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PRODUÇÃO E TECNOLOGIA DE SEMENTES Carina Oliveira e Oliveira Germinação de sementes Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Distinguir as fases e os tipos de germinação. Identificar os fatores que afetam a germinação de sementes. Descrever os testes de germinação e respectiva importância. Introdução O processo de germinação é fundamental para a sobrevivência da maio- ria das espécies de plantas. Para que se inicie, é necessário a presença principalmente de água, temperatura adequada e substrato. A semente é importante pois, para a retomada do crescimento embrionário, ela é a fonte de energia e de nutrientes até que a plântula seja capaz de realizar a fotossíntese e se manter viva. Durante as fases da germinação, ocorrem diversas reações fisiológicas, bioquímicas e morfológicas que auxiliam na transformação das reservas em energia e nutrientes. Fica claro, portanto, que é fundamental saber avaliar esse processo, conhecendo a influência que os fatores internos e externos à semente causam durante a germinação para o desenvolvimento do embrião. Neste capítulo, você vai aprender o que é germinação e quais são as fases pelas quais a semente passa durante esse processo. Além disso, aprenderá quais testes são adequados para determinar se a semente apresenta uma boa germinação e o que influencia diretamente na for- mação de uma plântula normal e saudável. 1 O processo de germinação das sementes A principal fonte de multiplicação das espécies cultivadas são as sementes, que geram novas plantas, perpetuando a vida das espécies. Para que a semente gere uma nova planta, o primeiro processo necessário é a germinação, que se inicia com a retomada do desenvolvimento do embrião, na presença de água, temperatura, luz e substrato, até originar uma nova planta (PESKE; LUCCA FILHO; BARROS, 2006). A germinação pode ser definida como o fenômeno pelo qual, sob condições apropriadas, o eixo embrionário dá prosseguimento ao seu desenvolvimento, que tinha sido interrompido por ocasião da maturidade fisiológica (CAR- VALHO; NAKAGAWA, 2000). Segundo Leprince e Buitink (2010), após a maturidade fisiológica as sementes entram em repouso fisiológico, devido a baixo teor de água, redução da atividade respiratória e redução da atividade enzimática. No armazenamento, as sementes se encontram nesse estado de repouso fisiológico e, para que ocorra a retomada do crescimento do embrião, é necessário a absorção de água pelas sementes. No entanto, há sementes que não germinam com a presença de água, denominadas sementes dormentes. Nesse caso, para que ocorra a formação da plântula, é necessário a superação dessa dormência (KERMODE, 1995). A germinação é, portanto, uma sequência de eventos metabólicos que resulta no reinício do crescimento do embrião, ocasionando a ruptura da cobertura da semente e dando origem a uma plântula (COPELAND; McDONALD, 1995). Esses eventos metabólicos que caracterizam o processo de germinação podem ser morfológicos, fisiológicos ou bioquímicos. Segundo Bewley e Black (1994), o processo de germinação pode ser dividido em três etapas. A primeira etapa é a reativação, na qual ocorre a embebição de água, o aumento da respiração e a ativação de atividades metabólicas. A segunda etapa é a indução do crescimento, em que as sementes estão organi- zando e preparando seu metabolismo para a terceira etapa, que é o crescimento, caracterizado pela protrusão da raiz primária (BEWLEY; BLACK, 1994). A água é fundamental no processo de germinação, pois está presente em várias reações fisiológicas, bioquímicas e metabólicas das sementes. Sem a quantidade adequada de água para completar o processo de germinação, as sementes não germinam adequadamente, podendo ocorrer sua morte (FER- REIRA; BORGHETTI, 2004). Assim, é necessário ter conhecimento sobre o padrão trifásico de hidratação das sementes, pois com a presença de água as sementes produzem a quantidade de energia suficiente para completar