Sistema Digestório e Geniturinário

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DEFINIÇÃO
Características morfofuncionais dos sistemas digestório e geniturinário. Transporte relacionado
à absorção e à secreção de moléculas no trato gastrointestinal e nos rins. Características
funcionais e sua relação com as respostas adaptativas.
PROPÓSITO
Apreender as características morfofuncionais dos sistemas é importante para compreender os
mecanismos fisiológicos que mantêm a homeostase e explicam características
comportamentais dos animais em seus hábitats.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever as características anatomofisiológicas do sistema digestório
MÓDULO 2
Descrever as características anatomofisiológicas do sistema geniturinário
INTRODUÇÃO
Na natureza, a sobrevivência possui um valor inquestionável e, por isso, toda e qualquer ação
dos animais é justificada pela busca desse valor inabalável. Dizer que “a natureza é vermelha
nos dentes e nas garras” foi a forma poética encontrada pelo poeta inglês Alfred Tennyson para
nos lembrar de que, na natureza, a sobrevivência tem um custo muito elevado: no caso dos
predadores, é a vida da presa ou sua própria vida. Por outro lado, para os herbívoros, a
sobrevivência depende de sua exposição em ambientes onde são encontrados vegetais.
A perseguição e a morte de uma presa caracterizam a captura, por um predador carnívoro, da
principal fonte de energia para a sua sobrevivência. Para os herbívoros, a pastagem
prolongada ou a migração para novas fontes de plantas suculentas são necessárias para sua
sobrevivência e, consequentemente, para a própria sobrevivência dos carnívoros. Porém, a
busca por uma refeição requer dos animais um custo energético que, por vezes, torna-se
elevado e difícil de ser obtido. Em razão disso, poderíamos perguntar:
POR QUE UM CARNÍVORO NÃO SE ALIMENTA DE
VEGETAIS, JÁ QUE ESTES SÃO A FONTE DE ENERGIA
MAIS ABUNDANTE E DE MAIS FÁCIL AQUISIÇÃO?
A resposta será encontrada ao estudarmos a fisiologia do sistema digestório. O que estou
querendo dizer é que as espécies animais se alimentam de um determinado tipo de
matéria orgânica encontrada na natureza que seja capaz de ser transformada em energia
pelo sistema digestório.
Como nem tudo que será ingerido pelos animais será convertido em energia, cabe ao sistema
digestório excretar o que não é absorvido, sob a forma de fezes . Entretanto, algumas
substâncias que são absorvidas após a ingestão também podem ser eliminadas, por meio do
principal órgão excretor dos vertebrados, os rins. Somente em peixes e mamíferos a
excreção via urinária e fecal ocorre de forma separada; nos demais vertebrados ambas
as excreções ocorrem em conjunto. Portanto, somente em peixes e mamíferos podemos
dizer que o sistema urinário produz urina, produto de excreção líquido gerado exclusivamente
pelos rins.
ABSORVIDAS
ABSORÇÃO é um processo de transporte de substâncias sempre para dentro da corrente
sanguínea
Se por um lado obter energia é fator determinante para a sobrevivência de um indivíduo, para
a sobrevivência de uma espécie é necessário que cada indivíduo possa gerar indivíduos
de sua espécie, ou seja, transmitir seus genes. Segundo Richard Dawkins, os animais “são
uma máquina de sobrevivência, um veículo autômato programado às cegas para preservar as
moléculas egoístas, conhecidas como genes.” Essa tarefa de transmissão genética depende
do sistema genital que, anatomicamente, exibe estrita relação com o sistema urinário,
permitindo que ambos, por mera conveniência didática, sejam fundidos e se encontrem como
parte do sistema geniturinário.
MÓDULO 1
 Descrever as características anatomofisiológicas do sistema digestório
SISTEMA DIGESTÓRIO
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O processo de converter uma refeição em moléculas que são fonte de energia, passível de ser
usado pelo corpo, é a tarefa do sistema digestório.
O sistema digestório degrada as grandes moléculas contidas em uma refeição suculenta, de
modo que possam ser absorvidas na corrente sanguínea, tornando-se disponíveis para uso por
todo o corpo.
O sistema digestório do adulto inclui o trato gastrointestinal, ou digestório, e as glândulas
digestivas acessórias. O trato digestório é uma passagem tubular que se estende pelo
corpo, desde os lábios da boca até o ânus, ou abertura cloacal. As glândulas imersas
nas paredes que revestem o trato liberam secreções diretamente no lúmen. Com base em
diferenças histológicas entre essas glândulas luminais intrínsecas e diferenças no tamanho, no
formato e na derivação embrionária, são identificadas três regiões do trato digestório:
Cavidade bucal, ou boca
Faringe
Canal alimentar
Com base em diferenças histológicas na parede do lúmen do canal alimentar, são identificadas
quatro regiões:
Esôfago
Estômago
Intestino delgado
Intestino grosso
Na maioria dos vertebrados, o canal alimentar termina em uma cloaca, uma câmara terminal
que recebe tanto os materiais fecais provenientes dos intestinos quanto os produtos do trato
urogenital. A porta de saída da cloaca é a abertura, ou orifício cloacal. Todavia,em alguns
peixes e na maioria dos mamíferos, a cloaca está ausente, e os intestinos e o trato
urogenital têm portas de saída separadas.
O intestino grosso, frequentemente convoluto, se torna retilíneo, formando o reto com uma
abertura anal (ânus) para o exterior. As glândulas digestivas acessórias são glândulas
extrínsecas localizadas fora das paredes do trato digestório, mas que secretam enzimas
químicas da digestão e sais emulsificadores no lúmen por meio de ductos longos. As
principais glândulas do trato digestório são as glândulas salivares, o fígado e o
pâncreas.
 FIGURA 1 – Sistema digestório: diferenças estruturais entre vertebrados
Como o sistema digestório apresenta diversas particularidades anatômicas entre
as diferentes classes de vertebrados, este módulo abordará características do sistema
anatomofisiológico que estão diretamente relacionadas ao hábito alimentar dos animais. Dessa
forma, à medida em que descrevemos as características anatomofisiológicas, mencionaremos
as suas relações com o comportamento alimentar.
O ESÔFAGO
Se considerarmos todo o trato digestório como um tubo, podemos dizer que o esôfago é um
segmento desse tubo que conecta a faringe com o estômago. Em todas as espécies, o
alimento apreendido deverá ser transferido da faringe para o estômago através do esôfago, um
tubo muscular delgado, que facilmente se distende para acomodar os diferentes volumes do
bolo alimentar deglutido pelo animal. Nas aves, o esôfago apresenta uma dilatação em
forma de saco, denominada papo (figura 1), uma estrutura anatômica que se presta ao
armazenamento temporário do alimento, permitindo que a ave possa diminuir sua
frequência de refeições ao longo de um dia.
DEGLUTIÇÃO
Fenômeno da passagem do alimento da faringe para o esôfago.
O esôfago é revestido pelo epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado (figura 2A e
2B). O epitélio apresenta função protetora, cujo grau de proteção se relaciona com os tipos
de desgastes físicos aos quais a superfície normalmente é exposta. Em animais que ingerem
alimentos ásperos ou abrasivos, a mucosa esofágica consiste de epitélio estratificado, que
pode ser até mesmo queratinizado. Em geral, epitélios estratificados pavimentosos adaptam-se
bem à abrasão moderada e são encontrados revestindo também a cavidade oral, a faringe, os
canais anal e vaginal, que, curiosamente, são todas superfícies mucosas úmidas.
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 FIGURA 2 – Esôfago é um tubo muscular internamente revestido por um epitélio
estratificado pavimentoso.
 COMENTÁRIO
Em A, vista interna do esôfago em uma imagem obtida por endoscopia. Em B, uma
fotomicrografia com a histologia do esôfago demonstrando: 1. tecido epitelial estratificado
pavimentoso não queratinizado; 2. lâmina própria; 3.tecido conjuntivo denso não modelado. Em
animais herbívoros esse epitélio estratificado pavimentoso pode ser queratinizado. Em C, uma
esquematização artística das camadas dos tecidos que constituem oesôfago: 1. mucosa; 2.
submucosa; 3. muscular; 4. adventícia; 5. músculo estriado; 6. músculos estriado e liso; 7.
músculo liso; 8. lâmina muscular da mucosa; 9. glândulas esofágicas secretoras de muco
ESÔFAGO
É um tubo muscular internamente revestido por um epitélio estratificado pavimentoso.
Em A, vista interna do esôfago em uma imagem obtida por endoscopia. Em B, uma
fotomicrografia com a histologia do esôfago demonstrando: 1. tecido epitelial estratificado
pavimentoso não queratinizado; 2. lâmina própria; 3.tecido conjuntivo denso não modelado. Em
animais herbívoros esse epitélio estratificado pavimentoso pode ser queratinizado. Em C, uma
esquematização artística das camadas dos tecidos que constituem o esôfago: 1. mucosa; 2.
submucosa; 3. muscular; 4. adventícia; 5. músculo estriado; 6. músculos estriado e liso; 7.
músculo liso; 8. lâmina muscular da mucosa; 9. glândulas esofágicas secretoras de muco
O esôfago de vertebrados que engolem grandes quantidades de alimento de uma só vez pode
servir como um local para o armazenamento temporário do bolo alimentar até que o restante
do canal alimentar comece a digestão. Nas vacas, o esôfago desempenha papel fundamental
no comportamento de ruminar. Durante a ruminação, voluntariamente, o animal é capaz de
fazer com que o bolo alimentar do estômago retorne para a cavidade para ser novamente
mastigado, e isso somente é possível pela presença de tecido muscular esquelético como um
dos componentes do esôfago. Em cães, vacas e ovelhas, o esôfago, ao longo de todo o seu
comprimento, tem o tecido muscular estriado na cama muscular. Em gatos, cavalos e
humanos, a porção proximal ou anterior do esôfago tem músculo estriado, enquanto a porção
distal ou posterior tem apenas músculo liso (figura 2C). 
RUMINAÇÃO
É a regurgitação repetida e remastigação dos alimentos, típica dos ruminantes. O processo
consiste no retorno do bolo alimentar do rúmen para a boca, onde é remastigado na presença
de maior quantidade de saliva, e posteriormente redeglutido.
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO
Essas características histológico-anatômicas do esôfago nos permitem entender por que as
vacas, os bois e as ovelhas ruminam, por que os cães conseguem induzir o próprio vômito ao
comerem capim, bem como são capazes de alimentar seus filhotes com um alimento
regurgitado e também explicam por que nós humanos conseguimos evitar, em alguns casos,
que ocorra o vômito do conteúdo gástrico.
Em geral, o esôfago é desprovido de qualquer função de absorção e secreção química
digestiva. Entretanto, sobre a superfície da mucosa esofágica, ocorre a secreção de muco que,
