Guyton Capítulo 29

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Capítulo 29
Concentração e diluição da urina; regulação da osmolaridade e da
concentração de sódio no líquido extracelular
Excreção de excesso de água pela urina diluída:
Quando há excesso de água no corpo e queda da osmolaridade do líquido corporal, os rins
podem excretar urina com osmolaridade de até 50 mOsm/L, quando existe déficit de água
no corpo e a osmolaridade do líquido extracelular se eleva, podem excretar urina com
concentração de 1.200 a 1.400 mOsm/L.
Podem excretar grande volume de urina diluída ou pequeno volume de urina concentrada,
sem grandes alterações nas excreções de solutos, como o sódio e o potássio.
ADH
Liberada quando a osmolaridade dos líquidos corporais se eleva para valores acima do
normal, aumenta a permeabilidade dos túbulos distais e ductos coletores à água, aumenta a
reabsorção de água e reduz o volume urinário, porém sem alterações acentuadas na
excreção renal dos solutos; quando há excesso de água, a secreção é diminuída lecadô a
excreção de urina mais diluída.
Mecanismo para excreção de urina diluída:
manutenção da reabsorção de solutos, ao mesmo tempo que deixa de reabsorver a maior
parte da água do líquido tubular nas partes distais do néfron, incluindo o túbulo distal final e
os ductos coletores
Líquido tubular permanece isosmótico no túbulo proximal
Solutos e água são reabsorvidos em proporção equivalentes, permanece com osmolaridade
de aproximadamente 300 mOsm/L.
Ao chegar no ramo descendente da alça de Henle, a água é reabsorvida, por osmose, e o
líquido tubular atinge o equilíbrio com o líquido intersticial adjacente da medula renal que é
bastante hipertônico, o líquido tubular fica mais concentrado à medida que flui pela alça de
Henle, em direção à medula interna.
Líquido tubular é diluído no ramo ascendente da alça de Henle:
Principalmente no segmento espesso há ávida reabsorção de sódio, potássio e cloreto, por
ser impermeável à água, mesmo em presença de grande quantidade de ADH, o líquido
tubular fica mais diluído, reduzindo a osmolaridade para 100 mOsm/L.
Independentemente da presença ou da ausência do ADH, o líquido que deixa o segmento
tubular distal inicial é hiposmótico, com osmolaridade de apenas um terço da osmolaridade
do plasma.
Líquido tubular é diluído adicionalmente nos túbulos distais e coletores na ausência
de ADH:
O líquido que deixa a alça descendente de Henle e o túbulo distal inicial é sempre diluído,
independentemente do nível do ADH, na ausência de ADH essas porções são
impermeáveis à água, ocorre reabsorção de cloreto de sódio, diminuindo a osmolaridade
em torno de 50 mOsm/L, levando a produção de urina diluída.
Rins conservam água excretando urina concentrada
Consumo de líquido é necessário para compensar essa perda, mas a capacidade dos rins
em produzir pequeno volume de urina concentrada minimiza a ingestão de líquido
necessária para manter a homeostasia.
Déficit hídrico no corpo: os rins geram urina concentrada por continuar a excretar solutos e
aumentar a reabsorção de água, diminuindo o volume de urina formado, podendo produzir
urina com osmolaridade máxima de 1.200 a 1.400 mOsm/L, 4 a 5 vezes a osmolaridade do
plasma.
Volume urinário obrigatório
A capacidade máxima de concentração da urina pelos rins prediz o volume diário obrigatório
de urina para eliminar do corpo os produtos residuais metabólicos e os íons ingeridos, que é
600 miliosmóis de soluto por dia. Se a capacidade máxima de concentração urinária for de
1.200 mOsm/L, volume mínimo de urina que deverá ser excretado, é de 0,5L/dia, contribui
para a desidratação.
Ureia sozinha contribui com cerca de 600 mOsm/L, concentração máxima do cloreto de
sódio que pode ser excretada pelos rins é cerca de 600 mOsm/L.
Para cada litro de água salgada ingerida, 1,5 litro de urina seria necessário para livrar o
corpo de 1.200 miliosmóis de cloreto de sódio ingerido, além dos 600 miliosmóis dos outros
solutos, como a ureia, perda real de meio litro de líquido para cada litro de água do mar
ingerido.