as três fases do processo de germinação definido por Bewley e Black (1994) (Figura 1). Vale ressaltar que há variação do teor de água em cada fase para sementes cotiledonares e endospermáticas. Germinação de sementes2 Figura 1. Padrão trifásico de absorção de água pelas sementes durante a germinação. Fonte: Adaptada de Bewley e Black (1978 apud MARCOS FILHO [20--]). Na fase I do padrão trifásico de hidratação, a embebição de água pela semente é rápida, devido à diferença entre o potencial hídrico do substrato e da semente. Desse modo, todos os tipos de sementes passam pela fase I (MARCOS FILHO, 2015). Essa fase dura entre 8 a 16 horas. Ao seu término, sementes cotiledonares (exalbuminosas), como soja, feijão e ervilha, apresentam teor de água superior a 45%, enquanto as endospermáticas (albuminosas), como milho, trigo e arroz, apresentam teores de 30% a 35% de água. O eixo embrionário em ambos tipos de sementes é de no mínimo 50% de água (McDONALD et al., 1994). De modo geral, após a maturidade fisiológica as sementes passam pela secagem para serem armazenadas adequadamente. Com essa diminuição de água das sementes provocada pela secagem, as sementes apresentam membra- nas desorganizadas e reduzem a taxa de respiração (MENEZES et al., 2012). Com isso, os principais acontecimentos da fase I servem para reparar danos ocorridos durante a secagem e armazenamento das sementes, como destaca Marcos Filho (2015): 3Germinação de sementes ativação da respiração; reparo e multiplicação de mitocôndrios; reparo do sistema de membranas; acúmulo de ATP (energia); início da degradação de substância de reserva. Na fase II, há redução da taxa respiratória da semente e da velocidade de absorção de água. Ela é caracterizada pelo transporte ativo das substâncias de reserva para o tecido meristemático, para iniciar o desenvolvimento em- brionário. Sementes dormentes não ultrapassam a fase II (PESKE; LUCCA FILHO; BARROS, 2006). Nessa fase, a duração depende do potencial hídrico do substrato e da espécie. Em relação ao substrato, quanto menor a disponibilidade de água para as sementes, mais longa será a fase II. Para certas espécies de sementes, a fase II pode durar de oito até dez vezes o tempo da fase I, como milho, soja, alface e amendoim, enquanto para outras, como trigo, arroz e mamona, a fase II praticamente não ocorre (COPELAND; McDONALD, 1995). Os principais acontecimentos da fase II, segundo Marcos Filho (2015), são: reparo de DNA; degradação de reservas; mobilização de reservas; início do alongamento das células da radícula. Segundo McDonald, Vertucci e Ross (1988) pode-se considerar o início da fase III quando as sementes cotiledonares apresentam entre 50% a 60% de água e as endospermáticas, 35% a 40% de água. O teor de água das sementes nessa fase volta a subir rapidamente, e sua respiração se torna mais intensa. As substâncias que foram degradadas e mobilizadas são reorganizadas nos locais de crescimento do embrião. Além disso, tem início a biossíntese de hormônios, tornando-se visível o eixo embrionário pela radícula. Em resumo, na fase III ocorre (MARCOS FILHO, 2015): alongamento celular; mobilização de reservas; início da mitose; emergência da raiz primária. Germinação de sementes4 Após a emergência da raiz primária, o embrião continua a se desenvolver, podendo ocorrer dois tipos de germinação: epígea ou hipógea. Na germina- ção epígea, a parte aérea sai do interior do solo dentro dos cotilédones. Isso ocorre devido ao crescimento do eixo hipocótilo–radícula, denominado alça hipocotiledonar, que conduz o cotilédone e a parte aérea para cima do solo (TAIZ; ZEIGER, 2013) (Figura 2). Figura 2. Germinação de uma semente do tipo epígea. Fonte: Adaptada de Nasky/Shutterstock. A germinação epígea ocorre geralmente entre as espécies dicotiledôneas, como mamona, feijão, soja, café, algodão, alface, pepino e abóbora. A cebola é uma monocotiledôneacom germinação epígea. No tipo de germinação hipógea, a parte aérea é colocada para fora do solo devido ao alongamento do epicótilo, necessitando de uma estrutura especial denominada coleóptilo para romper a camada de solo e expor a parte aérea da plântula (TAIZ; ZEIGER, 2013) (Figura 3). Esse tipo de germinação ocorre em espécies como trigo, milho, arroz e cevada, e também em algumas dico- tiledôneas, como seringueira e ervilha. 