ao se misturar ao bolo alimentar, facilita a passagem deste por reduzir seu atrito com a
mucosa.
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O bolo alimentar propulsionado a jusante pelo esôfago chega ao estômago após passar pelo
esfíncter esofágico inferior ou posterior.
O ESTÔMAGO
Durante décadas, anatomistas e fisiologistas se referiam ao estômago como uma estrutura
sacular capaz de acomodar o volume de bolo alimentar deglutido, onde ocorrem os processos
mecânicos de mistura e os primeiros processos químicos da digestão alimentar. Após a
descoberta do hormônio gastrina por John Edkins em 1905, Masayasu Kojima e colaboradores
publicaram em 2001 seu estudo comprovando a existência de um outro hormônio, denominado
ghrelin. Hoje, em função desses estudos, é peremptório tratarmos o estômago como um órgão
que também apresenta uma função endócrina.
O surgimento do estômago pode ter sido importante para a adaptação dos vertebrados,
quando estes evoluíram de uma alimentação de partículas em suspensão para uma
alimentação de pedaços maiores do alimento. Nesse caso, se a função inicial do estômago fora
a de armazenar o alimento ingerido, a putrefação do alimento armazenado no estômago pode
ter sido um problema imediato enfrentado pelos primeiros gnatostomados. Assim, em algum
momento da evolução desses vertebrados, o ácido clorídrico, produzido por glândulas do
estômago, pode ter funcionado para retardar a putrefação do alimento por bactérias do
estômago, preservando o alimento durante a sua digestão. 
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PRIMEIROS GNATOSTOMADOS
O estômago desenvolveu-se nos vertebrados do infrafilo Gnathostomata. Os gnatostomados
(do grego gnathos, mandíbula, e stomatos, boca) constituem uma superclasse de animais
vertebrados, onde são reunidos os peixes que possuem mandíbula e os tetrápodes. Divergem
da superclasse dos ágnatos, que não possuem mandíbula.
ÁCIDO CLORÍDRICO
Coincidentemente, nos carnívoros, animais que ingerem grande volume de alimento em uma
baixa periodicidade, o estômago estrategicamente atua como um compartimento de
armazenamento do alimento. Também é verdade que o estômago dos carnívoros é um dos
maiores produtores de ácido clorídrico por área de superfície interna do órgão.
 ATENÇÃO
Embora o estômago possa desempenhar um papel mais amplo em muitos vertebrados, sendo
importante para a absorção de água, sais e vitaminas, predominantemente, ele atua como um
misturador mecânico do alimento com as substâncias químicas digestivas, que, conjuntamente,
são denominadas suco gástrico. O suco gástrico inclui enzimas, muco e principalmente o ácido
clorídrico liberado pela parede mucosa do estômago. O alimento parcialmente digerido,
misturado ao suco gástrico, é conhecido como quimo, sendo formado em um processo
denominado quimificação.
ANATOMIA DO ESTÔMAGO
Externamente, o estômago apresenta uma curvatura maior e outra menor (figura 3C).
Internamente, pode ser dividido em três regiões principais: cárdia, fundo e pilórica. A região
denominada cárdia é onde se encontra a abertura do esfíncter esofágico posterior ou distal
(figura 3B e 3C), sendo esta a primeira região do estômago a receber o bolo alimentar do
esôfago. Outra região é o fundo gástrico, que, apesar do nome, é a região mais funda do
estômago nos quadrúpedes, mas é a mais proximal do estômago nos bípedes. A região
pilórica, mais caudal nos quadrúpedes e mais distal nos bípedes, é formada pelo antro e
pelo canal pilórico, que, ao final, tem o esfíncter pilórico, que controla a eliminação do bolo
alimentar do estômago para o duodeno.
 FIGURA 3 – Anatomia do estômago humano. 
Distinguem -se até três regiões no estômago: cárdia, fundo e piloro, sendo a maior delas a
região fúndica. As fossas gástricas se abrem nas glândulas fúndicas, que apresentam células
parietais e principais em suas bases. As outras duas regiões glandulares do estômago são a
cárdica e a pilórica, nas bases das fossas gástricas. Vários tipos de células mucosas
predominam nessas glândulas.
Como o estômago é um órgão localizado entre o esôfago e o intestino (figura 3A), a análise
anátomo-funcional nos permite dizer que o estômago é um órgão cavitário músculo-elástico
com grande capacidade complacente para se distender e se retrair de acordo com o volume do
bolo alimentar recebido. Além disso, as características anatômicas nos permitem dizer que a
variação do volume, ao qual o estômago está sujeito, ocorre nos planos longitudinal,
transversal e oblíquo do espaço.
O estômago é formado pelas camadas mucosa, submucosa, muscular e serosa (figura 3D). O
revestimento mucoso interno do estômago pode se apresentar com região glandular e/ou
aglandular. Cangurus, ratos, porcos e cavalos apresentam mucosa formada pelo epitélio
estratificado pavimentoso queratinizado, que reveste a porção aglandular, e o epitélio
cilíndrico simples de revestimento da região glandular (figura 4A).
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EPITÉLIO ESTRATIFICADO PAVIMENTOSO
QUERATINIZADO
Nos ratos (Rattus norvegicus) e nos cavalos (Equus ferus caballus) as regiões aglandular e
glandular da mucosa gástrica são separadas pela margem pregueada (Margo plicatus).
As características anatômicas diferenciadas do estômago que encontramos dentre as mais
diversas espécies de vertebrados domésticos nos permitem classificá-los dentrode dois
principais grupos:
POLIGÁSTRICOS
MONOGÁSTRICOS
POLIGÁSTRICOS (ESTÔMAGO PLURICAVITÁRIO)
Os vertebrados poligástricos são os animais ruminantes (bovinos, girafas, camelos, veados)
que em sua totalidade são mamíferos.
MONOGÁSTRICOS (ESTÔMAGO UNICAVITÁRIO)
Os demais vertebrados são todos monogástricos. Os animais carnívoros são todos
monogástricos, enquanto os animais herbívoros podem ser poligástricos ou monogástricos.
 ATENÇÃO
O urso panda gigante é uma exceção, pois é um animal carnívoro monogástrico que
apresenta hábito vegetariano. gigantes selvagens.
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URSO PANDA GIGANTE
Fisiologicamente, os pandas gigantes são carnívoros, mas sua dieta é vegetariana. Como os
herbívoros são, por definição, anatomicamente especializados para obter energia baseada em
vegetais, o panda gigante não é herbívoro. Ele é essencialmente um carnívoro vegetariano,
que come pouca carne.
Embora os pandas gigantes sejam tecnicamente membros da ordem carnívora, preferem
especialmente o bambu como alimento. Portanto, o panda gigante optou por seguir uma dieta
baseada em vegetais para a maioria de suas necessidades nutricionais. O panda gigante vive
quase exclusivamente de bambu; come uma média de 40 quilos de brotos de bambu, caules e
folhas todos os dias. Esses animais também comem uma variedade de gramíneas e,
ocasionalmente, pequenas presas, como roedores ou uma das várias espécies de cervos
almiscarados, um pequeno cervo sem chifres encontrado em partes da Ásia. Eles também
foram observados comendo carniça. Peixes e insetos também estão no cardápio de pandas
gigantes selvagens.
Observe que o estômago do porco, do rato e de humanos, todas espécies onívoras, apresenta
a região glandular como a região predominante, o que nos revela a importância das secreções
glandulares para o processo digestório dessas espécies. No que diz respeito a essa
característica do estômago, cães e gatos apresentam semelhança com os humanos. Também
é verdade que a mucosa glandular nas diferentes regiões do estômago são diferentes
quanto à sua constituição celular. 
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MUCOSA GLANDULAR
A cárdica é uma região muito estreita, encontrada apenas nos mamíferos, que marca a
transição entre o esôfago e o estômago. Suas glândulas gástricas, denominadas glândulas
cárdicas, são compostas predominantemente por células secretoras de muco. O fundo gástrico
é a maior região do estômago e contém as glândulas gástricas mais importantes, as glândulas
fúndicas. Existem células mucosas nas glândulas fúndicas, porém, nos mamíferos, elas se
caracterizam pela abundância de células parietais, a fonte do ácido clorídrico, e de células
principais, que constituem a suposta fonte de várias enzimas proteolíticas. Outros vertebrados
possuem, em seu lugar, células oxintopépticas, que produzem tanto HCl quanto pepsinogênio.
Antes de sua liberação no lúmen do estômago, o pepsinogênio é clivado pelo HCl para produzir
pepsina, uma enzima proteolítica ativa.
Antes de esvaziar seu conteúdo no intestino, o estômago normalmente se estreita em uma
região denominada pilórica, cujas paredes mucosas apresentam glândulas gástricas distintas,
denominadas glândulas pilóricas. Essas glândulas são compostas predominantemente por
células mucosas, cujas secreções ajudam a neutralizar o quimo ácido à medida que se move
para o intestino. Por conseguinte, a maior parte dos processos químicos e mecânicos da
digestão gástrica ocorre no fundo. As regiões cárdica (quando presente) e pilórica adicionam
muco. Suas paredes apresentam faixas de músculo liso que atuam como esfíncteres para
impedir a transferência retrógrada do alimento.
 FIGURA 4 – A distribuição do epitélio glandular da mucosa de diferentes espécies. 
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A região glandular no estômago vazio apresenta pregas da mucosa gástrica cobertas por
fossetas gástricas, que se apresentam como depressões profundas da mucosa gástrica (figura
4B). As fossetas são óstios dos ductos das glândulas gástricas que ocupam a quase totalidade
da lâmina própria e se estendem até a muscular da mucosa.
Vimos que, possivelmente, a importância bactericida do ácido clorídrico tenha sido, e ainda é,
fundamental para a sobrevivência dos vertebrados (pense no urubu, uma ave que se alimenta
exclusivamente de matéria orgânica animal em putrefação). No entanto, a importância da
manutenção de um ambiente intragástrico extremamente ácido é também determinante para o
processo de digestão das proteínas. Após a secreção do ácido clorídrico (HCl) pelas células
parietais (figura 5A), os íons H+ e Cl- se dissociam, e os íons H+ livres acidificarão o ambiente
intragástrico (pH 1,5). Esse ambiente ácido promove a conversão espontânea do
pepsinogênio, uma enzima inativa produzida e secretada pelas células principais (figuras 5A,
5B e 6) em pepsina, uma enzima proteolítica digestiva que irá degradar proteínas em pequenos
peptídeos e aminoácidos. As principais pepsinas encontradas em humanos são as
quimiotripsinas e as tripsinas. Essas pepsinas se tornam inativas em pH ≥ 6,5 e se desnaturam
em pH > 8.
CONTROLE DA SECREÇÃO ÁCIDA
GÁSTRICA
A secreção ácida gástrica é controlada e, portanto, influenciada por diversos fatores, sendo
eles neuronais, endócrinos e parácrinos. As células parietais nas regiões do fundo e do corpo
do estômago são responsáveis pela secreção de ácido no estômago. Os principais receptores