Gravidade específica da urina
Estimativa rápida da concentração de solutos na urina. Quanto mais concentrada for a
urina, maior será sua gravidade específica, expressa em gramas/mL, em condições
normais, varia entre 1,002 e 1,028 g/mL, aumentando por 0,001 para cada incremento de
35 a 40 mOsmol/L da osmolaridade urinária.
A osmolaridade é alterada quando existe quantidade significativa de grandes moléculas na
urina, como de glicose.
Requerimentos para formação de urina hiperosmótica
1. nível alto de ADH, aumenta a permeabilidade dos túbulos distais e coletores à água
2. alta osmolaridade do líquido intersticial medular renal que produz o gradiente
osmótico necessário para a reabsorção de água em presença de altos níveis de
ADH
O interstício medular renal que circunda os ductos coletores é normalmente hiperosmótico,
quando níveis de ADH estão elevados, água se desloca por osmose para o interstício e
retorna à circulação pela vasa recta, então a capacidade de concentração de urina é
limitada pelo nível de ADH e grau de hiperosmolaridade da medula.
Mecanismo de contracorrente:
Depende da disposição anatômica das alças de Henle e do vasa recta em sentidos
contrários. A alta concentração de solutos é mantida pelo equilíbrio entre entrada e saída de
solutos e água da medula.
Aumento da concentração de solutos:
1. transporte ativo de sódio e cotransporte de sódio, cloreto e potássio na parte
espessa da alça ascendente de Henle para o interstício; os solutos não são
acompanhados por água para o interstício; adiciona solutos em excesso
a parte descendente da alça é muito permeável à água, tornando a osmolaridade
tubular igual à interticial
2. transporte ativo de íons dos ductos coletores para o interstício
3. difusão facilitada de ureia dos ductos coletores para o interstício
4. difusão de pequena quantidade de água para o interstício
Etapas da geração de interstício hiperosmótico:
Etapa 1:
a alça de Henle contém líquido com concentração de 300 mOsm/L, a mesma da que deixa
o túbulo proximal
Etapa 2:
a bomba de íons ativa do ramo ascendente espesso, na alça de Henle, reduz a
concentração tubular e eleva a concentração do interstício; essa bomba estabelece
gradiente de concentração de 200 mOsm/L entre o líquido tubular e o líquido intersticial,
difusão paracelular de íons de volta ao túbulo contrabalança o transporte de íons para fora
do lúmen, quando o gradiente de concentração atinge esse valor
Etapa 3:
rápido equilíbrio osmótico atingido entre o líquido tubular, no ramo descendente da alça de
Henle, e o líquido intersticial, devido ao movimento de água por osmose, para fora do ramo
descendente;
osmolaridade intersticial é mantida em 400 mOsm/L, pelo transporte contínuo de íons para
fora do ramo ascendente espesso, capaz de estabelecer gradiente de concentração de
apenas 200 mOsm/L;
Etapa 4:
fluxo adicional de líquido do túbulo proximal para a alça de Henle, fazendo com que o
líquido hiperosmótico, formado no ramo descendente, flua para o ramo ascendente
Etapa 5:
no ramo ascendente, íons adicionais são bombeados para o interstício, com retenção da
água no líquido tubular, até que seja estabelecido de 200 mOsm/L com a osmolaridade do
líquido intersticial aumentando para 500 mOsm/L
Etapa 6:
líquido no ramo descendente atinge o equilíbrio com o líquido intersticial medular
hiperosmótico
Etapa 7:
gradativamente retém solutos na medula e multiplica o gradiente de concentração,
estabelecido pelo bombeamento ativo de íons para fora do ramo ascendente espesso da
alça de Henle, elevando, por fim, a osmolaridade do líquido intersticial para 1.200 a 1.400
mOsm/L
Multiplicador de contracorrente:
reabsorção repetitiva de cloreto de sódio pelo ramo ascendente espesso da alça de Henle,
e o influxo contínuo de novo cloreto de sódio do túbulo proximal para a alça de Henle
Papel do TCD e ductos coletores
O líquido chega com diluição de 100 mOsm/L, porção inicial do TCD é mais diluído pelo
transporte ativo de cloreto de sódio para fora do túbulo, que é relativamente impermeável à
água.A quantidade de água, reabsorvida no túbulo coletor cortical, é criticamente dependente da
concentração plasmática do ADH. Na ausência desse hormônio, esse segmento fica quase
impermeável à água e não pode reabsorvê-la, mas continua a reabsorver solutos, diluindo
ainda mais a urina.
