Processos Metabolicos 1

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NÃO PODE FALTAR
PROCESSOS METABÓLICOS DOS CARBOIDRATOS
Christian Grassl
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PRATICAR PARA APRENDER
Caro aluno, chegamos à Seção 2 da Unidade 2, na qual abordaremos importantes
vias metabólicas relacionadas com a produção de energia a partir dos
carboidratos. De fato, a glicose, um monossacarídeo estudado na seção anterior, é
a principal fonte de energia na natureza e utilizada por todos os organismos, por
isso, o conhecimento das reações químicas que retiram a energia da glicose é tão
importante para nós, sem contar as implicações desses processos metabólicos na
�siopatologia de muitas doenças.
Nesta seção, estudaremos a digestão e absorção de carboidratos obtidos por meio
da alimentação. Como esses carboidratos complexos, como glicogênio e amido,
são digeridos? Por que não conseguimos digerir a celulose? Uma vez que a glicose,
Fonte: Shutterstock.
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o principal carboidrato absorvido pelo organismo, encontra-se na circulação
sanguínea, como essa molécula polar atravessa a barreira lipídica da membrana
plasmática? Como o organismo regula a concentração plasmática de glicose ou
glicemia? Há alguma relação com a diabetes mellitus? Essas são questões
importantes que serão respondidas no desenvolvimento dos conteúdos. 
Finalmente, veremos as vias metabólicas que utilizam a glicose para a produção e
o armazenamento de energia. Como se forma a nossa reserva de glicose (o
glicogênio) nas células? Como essas células mobilizam a glicose a partir do
glicogênio? As vias metabólicas dos carboidratos só servem para a produção de
energia? Somos capazes de produzir glicose? Esses conceitos são mais complexos,
porém com grandes implicações na área da Saúde, pois estão relacionados a
muitos processos �siopatológicos, como veremos nos exemplos expostos nesta
seção. Os assuntos que serão abordados são relevantes para a sua formação
pro�ssional, bem como para compreensão, análise e resolução de várias situações
que podem ocorrer na área da Saúde.
Para que compreenda os conceitos abordados nesta seção, além das possíveis
atividades do contexto pro�ssional, acompanharemos o trabalho de um
pro�ssional da saúde, recém-contratado por um centro de atendimento e de
pesquisas na área oncológica. 
Há muitos desa�os que a oncologia apresenta em relação aos conhecimentos dos
mecanismos bioquímicos, �siopatológicos e farmacológicos; diante disso, será que
os conceitos que serão aprendidos nesta seção serão úteis nesse tipo de segmento
de atuação? Pois bem, teremos um vislumbre disso na situação-problema deste
material.
Para contextualizar sua aprendizagem, imagine que você trabalha em um centro
oncológico em que pesquisas são desenvolvidas e que oferece tratamento aos
pacientes com câncer. Nesse trabalho, você tem contato com muitas informações
sobre o câncer, desde os mecanismos moleculares envolvidos na �siopatologia até
os de ação farmacológica de muitos fármacos usados na quimioterapia. Diante
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dessas experiências, você acabou �cando curioso em relação a um detalhe que
percebeu nos pacientes com câncer: parte deles apresentava hipoglicemia e
acidose metabólica.
Como você é uma pessoa curiosa e tem desejo por novos aprendizados, resolveu
pesquisar sobre o assunto. A taxa de crescimento do número de células
cancerígenas é muito alta, maior que a taxa de vascularização do tumor em
crescimento, dessa maneira, a maior parte das células do tumor cresce em
condições de hipóxia, pois essas células estão afastadas dos vasos sanguíneos
formados no tumor e, portanto, recebem pouco gás oxigênio. Ao mesmo tempo,
essas células tumorais têm grande atividade metabólica devido ao grande número
de mitoses para o crescimento do tumor, e essa atividade metabólica alta
demanda maior quantidade de energia. Nesse momento, você se questiona em
relação aos aspectos bioquímicos do crescimento do tumor; você sabe que, em
situação de hipóxia, as células utilizam a fermentação para a manutenção da
glicólise, porém essa via metabólica gera pouca energia quando comparada à
oxidação completa da glicose. 
Como você explica a relação entre essa situação metabólica das células tumorais e
o quadro clínico de hipoglicemia e acidose metabólica? 
Essa questão é apenas o ponto de partida para mais questionamentos e para
estimular a sua procura por mais conhecimentos. A situação-problema proposta é
uma pequena amostra da importância das vias metabólicas na prática clínica e nas
pesquisas na área da Saúde.
A responsabilidade de um pro�ssional da Saúde é muito grande, o que exige
conhecimentos, técnica e ética, por isso, é muito importante que você se dedique
com a�nco aos estudos, para ter uma formação acadêmica à altura de suas futuras
responsabilidades pro�ssionais. Seja o protagonista da sua história de conquistas
acadêmicas e pro�ssionais. Então, aos estudos!
CONCEITO-CHAVE
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Nesta seção, iniciamos os nossos estudos das vias metabólicas produtoras de
energia, que também fornecem intermediários para várias vias de biossíntese no
organismo. As primeiras etapas da oxidação da glicose (a fermentação, a
glicogênese, a glicogenólise e a gliconeogênese) são as vias metabólicas que estão
presentes nesta seção. Vamos abordar, também, a digestão e absorção dos
carboidratos, bem como o transporte transmembrana da glicose. 