nas células parietais que desencadeiam a liberação de ácido clorídrico, quando ativados,
incluem o M3 muscarínico para acetilcolina, o receptor H2 para histamina e o receptor CCK-B
para gastrina.
Através dos neurônios do plexo nervoso mioentérico do estômago, a acetilcolina ativa os
receptores M3 e estimula a secreção ácida. Embora o plexo mioentérico seja um controlador
da secreção ácida gástrica independente do sistema nervoso central, ele é modulado pelo
sistema nervoso parassimpático, através dos ramos do nervo vago.
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PLEXO NERVOSO MIOENTÉRICO
Parte do sistema nervoso entérico, o plexo mioentérico existe entre as camadas longitudinal e
circular da camada muscular externa, em todo o trato gastrointestinal. Esse plexo nervoso pode
ser encontrado nos músculos do esôfago, estômago e intestino.
RECEPTORES MUSCARÍNICO SUBTIPO 3 (M3)
São receptores para o neurotransmissor acetilcolina, acoplados à proteína Gq/11. A sua
ativação promove a atividade da fosfolipase C (PLC), causando aumento da função do órgão a
que estão acoplados. A ativação da proteína Gq induz ao aumento da atividade da PLC, que
degrada fosfolipídios da membrana aumentando a concentração citoplasmática de trifosfato de
inositol (IP3) e diacilglicerol (DAG). O IP3, por sua vez, leva à libertação, para o citoplasma, do
cálcio (Ca2+) sequestrado no interior da célula, induzindo a contração (interação
actina/miosina). O DAG tem, entre outros efeitos, um papel na fase tardia (tônica) da resposta.
No estômago, a histamina é liberada pelas células enterocromafinas e a gastrina é um
hormônio liberado pelas células G, geralmente encontradas na base das glândulas do antro
ou da porção inferior do estômago. Células tipo enterocromafim (CEC) são geralmente
encontradas abaixo da camada epitelial do estômago (figura 5B). As células CEC expressam
receptores muscarínicos (M3), para somatostatina (ST2) e para gastrina (CCK-B). Enquanto a
ativação dos receptores M3 e CCK-B acionam a liberação de histamina, a ativação do receptor
ST2 inibe a liberação de histamina. Assim, a gastrina é um hormônio pró-ácido e a
somatostatina é um hormônio antiácido. Somatostatina e gastrina são secretadas pelas
células no antro gástrico. As células G secretam gastrina (figura 5A) e as células D secretam
somatostatina (figura 6). Por meio de um controle endócrino e parácrino, a somatostatina inibe
a secreção de gastrina pelas células G (figura 6).
 FIGURA 5 – Glândula gástrica, seus diferentes tipos celulares e a secreção de muco
alcalino como um mecanismoprotetor da mucosa contra a ação do ácido clorídrico.
GLÂNDULA GÁSTRICA, SEUS TIPOS
CELULARES E A SECREÇÃO DE MUCO
ALCALINO COMO UM MECANISMO PROTETOR
DA MUCOSA CONTRA A AÇÃO DO ÁCIDO
CLORÍDRICO
Em A, as glândulas gástricas, que também são formadas pelo epitélio cilíndrico simples,
apresentam três regiões distintas: ístmo, colo e base. A distribuição dos diferentes tipos
celulares epiteliais das glândulas gástricas não é uniforme.
Em A e B, podemos observar sete tipos celulares principais, que se diferenciam quanto à
histologia e à fisiologia:
células mucosas de superfície e do colo: secretam um muco rico em mucina e
bicarbonato;
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células tronco (estaminais): responsáveis pela renovação do epitélio glandular;
células parietais (oxínticas): presentes principalmente no istmo e na metade superior das
glândulas gástricas; produção de fator intrínseco e secreção de ácido clorídrico (HCl). O
fator intrínseco é uma glicoproteína produzida pelas células parietais do estômago,
necessário para a absorção de vitamina B12 no íleo terminal. Como o fator intrínseco é
indispensável para que se faça a absorção da Vitamina B12 no intestino delgado, é
preciso injetá-la nas pessoas com gastrite autoimune, cujo estômago não produz fator
intrínseco, e nas pessoas que tiveram o estômago retirado cirurgicamente. Sem fator
intrínseco, a vitamina B12 não se absorve no intestino delgado e, como consequência da
falta dessa vitamina, aparecem alterações neurológicas;
células principais (zimogênicas): secreção de pepsinogênio e de lipase gástrica. São
encontradas nas regiões inferiores das glândulas gástricas;
células enteroendócrinas (célula G): são células individuais e não formam grupos.
Produzem e liberam o hormônio gastrina;
células enterocromafin (CEC): secretam histamina, que estimulará a célula parietal a
secretar o HCl;
células D: produzem e secretam a somatostatina, mensageiro parácrino que inibe a
secreção do HCl pela célula parietal.
Um dos principais gatilhos para a liberação de gastrina é a presença de proteína no antro
gástrico. Os aminoácidos provenientes da ação das pepsinas agem sobre receptores CaR e
estimulam as células G a secretarem gastrina, que estimulará os receptores CCK-B da célula
parietal, aumentando a secreção ácida (figura 6), que, por sua vez, aumenta a atividade da
pepsina, revelando a existência de um mecanismo de feedback positivo entre a ação da
pepsina e a secreção ácida estimulada pela gastrina. Esse mecanismo será interrompido pela
ação da somatostatina (figura 6).
 FIGURA 6 – Mecanismos fisiológicos de controle da secreção ácida gástrica.
MECANISMOS FISIOLÓGICOS DE CONTROLE
DA SECREÇÃO ÁCIDA GÁSTRICA:
Medicamentos anti-inflamatórios não esteróides (AINEs), como, aspirina, ibuprofeno,
diclofenaco etc., inibem a produção de prostaglandinas ao inibir a enzima ciclo-oxigenase 1
(COX1). Por esse motivo, os AINEs podem promover a formação de úlceras e seus efeitos
antiplaquetários também tornam os pacientes mais suscetíveis a sangramentos excessivos se
uma úlcera gástrica se tornar grave.
Drogas como a Cimetidina e a Ranitidina são antagonistas dos receptores H2 porque, ao se
ligarem a esses receptores, impedem que a histamina se ligue e ative os receptores H2.
Drogas como o Omeprazol e Lansoprazol são inibidoras da bomba K+/H+ ATPase e são
potentes inibidores da secreção gástrica, sendo utilizadas durante o tratamento da úlcera
gástrica.
Além disso, as células D também estão sujeitas à regulação pelo conteúdo luminal gástrico.
Em particular, as células D liberam mais somatostatina quando o pH do antro gástrico é baixo,
ou seja, quando a concentração dos íons H+ no lúmen gástrico é tão elevada que é capaz de
estimular as células D (figura 6). A sinalização endócrina e parácrina inibitória da somatostatina
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sobre as células G e CEC é um mecanismo de feedback negativo de controle da secreção
ácida estimulada pela gastrina e histamina, respectivamente.
Finalmente, nossas células gástricas seriam suscetíveis a danos causados pelo ácido e pela
pepsina, se não tivessem proteção. A proteção das células da mucosa gástrica está em duas
formas: uma barreira física do muco viscoso e uma defesa química do bicarbonato, que
neutraliza o ácido (figura 7).
Prostaglandinas protetoras, tais como a PGE2 e a PGI2, ativam receptores EP3 em células
mucosas para aumentar a secreção de muco e bicarbonato. Ao mesmo tempo, os receptores
EP3, quando ativados nas células parietais, inibem a secreção ácida. Isso é principalmente o
resultado do acoplamento do EP3 à proteína Gi, que reduz os níveis de adenosina monofosfato
cíclico (AMPc). A bomba de prótons (K+/H+) ATPase (círculos vermelhos) nas células parietais
é um contratransportador potássio e prótons (H+), cuja atividade é modulada pelos níveis
intracelulares de cálcio e do AMP cíclico.
Em A, vemos os gradientes químicos para os íons H+ e bicarbonato (HCO3), entre o leito
vascular e superfície da mucosa gástrica. As células mucosas superficiais secretam um muco
rico em mucina e bicarbonato, criando uma barreira que cobre toda a superfície da mucosa
glandular do estômago. Os íons H+ tendem a fluir através da barreira de muco em direção ao
leito vascular, mas imediatamente reagem com o íon bicarbonato presente no muco, formando
CO2 e H2O. Essa neutralização do íon H+ que ocorre na barreira de muco é o principal
mecanismo de proteção da mucosa gástrica contra as ações do suco gástrico.
 FIGURA 7. A barreira de muco sobre a mucosa gástrica: proteção contra a secreção ácida
interrompida pela bactéria Helicobacter pylori.
Em B, vemos, por etapas, como a bactéria H. pylori, durante sua proliferação e colonização, é
capaz de desfazer a barreira de muco e permitir a agressão do ácido do suco gástrico sobre a
mucosa gástrica. Veja como se dá sua atuação:
 FIGURA 7. A barreira de muco sobre a mucosa gástrica: proteção contra a secreção ácida
interrompida pela bactéria Helicobacter pylori.
A bactéria Helicobacter pylori penetra na camada de muco do estômago e adere à superfície
das células epiteliais da mucosa gástrica.
A H. pylori produz amônia a partir da ureia, a partir da atividade da enzima urease, e a amônia
(NH3) neutraliza o ácido gástrico para escapar da eliminação.
As bactérias se proliferam, migram e, finalmente, formam um foco infeccioso.
A destruição da barreira de muco permite a ação do ácido clorídrico sobre o a mucosa. A
ulceração gástrica é desenvolvida pela destruição da mucosa, pela inflamação e pela morte
das células do epitélio da mucosa.
Além de uma região de epitélio glandular, o estômago de alguns vertebrados também tem uma
segunda região caracterizada por um epitélio não secretor, desprovido de glândulas gástricas.
À semelhança de alguns herbívoros, a região não glandular pode se desenvolver a partir da
base do esôfago. Nos roedores, esse epitélio aglandular pode ser queratinizado, um provável
resultado do atrito sobre a mucosa provocado por alimentos rígidos como sementes,
gramíneas e o exoesqueleto de quitina dos insetos. Portanto, durante as contrações do
músculo liso do estômago, a porção do estômago correspondente à mucosa aglandular
desempenha o papel de amassar e misturar o quimo.
MOTILIDADE DO ESTÔMAGO
O estômago armazena, mistura e tritura o alimento, propelindo-o lentamente para o duodeno,
através do esfíncter pilórico. Essas ações ocorrem em regiões distintas do estômago. Dessa
forma, sob o ponto de vista da motilidade do estômago, dividimos o órgão em: fundo, corpo,
antro e piloro.
O armazenamento do alimento no estômago ocorre na região do fundo e porção proximal do
corpo gástrico.; a mistura do bolo alimentar ocorre na região média e distal do corpo; a
trituração do alimento é efetuada na região do antro; por fim, a propulsão que se inicia na
região mais proximal do corpo gástrico (marca-passo do estômago) se propaga, tal como uma
onda, para todo a camada muscular do estômago, em direçãoao antro gástrico.
A muscular do estômago é formada por três camadas de músculos, cujas fibras musculares
apresentam orientações distintas:
A camada longitudinal (mais externa)