Em alta concentração de ADH, o túbulo coletor cortical fica muito permeável à água; desse
modo, grande quantidade de água passa a ser reabsorvida do túbulo para o interstício
cortical, local de onde é removida pelos capilares peritubulares com fluxo rápido, como a
água é absorvida no córtex e, não na medula renal, auxilia na conservação da alta
osmolaridade do líquido intersticial medular.
A água reabsorvida é conduzida pelos vasa recta para o sangue venoso. Em presença de
altos níveis de ADH, os ductos coletores ficam permeáveis à água, de modo que o líquido
no final desses ductos tenha basicamente a mesma osmolaridade do líquido intersticial da
medula renal — aproximadamente 1.200 mOsm/L;
Por meio da reabsorção da maior quantidade possível de água, os rins formam urina muito
concentrada, excretando quantidades normais de solutos na urina, enquanto devolvem a
água de volta ao líquido extracelular, compensando os déficits hídricos do corpo.
Ureia
Contribui com 40 a 50% da osmolaridade (500 a 600 mOsm/L) do interstício.
É reabsorvida passivamente pelo túbulo;
Quando ocorre déficit de água e a concentração de ADH é alta, grande quantidade de ureia
é passivamente reabsorvida dos ductos coletores medulares internos para o interstício.
Quando o líquido tubular sobe pelo ramo ascendente grosso para chegar aos túbulos distais
e coletores corticais, pequena quantidade de ureia é reabsorvida, pois esses segmentos
são impermeáveis à ureia, na presença de altas concentrações de ADH, a água é
rapidamente reabsorvida pelo túbulo coletor cortical e a concentração de ureia aumenta, já
que essa parte do túbulo não é muito permeável à ureia, quando flui para os ductos
coletores medulares internos, ocorre reabsorção ainda maior de água, aumentando a
concentração de ureia no líquido tubular.
Essa concentração elevada da ureia no líquido tubular do ducto coletor medular interno faz
com que esse metabólito se difunda para fora do túbulo para o líquido intersticial renal. Essa
difusão é bastante facilitada por transportadores específicos de ureia, UT-A1 e UT-A3,
ativados pr ADH.
- indivíduos com dieta rica em proteína, com subsequente produção de grande
quantidade de ureia, como “resíduo” nitrogenado, se mostram capazes de
concentrar sua urina de forma muito mais satisfatória; A desnutrição está associada
à baixa concentração da ureia no interstício medular e à considerável diminuição da
capacidade de concentração urinária
No túbulo proximal, 40% a 50% da ureia filtrada são reabsorvidos; mesmo assim, a
concentração da ureia no líquido tubular aumenta, já que esse metabólito não é tão
permeável quanto a água.
Continua a subir à medida que o líquido tubular flui para o segmento delgado da alça de
Henle, pela reabsorção de água e pequena secreção de ureia; a secreção passiva de ureia,
nos segmentos delgados da alça de Henle, é facilitada pelo transportador de ureia UT-A2.
O ramo espesso da alça de Henle, o túbulo distal e o túbulo coletor cortical são
relativamente impermeáveis à ureia, ocorrendo uma reabsorção muito pequena desse
metabólito nesses segmentos tubulares, quando existem altos níveis de ADH, a reabsorção
de água a partir do túbulo distal e do túbulo coletor cortical aumenta a concentração de
ureia.
No ducto coletor na medula interna, as altas concentrações de ureia e dos transportadores
de ureia UT-A1 e UT-A3 fazem com que a ureia se difunda para o interstício medular.
Fração moderada da ureia que se desloca para o interstício medular eventualmente se
difunde para as porções delgadas da alça de Henle.
Essa recirculação ajuda na formação de medula hiperosmótica.
Vasa recta
Os vasa recta não geram a hiperosmolaridade medular, mas evitam sua dissipação por seu
formato em U, mas não impede a ultrafiltração de líquido e de solutos para o sangue
através das pressões hidrostáticas e coloidosmóticas usuais que favorecem a reabsorção
nesses capilares.
Retiram do interstício apenas a quantidade de soluto e de água absorvida dos túbulos
medulares, e a alta concentração de solutos estabelecida pelo mecanismo de
contracorrente é preservada
Mesmo diante de níveis mais elevados de ADH, a capacidade de concentração urinária é
reduzida quando o fluxo sanguíneo, para a medula renal, aumenta o suficiente a ponto de
diminuir a hiperosmolaridade nessa região do rim.