Inicialmente, vamos de�nir o metabolismo e a importância da energia para o
organismo. O metabolismo é o conjunto das reações químicas que ocorrem nos
seres vivos, porém essas reações químicas estão encadeadas, sendo que o
produto de uma reação será o substrato de outra reação química, portanto, as
reações químicas que ocorrem nos organismos são interdependentes e
coordenadas. 
As vias metabólicas podem ser divididas em catabólicas e anabólicas. As vias
catabólicas ou catabolismo envolvem as reações químicas que decompõem
moléculas complexas em moléculas mais simples. Como exemplo, podemos citar a
digestão dos carboidratos e a oxidação da glicose, e ambas serão vistas nesta
seção. As reações catabólicas são importantes para a produção de energia. Já as
vias anabólicas ou anabolismo envolvem as reações que sintetizam moléculas mais
complexas a partir de moléculas mais simples, com utilização de energia no
processo. Como exemplo de anabolismo, podemos citar a síntese de peptídeos e
proteínas a partir dos aminoácidos, como vimos na unidade anterior. 
Agora que já de�nimos metabolismo, catabolismo e anabolismo, vamos para a
nossa primeira via catabólica: a digestão dos carboidratos que ocorre no trato
gastrintestinal. A glicose é a principal fonte de energia para a maioria das células,
sendo substrato para as reações oxidativas, resultando em produção de energia,
mas, agora, a questão é: como obtemos a glicose? Bom, a resposta é pelos
alimentos que serão processados no trato gastrintestinal.
Como vimos na seção anterior, alguns carboidratos estão presentes na nossa
alimentação, como o amido e a celulose, presentes nos vegetais; o glicogênio,
presente nas carnes; a lactose,presente no leite e derivados; e a sacarose,
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presente no açúcar de cana e de beterraba. Esses carboidratos sofrem hidrólise
catalisada por glicosidases especí�cas, principalmente na boca e no duodeno, e
essas glicosidases catalisam a hidrólise das ligações glicosídicas entre os
monossacarídeos.
Na boca, inicia-se a digestão do amido e do glicogênio pela ação da enzima alfa-
amilase salivar (ou ptialina) presente na saliva; essa enzima catalisa a hidrólise das
ligações glicosídicas do tipo (alfa 1 –> 4), ou seja, as ligações entre o carbono 1 da
alfa-D-glicose e o carbono 4 de outra alfa-D-glicose. Esse tipo de ligação está
presente tanto no amido quanto no glicogênio. A celulose, também presente nos
vegetais, é composta por moléculas de D-glicose ligadas entre si por ligações do
tipo (beta 1 –> 4), que não são reconhecidas pelas enzimas alfa-glicosidases, como
a alfa-amilase salivar e alfa-amilase pancreática, portanto, a celulose não é digerida
por nós e nem por outros animais.
EXEMPLIFICANDO
A celulose e outras substâncias que resistem à digestão enzimática são
chamadas de �bras. As bactérias da microbiota intestinal podem realizar a
fermentação dessas �bras, resultando em ácidos graxos de cadeia curta.
Esses ácidos graxos e as �bras não fermentadas aumentam o volume fecal,
o que estimula o peristaltismo intestinal e, consequentemente, melhora a
motilidade intestinal, por isso, a ingestão de celulose e de outras �bras é
importante para regular a função do intestino e as evacuações. Há animais
que conseguem digerir a celulose, como os ruminantes (como exemplo,
temos os bois, as vacas, os cavalos e as ovelhas) e os cupins, pois possuem
nos seus tratos gastrintestinais bactérias que produzem uma enzima
especí�ca, a celulase, que catalisa a hidrólise das ligações do tipo (beta 1 –>
4) presentes na celulose.
Após a digestão parcial do amido e do glicogênio na boca, os oligossacarídeos
resultantes, além de dissacarídeos sacarose e lactose, resistentes à ação da alfa-
amilase salivar, são direcionados para o estômago; nesse órgão, não ocorre a
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digestão enzimática dos carboidratos, pois a acidez do meio desnatura a alfa-
amilase salivar deglutida com os alimentos. Em seguida, os carboidratos, presentes
no quimo, alcançam o duodeno, onde ocorrem as etapas �nais da digestão dos
carboidratos, além da absorção dos monossacarídeos pela mucosa duodenal. 
No duodeno, a enzima alfa-amilase pancreática continua com a digestão
enzimática dos oligossacarídeos, originando, principalmente, os dissacarídeos
maltose e isomaltose, o trissacarídeo maltotriose, bem como pequenos polímeros
de D-glicose: as alfa-dextrinas. 
As enzimas presentes no epitélio duodenal (alfa-dextrinase, maltase, isomaltase,
sacarase e lactase) terminam a digestão dos carboidratos; a alfa-dextrinase catalisa
a hidrólise das alfa-dextrinas, liberando as unidades de glicose; a maltase catalisa a
hidrólise da maltose e da maltotriose, enquanto a isomaltase catalisa a hidrólise da
isomaltose, liberando as unidades de glicose; a sacarase catalisa a clivagem
hidrolítica da sacarose, liberando glicose e frutose; e, �nalmente, a hidrólise da
lactose é catalisada pela lactase, resultando na liberação de glicose e galactose. 
Podemos visualizar melhor a digestão dos carboidratos na boca no esquema
representado na Figura 2.10, bem como a digestão dos carboidratos no duodeno
na Figura 2.11.