A camada circular (intermediária)

A camada oblíqua (mais interna).
A contração dessas três camadas musculares determinará a contratilidade do estômago,
permitindo que este realize a mistura do alimento com o suco gástrico, bem como determinará
a eliminação do bolo alimentar do estômago para o duodeno. São as fases de contrações e
relaxamento dessa musculatura que determinarão os movimentos necessários para o
preenchimento e esvaziamento do estômago.
Durante o processo de deglutição, o estômago já se prepara para receber o alimento. Para
isso, as musculaturas do fundo e da porção proximal do corpo do estômago tornam-se
relaxados. Os fisiologistas denominam esse processo de relaxamento receptivo, um reflexo
vago-vagal que é abolido, de forma definitiva, com a secção do nervo vago (Xº par de nervo
craniano). O estômago humano poderá acomodar até 1,5 L de alimento no fundo gástrico por
até duas horas, caracterizando essa fase como a de armazenamento gástrico.
NERVO VAGO
As fibras eferentes do nervo vago que inervam o estômago promovem o relaxamento da
musculatura através da neurotransmissão que utiliza o Peptídeo Intestinal Vasoativo (VIP)
como mediador químico do relaxamento receptivo.
A peristalse, ou movimentos de contração do estômago, se inicia na região proximal do
estômago, conhecida como marca-passo gástrico. O ritmo elétrico basal do estômago é de três
ondas por minuto. As ondas despolarizantes para a contração da musculatura aumentam sua
intensidade e velocidade enquanto se deslocam para a região do antro gástrico e do piloro.
Coincidentemente, esse dado fisiológico do aumento gradativo da intensidade das ondas de
despolarização se correlaciona com o dado anatômico do aumento da espessura da camada
muscular em direção a essa região do estômago (figura 8).
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As contrações da musculatura do corpo do estômago propiciam a mistura do alimento com o
suco gástrico, nas espécies que apresentam um epitélio glandular nessa região do estômago.
Enquanto a onda de despolarização contrai o corpo e o antro, o piloro se relaxa, permitindo que
pequenas quantidades do quimo possam ser transferidas para a primeira porção do intestino, o
duodeno. Entretanto, o esfíncter piloro se fecha rapidamente e a onda de propulsão que
empurra o quimo do antro para o piloro se transforma em uma onda de retropropulsão.
 FIGURA 8 – Sequência da motilidade gástrica. 
ESSA FASE É RECONHECIDA PELOS FISIOLOGISTAS
COMO SÍSTOLE ANTRAL, SENDO DETERMINANTE
PARA A TRITURAÇÃO DO QUIMO (FIGURA 8).
INTESTINOS
A camada mucosa do tubo intestinal é distinta, pois apresenta numerosas microvilosidades –
milhares por célula –, projeções digitiformes da superfície apical as quais aumentam
significativamente a área da superfície absortiva total do intestino. As enzimas digestivas
estão ligadas, em sua maioria, a essas microvilosidades.
Dentre as enzimas encontradas podemos listar as dissacaridases, peptidases e,
provavelmente, algumas lipases. Na mucosa intestinal também existem glândulas intestinais,
denominadas criptas de Lieberkühn. Essas glândulas formam um reservatório de células
imaturas, que, após sofrerem mitose, migram para cima e acabam por ocupar suas posições
como células epiteliais maduras de absorção que revestem o lúmen dos intestinos.
 