5Germinação de sementes Figura 3. Germinação de uma semente do tipo hipógea. Fonte: Adaptada de Nasky/Shutterstock. Você sabia que a profundidade de semeadura afeta de maneira diferente plantas com tipo de germinação epígea e hipógea? Saiba mais no artigo “Interferência do tipo de germinação — hipógeo ou epígeo — no estabelecimento inicial de plântulas em diferentes profundidades de semeadura” (VAZQUEZ et al., 2011). A germinação é um processo complexo, com alterações fisiológicas, metabólicas e bioquímicas que acontecem ao mesmo tempo no interior das sementes. A presença de água nesse processo é imprescindível para que ocorra todas essas alterações, sendo importante em todas as etapas da germinação, culminando com a formação da plântula, seja ela do tipo epígea ou hipógea. Germinação de sementes6 2 Fatores que afetam a germinação das sementes O processo de germinação apresenta uma série de eventos fi siológicos infl uen- ciados por fatores internos e externos, que afetam a velocidade, a uniformidade e a porcentagem de germinação das sementes. Fatores internos Dentre os fatores internos, estão incluídos longevidade; vitalidade e viabilidade; dormência; sanidade; e integridade morfológica e estrutural. Longevidade Trata-se do período que uma semente pode viver em condições ideais de armazenamento, sendo infl uenciado pelas características genéticas e pelo ambiente em que ela se encontra (FERREIRA; BORGHETTI, 2004). Para bancos de germoplasmas, é de grande importância conhecer a longevidade das sementes de cada espécie, para saber em quanto tempo ela é viável (BEWLEY et al., 2013). A seguir são listados alguns exemplos de longevidade (VILLELA; MENEZES, 2009, documento on-line): longa (superior a 15 anos) — alfafa, algodão, aveia, cenoura, cevada, feijão, linho, melão, milho, sorgo, tomate, trigo; média (entre 3 a 15 anos) — arroz, azevém, soja; curta (inferior a 3 anos) — cacaueiro, seringueira, carambola, cafeeiro, mangueira. Vitalidade e viabilidade A vitalidade é imprescindível para a semente germinar. Já a viabilidade é a condição de estar viva, ou seja, a semente ser morfológica e fi siologicamente desenvolvida, sendo capaz de germinar em condições ambientais favoráveis. Esses fatores, principalmente a viabilidade, são influenciados pelo vigor da planta progenitora, pelas condições climáticas predominantes na maturação e no armazenamento e pelas injúrias mecânicas que a semente pode vir a sofrer 7Germinação de sementes no processo de colheita e pós-colheita. Todos esses fatores afetam diretamente o tempo que a semente se mantém viva e viável, e consequentemente interferem também na germinação (PESKE; LUCCA FILHO; BARROS, 2006). Dormência Sementes dormentes têm vitalidade, mais não viabilidade, ou seja, estão vivas, mas não são viáveis. Não têm viabilidade pois apresentam algum mecanismo de bloqueio, e mesmo em condições ambientais teoricamente ideais não ger- minam, necessitando em primeiro lugar anular esse bloqueio para poderem germinar (BEWLEY et al., 2013). Sanidade Mesmo que a sanidade esteja ligada a agentes bióticos externos, como fungos, insetos, bactérias e vírus, o transporte desses patógenos e a transmissão de doenças causadas quando eles estão presentes nas sementes causam danos indiretos ou diretos na germinação (LUCCA FILHO, 2006). Flor et al. (2004) analisaram imagens de raios X de danos causados pelo ataque de percevejo em sementes de soja, e constataram, por meio do teste de germinação, que as sementes não germinaram devido à ação do percevejo (Figura 4). Figura 4. Exame de sanidade de sementes: (a) imagem externa de uma semente de soja; (b) radiografia da mesma semente