Figura 2.10 | Esquema representativo da digestão dos carboidratos na boca
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Fonte: elaborada pelo autor.
EXEMPLIFICANDO
Podem ocorrer de�ciências das glicosidases, o que resulta em digestão
anormal dos carboidratos, e podemos destacar duas delas: a intolerância à
sacarose e a intolerância à lactose. A primeira delas é decorrente da
de�ciência da enzima sacarase, e as consequências são: diarreia, distensão
abdominal, �atulência e meteorismo. Há maior prevalência de casos na
população de inuítes (esquimós) da Groenlândia, do Alasca e do Canadá. Já
a intolerância à lactose é mais comum, atingindo até 70% da população
adulta no mundo, sendo predominante nos indivíduos negros e asiáticos. A
enzima lactase tem a sua atividade reduzida devido à diminuição da sua
quantidade, geralmente, a partir dos dois anos de idade. Pode haver outras
formas de de�ciência da lactase, como a congênita e a secundária às
doenças e lesões no intestino delgado (como a doença celíaca e a doença
de Crohn). O tratamento é reduzir o consumo de leite e derivados,
assegurar a ingestão adequada de cálcio por meio de vegetais e, a
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depender de indicações médicas, fazer uso de lactase em cápsulas. Entre as
manifestações clínicas, podemos destacar dor abdominal, distensão
abdominal, �atulência, meteorismo e diarreia.
No duodeno e na parte inicial do jejuno, ocorre a absorção dos monossacarídeos
resultantes da digestão dos carboidratos, especialmente a glicose, que
corresponde a mais de 80% de todos os monossacarídeos absorvidos. O
transporte da glicose e da galactose para o interior das células da mucosa
intestinal é concomitante à entrada de íons sódio com o auxílio de uma proteína
transportadora: o cotransportador de glicose dependente de sódio tipo 1 (SGLT-1),
e a frutose entra nas células da mucosa intestinal com o auxílio de uma proteína
transportadora de glicose tipo (ou isoforma) 5, GLUT-5. Já digestão dos
carboidratos e a absorção dos monossacarídeos no duodeno estão representados
no esquema da Figura 2.11.
Figura 2.11 | Esquema representativo da digestão dos carboidratos e a absorção dos monossacarídeos
no duodeno
Fonte: elaborada pelo autor.
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Após a absorção pela mucosa intestinal, a glicose está presente na circulação
sanguínea e precisa entrar nas células para a reserva e produção de energia, além
de atuar como substrato de outras vias metabólicas, como a via da pentose-
fosfato. O problema é que a glicose é uma molécula polar e, portanto, não
consegue atravessar a barreira lipídica da membrana plasmática. Então, para
entrar na célula, a glicose necessita do auxílio de uma família de proteínas
transmembranas, chamadas de transportadores de glicose ou GLUT (do inglês
glucose transporter). Muitas isoformas de GLUT já foram identi�cadas, mas cinco
delas têm importância �siológica melhor descrita. As isoformas GLUT-1 e GLUT-3
estão presentes em quase todas as células e são responsáveis pela captação basal
de glicose, independentemente da ação da insulina. A isoforma GLUT-2 está
presente nos hepatócitos e nas células beta-pancreáticas, e diferentemente das
outras isoformas, ela possui um valor de Km (constante de Michaelis, visto na
Seção 3 da Unidade 1) muito alto para a glicose, ou seja, é necessária uma
concentração muito alta de glicosepara ocupar a metade dos sítios ativos das
proteínas GLUT-2. Devido à essa baixa a�nidade de GLUT-2 pela glicose, essa
isoforma só capta glicose em quantidade signi�cativa em situação de
hiperglicemia, como ocorre logo após as refeições. 
Nos hepatócitos, GLUT-2 permite a entrada de glicose, após as refeições, para que
seja armazenada na forma de glicogênio, um polímero rami�cado formado por
unidades de glicose. Entre refeições ou em jejum, os hepatócitos, sob a ação do
hormônio glucagon (mais adiante, abordaremos esse hormônio e a insulina),
liberam o seu estoque de glicose para a corrente sanguínea, permitindo a
manutenção da normoglicemia, portanto, o fígado tem função primordial na
homeostase glicêmica.
Nas células beta-pancreáticas, GLUT-2 atua como um sensor de glicemia para a
liberação de insulina, então, logo após as refeições, quando há hiperglicemia,
GLUT-2 permite a entrada de quantidade signi�cativa de glicose nas células beta-
pancreáticas, aumentando a taxa de oxidação da glicose, o que resulta em maior
produção de energia armazenada nas moléculas ATP (trifosfato de adenosina). Nas
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membranas plasmáticas dessas células, existem os canais de potássio (K+) que são
sensíveis ao ATP, permitindo a saída (ou e�uxo) dos íons potássio das células, e na
presença de maior quantidade de ATP na célula, os canais de K+ sensíveis ao ATP
assumem uma conformação fechada, impedindo a saída de íons potássio da
célula. A consequência disso é o acúmulo de cargas positivas na célula beta-
pancreática, o que leva à despolarização dessa célula, logo, os canais cálcio-
voltagem dependentes são ativados, permitindo a entrada (ou in�uxo) de íons
cálcio na célula. O aumento da concentração intracelular de íons cálcio resulta na
exocitose das vesículas que contêm as moléculas de insulina, dessa forma, a
insulina é liberada para a corrente sanguínea para exercer seus efeitos
hipoglicemiantes, como será visto adiante. Na �gura 2.12, podemos ver um
esquema ilustrativo do mecanismo de secreção da insulina pelas células beta-
pancreáticas
Figura 2.12 | Esquema representativo do mecanismo de secreção da insulina
Fonte: elaborada pelo autor.