Em geral, existem duas regiões principais dos intestinos: o intestino delgado e o
intestino grosso. A extensão do intestino apresenta grande variação dentre as espécies de
vertebrados (figura 9).
 FIGURA 9 – Diferença do comprimento do trato gastrointestinal de carnívoros e herbívoros.
O intestino delgado é muito comprido, porém o seu diâmetro é menor que o do intestino
grosso. Nele, encontramos vilosidades, que consistem em pequenas projeções superficiais que
aumentam a área de superfície da mucosa (não devem ser confundidas com as
microvilosidades) (figura 10).
 FIGURA 10 – Vilosidades e microvilosidades do epitélio intestinal. 
O intestino delgado dos mamíferos pode apresentar até três partes sucessivas:
Duodeno

Jejuno

Íleo
O duodeno recebe o quimo do estômago e secreções exócrinas principalmente do fígado e do
pâncreas. O jejuno e o íleo são mais bem delineados nos mamíferos, com base nas
características histológicas da parede mucosa. Essas regiões distintas estão ausentes ou
não estão bem definidas em outros vertebrados. A válvula ileocólica é um esfíncter entre o
íleo, no intestino delgado, e o intestino grosso. Essa válvula regula o movimento do alimento
para dentro do intestino grosso – assim denominado em virtude de seu maior diâmetro –, que
é, habitualmente, um tubo reto que se estende até a cloaca, ou o ânus. Sua mucosa é
desprovida de vilosidades. Pode estar deslocado para um dos lados da cavidade do corpo ou,
como em muitos mamíferos, formar uma grande alça suave, denominada cólon.
O intestino grosso frequentemente fica reto próximo de sua extremidade, formando uma porção
terminal distinta antes de sua abertura.
Quando essa parte terminal também recebe produtos dos sistemas urinário e/ou reprodutor,
trata-se apropriadamente de uma cloaca, que termina por uma abertura cloacal. Quando
recebe apenas produtos do canal alimentar, forma o reto, que termina no ânus. O reto se
estreita no canal anal. Um esfíncter de músculo liso dentro da camada muscular do canal anal
controla a liberação dos produtos de excreção do trato digestório.
INTESTINO DELGADO
O intestino delgado começa no duodeno e é uma estrutura tubular, tendo geralmente entre 6 e
7 m de comprimento. A combinação das dobras circulares, das vilosidades e das
microvilosidades aumenta a área de absorção da mucosa em cerca de 600 vezes, perfazendo
uma área total de cerca de 250 metros quadrados para todo o intestino delgado. Sua principal
função é absorver os produtos da digestão na corrente sanguínea. São estas as suas três
divisões principais:
DUODENO
Estrutura curta que recebe quimo do estômago, juntamente com suco pancreático contendo
enzimas digestivas e bile da vesícula biliar. As enzimas digestivas quebram as proteínas e a
bile emulsiona as gorduras em micelas. O duodeno contém glândulas, que produzem uma
secreção alcalina rica em muco, contendo bicarbonato. Essas secreções, em combinação com
o bicarbonato do pâncreas, neutralizam os ácidos estomacais contidos no quimo.
JEJUNO
Essa é a parte média do intestino delgado, conectando o duodeno ao íleo. Tem cerca de 2,5 m
de comprimento e contém as dobras circulares, também conhecidas como plicae circulares, e
vilosidades que aumentam sua área de superfície. Os produtos da digestão (açúcares,
aminoácidos e ácidos graxos) são absorvidos na corrente sanguínea aqui.
ÍLEO
A seção final do intestino delgado. Tem cerca de 3 m de comprimento e contém vilosidades
semelhantes ao jejuno. Absorve principalmente vitamina B12 e ácidos biliares, bem como
quaisquer outros nutrientes restantes.
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS
CARBOIDRATOS
O objetivo da digestão de carboidratos é quebrar todos os dissacarídeos e complexos
carboidratos em monossacarídeos para absorção, embora nem todos sejam
completamente absorvidos pelo intestino delgado . A digestão começa na boca com a presença
da enzima amilase na saliva, durante o processo de mastigação. Existe um ciclo de feedback
positivo, resultando em aumento da secreção de amilase em pessoas que consomem dietas
ricas em carboidratos.
A amilase, sintetizada nas células serosas das glândulas salivares, quebra amidos em maltose
e polissacarídeos. A amilase é sensível ao pH e, portanto, inibida no ambiente ácido do
estômago; por isso, apenas 5% do amido é decomposto pela amilase salivar.
Uma mínima digestão de carboidratos ocorre no estômago devido à inativação da amilase no
ambiente ácido. A amilase pancreática é liberada das células acinares do pâncreaspara o
intestino delgado, em conjunto com outras enzimas, sob o estímulo dos hormônios secretina e
colecistoquinina, e continua o processo de digestão de carboidratos. O amido é digerido no
intestino delgado de maneira simples a componentes derivados da amilopectina ramificada .
Os oligossacarídeos e dissacarídeos são digeridos por enzimas específicas na membrana das
microvilosidades (borda em escova).
BORDA EM ESCOVA
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As enzimas da borda em escova são sintetizadas no retículo endoplasmático e glicosiladas no
Aparelho de Golgi do enterócito. Elas são então traficadas para a membrana apical, onde são
ancoradas na superfície por um segmento transmembranar. As enzimas ancoradas são ativas
após a clivagem de um pequeno resíduo na extremidade extracelular do terminal N.
As dissacaridases são protegidas da proteólise por glicosilação e são encontradas em maior
concentração nas vilosidades enterócitos do intestino delgado proximal. Essas enzimas
incluem maltase (digere maltose para glicose e glicose), sacarase (digere sacarose para
frutose e glicose), trealase (digere trealose em glicose e glicose), lactase (digere lactose em
galactose e glicose) e isomaltase (enzima de ramificação digere ligações α-1,6 da dextrina
limite para produzir glicose). A glicose não requer digestão adicional. A etapa de limitação da
taxa para absorção difere entre os carboidratos. A captação de sacarose é regulada após a
hidrólise pela captação da membrana apical de frutose e glicose, enquanto a absorção de
lactose é limitada pela taxa de hidrólise.
As enzimas da borda em escova assumem o controle a partir daí. As mais importantes são a
dextrinase e a glicoamilase, que quebram ainda mais os oligossacarídeos (figura 11).
Outras enzimas da borda em escova são a maltase, a sacarase e a lactase. Esta última está
ausente em alguns seres humanos adultos e, para eles, a lactose, assim como a maioria dos
polissacarídeos, não é digerida no intestino delgado.
Alguns carboidratos, como a celulose, não são digeridos, apesar de serem feitos de várias
unidades de glicose. Isso ocorre porque a celulose é feita de beta-glicose, tornando as
ligações intermonossacarídicas diferentes das presentes no amido, que consiste em
alfa-glicose. Nem todos os animais vertebrados têm a enzima para dividir as ligações beta-
glicose, algo reservado aos animais herbívoros e às bactérias do intestino grosso.
 FIGURA 11 – Digestão de carboidratos no intestino.
Uma vez digeridos os carboidratos, os produtos devem ser absorvidos e transportados para o
portal circulação. A digestão e a absorção são tipicamente acopladas, com as enzimas
localizadas em transportadores apropriados. A absorção de glicose ocorre no intestino
delgado através do SGLT-1 transportador. A absorção de frutose é concluída por meio do
transportador GLUT5 por difusão facilitada.
A glicose e a galactose são transportadas ativamente do lúmen do intestino delgado pelo
transportador de sódio e glicose (SGLT-1) localizado na borda em escova do intestino delgado
(figura 12). 
O transportador é mais prevalente no duodeno e no jejuno. O transporte da glicose é
conduzido, através da membrana apical, por um gradiente de sódio gerado pela bomba Na/K
ATPase, localizada na membrana basolateral do enterócito.
O transportador SGLT-1 utiliza o gradiente de sódio. Dois íons Na+ se ligam à face externa do
transportador SGLT-1, resultando em uma alteração conformacional que permite a
subsequente ligação da glicose. Os dois Na+ íons e a molécula de glicose são então
transferidos para o lado citoplasmático da membrana após outra alteração conformacional, que
envolve a rotação do receptor. A glicose é liberada primeiro, seguida pelos íons sódio.
 
