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ESTUDO DIRIGIDO – MÚSCULO LISO 1. Caracterize os tipos de músculo liso existentes R: O músculo liso pode ser dividido em dois grandes tipos: 1. Multiunitário ● Possui fibras separadas que se contraem independentemente ● Cada fibra opera independentemente das outras ● As superfícies externas dessas fibras são recobertas por fina camada de substância semelhante à da membrana basal, uma mistura de colágeno e glicoproteínas que isola as fibras umas das outras. ● Tem Controle exercido por sistema nervoso ou não. ● O axônio tem varicosidades passando pelas células do músculo ● As fibras inervadas por única fibra neural ● Não estão eletricamente ligadas ● A Despolarização local gerada pelo neurotransmissor se propaga e a célula se contrai (gerando o movimento) Exemplo: Músculo ciliar do olho e músculo piloeretor 2. Unitário (sincicial ou visceral) ● Possui fibras musculares agregadas ● As fibras musculares lisas se contraem ao mesmo tempo, como uma só unidade. ● Células estão conectadas entre si por zonas de oclusão, junções GAP, que permitem difusão dos íons e do PA para as fibras conectadas. ● A força gerada em uma fibra é transmitida à seguinte ● As Divisões simpática e parassimpática do SNA atuam sobre a musculatura lisa dos órgãos secretores e excretores (100% involuntário independente do SN) Exemplo: Nas paredes da maioria das vísceras do corpo, incluindo o trato gastrointestinal, os duetos biliares, os ureteres, o útero e muitos vasos sanguíneos. Obs: músculo liso não depende de sistema nervoso 2. Quais as diferenças estruturais dos músculos liso e esquelético? ● O músculo liso não tem a mesma disposição estriada dos filamentos de actina e miosina ● A unidade contrátil é semelhante à unidade contrátil do músculo esquelético, porém sem a regularidade de sua estrutura. ● A maioria dos filamentos de miosina do M. liso apresenta as chamadas ``pontes cruzadas “com polarização lateral” disposta de forma que as pontes de um lado se curvam em uma direção e as do outro lado dobram na direção oposta. ● As células do músculo liso se contraem por até 80% de seu comprimento, ao contrário do músculo esquelético, nos quais as fibras estão limitadas à contração de menos de 30% ● Enquanto a maioria dos músculos esqueléticos contrai e relaxa rapidamente, a maior parte da contração do músculo liso é uma contração tônica prolongada, durando às vezes horas ou até mesmo dias. ● As células do músculo liso não apresentam estrias transversais como as vistas nas células musculares estriadas esqueléticas. A ausência dessas estrias ocorre porque os filamentos de actina e miosina não se organizam seguindo o mesmo padrão apresentado pelas outras células musculares. ● Diferente do esquelético, o liso tem movimentos involuntários 3. Diferencie a contração muscular dos músculos liso e esquelético com relação ao íon cálcio, ATP e ciclo de ponte cruzada (inclusive mecanismo de trava/trinco). - Baixa Frequência de Ciclos das Pontes Cruzadas de Miosina. ● A frequência dos ciclos das pontes cruzadas de miosina no músculo liso é muito mais baixa no músculo esquelético ● A fração de tempo em que as pontes cruzadas se mantêm ligadas aos filamentos de actina é aumentada no músculo liso. ● Possível razão para a baixa frequência dos ciclos é que as cabeças das pontes cruzadas apresentam menos atividade de ATPase do que no músculo esquelético ● A degradação do ATP, que energiza os movimentos das cabeças das pontes cruzadas, é reduzida com a correspondente baixa velocidade dos ciclos. - Baixa Energia Necessária para Manter a Contração do Músculo Liso. ● Apenas 1/10 a 1/300 da energia do músculo esquelético são necessários para manter a mesma tensão de contração no músculo liso. ● Longo ciclo de conexão e desconexão das pontes cruzadas e porque apenas uma molécula de ATP é necessária para cada ciclo ● Importância para a economia energética total do corpo porque órgãos como os intestinos, bexiga urinária, vesícula biliar e outras vísceras com frequência mantêm por tempo indefinido contração muscular tônica. - Lentidão do Início da Contração e do Relaxamento do Tecido Muscular Liso Total. ● O tecido muscular liso típico começa a contrair 50 a 100 milissegundos depois de excitado, alcança a contração plena em cerca de 0,5 segundo e depois a força contrátil declina em 1 a 2 segundos, com tempo total de contração de 1 a 3 segundos. ● O lento início da contração do músculo liso, bem como sua contração prolongada, são causados pela lentidão da conexão e pela desconexão das pontes cruzadas com os filamentos de actina. ● O início da contração, em resposta aos íons cálcio, é muito mais lento que no músculo esquelético - A Força Máxima da Contração Geralmente é Maior no Músculo Liso do que no Músculo Esquelético. ● O máximo da força de contração do músculo liso é frequentemente maior que o do músculo esquelético ● A grande força da contração do músculo liso resulta do período prolongado de conexão das pontes cruzadas de miosina com os filamentos de actina. ● O Mecanismo de "Trava” facilita a manutenção prolongada das contrações do Músculo Liso. ● Uma vez que o músculo liso tenha desenvolvido contração completa, a quantidade de excitação continuada pode ser usualmente reduzida a bem menos que o nível inicial e ainda assim o músculo mantém sua força de contração. ● Além disso, a energia consumida, para manter a contração, é frequentemente minúscula - Estresse-Relaxamento do Músculo Liso. ● capacidade de restabelecer quase a mesma força original de contração, segundos ou minutos depois de ter sido alongado ou encurtado ● