar uma célula à outra; agir como receptor para a 
ligação de alguns hormônios, como é o caso da insulina; e participar 
de reações imunes.
SAIBA MAIS
26
A atividade das proteínas da membrana e a natureza lipídica da 
membrana plasmática são as responsáveis pela diferença da com-
posição do líquido intracelular e extracelular, visto que delimitam 
e controlam a passagem de íons e de outras moléculas. Portanto, as 
próprias características da membrana plasmática contribuem para 
a manutenção do meio interno, já que tais diferenças na composição 
do LEC e do LIC são fundamentais para a atividade das células.
Transporte através das membranas
Classificamos os transportes de acordo com seu gasto energético. 
Sendo assim, são divididos em transporte passivo ou ativo. Vamos 
lá discutir um pouco sobre eles?
Transporte passivo
O transporte passivo pode ocorrer por difusão simples, por difusão 
facilitada ou por osmose. Em todos esses casos não há gasto de ATP, 
pois ocorre sempre a favor do gradiente de concentração da molé-
cula, ou seja, a molécula atravessa a membrana do lado em que se 
encontra em maior concentração para o lado em que se encontra em 
menor concentração.
Primeiramente, temos que relembrar algumas característi-
cas físicas das moléculas, seja em meio sólido, líquido ou gasoso. 
Uma das características fundamentais é que elas se encontram em 
um estado contínuo de movimento ou vibração. A energia para a 
ocorrência desse movimento vem do calor, sendo que, quanto mais 
quente está uma substância, mais rápido é o movimento de suas 
moléculas. Essas moléculas em movimento ficam colidindo umas 
com as outras o tempo todo, sofrendo milhões de colisões a cada 
segundo. E, como as colisões alteram a direção do movimento das 
DICA
27
moléculas, o seu trajeto acaba se tornando imprevisível, sem dire-
ção preferida de movimento.
Dessa forma, em uma solução na qual um determinado so-
luto está mais concentrado em uma região do que em outra, o mo-
vimento térmico aleatório irá redistribuir o soluto das regiões de 
maior concentração para regiões de menor concentração, até que 
o soluto tenha uma distribuição uniforme em toda a solução. Esse 
movimento de moléculas de um local para outro exclusivamente 
como resultado do seu movimento térmico aleatório é conhecido 
como difusão simples.
A difusão simples, portanto, é um transporte por meio da 
membrana, não mediado por proteínas e que não exige gasto 
energético. Isto é, não é necessário que nada auxilie na passagem 
da molécula de um lado a outro da membrana, pois ela apenas irá 
seguir seu fluxo do local onde está mais concentrada para o local 
onde está menos concentrada. E, se não houver nenhum impedi-
mento, as moléculas se difundem até atingir o equilíbrio entre os 
dois lados da membrana.
Muitos processos nos organismos vivos estão associados à 
difusão simples. Gases como o oxigênio e o dióxido de carbono são 
transportados entre uma célula e os capilares sanguíneos dessa 
forma. Além dos gases, substâncias de caráter lipídico, como alguns 
hormônios, também atravessam a membrana por difusão simples. 
Dessa maneira, a difusão simples constitui um dos mecanismos 
fundamentais pelos quais as células mantêm a homeostasia.
Em sua maioria, as moléculas do corpo são lipofóbicas ou 
são eletricamente carregadas e, por isso, não conseguem atraves-
sar a membrana por difusão simples, necessitando de um auxílio. 
A difusão facilitada também é um transporte que ocorre a favor do 
gradiente de concentração, porém mediado por uma proteína de 
membrana. Tal transporte mediado pode ocorrer pelo auxílio de 
proteínas canais ou carreadoras.
O terceiro tipo de transporte passivo que ocorre através da 
membrana é a osmose. Sendo definido como um transporte passi-
vo no qual ocorre o movimento da água (e não do soluto) através 
de uma membrana, em resposta ao gradiente de concentração de 
28
um soluto. Na osmose, a água move-se para diluir a solução mais 
concentrada, ou seja, assim como na difusão, é preciso haver uma 
diferença de concentração para produção de um fluxo efetivo.
Figura 3 - Tipos de transportes de membrana: Passivo.
Fonte: adaptada de Gonçales (2022). Disponível em Mundo Educação UOL. https://bit.
ly/3MMNnoQ. Acesso em: 07 de ago. 2022.
Antes de continuarmos, sugiro que você pare e pense: como pode 
uma diferença na concentração de água ser estabelecida através de 
uma membrana?
Para responder a esse questionamento, você precisa lembrar que a 
adição de um soluto à água diminui a concentração de água na so-
lução, em comparação a concentração de água pura. Além disso, 
a diminuição na concentração de água em uma solução é aproxi-
madamente igual à concentração do soluto adicionado. Em outras 
REFLITA
29
palavras, uma molécula de soluto consegue deslocar uma molécula 
de água. Assim, quanto mais soluto adicionarmos a uma solução, 
mais a água tende a se deslocar para o compartimento no qual essa 
solução se encontra, a fim de diluí-la. Por isso que, em alguns casos, 
sentimos muita sede, pois consumimos em grande quantidade uma 
determinada substância.
Figura 4 - Tipos de transporte de membrana: Osmose
Fonte: Blog Biologia Resolvida (2020). Disponível em: https://bit.ly/3COpE3i. Acesso 
em: 07 ago. 2022.
Fique atento(a), pois a concentração total de solutos de uma solução 
é conhecida como osmolaridade. É importantedestacarmos que um 
osmol é igual a 1 mol de partículas de soluto. Além disso, quanto 
maior a osmolaridade de uma solução, maior a capacidade que ela 
tem de promover a osmose.
DICA
30
Lembre-se que a natureza polar da água a impede de atra-
vessar a bicamada lipídica em concentrações consideráveis. Por isso 
a água move-se para dentro e para fora das células, principalmente 
por canais especiais para transporte da água denominados aquapo-
rinas (AQP). É importante destacarmos que, quanto maior a quan-
tidade de AQPs em uma célula, mais permeável à água ela é.