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Nos adipócitos e nas �bras musculares, temos a isoforma GLUT- 4, a única
dependente de insulina, que permite a captação de glicose por essas células. Nos
adipócitos, a glicose é substrato para a síntese de ácidos graxos, que são
armazenados como triacilgliceróis, e nas �bras musculares, a glicose é utilizada
como fonte de energia e também armazenada na forma de glicogênio. Na
presença do hormônio insulina, ocorre o aumento da quantidade de GLUT- 4 na
membrana plasmática das �bras musculares e adipócitos, com isso, essas células
conseguem captar uma grande quantidade de glicose do meio extracelular,
reduzindo a glicemia. Dessa forma, a insulina, atuando por meio das �bras
musculares e adipócitos, consegue exercer seu efeito hipoglicemiante, e as
atividades físicas também aumentam a quantidade de GLUT- 4 nos músculos
esqueléticos, disponibilizando mais glicose para a produção de energia nos
músculos.
Uma vez dentro da célula, a glicose, em uma reação catalisada pela enzima
hexocinase, adquire um grupo fosfato do ATP, ou seja, é fosforilada, resultando na
formação de glicose 6-fosfato (grupo fosfato ligado ao carbono 6 da glicose),
portanto, é uma reação química que consome energia. A etapa da fosforilação é
essencial para reter a glicose dentro da célula, pois a glicose fosforilada não
interage com GLUT, portanto, não tem como sair da célula. Além disso, a
fosforilação desestabiliza a estrutura da glicose, facilitando as outras reações
químicas que utilizam a glicose como substrato. 
A glicose 6-fosfato pode ser utilizada por várias vias metabólicas, como a
glicogênese (formação do glicogênio), a oxidação pela via da pentose-fosfato para a
síntese de ribose 5-fosfato (carboidrato essencial para a síntese dos ácidos
nucleicos RNA e DNA) e a oxidação pela glicólise para produção de energia. 
Na �gura 2.13, podemos visualizar, em forma de esquema, esses conceitos.
Figura 2.13 | Esquema representativo da fosforilação da glicose e seus destinos metabólicos
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Fonte: elaborada pelo autor.
O glicogênio é a reserva de glicose das células animais, sendo que os hepatócitos e
as �bras musculares esqueléticas possuem as maiores concentrações de
glicogênio. Nas �bras musculares, o glicogênio fornece as moléculas de glicose
para a via glicolítica para a produção de energia, visto que essas células consomem
muita energia nos processos de contração muscular. No caso dos hepatócitos, o
glicogênio é usado para a manutenção da glicemia, pois são as únicas células que
possuem a enzima glicose 6-fosfatase, que catalisa a clivagem do grupo fosfato da
glicose 6-fosfato, o que resulta na formação da glicose livre, que interage com
GLUT e consegue sair da célula. Dessa forma, os hepatócitos conseguem liberar a
glicose dos seus estoques de glicogênio para a corrente sanguínea, mantendo a
normoglicemia nos períodos entre refeições e jejum.
REFLITA
Em casos de lesão hepática grave, as várias funções do fígado �cam
prejudicadas. Os pacientes com essas lesões, geralmente, apresentam
hipoglicemia. Você seria capaz de relacionar a hipoglicemia com o prejuízo
da função hepática? 
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Como visto na seção anterior, o glicogênio é um homopolissacarídeo rami�cado
formado por moléculas de D-glicose, sendo que, na cadeia principal, as moléculas
de D-glicose estão ligadas entre si por ligações do tipo (alfa 1 –> 4), enquanto que,
nas rami�cações, as ligações são do tipo (alfa 1 –> 6). A síntese de glicogênio é
chamada de glicogênese, uma via metabólica que ocorre no citosol e requer
energia fornecida pelo ATP. Inicialmente, a glicose 6-fosfato é convertida em
glicose 1-fosfato, em uma reação química catalisada pela enzima fosfoglicomutase;
em seguida, a glicose 1-fosfato reage com UTP (trifosfato de uridina) para formar
UDP-glicose (difosfato de uridina-glicose), em uma reação catalisada pela enzima
UDP-glicose pirofosforilase. A molécula UDP-glicose fornece a D-glicose para a
enzima glicogênio sintase catalisar a formação das ligações do tipo (alfa 1 –> 4)
entre as moléculas D-glicose para formar o glicogênio; a enzima glicogênio sintase
só consegue alongar uma cadeia de glicose já existente, podendo ser um
fragmento de glicogênio ou a proteína glicogenina. Essa proteína catalisa a
formação de uma pequena cadeia de glicose a partir das moléculas de glicose
fornecidas por UDP-glicose, assim, a associação entre a glicogenina e a curta
cadeia de glicose serve como um iniciador de glicogênio para a ação da enzima
glicogênio sintase. As rami�cações do glicogênio são catalisadas pela enzima
rami�cadora e, depois, alongadas pela enzima glicogênio sintase. 
Na �gura 2.14, podemos ver um esquema da glicogênese.
Figura 2.14 | Esquema representativo da glicogênese
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Fonte: elaborada pelo autor.