indicando danos por percevejo; (c) semente morta devido ao dano. Fonte: Adaptada de Flor et al. (2004). Germinação de sementes8 Integridade morfológica e estrutural Segundo Carvalho et al. (2009), durante o processo de formação e maturação das sementes ocorre o desenvolvimento do embrião. Durante esse período, caso ocorra algum problema com a planta-mãe, interno ou externo, isso pode levar a má formação de alguma parte do embrião ou semente. Silva et al. (2014), estudando sementes de arroz produzidas sob estresse hídrico, verificaram por meio de imagens radiográficas que sementes com má formação de seus tecidos internos, como embrião, originaram uma plântula anormal (Figura 5). Figura 5. Imagem radiográfica de semente de arroz, apresentando: (a) malformação do endosperma; (b) plântula anormal proveniente da semente mal formada. Fonte: Adaptada de Silva et al. (2014). Fatores externos Os fatores externos imprescindíveis são água, temperatura e oxigênio, sem os quais, em condições ideais, não ocorre a germinação. A luz é considerada importante, mas não imprescindível, durante o processo de germinação da maioria das espécies cultivadas. 9Germinação de sementes Água É o fator mais importante, pois sem sua presença não ocorre a retomada das atividades metabólicas que geram energia durante o processo de germinação. Além disso, a água reidrata os tecidos, amolecendo o tegumento, o que estimula a ruptura da raiz primária e o aumento do volume da semente (JOSÉ; VON PINHO; DIAS, 2006). A quantidade de água deve ser ideal, sem excesso ou falta, para que ocorra o padrão trifásico de hidratação das sementes e sucesso na geração de uma nova plântula. Se a quantidade de água disponível for excessiva, além de difi cultar a entrada de oxigênio na semente, ocorrerá a entrada muito rápida de água, podendo acarretar danos, como a liberação de grande quantidade de exsudados e desorganização estrutural das sementes, gerando plântulas mal formadas (VIEIRA et al., 2004). Sementes de menor vigor, ou seja, mais deterioradas, apresentam um sistema de membranas mais desorganizado e lento. Assim, essas sementes absorvem água com maior rapidez, ocorrendo maior liberação de exsudatos, o que afeta o processo de germinação e atrai microrganismos do solo que são prejudicais à germinação. Quando a quantidade de água é adequada, as sementes absorvem a água lentamente, a qual é distribuída para os tecidos em quantidades diferentes. Segundo McDonald, Vertucci e Roos (1988), o eixo embrionário absorve a maior quantidade de água, seguido pelos cotilédones, caso estejam presentes, e, em menor intensidade, o tegumento. A rapidez de absorção de água não é igual entre as espécies, e varia até mesmo entre sementes de uma mesma espécie. A diferença nas taxas de absorção está relacionada aos seguintes fatores: composição química das sementes; área de contato entre semente e solo; disponibilidade de água; e temperatura (BECKERT; SILVA, 2002). Quanto maior o teor de proteína, quanto maior a semente, quanto mais água estiver no solo e quanto mais elevada a temperatura, mais depressa ocorrerá a absorção de água pelas sementes (NASSIF; VIEIRA; FERNANDES, 1998). Germinação de sementes10 Temperatura Além de infl uenciar na absorção de água, a temperatura interfere nas reações bioquímicas que ocorrem durante o processo germinativo. Devido a isso, ela afeta a velocidade e o sincronismo da germinação (COPELAND; McDO- NALD, 1995). Para cada espécie, existem temperaturas cardeais, ou seja, temperatura máxima, mínima e ótima. Acima ou abaixo dessas temperaturas, as sementes não germinam. De modo geral, a temperatura ótima para a maioria das espécies está situada entre 20°C e 30°C. Caso os outros fatores estejam adequados, nessa faixa ocorre a maior porcentagem de germinação em menor tempo(CARVALHO; NAKAGAWA, 2000). Oxigênio Para que aconteça a degradação e mobilização de reservas das sementes, fornecendo energia e nutrientes durante a germinação, é necessário, além de água, um