Em uma situação de desidratação, nossos rins conseguem diminuir 
a quantidade de água excretada do organismo porque um hormônio, 
denominado antidiurético (ADH), atua no órgão aumentando a in-
serção de AQPs na membrana das células renais, o que aumenta o 
retorno da água que se encontra nos túbulos renais de volta à circu-
lação sanguínea.
A osmolaridade do líquido extracelular situa-se, normalmente, 
na faixa de 300 mOsm (miliosmóis). Como a água pode se difun-
dir por meio da maioria das membranas plasmáticas pela presença 
das aquaporinas, a osmolaridade do líquido intracelular também 
se encontra em torno de 300 mOsm e a ocorrência de alterações 
importantes na osmolaridade extracelular pode causar retração ou 
inchaço das células.
Transporte ativo
No transporte ativo, o transporte de um soluto acontece contra o 
seu gradiente de concentração, ou seja, a substância é levada de 
uma área onde está menos concentrada para uma área de altas con-
centrações, necessitando de um gasto energético para isso. Para 
que isso ocorra, a célula utiliza proteínas carreadoras de membrana, 
assim como na difusão facilitada. Porém, o transporte ativo difere 
da difusão facilitada por mover a substância contra seu gradien-
te de concentração através da membrana. Tal processo é realizado 
EXEMPLO
31
utilizando-se a energia proveniente da hidrólise do ATP. São conhe-
cidos dois meios de acoplamento da energia aos transportadores:
1. o uso direto de ATP no transporte ativo primário;
2. o uso de um gradiente eletroquímico através da membrana 
para impulsionar o processo no transporte ativo secundário.
Imagine que você está em um ponto aguardando a chegada de um 
ônibus. Quando ele chega, você vê que ele está lotado, mas se não 
tentar entrar vai perder o horário do seu compromisso. Para não 
correr este risco, você faz um esforço para entrar e empurra as 
pessoas que estão na porta. Com uma certa dificuldade e gastando 
energia para isso, você consegue.
A hidrólise do ATP por um transportador fornece a energia 
para o transporte ativo primário. O próprio transportador é uma en-
zima, chamada ATPase ou bomba, que catalisa a hidrólise do ATP. 
Um dos exemplos mais conhecidos e estudados de transporte ativo 
primário é o movimento dos íons sódio e potássio através das mem-
branas plasmáticas pela Na+/K+ ATPase. Esse transporte está pre-
sente em todos os tipos celulares, transportando 3 moléculas de Na+ 
do líquido intracelular para o extracelular, enquanto move 2 íons de 
K+ na direção oposta. Para os dois íons, os movimentos acontecem 
contra seus gradientes de concentração.
EXEMPLO
32
Na figura abaixo conseguimos entender melhor o funciona-
mento dessa bomba.
Figura 5 - Transporte de Na+ e K+ pela bomba de Na+/K+ que acontece contra 
o gradiente de concentração desses íons
Fonte: LibreTexts (2019). Disponível em: https://bit.ly/3Tz34lZ. Acesso em: 07 de ago. 
2022.
Perceba que a parte que está acima da membrana plasmática 
representa o meio extracelular (LEC) e a parte inferior à membrana 
representa o meio intracelular (LIC). Inicialmente, para que haja esse 
transporte, a molécula de ATP liga-se ao transportador e, posterior-
mente, a ATPase quebra a molécula de ATP e utiliza tal energia para 
iniciar o transporte do Na+ para o lado externo à membrana.
Assim, como na figura acima, você pode perceber que uma 
molécula de Na+ já está no LEC e se inicia o transporte do K+ em 
direção ao LIC. Além disso, as três moléculas de Na+ já estão fora 
da célula e o K+ ainda está sendo transportado na direção oposta. 
As três moléculas de Na+ estão fora da célula e as duas de K+ já se 
encontram no meio intracelular, com a liberação do fosfato pela 
ATPase. Por fim, a bomba está pronta para receber outra molécula 
de ATP e reiniciar o processo.
Devido às suas grandes diferenças de concentração entre os 
dois lados da membrana, o Na+ sempre tem tendência a entrar na 
célula e o K+ a sair. Por isso, a atividade de bombeamento da Na+/K+ 
33
ATPase auxilia na manutenção da alta concentração de K+ e baixa 
concentração de Na+ no LIC, as quais são essenciais à atividade 
celular.
O transporte com gasto energético via bombas tem funções 
muito importantes no organismo. E, além do exemplo citado da 
bomba de Na+/K+, auxiliando na manutenção da concentração ideal 
desses íons nos líquidos corporais, veremos ainda neste material, 
outro exemplo de transporte ativo, este mediado pela Ca2+ -ATPa-
se, essencial para o processo de relaxamento muscular. Dito isso, 
agora iremos conversar um pouco sobre a diferença do transporte 
ativo primário e secundário.
No transporte ativo secundário, o movimento de um íon a favor 
de seu gradiente eletroquímico está acoplado ao transporte de outra 
molécula. Dessa forma, os transportadores que medeiam o trans-
porte ativo secundário apresentam dois locais de ligação, um deles 
para um íon (normalmente o Na+) e outro para uma segunda molé-
cula (frequentemente um nutriente orgânico como a glicose ou um 
aminoácido). Para entendermos o que estamos tratando, utilizare-
mos como exemplo o cotransporte de Na+/glicose.
O Na+ tende a entrar na célula devido ao gradiente eletroquí-
mico criado pela bomba de Na+/K+ na outra extremidade da célula, 
sempre retirando Na+ do LIC e transportando para o LEC. No entanto, 
outra substância química aproveita e “viaja” junto na mesma direção, 
no caso do nosso exemplo a glicose, que só consegue se ligar no trans-
portador depois que o Na+ se liga. Por conseguinte, no transporte 
ativo secundário, o movimento de Na+ é sempre a favor do gradiente, 
enquanto o movimento efetivo do soluto transportado ativamente 
na mesma proteína de transporte é contra o gradiente, movendo-se 
de uma concentração mais baixa para uma concentração mais alta. 
Assim, o movimento do soluto ativamente transportado pode ser ou 
para dentro da célula (no mesmo sentido que o Na+), caso em que 
é denominado cotransporte, como em nosso exemplo; ou para fora 
EXEMPLO
34
da célula (em sentindo oposto ao movimento do Na+), que é deno-
minado contratransporte. Ainda, o termo simporte é sinônimo de 
cotransporte e antiporte sinônimo de contratransporte.
Vale ressaltar que o transporte ativo secundário utiliza indi-
retamente a energia proveniente da quebra do ATP para realizar sua 
atividade.
Endocitose e Exocitose
Além do transporte por difusão simples e do transporte mediado por 
alguma proteína, existe outra via pela qual as substâncias podem 
entrar ou sair das células, a qual não exige a passagem das molécu-
las através da membrana plasmática.
Quando pequenos cortes das células são examinados na mi-
croscopia eletrônica, pode-se observar, frequentemente, a existên-
cia de regiões da membrana que aparecem dobradas para dentro da 
célula, formando bolsas que se desprendem e formam vesículas in-
tracelulares delimitadas por membrana. Esse processo leva o nome 
de endocitose. Existe também o processo inverso, a exocitose, quan-
do vesículas no citoplasma se fundem com a membrana plasmática 
e liberam seu conteúdo para fora da célula.
Para que você possa entender o que estamos tratando, abaixo 
temos uma ilustração de como acontece a endocitose e a exocitose, 
que são formas de transportar substâncias sem a necessidade de 
atravessar a membrana celular. Veja!
35
Figura 6 - Demonstração dos processos de endocitose e exocitose
Fonte: editoria Telesapiens (2020).
Podem ocorrer três tipos de endocitoseem uma célula: a pinoci-
tose, a fagocitose e a endocitose mediada por receptores. Na pinocitose, 
também chamada de endocitose de líquido, uma vesícula endocítica 
envolve um pequeno volume de líquido extracelular. Esse processo 
não visa englobar uma substância específica, pois junto com a água 
vem íons, nutrientes ou qualquer outra pequena molécula que se 
encontra no LEC.
Já na fagocitose, as células incorporam bactérias ou grandes 
partículas. Nesse tipo de endocitose, os pseudópodos, que são exten-
sões da membrana plasmática, envolvem a superfície da partícula, 
englobando-a por completo. Na sequência, os pseudópodos fun-
dem-se com vesículas denominadas fagossomos. Estes migram e se 
unem aos lisossomos no citoplasma, sendo os conteúdos dos fagos-
somos destruídos pelas enzimas lisossômicas. 
A maioria das células é capaz de fazer a pinocitose. Porém, a fagocitose 
é restrita a alguns tipos celulares específicos, como os macrófagos.
Citoplasma
Fluído extracelular
Membrana
plamática
CURIOSIDADE
36
Já na endocitose mediada por receptor, determinadas molécu-
las no líquido extracelular ligam-se a proteínas específicas na super-
fície externa da membrana plasmática. Tais proteínas são receptores e 
são capazes de reconhecer ligantes com alta afinidade. Assim, quando 
uma molécula específica se liga ao seu receptor, ele sofre uma mu-
dança conformacional e, então, ocorre a invaginação desse complexo 
receptor-ligante que se desprende da membrana para formar uma 
vesícula. Já quando uma vesícula endocítica desprende-se da mem-
brana na endocitose mediada por receptor, elas têm vários destinos 
possíveis, dependendo do tipo celular e do ligante que foi incorpo-
rado. Algumas podem se fundir com a membrana de uma organela in-
tracelular, adicionando o conteúdo dessa vesícula à organela. Outras 
podem passar pelo citoplasma e se fundirem com a membrana plas-
mática do lado oposto da célula, liberando seu conteúdo no espaço 
extracelular.
Não dividimos a exocitose em diferentes tipos como a endocitose, 
mas podemos destacar algumas funções importantes desse processo. 
A exocitose é um mecanismo pelo qual os neurônios comunicam-
-se uns com os outros ou com outros tipos celulares. Isto ocorre por 
meio da liberação de neurotransmissores armazenados em vesícu-
las secretoras que se fundem com a membrana plasmática. A exo-
citose também é a forma pela qual muitos tipos de hormônios são 
liberados pelas células endócrinas na corrente sanguínea.
Homeostase corporal
Em 1929, Walter Bradford Cannon propôs a existência do termo 
homeostase, que seria justamente a capacidade do organismo em 
manter a estabilidade do meio interno. Para tanto, o sistema respi-
ratório mantém as concentrações ideais de oxigênio e gás carbônico 
do meio interno. Os rins mantêm os níveis adequados de íons e água, 
CURIOSIDADE
37
além de eliminar substâncias tóxicas que podem danificar as ativi-
dades corporais. Já o sistema digestório faz a quebra de macromo-
léculas, absorve os nutrientes necessários para as funções celulares 
básicas e elimina resíduos.
O sistema circulatório garante que nutrientes e oxigênio che-
guem rapidamente às nossas células e que restos metabólicos deixem 
os nossos tecidos. O sistema reprodutor prepara o corpo para o ato 
sexual e para a formação e desenvolvimento do feto. O sistema ner-
voso regula e coordena muitas atividades no corpo, como a detecção 
e a resposta às mudanças nos ambientes interno e externo; estados 
de consciência, aprendizado, memória, emoção, dentre outras.