Grande parte da glicose transportada para dentro da célula passa para fora dela na superfície
basolateral por difusão facilitada via GLUT-2.
 FIGURA 12 – Absorção de carboidratos no intestino delgado.
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DAS PROTEÍNAS
As proteínas são degradadas em pequenos peptídeos e aminoácidos antes da absorção.
A decomposição química começa no estômago e continua no intestino delgado. Enzimas
proteolíticas, incluindo tripsina e quimotripsina, são secretadas pelo pâncreas e clivam
proteínas em peptídeos menores. A carboxipeptidase, que é uma enzima da borda em escova
pancreática, divide um aminoácido por vez. Aminopeptidase e dipeptidase libertam os produtos
finais de aminoácidos.
 ATENÇÃO
Nos adultos, essencialmente todas as proteínas são absorvidas como tripeptídeos, dipeptídeos
ou aminoácidos e esse processo ocorre no duodeno ou jejuno proximal do intestino delgado.
 FIGURA 13 – Absorção de aminoácidos e peptídeos do intestino delgado.
Os peptídeos e/ou aminoácidos passam através da borda em escova intersticial por difusão
facilitada ou transporte ativo. Transporte ativo de sódio e ATP para transportar ativamente a
molécula através da membrana celular. O grupo R do aminoácido determina o tipo de
transportador usado (figura 13). Uma vez transportados através da membrana, os
aminoácidos ou peptídeos são liberados na corrente sanguínea intestinal e
transportados para o fígado pela veia porta hepática .
No fígado, 50 a 65% dos aminoácidos são retidos e usados para sintetizar proteínas,
compostos contendo nitrogênio e formar bases de purina/pirimidina. Em alguns casos, eles
podem ser convertidos em energia. O fígado regula os níveis de aminoácidos no sangue.
Os aminoácidos que não ficam no fígado passam e são transportados para o resto do corpo
para serem absorvidos e utilizados por outras células. A maioria dos aminoácidos de cadeia
ramificada passa pelo fígado.
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS
Os lipídios são degradados em ácidos graxos e glicerol. A lipase pancreática divide os
triglicerídeos em:
Ácidos graxos livres

Monoglicerídeos
A lipase pancreática trabalha com a ajuda dos sais da bílis secretada pelo fígado e
armazenada na vesícula biliar (figura 14). Os sais biliares se ligam aos triglicerídeos para
ajudar a emulsificá-los, o que facilita o acesso pela lipase pancreática. Isso ocorre porque a
lipase é solúvel em água, mas os triglicerídeos gordurosos são hidrofóbicos e tendem a se
orientar um para o outro e longe do ambiente intestinal aquoso. Os sais biliares emulsificam os
triglicerídeos no ambiente aquoso até que a lipase possa quebrá-los nos componentes
menores que são capazes de entrar nas vilosidades para absorção.
 FIGURA 14 – Absorção dos lipídios pelo intestino.
Os ácidos graxos de cadeia curta podem ser absorvidos no estômago, enquanto a maior parte
da absorção de gorduras ocorre apenas no intestino delgado. Uma vez que os triglicerídeos
são divididos em ácidos graxos e gliceróis individuais, juntamente com o colesterol, eles
se agregam em estruturas chamadas micelas. Ácidos graxos e monoglicerídeos deixam as
micelas e difundem-se através da membrana para entrar nas células epiteliais intestinais (figura
14). No citosol das células epiteliais, os ácidos graxos e os monoglicerídeos são recombinados
novamente em triglicerídeos, e os triglicerídeos e o colesterol são empacotados em partículas
maiores chamadas quilomícrons, estruturas anfipáticas que transportam lipídios digeridos. Os
quilomícrons viajam pela corrente sanguínea para entrar no tecido adiposo e em outros tecidos
do corpo.
Assim, as descobertas fisiológicas das últimas décadas acrescentaram mais uma função
fisiológica para órgãos como estômago e intestinos. Estes produzem hormônios que
desempenham papel importante no controle central da ingestão alimentar. Veja, a seguir,
o vídeo do professor Pedro Leonardo Mercez que irá discursar mais profundamente
sobre esse assunto.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 2
 Descrever as características anatomofisiológicas do sistema geniturinário
SISTEMA URINÁRIO
Anatomicamente, o sistema urinário é constituído pelos rins e ductos que transportam
seu produto, a urina. O sistema genital inclui as gônadas e os ductosque transportam os
produtos que elas formam, os espermatozoides ou os ovos.
 
Embriologicamente, os órgãos urinários e reprodutores se originam dos mesmos tecidos, ou de
tecidos adjacentes, e mantêm uma estreita associação anatômica durante toda a vida do
organismo. Os rins dos vertebrados consistem em um par de massas compactas de túbulos
encontrados dorsalmente à cavidade abdominal. A urina produzida pelos túbulos é finalmente
liberada na cloaca ou em seu derivado, o seio urogenital. Discutiremos os ductos urinários de
modo mais detalhado posteriormente neste módulo, quando considerarmos o sistema
reprodutor.
O sistema reprodutor inclui as gônadas, seus produtos e os ductos que transportam os
gametas. Os hormônios reprodutores facilitam o comportamento sexual e o cuidado parental,
preparam os ductos reprodutores para receber os gametas, sustentam o zigoto e
desempenham outras funções, sobre o sistema endócrino. Veremos agora os gametas e os
ductos que proporcionam um local e um meio de transporte dos gametas durante a
reprodução.
SISTEMA URINÁRIO DOS GRUPOS DE VERTEBRADOS
O sistema urinário dos mamíferos é composto pelos rins, ureteres, vesícula urinária e ureter
(figura 15). O sangue é filtrado pelos rins, que excretam um líquido pelos ureteres,
armazenando-se na vesícula urinária ou bexiga (figura 15A).
 FIGURA 15 A e B – Anatomia do sistema urinário.
 FIGURA 15 C – Anatomia do sistema urinário.
Nas aves, sem vesícula urinária, o produto da excreção dos rins é enviado pelos ureteres
diretamente para a porção final do intestino, a cloaca, onde será excretado em conjunto com as
fezes (figura 15C).
Os rins de mamíferos revelam a presença de duas regiões: um córtex externo (Figura 15B-
2), que circunda uma medula (Figura 15B-4) mais profunda. A urina produzida pelo rim
entra no cálice menor e, em seguida, no cálice maior, que se une à pelve renal, uma câmara
comum que leva à bexiga urinária por meio do ureter. A eliminação da urina do corpo ocorre
pela uretra.
No rim, o túbulo urinífero microscópico é a unidade funcional que forma a urina (figura 16). O
túbulo urinífero consiste em duas partes: o néfron e o túbulo coletor, no qual desemboca o
néfron.
 ATENÇÃO
O número de túbulos uriníferos varia desde algumas centenas nos rins de Agnatha até um
milhão em mamíferos, nos quais os túbulos de ambos os rins combinados perfazem mais de
120 km.
O néfron forma a urina, e o túbulo coletor afeta a concentração da urina e a transporta até o
cálice menor, o início do ducto excretor. A artéria renal, um dos principais ramos da aorta
dorsal, fornece sangue aos rins. Por meio de uma série de ramificações subsequentes, a
artéria renal finalmente dá origem a minúsculos leitos capilares, conhecidos como glomérulos,
cada um associado a uma cápsula renal, constituindo a primeira parte do néfron. Em seu
conjunto, o glomérulo e a cápsula renal formam o corpúsculo renal. Um ultrafiltrado desprovido
de células sanguíneas e proteínas é forçado através das paredes dos capilares e passa para a
cápsula renal antes de alcançar o túbulo convoluto proximal, o túbulo intermediário e o túbulo
convoluto distal do néfron, entrando, finalmente, nos túbulos coletores. Durante o seu trajeto, a
composição do líquido é alterada e a água é removida. Após circular pelo glomérulo, o sangue
flui através de uma extensa rede de capilares entrelaçados no resto do túbulo urinífero. Em
seguida, é coletado em veias progressivamente maiores que se unem à veia renal comum,
deixando os rins (figura 16).
 FIGURA 16 – O glomérulo renal.
Nos mamíferos, a parte intermediária dos túbulos é particularmente alongada, constituindo a
maior parte da alça de Henle (figura 17). Esse termo se refere tanto a uma característica de
posição quanto a uma característica estrutural do néfron. Quanto à sua posição, a alça inclui a
parte do néfron que sai do córtex e mergulha na medula (o ramo descendente), faz uma curva
acentuada e retorna ao córtex (ramo ascendente). Do ponto de vista estrutural, três regiões
contribuem:
A parte reta do túbulo proximal