combustível que “queime” essas substâncias de reserva, nesse caso o oxigênio (TAIZ; ZEIGER, 2013). A maioria das espécies não exige concentrações superiores a 10% de O2 para germinar, segundo Siegel e Rosen (1962). Corbineau e Côme (1995), estudando a germinação de sementes de tomate, constataram que, a uma temperatura de 25°C, a germinação foi menor e mais lenta com 5% de O2. Assim, solos encharcados e compactados, que têm pouca aeração e profundidade de semeadura excessiva, causam a paralização da germinação, devido à difi culdade de obtenção de oxigênio. Luz A luz é importante principalmente para sementes que apresentam dormência, sendo um tratamento realizado para que essas sementes germinem. Porém, em sementes quiescentes, que não apresentam dormência, a presença de luz também pode ser um fator positivo (MARCOS FILHO, 2015). Segundo Bewley e Black (1994), as sementes podem ser classificadas em três grupos em relação à luz: fotoblásticas positivas, fotoblásticas negativas e neutras. As fotoblásticas positivas são favorecidas pela presença de luz, como é o caso de sementes de alface e gramíneas forrageiras. O fitocromo é um pigmento receptivo à luz, responsável pela fotorreção quando as semen- 11Germinação de sementes tes estão hidratadas. Ele é ativado no comprimento de luz vermelha (faixa de comprimento de onda de 600 a 700 nm), induzindo a germinação. Se o comprimento de luz for vermelho escuro ou distante (faixa de comprimento de onda de 730 nm), o fitocromo adquire sua forma inativa, inibindo a ger- minação (TAKAKI, 2001). Por sua vez, nas sementes fotoblásticas negativas a germinação é melhor na ausência de luz. Nesse caso, as sementes devem ser semeadas em profundidades maiores, evitando a ação da luz. Um exemplo são as sementes de maxixe. Por fim, sementes neutras não são influenciadas pela presença ou ausência de luz, respondendo pela maioria das espécies cultivas (SILVA; RODRIGUES; AGUIAR, 2002). Para que uma semente germine, ela precisa ter condições internas e ex- ternas favoráveis. Assim, é importante conhecer os fatores que interferem no processo de germinação, para saber qual ou quais são as causas de uma baixa porcentagem de germinação e uniformidade. Quando o fator que prejudica a germinação é interno, é necessário determinar se pode ser alterado. Já frente aos fatores externos, é preciso determinar os padrões adequados para cada espécie, favorecendo o máximo de germinação. 3 Avaliação de sementes O potencial fi siológico das sementes de determinado lote é de grande impor- tância, visto que em campo há diversos fatores ambientais que infl uenciam a germinação, a emergência e o estabelecimento das plântulas. Como tais fatores não são controlados, é fundamental avaliar a capacidade de germinação das sementes de um lote (CHACHALIS; DARAWSHEH; KHAH, 2008). Lotes com sementes vigorosas conseguem estabelecer um estande rápido e sem falhas. Mesmo em condições ambientais adversas, essas sementes conseguem se recuperar e estabelecer um estande adequado para o produtor (BEWLEY et al., 2013). Desse modo, é preciso dispor de testes capazes de avaliar corretamente o potencial fisiológico das sementes de um lote, a fim de verificar se o lote está dentro dos padrões exigidos pela lei para poder ser comercializado, segundo o manual Regras para Análise de Sementes (RAS) (BRASIL, 2009a), além de determinar a eficiência das sementes desse lote em campo. Segundo a Instrução Normativa nº 40, de 30 de novembro de 2010 (BRASIL, 2010), os resultados de alguns testes precisam ser apresentados no Boletim Oficial de Análise de Sementes (Baso), que é um documento emitido pelo Laboratório Oficial de Análise de Sementes do Ministério Germinação de sementes12 da Agricultura, Pecuária e Abastecimento ou por ele credenciado, que expressa os resultados de análise de uma amostra oficial. Esses testes avaliam pureza, verificação de outros cultivares, germinação e outras sementes por número. No Baso, há também um campo de outras determinações