É importante destacarmos que o sistema endócrino, assim 
como o nervoso, também regula e coordena inúmeras atividades, 
como o crescimento, a reprodução, a pressão arterial, o equilíbrio 
hidroeletrolítico e outros. Além disso, o sistema musculoesquelé-
tico dá suporte, proteção e movimento ao corpo, além da produção 
de células sanguíneas. O sistema linfático faz a coleta do líquido 
extracelular para ser “devolvido” ao sangue; participa das defesas 
imunológicas e faz a absorção de gorduras a partir do sistema di-
gestório. Lembre-se que o sistema imunológico faz a defesa contra 
os patógenos e o sistema tegumentar faz a proteção contra possíveis 
lesões, contra a entrada de patógenos e contra a desidratação; além 
de regular a temperatura corporal.
Como você deve ter percebido: todos os sistemas do nosso 
corpo trabalham para garantir a homeostase!
Como funciona a homeostasia?
Já entendemos que o meio interno deve ser controlado para que as 
principais funções do organismo não sejam prejudicadas e que isso 
acontece por meio da homeostasia. Mas, como esse processo ocorre?
As atividades das células, tecidos e órgãos têm de ser regu-
ladas e integradas umas às outras de tal forma que uma mudança 
no LEC inicie uma reação para corrigi-las. Os mecanismos com-
pensatórios que medeiam tais respostas são executados pelos sis-
temas de controle homeostáticos, sendo o principal o sistema de 
retroalimentação negativa.
38
Dessa maneira, em um sistema de retroalimentação negativa, 
também chamado de feedback negativo, um aumento ou uma redu-
ção da variável em questão a ser regulada traz respostas que ten-
dem a mover a variável no sentido oposto ao da mudança original. 
Temos então uma alça de resposta ao estímulo inicial, ou uma alça 
de retroalimentação negativa. A maioria das funções controladas 
homeostaticamente possui um ponto de ajuste, o chamado set point. 
Assim, a alça de resposta que controla a função é ativada quando 
a função se move para fora de uma faixa normal pré-determinada.
Vamos pensar em um aquário, no qual a temperatura ideal para a 
vida dos peixes deva ficar em torno de 29 a 31 °C. Quando a tempe-
ratura da água cai para valores abaixo de 29 °C, temos o estímulo 
para iniciar nossa alça de retroalimentação. Dentro de uma alça de 
resposta, existem alguns componentes além do estímulo e da res-
posta final. O estímulo, que aqui é a queda da temperatura, ativa 
um sensor que possui um termômetro, sendo esse o receptor do 
estímulo. Para que algum comando seja executado, esse sinal re-
cebido deve chegar a um centro integrador, passando por uma via 
aferente, que no nosso exemplo é um cabo que leva o sinal do sensor 
ao centro integrador. O centro integrador em nosso exemplo é uma 
caixa de controle de temperatura. Esta caixa está conectada, através 
de outro cabo, a um aquecedor. Este cabo representa a via eferente, 
que leva um sinal (liga o aquecedor) do centro integrador para um 
alvo, gerando uma resposta final. A ligação do aquecedor irá fazer a 
temperatura do aquário aumentar, restabelecendo a faixa ideal de 
temperatura entre 29 e 31 °C. Por outro lado, quando a temperatura 
ultrapassar os 31 °C, a alça de resposta é desligada e, com o tempo, 
a temperatura começa a cair novamente. Perceba que a retroalimen-
tação negativa funciona ligando e desligando as alças de resposta 
consecutivamente, tudo para manter uma determinada variável pró-
xima ao ponto de ajuste.
EXEMPLO
39
Como você pôde perceber, um sistema de controle homeos-
tático mantém a temperatura corporal quando a temperatura 
ambiente cai. Isso porque somos animais homeotérmicos e necessi-
tamos que a temperatura interna se mantenha relativamente cons-
tante, mesmo com as variações ambientais. Assim como acontece 
no exemplo do aquário, o estímulo inicial para a ativação da alça de 
retroalimentação é a queda da temperatura ambiente. A queda da 
temperatura leva a uma maior perda de calor pelo corpo, diminuindo 
a temperatura corporal. Os receptores que captam tal queda são ter-
minações nervosas sensíveis à temperatura, os termorreceptores e 
a via aferente que leva esta informação ao centro integrador são as 
fibras nervosas sensoriais. 
O centro integrador é o Sistema Nervoso Central (SNC), no qual 
células nervosas específicas do cérebro geram diferentes sinais, 
que são enviados por outras fibras nervosas que compõem a via 
eferente, gerando respostas que irão diminuir a perda de calor e 
aumentar a produçãode calor pelo corpo. A diminuição da perda de 
calor acontece porque as fibras da via eferente promovem a constri-
ção da musculatura lisa dos vasos sanguíneos, diminuindo a troca 
de calor com o ambiente. Já o aumento da produção de calor se dá 
pelo aumento da contração da musculatura esquelética, o que pro-
voca os tremores e aumenta a temperatura corporal.
Assim, além dos efeitos sobre a musculatura, o sistema ner-
voso central modifica nosso comportamento. Ele faz com que procu-
remos entrar em um local aquecido, nos leva a encolher os ombros, 
fechar os braços em volta do corpo, abraçar alguém, vestir uma 
blusa etc.
Sem a retroalimentação negativa, oscilações como as descritas 
anteriormente seriam muito maiores, prejudicando muito a ativi-
dade metabólica de células e tecidos. Quando falamos em retroa-
limentação negativa, você chegou a pensar na existência de uma 
retroalimentação positiva? Porque, de fato, ela existe. Apesar de 
o feedback positivo não ser considerado homeostático e, portanto, 
não contribuir para a manutenção das características do meio in-
terno, é importante você entender o que difere a retroalimentação 
positiva da negativa.
40
A retroalimentação positiva acelera um processo, ou seja, 
o estímulo gera uma resposta que aumenta mais ainda esse es-
tímulo, ao invés de cessá-lo como ocorre no feedback negativo. 
O exemplo mais famoso de feedback positivo é o que ocorre durante 
o trabalho de parto. Os estímulos são a contração dos músculos ute-
rinos e o estiramento do colo do útero quando o bebê se encaixa, 
o que estimula a liberação de ocitocina pela neuro-hipófise no SNC. 
Lembre-se que a ocitocina é um hormônio que aumenta a contração 
uterina, empurrando mais ainda a cabeça do feto em direção ao colo 
do útero. E, quanto mais a musculatura uterina se contrai, mais oci-
tocina é liberada na corrente sanguínea. Este ciclo continua se re-
petindo até que, finalmente, o feto força caminho pelo colo uterino 
esticado e nasce.
Perceba que é necessário ocorrer um evento externo, no caso 
aqui o nascimento do bebê, para que o circuito de retroalimentação 
positiva seja interrompido. É claro que esta alça também é impor-
tante para o organismo, pois sem ela o trabalho de parto se pro-
longaria por mais tempo. Porém, enquanto o feedback negativo 
proporciona estabilidade ao organismo, o positivo apenas acelera 
a conclusão de um processo, o que faz com que o último não seja 
considerado uma forma de manutenção do meio interno.
Quer se aprofundar na importância da ocitocina no momento do 
parto? Recomendamos a leitura do artigo: “Ocitocina sintética e a 
aceleração do parto: reflexões sobre a síntese e o início do uso da 
ocitocina em obstetrícia no Brasil” (NUCCI, NAKANO E TEIXEIRA).
SAIBA MAIS
41
Componentes dos sistemas de controle 
homeostático
O sistema termorregulador que usamos como exemplo e muitos ou-
tros sistemas de controle homeostático pertencem a uma categoria 
geral de sequências de estímulo-resposta conhecidas como reflexos.
Um reflexo é uma resposta específica, involuntária, não premedi-
tada, própria de um estímulo particular. Os exemplos típicos de re-
flexos mais conhecidos incluem afastar a mão de um objeto quente 
ou fechar os olhos quando um objeto se aproxima rapidamente do 
rosto.
Mas, além dos reflexos, outro grupo de respostas biológicas, 
chamado de respostas homeostáticas locais, é fundamental para a 
homeostasia. Estas respostas também são iniciadas por um estí-
mulo, mas induzem uma alteração diretamente na atividade da cé-
lula com o efeito geral de neutralizar o estímulo. Ou seja, da mesma 
forma como ocorre em um reflexo, uma resposta local é o resultado 
de uma sequência de eventos precedentes de um estímulo. Todavia 
a sequência completa ocorre apenas na área do estímulo.
Quando as células de um tecido qualquer se tornam metabolicamente 
muito ativas, elas secretam substâncias para o líquido intersticial 
que dilatam os vasos sanguíneos locais. Como consequência, há o 
aumento do aporte sanguíneo no local, o que faz com que mais nu-
trientes e oxigênio cheguem ao local e que o excesso dos restos me-
tabólicos seja eliminado com mais eficiência.
DEFINIÇÃO
EXEMPLO
42
Excitabilidade celular
Muitos pesquisadores utilizavam a física e a química para tentar 
explicar alguns fenômenos que ocorriam no organismo, mas não 
obtiveram sucesso. Até que Claude Bernard mostrou que existem 
alguns acontecimentos no corpo que são independentes da física e 
da química. Mas, como já foi dito anteriormente, isso não significa 
que muitos processos fisiológicos não sejam explicados pelas leis da 
química e da física. Isso porque podemos dizer que alguns princípios 
básicos da eletricidade podem ser aplicados para as células. Então, 
o que oferece eletricidade a uma célula?
É a presença de íons com cargas positiva e negativa, tanto 
no interior como no exterior da célula. E, conforme já vimos antes, 
os solutos predominantes no LEC são os íons sódio e cloreto. Já o LIC 
contém altas concentrações de íon potássio, fosfato e proteínas com 
carga negativa. Fenômenos elétricos, resultantes da distribuição des-
sas partículas com carga elétrica, ocorrem na membrana plasmática 
da célula e desempenham uma importante função na integração de 
sinais e na comunicação entre as células.
Lembre-se que um dos princípios fundamentais da física é o 
de que carga positiva repele carga positiva e carga negativa repele 
carga negativa. Ao contrário, cargas elétricas opostas se atraem e se 
aproximam, quando não estão separadas por uma barreira. Porém, 
quando há uma barreira, como é o caso da membrana celular que 
separa o lado de dentro e de fora da célula, é gerado o que chamamos 
de potencial elétrico ou uma diferença de potencial (DDP). Assim, 
a Bioeletrogênese é o ramo da fisiologia responsável pelo estudo 
dos potenciais elétricos gerados através das membranas celulares.
É importante destacarmos que o potencial elétrico é determi-
nado pela diferença de carga elétrica entre dois pontos, sendo sua 
unidade representada em volts (V). Como a carga elétrica total que 
pode ser separada na maioria dos sistemas biológicos é muito pe-
quena, as diferenças de potenciais nas células são medidas em mili-
volts (1 mV = 0,001 V). Vale ressaltar que a DDP gerada entre os dois 
lados de uma membrana depende da permeabilidade da mesma.
43
Imagine um compartimento qualquer contendo uma solução aquosa, 
o qual chamaremos de compartimento 1. Nesse compartimento nós 
adicionamos NaCl que, sendo um sal, dissocia-se em Na+ e Cl- em 
solução aquosa. Como não há nenhuma barreira dentro do compar-
timento 1, os íons difundem-se igualmente por ele e a DDP = 0.
Logo em seguida, imagine que temos um segundo compartimento, 
o qual chamaremos de compartimento 2, também preenchido por 
uma solução aquosa. Porém, nesse segundo compartimento, existe uma 
membrana que o separa em dois lados, a qual é permeável somente 
ao íon Na+. Do lado esquerdo adicionamos NaCl e do lado direito KCl. 