A degradação do glicogênio é chamada de glicogenólise, que permite mobilizar a
glicose armazenada para a produção de energia ou, no caso dos hepatócitos,
liberar para a corrente sanguínea para manutenção da glicemia. A enzima
glicogênio fosforilase catalisa a clivagem das unidades de glicose do glicogênio,
liberando a glicose 1-fosfato, que, em seguida, sofre a ação da enzima
fosfoglicomutase para ser convertida em glicose 6-fosfato. O metabolismo do
glicogênio depende de um equilíbrio entre as atividades das enzimas glicogênio
sintase e glicogênio fosforilase, sendo que ambas as atividades enzimáticas são
reguladas por hormônios. A insulina estimula a atividade da enzima glicogênio
sintase e, portanto, estimula a glicogênese, enquanto a adrenalina e o glucagon
estimulam a atividade da enzima glicogênio fosforilase e, consequentemente,
aumentam a taxa de glicogenólise. Podemos ver na �gura 2.15 o esquema da
glicogenólise.
Figura 2.15 | Esquema representativo da glicogenólise
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Fonte: elaborada pelo autor.
A outra via metabólica de destino da glicose 6-fosfato é a glicólise e posterior
oxidação do piruvato. O termo glicólise signi�ca quebra da glicose, e, de fato, é um
conjunto das reações químicas que degradam a glicose, uma molécula com seis
carbonos em duas moléculas de três carbonos, o piruvato. Essa via catabólica
ocorre no citosol, fazendo parte da respiração celular anaeróbica, isto é, reações
oxidativas que produzem energia na ausência do gás oxigênio.
ASSIMILE
Oxidorredução (redox ou oxi-redução) é a reação química de transferência
de elétrons entre as espécies químicas (átomos, moléculas e íons)
participantes. Essa reação química é composta por dois processos que
ocorrem simultaneamente e acoplados: a oxidação e a redução. A oxidação
é o processo em que uma espécie química perde elétrons, enquanto a
redução é um processo em que uma espécie química ganha elétrons.
Portanto, enquanto uma espécie química sofre oxidação, a outra sofre
redução, e, assim, ocorre a transferência de elétrons entre essas espécies
químicas.
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A glicólise é a primeira etapa da oxidação completa da glicose, sendo as duas
outras etapas a oxidação do piruvato e o ciclo do ácido cítrico (ou ciclo de Krebs).
No �nal da oxidação, a glicose é convertida em gás carbônico com produção de
energia. A glicólise tem duas fases, a preparatória e a de pagamento. Na fase
preparatória, são necessárias duas moléculas de ATP, por isso, é uma fase em que
há consumo de energia. Uma molécula de ATP é utilizada na fosforilação da glicose
para a formação da glicose 6-fosfato; em seguida, a glicose 6-fosfato é convertida
em frutose 6-fosfato, em uma reação catalisada pela enzima fosfo-hexose-
isomerase. A segunda molécula de ATP é utilizada para fosforilar a frutose 6-
fosfato em uma reação catalisada pela enzima fosfofrutocinase-1, resultando em
frutose 1,6-bifosfato; a seguir, ocorre a reação que dá nome à via metabólica, ou
seja, a glicólise. A reação é a clivagem da frutose 1,6-bifosfato, uma molécula com
seis carbonos, resultando em duas moléculas de três carbonos, gliceraldeído-3-
fosfato e di-hidroxiacetona-fosfato. Essa reação química é catalisada pela enzima
aldolase e, assim, encerramos a primeira fase da glicólise: a preparatória, que se
encontra esquematizada, para melhor compreensão, na Figura 2.16.
Figura 2.16 | Esquema da fase preparatória da glicólise
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Fonte: elaborada pelo autor.
A segunda fase da glicólise é a de pagamento, em que ocorre a oxidação de um
intermediário metabólico e a produção de ATP. No �m da fase preparatória, a
glicose é degradada, originando duas moléculas, gliceraldeído-3-fosfato e di-
hidroxiacetona-fosfato. Essa última, em uma reação catalisada pela enzima triose-
fosfato-isomerase, é convertida em gliceraldeído-3-fosfato, portanto, na fase de
pagamento, temos duas vias metabólicas acontecendo em paralelo, ambas
iniciando com gliceraldeído-3-fosfato. A primeira reação química da fase de
pagamento é justamente a de oxidorredução. Nessa reação catalisada pela enzima
gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase, o gliceraldeído-3-fosfato é oxidado,
resultando em 1,3-bifosfoglicerato; os elétrons resultantes da oxidação são
transferidos para NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotídeo), uma molécula
carreadora de elétrons, originando a forma reduzida dessa molécula: NADH, que
transporta os elétrons para a cadeia respiratória da mitocôndria para o processo
de fosforilação oxidativa (conceito que será desenvolvido na próxima seção). 
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A próxima reação da glicólise é a conversão de 1,3-bifosfoglicerato em 3-
fosfoglicerato, catalisada pela enzima fosfoglicerato-cinase, resultando na
produção da primeira molécula de ATP; em seguida, em uma reação catalisada
pela enzima fosfoglicerato mutase, 3-fosfoglicerato é convertido em 2-
fosfoglicerato; esse último, em uma reação de desidratação catalisada pela enzima
enolase, é convertido em fosfoenolpiruvato e ocorre a formação de uma molécula
de água; por �m, a última reação da via glicolítica é a conversão do
fosfoenolpiruvato em piruvato, catalisada pela enzima piruvato-cinase, resultando
na produção da segunda molécula de ATP. Na Figura 2.17, podemos visualizar a
fase de pagamento esquematizada para melhor compreensão das reações
químicas envolvidas. Como são duas vias ocorrendo em paralelo, temos o dobro
dos produtos formados na fase de pagamento. Assim, podemos considerar o
seguinte balanço:
Fase preparatória: consumo de duas moléculas de ATP.