que pode ser pre- enchido com resultados de outros testes, como exame de sementes infestadas, teste de tetrazólio, determinação do grau de umidade, teste de frio, entre outros. Com isso, podemos dividir os testes em oficiais (como de germinação), testes de vigor (envelhecimento acelerado, teste de frio e condutividade elétrica), testes para avaliar a viabilidade das sementes (teste de tetrazólio e teste de sanidade), testes rápidos e teste de sanidade. Germinação Segundo Coimbra et al. (2007), o teste de germinação serve para verifi car o potencial fi siológico de um lote de sementes, determinar a taxa de semeadura e verifi car se atende aos padrões da legislação. O teste é conduzido em labo- ratório, em condições ideais de água, temperatura e umidade, para se obter a maior porcentagem de germinação no menor tempo possível (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000). Esse teste pode ser conduzido em papel próprio para germinação ou em caixas contendo areia, substrato ou solo. Em caso de uso de papel, as sementes podem ser colocadas entre folhas de papel, posteriormente formando um rolo, ou então em caixas plásticas do tipo gerbox ou em placas de Petri, dependendo do tamanho das sementes (BRASIL, 2009a) (Figura 6). Figura 6. Teste de germinação: (a) em caixas plásticas e (b) em rolo. Fonte: (a) Ngukiaw/Shutterstock.com; (b) New Africa/Shutterstock.com. 13Germinação de sementes Quando esse teste é conduzido em outros tipos de caixas contendo areia, substrato ou solo, passa a ser chamado de teste de emergência (Figura 7). Figura 7. Teste de emergência: (a) em areia; (b) em substrato. Fonte: (a) FernandoZ/Shutterstock.com; (b) Ngukiaw /Shutterstock.com Cada espécie tem uma temperatura adequada e um tempo de duração, sendo realizadas em todas espécies duas contagens, segundo o manual RAS (BRASIL, 2009a). Segundo Marcos Filhos (2015), uma vantagem do teste de germinação é fornecer informações sobre o potencial máximo de germi- nação em condições ambientais ótimas. Além disso, apresenta alto grau de padronização, podendo ser replicável em qualquer laboratório com as mesmas condições. Por fim, é capaz de verificar e identificar anomalias das plântulas e identificar o grau de dormência e a ação de microrganismos. As desvantagens estão relacionadas à falta de agilidade, podendo ser um teste demorado, dependendo da espécie. Além disso, esse teste não verifica a evolução da deterioração, apresentando resultados diferentes conforme as sementes são armazenadas (MARCOS FILHO, 2015). Envelhecimento acelerado Tem como fi nalidade estimar a longevidade de sementes armazenadas, ava- liando o aumento de sua taxa de deterioração. Para isso, as sementes do lote são colocadas em ambiente com temperatura e umidade do ar elevadas, fatores que aumentam a intensidade e velocidade de deterioração (MARCOS FILHO, 1999). O teste de envelhecimento acelerado é realizado como o teste de germinação, mas antes as sementes são colocadas em ambiente com umidade relativa do ar próxima a 100%, a temperatura de 41°C. Já o tempo de permanência varia conforme a espécie, como se vê nos exemplos a seguir (MARCOS FILHO, 2015): Germinação de sementes14 alface — 72 horas; arroz — 120 horas; feijão — 72 horas; melancia — 48 horas; pimentão — 72 horas; milho — 96 horas; soja — 72 horas; trigo — 72 horas. Após esse período são colocadas para germinar em condições ideais (MAR- COS FILHO; NOVEMBRE; CHAMMA, 2001). As vantagens desse teste são sua padronização e sua rapidez, pois é realizada apenas uma contagem em relação ao teste de germinação-padrão. Além disso, pode ser aplicado para várias espécies. Como desvantagem, ocorre diferença na absorção de água, devido ao tamanho das sementes. Outra desvantagemé que equipamento para manter a temperatura tem que estar sempre regulado adequadamente, pois temperaturas acima de 45°C promovem a desnaturação de proteínas, ocorrendo inativação metabólica (PANOBIANCO; MARCOS FILHO, 2001; MARCOS FILHO, 2015). Teste de frio O