E, da mesma forma que no compartimento 1, os sais se dissociam em 
Na+, Cl-; e K+, Cl-. Mas, como a membrana no compartimento 2 só 
é permeável ao íon Na+, apenas esse íon se movimenta para o outro 
lado, em direção ao lado direito. E, como o Cl- permanece tanto do 
lado esquerdo como do lado direito, o K+ permanece do lado direito 
e o Na+ movimenta-se em direção ao lado direito, assim criamos 
uma diferença de potencial elétrico entre os dois lados da mem-
brana. Isto porque o lado direito tem um acúmulo maior de cargas 
positivas em relação ao lado esquerdo. Ou seja, no compartimento 2 
há uma DDP entre os dois lados da membrana. O mesmo princípio 
observado no segundo compartimento se aplica para as membranas 
biológicas, pois nem todos os íons são capazes de atravessar livre-
mente a membrana. 
Assim, quando cargas elétricas se movimentam, tem-se uma cor-
rente elétrica e a existência de um potencial elétrico entre dois 
pontos tende a fazer com que as cargas fluam, gerando a corrente.Lembre-se que a quantidade de carga que irá se movimentar de-
pende da diferença de potencial entre as cargas e da natureza do 
material pela qual estão se movimentando. A existência de uma di-
ficuldade imposta ao movimento das cargas é chamada de I = V/R
Observe que fluxo e corrente são inversamente proporcionais, ou seja, 
quanto maior a resistência menor o fluxo da corrente, e vice-versa. 
Isso porque estruturas com alta resistência reduzem o fluxo da cor-
rente e são conhecidas como isolantes. Já as que apresentam baixa 
EXEMPLO
44
resistência permitem o rápido fluxo da corrente e têm o nome de con-
dutores. Dessa maneira, os lipídios são essencialmente isolantes e, por 
isso, não é possível gerar corrente elétrica através da bicamada li-
pídica. Assim, a existência dos canais proteicos de membrana é 
essencial para um fluxo de cargas efetivo através da membrana 
plasmática.
É importante destacarmos que uma célula excitável é aquela 
que tem a capacidade de produzir sinais elétricos que transmitem 
informações ao longo da sua membrana a outras células. Toda célu-
la possui uma diferença de potencial elétrico através de sua mem-
brana plasmática, gerando o chamado potencial de membrana ou 
potencial de repouso (Vm). Isso ocorre devido à existência das bom-
bas iônicas de Na+/K+ e pela presença de canais iônicos que estão 
abertos mesmo quando a célula está em repouso. Assim, perceba 
que os termos potencial de repouso, potencial de membrana e Vm, 
são sinônimos.
Perceba que uma célula, que está em repouso, possui um 
acúmulo de cargas negativas do lado de dentro da célula, próximo 
à membrana; enquanto há um acúmulo de cargas positivas do lado 
de fora da célula, também próximo à membrana. Porém, algumas 
células possuem características específicas que permitem causar 
variações significativas dessa distribuição iônica e, consequente-
mente, do potencial de repouso, gerando um sinal elétrico que con-
segue percorrer maiores distâncias. Estas são as chamadas células 
excitáveis, representadas pelos neurônios e pelas células musculares. 
Para facilitar nosso aprendizado, a partir daqui utilizaremos os 
neurônios como exemplo de célula excitável.
Potenciais de ação
O valor do potencial de repouso da membrana dos neurônios, ge-
ralmente, se encontra entre -40 e -90 mV. Isto significa dizer que, 
quando não está transmitindo um sinal elétrico, o interior do 
neurônio é cerca de -40 a -90 mV mais negativo do que o exterior 
45
da célula. Dessa maneira, diferentemente de uma célula não excitável, 
um neurônio pode modificar seu potencial de repouso e gerar sinais 
elétricos que se espalham pela membrana, os chamados potenciais 
de ação (PA). Um neurônio consegue gerar um PA pela existência de 
muitos canais iônicos denominados voltagem-dependente, os quais 
são estimulados a se abrirem com alterações do potencial de repouso 
para valores menos negativos. Assim, a geração de um potencial de 
ação começa com um estímulo, que pode ser químico ou físico. 
Dito isto, vamos a um exemplo para um melhor entendimento 
do que estamos tratando, vem comigo!
Quando pisamos em algo, mecanorreceptores da pele são ativados. 
Esses receptores são normalmente canais de sódio adaptados para re-
ceber estímulos, mas não são canais voltagem-dependente! Ou seja, 
não é a alteração do Vm que faz com que esses canais se abram, mas 
sim um estímulo como o estiramento da membrana nesse exemplo.
Assim, o íon sódio segue sua tendência de entrar na célula (lembre-
-se que existem muito mais íons sódio fora do que dentro da cé-
lula) e isso faz com que o lado de dentro da célula comece a ficar 
mais positivo. Agora sim, com a alteração da voltagem de repouso 
da membrana para valores menos negativos, ocorre a ativação dos 
canais de Na+ voltagem-dependentes. E, quanto mais Na+ adentra 
a célula, mais despolarizada a membrana fica, isto é, a diferença de 
polaridade (formação de pólos) que existia entre os dois lados co-
meça a diminuir.
Dessa maneira, quando a despolarização atinge um ponto que cha-
mamos de limiar, é deflagrado o potencial de ação. Isso significa di-
zer que a despolarização atingiu um patamar que não pode ser mais 
revertido, espalhando-se por toda a membrana da célula.
EXEMPLO
46
Lembra da retroalimentação positiva estudada anteriormente, na qual 
um estímulo provoca uma resposta que reforça o estímulo inicial? 
Pois bem, aqui está mais um exemplo de retroalimentação positiva: 
quanto mais despolarizada fica a membrana da célula, mais canais 
de sódio se abrem e mais despolarizada ela fica. Esse evento só será 
interrompido com a inativação dos canais de sódio, que veremos a 
seguir.