Fase de pagamento: formação de quatro moléculas de ATP e duas moléculas de
NADH.
Figura 2.17 | Esquema da fase de pagamento da glicólise
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Fonte: elaborada pelo autor.
Após a glicólise, as duas moléculas de piruvato podem seguir destinos alternativos:
oxidação à acetil-CoA, fermentação para formação de lactato ou etanol e formação
de oxaloacetato (molécula essencial para dar início às reações químicas do ciclo do
ácido cítrico). Dando continuidade à oxidação completa da glicose para produção
de energia, seguimos para a segunda etapa: a oxidação do piruvato. Em primeiro
lugar, o piruvato é transportado por uma proteína especí�ca para a matriz
mitocondrial, a parte interna dessa organela, para ser substrato de um complexo
enzimático chamado de complexo da piruvato desidrogenase. Esse complexo
enzimático catalisa a descarboxilação oxidativa do piruvato, removendo um
carbono do piruvato na forma de gás carbônico, assim, o piruvato, uma molécula
de três carbonos,é convertido em acetil-CoA, uma molécula de dois carbonos.
Nessa reação química também ocorre a transferência de elétrons para uma
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molécula NAD+, formando NADH, que, em seguida, transporta esses elétrons para
a cadeia respiratória para o processo de fosforilação oxidativa. Na Figura 2.18,
temos um esquema representativo da oxidação do piruvato.
Figura 2.18 | Esquema representativo da oxidação do piruvato
Fonte: elaborada pelo autor.
Em situações de hipóxia e anóxia, não há gás oxigênio su�ciente para manter a
oxidação completa da glicose. Apesar de a primeira etapa da oxidação da glicose
(glicólise) ser anaeróbica, as outras etapas dependem da presença de gás oxigênio
na mitocôndria, portanto, nessas situações, apenas a glicólise continua
funcionando, porém há uma limitação. Durante a glicólise, NAD+ é reduzido para
formar NADH, que, por sua vez, deixa os elétrons na cadeia respiratória da
mitocôndria, oxidando-se e retornando à forma NAD+. Dessa maneira, existe um
ciclo de reciclagem de NAD, porém na ausência ou insu�ciência de gás oxigênio,
essa reciclagem é interrompida, havendo um acúmulo de NADH e uma redução da
quantidade de NAD+ nas células. A consequência é que, sem NAD+ disponível, não
é possível ocorrer a única reação de oxidação da glicólise, isto é, a conversão de
gliceraldeído-3-fosfato em 1,3-bifosfoglicerato, portanto, a glicólise, a única via
produtora de energia em condições anaeróbicas, tem as suas reações
interrompidas. Para evitar que isso ocorra, as células dispõem de uma via
metabólica que permite regenerar NAD+: a fermentação. 
Na fermentação, o piruvato é reduzido à lactato em uma reação catalisada pela
enzima lactato desidrogenase. Os elétrons, para a redução do piruvato, são
provenientes de NADH, que, por sua vez, sofre oxidação, tomando a forma de
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NAD+. Dessa maneira, a fermentação permite que a glicólise continue funcionando
em situações de anóxia ou hipóxia, por meio da regeneração da forma NADH à
forma NAD+. A maioria dos organismos realizam a fermentação láctica, porém
existem espécies de fungos e bactérias que são capazes de realizar a fermentação
alcoólica. A �nalidade da fermentação alcoólica é a mesma, ou seja, regenerar NAD
para manter a glicólise funcionando. Nesse tipo de fermentação, há duas reações
químicas, sendo a primeira a conversão do piruvato em acetaldeído (reação
catalisada pela enzima piruvato-descarboxilase e com a produção de uma
molécula de  ); na segunda reação, ocorre a transferência de elétrons de
NADH para a redução de acetaldeído a etanol, em uma reação catalisada pela
enzima álcool-desidrogenase. Com isso, NADH é oxidado a NAD+, mantendo a
glicólise. Os dois tipos de fermentação, a láctica e a alcoólica (apenas em algumas
espécies de bactérias e de leveduras), estão representadas na Figura 2.19.
Figura 2.19 | Esquema representativo das fermentações láctica e alcoólica
Fonte: elaborada pelo autor.
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Apesar dos estoques de glicogênio no fígado, o suprimento de glicose para as
demandas metabólicas do organismo durante o jejum ou período entre refeições
pode não ser o su�ciente. Isso pode ocorrer em jejuns prolongados ou em
atividades físicas muito intensas e/ou prolongadas. Para atender a essa demanda,
as células possuem uma via metabólica que é capaz de sintetizar novas moléculas
de glicose a partir de aminoácidos, lactato e glicerol (molécula liberada da hidrólise
dos triacilgliceróis), e essa via metabólica é a gliconeogênese, ocorrendo
principalmente no fígado, responsável por até 90% da gliconeogênese, e em menor
proporção nos rins. 