teste de frio tem como base a exposição das sementes a fatores adversos como baixa temperatura, alta umidade do substrato e a agentes patogênicos presentes no solo (quando conduzido com solo) (CÍCERO; VIEIRA, 1994). Tais condições reduzem as chances de sobrevivência das sementes menos vigorosas, uma vez que a combinação de baixa temperatura e alta umidade contribui para reduzir a velocidade de germinação, além de favorecer o de- senvolvimento de microrganismos que podem promover a deterioração das sementes (BARROS et al., 1999). O teste é executado de maneira similar ao teste de germinação; porém, antes de serem colocadas no germinador, as sementes são submetidas a condições de 10°C e solo umedecido até atingir 60% a 70% da capacidade de retenção, durante sete dias (CÍCERO; VIEIRA, 1994). Originalmente, esse teste foi desenvolvido para sementes de milho, mas é amplamente utilizado em diversas culturas. O teste é eficiente para separar lotes com diferenças de vigor, além de ser rápido em comparação 15Germinação de sementes com o teste de germinação, pois exige uma única contagem. No entanto, é trabalhoso e ocupa bastante espaço, caso se utilize caixas com terra como substrato. Condutividade elétrica É um teste bioquímico, baseado na integridade das membranas celulares das sementes, sendo incluído como teste de vigor nas Regras Internacionais para Análise de Sementes (INTERNATIONAL SEED TESTING ASSOCIATION, 2006). Nesse teste, sementes mais deterioradas e menos vigorosas demoram mais tempo para reorganizar suas membranas, exsudando íons, açucares e metabólitos em maior intensidade que sementes vigorosas (VIEIRA; KR- ZYZANOWSKI, 1999). Uma quantidade pré-estabelecida para cada cultura é colocada em reci- pientes contendo água deionizada, por prazo variável conforme a espécie, sendo no máximo 24 horas. Após esse período, é feita a leitura do aparelho denominado condutivímetro, que avalia os exsudatos das sementes na água de embebição (VIEIRA; KRZYZANOWSKI, 1999). Trata-se de um teste rápido e tem sido eficiente para determinar o vigor de lotes. Entretanto, para ser confiável, é necessário que o teste seja bem padronizado por espécie, visto que os resultados ariam em função da morfologia e do tamanho das sementes, bem como da permeabilidade dos tecidos e da qualidade e volume de água (HAMPTON; TEKRONY, 1995). Tetrazólio O teste de tetrazólio baseia-se na atividade das enzimas desidrogenases, que reduz o sal 2,3,5 trifenil cloreto de tetrazólio nos tecidos vivos da semente, em que íons de hidrogênio são transferidos para o referido sal (FRANÇA NETO; KRZYZANOWSKI, 2018). Em contato com a semente, a solução de tetrazólio penetra no seu tecido. Onde há células vivas, ocorre a redução do sal, o que resulta na coloração vermelho-claro do tecido, indicando que há atividade respiratória nas mitocôndrias e, portanto, vitalidade. Quando a coloração assume um vermelho intenso, isso indica tecido deteriorado, pois a respiração é maior nesses tecidos; já quando o tecido não apresenta coloração vermelha, isso indica tecido morto, sem atividade respiratória (LAZAROTTO et al., 2011) (Figura 8). Germinação de sementes16 Figura 8. Imagens de sementes submetidas ao teste de tetrazólio: (a) semente de soja de alto vigor, face externa dos dois cotilédones; (b) semente de soja de alto vigor, face interna dos cotilédones; (c) vermelho intenso, indicando tecido deteriorado; (d) coloração branca, indicando tecido morto, sem atividade respiratória. Fonte: Adaptada de França Neto e Krzyzanowski (2018). Esse teste é realizado para determinar a viabilidade das sementes, comumente utilizado em espécies que apresentam dormência, pois as sementes dormentes respiram. Em alguns casos, como para sementes de soja, o teste, além de identificar a viabilidade das sementes, pode ser realizado para determinar classes de vigor. O teste é realizado com duas amostras de 50 sementes cada, as quais são pré-condicionadas, sendo embaladas em papel de germinação umedecido