É por meio dessa despolarização por toda a membrana que 
células excitáveis, como os neurônios, comunicam-se. E, quando o 
Vm da membrana atinge valores positivos (cerca de 30 mV), os canais 
de Na+ voltagem-dependentes tornam-se inativados e agora outros 
canais voltagem-dependentes se abrem, os canais de K+. Assim, 
o potássio tende a sair da célula devido a sua maior concentração 
no meio intracelular e começa a repolarizar a membrana, até que 
os valores de potencial de repouso sejam restabelecidos.
Caro(a) aluno(a), para descrever a geração de potenciais de 
ação até agora, falamos de estímulos como iniciadores do processo. 
Já entendemos que esses estímulos iniciam a despolarização da 
membrana e promovem a abertura dos canais de Na+ dependentes 
de voltagem, que iniciam o potencial de ação. Em outras palavras, 
nos neurônios aferentes (os receptores), a despolarização inicial até 
o limiar é alcançada por um potencial receptor.
Estes são gerados nos receptores sensoriais das extremidades 
periféricas dos neurônios (como no exemplo do mecanorreceptor 
citado anteriormente), os quais se encontram nas terminações mais 
distantes do sistema nervoso central. Mas, como os demais neurô-
nios geram os potenciais de ação? Em todos os outros neurônios, 
a despolarização até o limiar acontece por um estímulo sináptico.
REFLITA
47
Sinapse é uma junção anatomicamente especializada entre duas 
células e a transmissão sináptica é o principal processo pelo qual 
os sinais elétricos são transferidos pelas células nervosas (ou entre 
neurônios e células musculares ou receptores sensoriais). Além do 
mais, hoje se sabe que a transmissão sináptica não é mais conside-
rada como processo que envolve apenas os neurônios, mas também 
outro tipo celular do sistema nervoso, as células da glia.
As sinapses ou transmissões sinápticas podem ser de dois 
tipos: elétricas e químicas.
Sinapses elétricas
Nas sinapses elétricas, as membranas plasmáticas das células pré-
-sinápticas e pós-sinápticas são unidas por junções comunicantes. 
Essas junções permitem que correntes locais resultantes da chega-
da de potenciais de ação fluam diretamente pela junção através de 
canais que conectam uma célula à outra. Tal evento permite a des-
polarização da membrana da célula adjacente até o limiar, conti-
nuando a propagação do potencial de ação. Em uma sinapse elétrica, 
o espaço entre as células é de apenas cerca de 3 nm.
As sinapses elétricas estão presentes no SNC de animais, 
dos invertebrados até os mamíferos. Elas estão presentes entre os 
neurônios e também entre as células da glia. Apesar de sua existência 
no sistema nervoso central dos mamíferos ser conhecida há muito 
tempo, as sinapses elétricas entre os neurônios eram consideradas 
de pouca relevância para o funcionamento do sistema nervoso dos 
adultos.
Apenas mais recentemente ficou claro que tais sinapses são 
muito comuns e que são base de funções neuronais importantes. 
Isso porque a sinapse elétrica permite a propagação extremamente 
rápida do sinal, de forma bidirecional, e sem que ele seja modificado. 
DEFINIÇÃO
48
Este tipo de sinapse possui funções importantes durante o desen-
volvimento embriológico, mas também na vida adulta, como na 
sincronização de algumas funções no sistema nervoso central e na 
comunicação entre neurônios e células da glia.
Quandoestudamos sinapses, logo pensamos em células 
nervosas. Mas, apesar de as sinapses serem mais frequentes entre 
células do sistema nervoso, as sinapses elétricas também são encon-
tradas entre outros tipos celulares, como entre as células cardíacas. 
É a existência das sinapses elétricas entre os cardiomiócitos que 
permite que os sinais elétricos rapidamente atinjam todo o coração, 
permitindo que o bombeamento seja um processo sincronizado.
Figura 7 - Desenho esquemático da sinapse química
Fonte: adaptado de Gonçales (2022). Disponível em: https://bit.ly/3TlfwWz. Acesso 
em: 07 de ago. 2022.
Neurônio 
pré-sináptico
Neurônio 
pós-sináptico
Junção GAP1
1 GAP é um tipo de junção comunicante presente em diversos tecidos.
49
Apesar de as sinapses elétricas não conseguirem modificar um sinal 
elétrico, elas são mais rápidas que as sinapses químicas. Por isso, 
são eficazes para transmitir sinais que precisam se espalhar rapi-
damente pelas células, sem que haja modificação do sinal entre elas. 
Um bom exemplo acontece nos neurônios do tronco encefálico 
(ponte, bulbo e mesencéfalo) encarregados do controle do ritmo 
respiratório, uma função que requer o disparo sincronizado dos 
neurônios que comandam os músculos da respiração.
Sinapses químicas
A transmissão sináptica química foi inicialmente demonstrada 
entre o nervo vago e o coração por um pesquisador chamado Otto 
Loewi, por meio de um experimento muito simples com corações 
de sapo.
Assim, percebeu-se que, ao contrário do que ocorre nas si-
napses elétricas, nas químicas não existe uma comunicação direta 
entre o citoplasma das duas células. Isso porque as membranas 
plasmáticas estão separadas por uma fenda sináptica com cerca de 
20 µm e as interações entre as células ocorrem por meio de inter-
mediários químicos denominados neurotransmissores.
Caro(a) aluno(a), para entender a história da descoberta das sinapses 
e dos neurônios, sugerimos a leitura do texto “Neurônios e Sinapses: 
A História de Sua Descoberta”, por Renato M.E. Sabbatini, PhD.
As sinapses químicas, normalmente, acontecem em uma 
única direção, o que nos permite definir um elemento pré-sináptico 
VOCÊ SABIA?
SAIBA MAIS
50
e um pós-sináptico, com a fenda sináptica entre eles. O elemento 
pré-sináptico é quase que sempre a extremidade terminal do axônio 
de um neurônio, repleto de pequenas vesículas contendo os neu-
rotransmissores. Em sua membrana, o elemento pré-sináptico 
apresenta regiões conhecidas como zonas ativas, que correspon-
dem às regiões onde se localizam proteínas que ancoram as vesícu-
las contendo os neurotransmissores.