A região intermediária de paredes finas

A parte reta do túbulo distal
Observe que os termos ramo descendente e ramo ascendente se referem às partes da alça
que estão saindo ou entrando no córtex, respectivamente.
 FIGURA 17. Néfron: unidade morfológica e funcional dos rins. 
Os termos espesso e delgado se referem à altura das células epiteliais que formam a alça. As
células cuboides são espessas, enquanto as células pavimentosas são delgadas. As alças do
néfron só ocorrem em grupos capazes de produzir urina concentrada.
Entre os vertebrados, apenas os rins de mamíferos e de algumas aves podem produzir uma
urina na qual os solutos são mais concentrados do que no sangue, e apenas esses dois grupos
possuem néfrons com alças.
Todos os néfrons dos mamíferos têm alças, especificamente, as alças de Henle. Os rins dos
mamíferos produzem uma urina duas a 25 vezes mais concentrada que o sangue. Além disso,
a capacidade de concentrar a urina está relacionada com o comprimento da alça, que está
correlacionado com a disponibilidade de água.
O castor tem alças curtas e excreta uma urina com apenas cerca de duas vezes a
concentração osmótica de seu plasma sanguíneo; todavia, alguns roedores do deserto
possuem alças longas e podem produzir uma urina que é cerca de 25 vezes tão concentrada
quanto seu sangue.
"
Em algumas espécies de aves, os rins contêm alguns néfrons com segmentos de alça curtos e
distintos. Embora sejam análogas às alças de Henle dos mamíferos, essas alças curtas das
aves evoluíram de modo independente. Os rins das aves exibem uma capacidade modesta de
produzir urina concentrada. Seu produto é cerca de duas a quatro vezes mais concentrado que
seu sangue. Todavia, os néfrons da maioria das aves são desprovidos de alças. Na
ausência de uma alça, o néfron da ave se assemelha ao dos répteis.
Para entender melhor esse assunto, veja o vídeo seguir onde o professor Pedro
Leonardo Mercez irá explicar mais profundamente sobre a estrutura dos néfrons das
aves, estrutura essa extremamente heterogênea.
O TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL
O túbulo contorcido proximal (TCP) é o segmento do néfron que começa no polo renal da
cápsula de Bowman e vai até o início da alça de Henle. A membrana apical das células
epiteliais desse segmento do néfron é coberta por microvilosidades densamente
compactadas, formando uma borda facilmente visível ao microscópio, dando à
superfície da célula uma aparência de borda em escova . As microvilosidades aumentam
muito a área da superfície luminal das células, presumivelmente facilitando a função de
reabsorção e de detecção do fluxo do ultrafiltrado dentro do lúmen.
O TCP regula com eficiência o pH do ultrafiltrado, trocando íons hidrogênio do interstício por
íons bicarbonato do ultrafiltrado, o que resulta em secreção dos íons H+ (figura 18) e acidifica a
urina. Espontaneamente, o bicarbonato do ultrafiltrado (HCO3-) se associa ao íon H+
secretado pelas células com borda em escova, resultando na formação do ácido carbônico
(H2CO3).
 FIGURA 18. Reabsorção e secreção pelas células do túbulo contornado proximal. 
A enzima anidrase carbônica degrada o H2CO3 em H2O e CO2, com este último se difundindo
passivamente pela membrana da célula onde, no citoplasma, se associará novamente com o
H2O para formar um novo H2CO3, que será degradado pela anidrase carbônica citoplasmática
em H+ e HCO3-. Esse bicarbonato será transportado juntamente com o sódio para o interstício
através de um antiporte HCO3- + Na+ / H+ ATPase (figura 18). Também o TCP é responsável
pela secreção de ácidos orgânicos, como a creatinina, para o filtrado.
O fluido do filtrado que entra no túbulo contorcido proximal é reabsorvido nos capilares
peritubulares (figura 18). Isso é impulsionado pelo transporte de sódio do lúmen para o sangue
pela Na+/ K+ ATPase na membrana basolateral das células epiteliais (figura 19). A reabsorçãode sódio é impulsionada principalmente por essa ATPase. Em torno de 60 a 70% da carga de
sódio filtrada no glomérulo é reabsorvida no TCP por meio de transporte ativo, arrasto de
solvente e eletrodifusão paracelular. O transporte ativo é feito principalmente por meio de um
antiporte Na+/H+ (figuras 18 e 19).
 FIGURA 19 – Célula epitelial com borda em escova do túbulo contornado proximal.
ALÇA DE HENLE
No rim, a alça de Henle é uma porção do néfron que se inicia no final do TCP e termina no
início do túbulo contorcido distal. A alça de Henle, em mamíferos, tem uma longa curva em
forma de “U”, que se localiza na medula renal. A principal função dessa estrutura é
reabsorver água e íons do ultrafiltrado. Para fazer isso, essa porção do néfron usa um
mecanismo multiplicador de contracorrente na medula.
A alça de Henle pode ser subdividida em:
Ramo descendente (RD)
 
Ramo ascendente delgado (RAD)
 
Ramo ascendente espesso medular (RAM)
 
Ramo ascendente espesso cortical (RAC)
Ela é irrigada pelo sangue de capilares retos que descem das arteríolas eferentes corticais.
Esses capilares, chamados de vasa recta, também têm um mecanismo de troca em
contracorrente que impede a lavagem de solutos da medula, mantendo assim a
concentração medular. Como a água é conduzida osmoticamente do ramo descendente para
o interstício, ela entra prontamente nos vasos retos. O baixo fluxo sanguíneo através dos vasos
retos dá tempo para o equilíbrio osmótico e pode ser alterado pela mudança da resistência das
arteríolas eferentes dos vasos. Além disso, os vasa recta ainda carregam grandes proteínas e
íons que não foram filtrados através do glomérulo, o que fornece uma pressão oncótica para
que os íons entrem nos vasos retos a partir do interstício.
Dessa maneira, o ultrafiltrado que flui pelo RD da alça de Henle se torna mais concentrado,
pois esse ramo descendente é altamente permeável à água (figura 17), mas possui baixa
permeabilidade a íons e à ureia. O ramo ascendente delgado (RAD) não é permeável à água,
mas é permeável aos íons. Portanto, nele ramo o ultrafiltrado se torna menos concentrado
(figura 20).
Os íons sódio (Na +), potássio (K +) e cloreto (Cl-) são reabsorvidos da urina por transporte
ativo. O K+ é transportado passivamente ao longo de seu gradiente de concentração através
de um canal de K+ no aspecto basolateral das células, de volta ao lúmen do ramo ascendente.
Esse "vazamento" de K+ gera uma diferença de potencial eletroquímico positiva no
lúmen. O gradiente elétrico impulsiona ainda mais a reabsorção de Na+, bem como de outros
cátions, como magnésio (Mg2 +) e, principalmente, cálcio (Ca2 +). Pelo fato de no ramo
ascendente espesso o ultrafiltrado se tornar ainda menos concentrado, um menor volume dele
é produzido. Nesse segmento, diuréticos como a furosemida atuam bloqueando o
cotransportador de Na+/K+/2Cl- e impedindo a reabsorção desses eletrólitos, e,
consequentemente, também da água, aumentando o volume do ultrafiltrado, que resultará em
maior volume de urina produzida. Em seguida, no ramo ascendente cortical espesso (RAC), o
ultrafiltrado é drenado para o túbulo contorcido distal.
 FIGURA 20 – Transportes do ramo ascendente da alça de Henle.
TÚBULO CONTORCIDO DISTAL
O túbulo contorcido distal (TCD) é o segmento final do néfron. Nesse ramo ocorre a
reabsorção de H2O, Na+, Ca2+ e Cl- e, também, a secreção de ureia, K+ e H+ para o
ultrafiltrado (figura 21). 
No TCD ocorre um bombeamento constante de íons sódio do interior para o exterior do túbulo.
Tal bombeamento se deve a uma bomba de sódio e potássio que, ao mesmo tempo em que
transporta ativamente sódio do interior para o exterior do túbulo, faz o contrário com os íons
potássio. Essa bomba de sódio e potássio é mais eficiente ao sódio do que ao potássio, de
maneira que bombeia muito mais sódio do interior para o exterior do túbulo do que o faz com
relação ao potássio em sentido contrário.
O transporte de íons sódio do interior para o exterior do túbulo atrai íons cloreto (por atração
iônica). Sódio com cloreto formam um sal que, por sua vez, atrai a água. Portanto, no túbulo
contornado distal do néfron observamos um fluxo de sal e água do lúmen tubular para o
interstício circunvizinho.
 FIGURA 21 – Transportes do túbulo contorcido distal e do ducto coletor.
O transporte de água, acompanhando o sal, depende também de um outro hormônio, o
hormônio antidiurético ou ADH, secretado pela neuro-hipófise. Na presença do ADH a
membrana do túbulo distal e do ducto coletor se torna bastante permeáveil à água,
possibilitando sua reabsorção. Já na sua ausência, uma quantidade muito pequena de água
acompanha o sal, devido a uma acentuada redução na permeabilidade a ela, nesse segmento
(figura 21).
SISTEMA GENITURINÁRIO FEMININO
A anatomia do sistema reprodutor está intimamente relacionada ao sistema urinário. As
secreções das glândulas testiculares, prostáticas e vesícula seminal nos machos é excretada
pela uretra, o mesmo canal por onde a urina é excretada. Entretanto, nas fêmeas de
mamíferos, a via para o acesso ao sistema reprodutor é independente da via de excreção da
urina.
Nas aves, embora as vias sejam independentes, sistema geniturinário e digestório se integram
na parte final do trato intestinal. É importante lembrar que vertebrados ovíparos põem seus
ovos, excretam suas ‘fezes e urina’, e acasalam através da cloaca.
 