durante 16 horas a 25°C. Após esse período, as sementes são colocadas em recipiente contendo a solução de tetrazólio por período de 150 a 180 minutos, dependendo da espécie, e a 40°C. Feito esse procedimento, é realizada a ava- liação individual de cada semente, observando tanto a parte externa quanto interna das sementes (FRANÇA NETO; KRZYZANOWSKI, 2018). Segundo França Neto e Krzyzanowski (2018), a vantagem desse teste é a avalia- ção individual de cada semente, observando as características físicas e fisiológicas do embrião, bem como viabilidade e vigor. Entretanto, é necessário conhecimento das estruturas da semente avaliada. Além disso, é um tanto demorado, já que as sementes são avaliadas individualmente, e requer treinamento especializado. 17Germinação de sementes Teste sanidade Os testes de sanidade permitem identifi car problemas ocorridos durante as fases de colheita e armazenamento, permitindo estabelecer métodos de controle para patógenos (MARTINELLI-SENEME et al., 2006). O tipo mais utilizado para detecção de fungos em sementes é o de incubação em papel-fi ltro, que consiste na semeadura em papel-fi ltro esterilizado e autoclavado em placas de Petri, em ambiente previamente esterilizado e regime de luz constante. O tempo permanência nessas condições varia conforme a espécie, segundo previsto no Manual de Análise Sanitária de Sementes (BRASIL, 2009b). Após esse período, as placas são analisadas com o auxílio de microscópio estereoscópio, identifi cando-se a presença de patógenos em cada semente. A vantagem desse teste é que pode ser empregado para todos os tipos de sementes, sendo possível avaliar a presença do patógeno em sementes vivas. Como desvantagem, é relativamente demorado. Além disso, há fungos que podem ter desenvolvimento muito acelerado, cobrindo a placa e dificultando a avaliação (Figura 9). Por fim, se não for realizado em local limpo e com equipamentos esterilizados, é fácil ocorrer contaminação (HENNING, 2005). Figura 9. Teste de sanidade em placa de Petri, com desenvol- vimento muito rápido de fungo, o que dificulta a avaliação. Fonte: New Africa/Shutterstock.com. Germinação de sementes18 Todos os testes citados têm regras a serem seguidas, como quantidade mínima de sementes, número de repetições que devem ser feitas no laboratório, preparo das amostras de sementes e modo de avaliação. Tudo isso vale para cada espécie, padronizando os testes e tornando-os reproduzíveis (BRASIL, 2009a; BRASIL, 2009b; KRZYZANOWSKI; FRANÇA NETO, 2001). Você sabia que cada teste tem seu passo a passo e seu modo correto de avaliação? Saiba mais no livro didático Roteiro prático da disciplina de produção e tecnologia de sementes: análise da qualidade de sementes (SÁ; OLIVEIRA; BERTOLIN , 2011). BARROS, S. R. et al. Teste de frio. In: KRZYZANOWSKI, F.C.; VIEIRA, R. D.; FRANÇA NETO, J.B. (ed.). Vigor de sementes: conceitos e testes. Londrina: ABRATES, 1999. p. 5.1–5.15. BECKERT, O. P.; SILVA, W. R. 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Assim, os editores declaram não ter qualquer responsabilidade sobre qualidade, precisão ou integralidade das informações referidas em tais links. Leituras recomendadas BHÉRING, M.C. et al. Avaliação do vigor de sementes de melancia pelo teste de enve- lhecimento acelerado. Revista Brasileira de Sementes, v. 25, n. 2, p. 1-6, 2003. BORÉM, A. et al. Biotecnologia e Produção de Sementes. Viçosa: UFV, 2000. DIAS, D. C. F. S.; VIEIRA, A.N.; BHÉRING, M.C. Condutividade elétrica e lixiviação de potássio para avaliação do vigor de sementes de hortaliças: feijão vagem e quiabo. Revista Brasileira de Sementes, v. 20, n. 2, p. 408-413, 1998. FREITAS, R. A. et al. Correlação entre testes para avaliação da qualidade de sementes de algodão e emergência das plântulas em campo. Revista Brasileira de Sementes, v. 22, n. 1, p. 97-103, 2000. MIGUEL, M. V. C. et al. Teste de frio para avaliação do potencial fisiológico de sementes de algodão. 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