A glicólise e a gliconeogênese não são vias metabólicas idênticas que ocorrem em
sentido contrário, apesar de compartilharem muitas reações químicas (7 no total
de 10 reações). O glicerol, um dos produtos da hidrólise dos triacilgliceróis (lipídeos
que atuam como reservas de energia e que serão estudados na Unidade 3), após
algumas reações químicas catalisadas por enzimas, é convertido em di-
hidroxiacetona-fosfato, que, por sua vez, é convertido em gliceraldeído-3-fosfato,
um intermediário da gliconeogênese. 
Os aminoácidos, antes de serem utilizados em várias vias metabólicas, têm os seus
grupos amino removidos, resultando em alfa-cetoácidos, como alfa-cetoglutarato,
e muitos desses alfa-cetoácidos são precursores de intermediários do ciclo do
ácido cítrico e originam as moléculas de oxaloacetato, que é precursor do
fosfoenolpiruvato, um dos intermediários da gliconeogênese, e o lactato, que é
convertido em piruvato, outro intermediário da gliconeogênese. 
As reações químicas que relacionam a produção de lactato pela fermentação e sua
posterior conversão em glicose pela gliconeogênese fazem parte do ciclo de Cori. A
gliconeogênese é regulada por hormônios, sendo que o glucagon estimula a
gliconeogênese por meio do aumento da atividade e da quantidade das enzimas
participantes dessa via metabólica. Já a insulina inibe a gliconeogênese, reduzindo
a oferta de glicose para a corrente sanguínea.
Figura 2.20 | Esquema representativo da gliconeogênese
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Fonte: elaborada pelo autor.
Em situações em que há oferta inadequada de  para os músculos esqueléticos
durante atividades físicas mais intensas, as �bras musculares utilizam os seus
estoques de glicogênio e produzem energia principalmente por glicólise. Para
manter a glicólise funcionando em uma situação com oferta insu�ciente de  , é
necessária a via de fermentação, o que resulta na produção de grande quantidade
de lactato (ou ácido láctico). No período de descanso ou de recuperação, a
fermentação láctica muscular cessa, pois, com menor atividade muscular, a oferta
de  se torna adequada para as necessidades metabólicas, porém há uma
grande quantidade de lactato que é removida da circulação sanguínea para o
fígado, onde é substrato para a via da gliconeogênese, dessa maneira, o excesso
de lactato é convertido em novas moléculas de glicose que são usadas para repor
os estoques de glicogênio das �bras musculares esqueléticas. 
O ciclo de Cori está representado na Figura 2.21.
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Figura 2.21 | Esquema representativo do ciclo de Cori
Fonte: elaborada pelo autor.
EXEMPLIFICANDO
O ácido láctico ou lactato, apesar de ser um ácido, atua como um agente
neutralizador de prótons (  ). Podemos ver isso em algumas situações.
Por muito tempo, o lactato produzido nos músculos esqueléticos foi
considerado o grande responsável pelas dores musculares e cãibras nos
praticantes de exercícios físicos, porém novas pesquisas estão
desmiti�cando o papel de vilão do lactato. Atualmente, ele é visto como um
agente neutralizador de outros ácidos produzidos durante os exercícios
físicos, apesar de não serum sistema-tampão como o do íon bicarbonato.
Pessoas com de�ciência da enzima lactato desidrogenase muscular não
produzem lactato nos músculos esqueléticos, portanto, a consequência
disso é uma maior resistência à fadiga muscular, porém não foi isso o
observado nessas pessoas, pelo contrário, essas pessoas apresentavam
intolerância ao esforço físico. 
Outra situação é o uso da solução de Ringer lactato para corrigir acidemias
leves, geralmente no pós-cirúrgico. Essa solução aquosa é composta por
vários íons (sódio, cloreto, potássio e cálcio) e pelo lactato. Uma explicação
bioquímica para esse paradoxo da ação do lactato está na reação química
da fermentação láctica, que é reversível e catalisada pela enzima lactato
desidrogenase. 
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Vimos o sentido da reação em que o piruvato é convertido em lactato,
porém também ocorre o sentido inverso da reação, ou seja, o lactato é
convertido em piruvato. Essa última reação ocorre quando a oxigenação
dos tecidos é su�ciente para atender a sua demanda metabólica. Então,
quando o lactato é convertido em piruvato, ocorre uma reação de redução,
em que NAD+ recebe elétrons, tornando-se NADH. Porém, para que essa
redução aconteça, é necessária a participação de um próton, portanto, para
cada lactato convertido em piruvato, ocorre a retirada de um próton do
meio, o que neutraliza a acidez e eleva o pH.
O controle da glicemia depende do equilíbrio das ações de dois hormônios
pancreáticos: o glucagon e a insulina. O glucagon tem efeito hiperglicemiante,
atuando no fígado, nos períodos entre refeições e de jejum, para estimular a
glicogenólise e a gliconeogênese, disponibilizando maior oferta de glicose para a
corrente sanguínea. A insulina apresenta efeito hipoglicemiante, atuando após as
refeições e em situações em que há aumento da glicemia (como no estresse, com a
liberação de glicocorticoides que apresentam efeito hiperglicemiante). Ela atua no
fígado para inibir a gliconeogênese e para estimular a glicogênese; já nas �bras
musculares e nos adipócitos, a insulina aumenta a quantidade de GLUT-4,
permitindo que essas células captem grande quantidade de glicose do sangue, o
que leva à redução da glicemia.