Após a ovulação, a fímbria movimenta o óvulo para dentro do oviduto, onde óvulo e
espermatozoides se encontram quase que imediatamente nos limites superiores. Além de
transportar o óvulo, o oviduto em alguns vertebrados pode adicionar camadas de membrana ou
uma casca. Em muitas espécies, partes do oviduto são especializadas como glândulas de
casca distintas, que adicionam esses revestimentos sobre o zigoto.
Enquanto embriões de vertebrados ovíparos se desenvolvem no interior de uma casca, nos
mamíferos a incubadora para os embriões é um órgão muscular presente no interior da fêmea,
o útero.
Nas aves, o útero é a porção terminal do oviduto. Os ovos com casca que esperam ser
colocados – ou os embriões que completam seu desenvolvimento – são mantidos dentro do
útero. Nos mamíferos e em alguns outros vertebrados, as paredes do útero e as membranas
extraembrionárias do embrião estabelecem uma estreita associação vascular através da
placenta. Os nutrientes e o oxigênio são transportados até o embrião que se desenvolve.
Nas fêmeas de mamíferos, as extremidades terminais do oviduto tendem a se fundir em um
único útero e uma vagina localizada ao longo da linha média do corpo. A vagina recebe o pênis
do macho ou o órgão introdutor durante a cópula (figura 22).
 FIGURA 22 – Aparelho reprodutor feminino das aves
 FIGURA 23 – Aparelho reprodutor feminino de uma gambá.
Nas fêmeas de mamíferos marsupiais a vagina é dupla para receber o pênis bifurcado do
macho (figura 23). Existem dois padrões evidentes nos órgãos reprodutores das fêmeas de
marsupiais. Nos gambás, os ovidutos entram em um seio vaginal que forma alças
simetricamente ao redor das vísceras, produzindo vaginas laterais (figura 23). Já nos cangurus,
o seio urogenital é comum.
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
Todos os mamíferos copulam introduzindo um pênis na vagina da fêmea. De maneira
simplificada, o pênis pode ser classificado como um instrumento inoculador do sêmen na
fêmea pelo macho. Roedores, carnívoros e a maioria dos primatas, exceto os humanos,
apresentam um báculo, um osso permanente localizado dentro do tecido conjuntivo do pênis
que o mantêm sempre rígido.
Nesses mamíferos, o pênis já endurecido se torna intumescido com sangue em uma posição
totalmente ereta. A extremidade sensível do pênis é a glande. O pênis dos machos é único nos
mamíferos, embora nos marsupiais a extremidade seja bifurcada (figura 24B), assim como a
vagina das fêmeas. Em consequência, os espermatozoides ejaculados se movimentam em
cada vagina lateral e, em seguida, para dentrodo seio vaginal, uma câmara que recebe ambos
os úteros (figura 23).
 FIGURA 24 – Diferentes características do aparelho reprodutor masculino dos vertebrados
Alguns machos de aves, répteis e mamíferos têm um único pênis, um órgão introdutor
localizado na linha média do corpo (figura 24D). Quando não é usado, o pênis é flácido e pode
ser retraído dentro de uma bainha ou colocado de volta dentro da câmara cloacal. Torna -se
intumescido e ereto com sangue ou linfa, que preenche seus compartimentos especializados.
Quando o pênis está ereto, ele penetra na fêmea e mantém o canal aberto para a ejaculação
dos espermatozoides. A ereção obtida pela infiltração de sangue é denominada
hemotumescência, e ocorre nos corpos cavernosos (figura 24C). Quando intumescidos com
sangue, os corpos cavernosos aumentam e projetam o pênis a partir da parede da cloaca,
através do orifício. As fêmeas de algumas espécies de tartarugas possuem um homólogo do
pênis.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Para a conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados, foram necessárias adaptações do
sistema digestório e geniturinário. No ambiente terrestre, a economia da água no organismo
passa a ser fator determinante para a sobrevivência e, talvez por esse motivo, os rins
substituíram as brânquias como principal órgão regulador dos líquidos corporais e da exceção
de resíduos. A transição para a terra também selecionou a fertilização interna como alternativa
à disseminação dos gametas externamente no ambiente aquático circundante. A fertilização
interna possibilita uma economia de energia, pois evita a necessidade de várias cópulas para
se obter sucesso na fecundação.
 
Economizar energia durante a conquista do ambiente terrestre foi fundamental, pois, nesse
ambiente, o alimento não mais se encontrava facilmente disponível, como a água. Além disso,
essas atividades puderam ocorrer em momento e ambiente mais apropriados para cada uma
delas. Com a mudança da alimentação para pedaços maiores, uma nova estratégia para a
obtenção dos micronutrientes prontamente absorvíveis tornou-se necessária. Um aparelho
digestório longo e compartimentalizado em diversas câmaras, com funções distintas, nos
lembra a estratégia de uma linha de produção que busca, de forma eficiente, obter um produto
final com máxima eficiência. Esse é um sistema dos mais complexos que apresenta diversos
agentes efetores, sejam eles mecânicos ou químicos, os quais trabalham sinergicamente com
o objetivo de otimizar a conversão do alimento em fonte de energia.
 PODCAST
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
AIRES, M. de M. Fisiologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. Cap. 50, p. 708-
729; Cap. 59, p. 875-902; Cap. 57, p. 804-826; Cap. 58, p. 827-874; Cap. 59, p. 875-902.
SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal: adaptação e meio ambiente. 5. ed. São Paulo:
Santos Editora, 2013. Cap. 4, p. 129-168; Cap. 9, p. 355-394.
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gastric_gland.png
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parietal_cell_miguelferig.png
EXPLORE+
SISTEMA DIGESTÓRIO 
Com a descoberta do hormônio ghrelina, produzido e secretado pelo estômago, como um
estimulador da liberação do hormônio adenohipofisário GH e um potente deflagrador do
apetite, compreendeu-se rapidamente que o estômago fazia parte de um eixo
neuroendócrino capaz de um comportamento. Embora em 2021 a descoberta da ghrelina
complete 20 anos, as pessoas ainda se surpreendem ao descobrirem que o estômago é
também um órgão endócrino. Caso queira ampliar seu conhecimento sobre o assunto,
faça uma pesquisa pelo artigo “O papel dos hormônios leptina e grelina na gênese da
obesidade”, que aborda bem essa temática.
Embora o sistema digestório desempenhe as suas funções de motilidade, secretórias e
de absorção de maneira independente do sistema nervoso central, ambos os sistemas
travam um constante diálogo, cujo objetivo final é a manutenção da homeostase. Para
saber mais sobre o assunto, busque o artigo “O eixo intestino-cérebro e o papel da
serotonina”. 
SISTEMA DIGESTÓRIO 
A relação entre a eficiência do aparelho digestivo para a captação de proteína e a
influêncima direta do sistema digestório nas mudanças morfométricas do aparelho
reprodutor feminino das aves fêmeas pode ser estudada em dois artigos:
“Avaliação macroscópica e morfométrica do oviduto de codornas (coturnix coturnix
japonica) quando alimentadas com diferentes níveis de proteína” 
“Avaliação do ritmo de filtração glomerular”.
CONTEUDISTA
PEDRO LEONARDO CEDRAZ MERCEZ
 CURRÍCULO LATTES
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