Já o elemento pós-sináptico pode ser uma célula nervosa, 
uma célula muscular, uma célula glandular ou, ainda, células da 
glia. A célula pós-sináptica apresenta receptores específicos para o 
neurotransmissor liberado na fenda sináptica e a atividade nas si-
napses químicas pode aumentar ou diminuir a probabilidade de que 
o neurônio pós-sináptico dispare potenciais de ação. O potencial 
de membrana de um neurônio pós-sináptico é levado mais próxi-
mo do limiar (é despolarizado) em uma sinapse excitatória, ou para 
mais longe do limiar (é hiperpolarizado) em uma sinapse inibitória.
As sinapses químicas raramente são um evento único, pois 
centenas ou milhares de sinapses de muitas células pré-sinápticas 
diferentes podem afetar uma única célula pós-sináptica (conver-
gência) e uma única célula pós-sináptica pode influenciar muitas 
outras células pós-sinápticas (divergência).
O que determina se uma célula pós-sináptica irá ou não de-
flagrar um potencial de ação é o número de sinapses ativas ao mes-
mo tempo e da quantidade de sinapses excitatórias e inibitórias que 
estão ocorrendo. Se a membrana do neurônio pós-sináptico atingir 
o limiar, ocorre a geração do potencial de ação, o qual é propagado 
ao longo do seu axônio até as terminações axônicas que, por sua vez, 
influenciam a excitabilidade de uma outra célula.
Uma célula pré-sináptica em uma sinapse química “entende” que 
deve liberar um neurotransmissor na fenda sináptica através da en-
trada do íon cálcio na célula.
DICA
51
A despolarização da membrana pré-sináptica pelo potencial 
de ação abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem, permitin-
do sua entrada na célula. O íon cálcio é responsável por fazer com 
que as vesículas contendo os neurotransmissores se fundam com 
a membrana plasmática da célula pré-sináptica, na zona ativa. Em 
seguida, os neurotransmissores são exocitados na fenda sináptica, 
ligando-se a seus receptores na célula pós-sináptica. Esses recep-
tores são canais iônicos (receptores ionotrópicos) ou proteínas 
que irão determinar a abertura de canais iônicos (metabotrópicos). 
Quando os receptores são ou determinam a abertura de canais para 
cátions, como o Na+, a célula pós-sináptica aproxima-se do limiar 
de disparo do PA. Mas o receptor, quando ativado, também pode 
provocar a hiperpolarização da célula pós-sináptica, afastando-a 
da chance de disparar um PA, como por exemplo, pela abertura de 
canais de Cl-.
Lembre-se que, não é apenas a quantidade de neurotransmissor li-
berado na fenda que irá garantir que a célula pós-sináptica atinja 
o limiar de disparo de um PA ou, que ela fique mais longe de de-
flagrar um PA, mas principalmente a somação das sinapses excita-
tórias e inibitórias que estão ocorrendo com um mesmo elemento 
pós-sináptico.
DICA
52
Figura 8 - Desenho esquemático da sinapse elétrica
Fonte: adaptado por Gonçales (2022). Disponível em: https://bit.ly/3eJZoPF. Acesso 
em: 07 de ago. 2022.
53
Você já ouviu falar sobre plasticidade sináptica? É um tema muito 
interessante e, para saber mais sobre o tema, sugerimos a leitura do 
artigo “Plasticidade Sináptica: Natureza e Cultura Moldando o Self” 
(Oliva, Angela Donato; Dias, Gisele P.; Reis , Ricardo A. M.).
Contração muscular
Antes de estudarmos o que leva à contração muscular em si, preci-
samos recordar algumas características da fibra ou célula muscular 
que são determinantes para essa função.
Pensando nisso, há três tipos de fibras musculares. Veja, a se-
guir, quais são.
 • Fibra muscular esquelética: forma os músculos que, ligados 
ao esqueleto ósseo, possibilitam os movimentos; são células 
grandes, multinucleadas e apresentam um aspecto listrado ou 
estriado na microscopia. Devido a tal característica, o tecido 
que estas células formam é chamado de tecido muscular es-
triado esquelético.
 • Fibra muscular cardíaca: presente no músculo do coração. 
Estas fibras também são estriadas – formam o tecido muscu-
lar estriado cardíaco – mas são menores que as esqueléticas, 
ramificadas e mononucleadas. Estas células estão unidas em 
série por junções, chamadas de discos intercalares.
 • Fibra muscular lisa: forma a musculatura de todos os órgãos 
internos e de também de alguns vasos sanguíneos. As fibras do 
músculo liso são pequenas e não apresentam estriações.
Vamos conhecer cada uma delas!
SAIBA MAIS
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Fibras musculares esqueléticas
As fibras musculares esqueléticas são formadas por miofibrilas, 
responsáveis pelo processo de contração muscular. É importante 
lembrarmos que as miofibrilas são formadas pelos miofilamentos 
de actina (filamento fino) e miosina (filamento grosso) e ficam den-
tro das fibras musculares de forma muito estruturada e organizada, 
podendo ser observadas ao microscópio em um desenho muito ní-
tido (aparência estriada). Esses desenhos se repetem de maneira 
harmônica ao longo de uma lâmina histológica e cada uma dessas 
partes que se repetem é chamada de sarcômero.
É importante destacarmos que os filamentos espessos estão 
localizados no meio de cada sarcômero, onde produzem uma ban-
da escura e larga, conhecida como banda A. Cada sarcômero con-
tém dois conjuntos de actina, um em cada extremidade. Além disso, 
uma das extremidades de cada filamento de actina está ancorada a 
uma rede de proteínas interconectantes conhecida como linha Z, 
enquanto a outra extremidade se sobrepõe a uma parte dos fila-
mentos espessos.