Aqui terminamos esta seção dedicada ao estudo da digestão e absorção de
carboidratos, bem como das vias metabólicas glicólise, oxidação do piruvato,
fermentação, glicogênese, glicogenólise e gliconeogênese. Na próxima seção,
estudaremos a bioenergética, destacando os conceitos de função e síntese de ATP,
fosforilação oxidativa e via da pentose-fosfato.
FAÇA A VALER A PENA
Questão 1
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Os dissacarídeos obtidos da alimentação ou derivados da digestão do amido são
substratos para a hidrólise enzimática no duodeno, resultando em
monossacarídeos que são absorvidos pela mucosa duodenal. Os dissacarídeos
mais importantes na digestão de carboidratos são: sacarose, lactose e maltose.
Considerando esses dissacarídeos, as glicosidases responsáveis pelas suas
hidrólises e os produtos resultantes dessas hidrólises enzimáticas, assinale a
alternativa correta.
a. A sacarose é hidrolisada em uma reação catalisada pela sacarase, resultando na liberação de duas
unidades de glicose.
b. A enzima lactase, presente na mucosa bucal, catalisa a hidrólise da lactose, resultando na liberação de
frutose e galactose.
c. A maltose é produto da digestão do amido pelas alfa-amilases salivar e pancreática, na boca e no
duodeno, respectivamente.
d. A enzima maltase catalisa a hidrólise da maltose no duodeno, resultando na liberação de frutose e
galactose.
e. A hidrólise do amido é catalisada pela maltase, originando a maltose, que, em seguida, é degradada em
glicose com a participação da alfa-amilase.
Questão 2
A glicose é uma molécula polar e, portanto, não consegue atravessar a barreira
lipídica da membrana plasmática, logo, para entrar na célula, ela necessita do
auxílio de uma família de proteínas transmembranas, chamadas de
transportadores de glicose (GLUT). Existem várias isoformas de GLUT com
diferenças espaciais, físico-químicas e funcionais.
Em relação às diferentes isoformas de GLUT, assinale a alternativa correta.
a. As isoformas GLUT-1 e GLUT-3 estão presentes em quase todas as células e são responsáveis pela
captação basal de glicose. A quantidade e a atividade dessas isoformas de GLUT dependem da ação da
insulina.
b. GLUT-2 das células beta pancreáticas serve como sensor de glicemia; só é ativo em casos de
hiperglicemia, como ocorre logo após as refeições, e sua ativação leva à liberação de insulina pelas células
beta pancreáticas.
c. Em situações de hipoglicemia, o glucagon, um hormônio pancreático, estimula o aumento da quantidade
de GLUT-2 hepático, com isso, os hepatócitos podem liberar muito mais glicose para a corrente sanguínea e
aumentar a glicemia.
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REFERÊNCIAS
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meio ambiente. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
BERG, J. M.; TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L. Glicólise e gliconeogênese. In: BERG, J. M.;
TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L. (Org.). Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara-
Koogan, 2014.
d. A isoforma GLUT-4 está presente nas �bras musculares e adipócitos, permitindo a captação basal de
glicose por essas células. A quantidade dessa isoforma nas células não depende da ação da insulina.
e. A ação hipoglicemiante da insulina ocorre por meio do estímulo ao aumento da quantidade da isoforma
GLUT-2 nos hepatócitos, assim, essas células conseguem captar mais glicose da circulação sanguínea,
abaixando a glicemia.
Questão 3
Em caso de parada cardíaca, cessa o �uxo sanguíneo aos tecidos e, portanto,
estabelece-se uma situação de anóxia ou hipóxia. Após a ressuscitação
cardiopulmonar (RCP), a função cardiovascular é retomada, permitindo o retorno
da circulação sanguínea e, portanto, da oferta de gás oxigênio aos tecidos. Porém,
veri�ca-se que o paciente apresenta acidose metabólica pós-RCP.
Considerando as informações do texto e seus conhecimentos de Bioquímica,
assinale a alternativa correta.
a. Em situação de insu�ciência de gás oxigênio, as células aumentam a taxa de glicólise, resultando na
produção de energia e piruvato. O excesso de piruvato formado é o responsável pela acidemia do paciente.
b. Em situação de anóxia ou hipóxia, a oxidação completa da glicose ocorre em altas taxas, fornecendo
muita energia e lactato. Com o excesso de lactato, o pH do sangue diminui, o que caracteriza a acidose
metabólica.
c. O gás oxigênio não é importante para a produção de energia, pois a respiração anaeróbica, representada
pela glicólise, é a principal fornecedora de ATPs para as necessidades das células.
d. Na parada cardíaca, ocorre aumento das taxas de glicogenólise e gliconeogênese, o que possibilita maior
oferta de glicose para a fermentação. Nessa via metabólica, a glicose é convertida em lactato, que, em
excesso, provoca acidose metabólica.
e. Na parada cardíaca, a fermentação é essencial para a manutenção da glicólise e a continuação da
produção de energia em condições anaeróbicas, porém o produto da fermentação é o lactato, que, em
excesso, provoca acidemia.
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BRUNTON, L. L.; CHABNER, B. A.; KNOLLMANN, B. C. As bases farmacológicas da
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https://www.academia.edu/39997490/Lactose_Intolerance_Clinical_Symptoms_Diagnosis_and_Treatment
https://www.rc.unesp.br/ib/efisica/motriz/11n1/11n1_ropelle.pdf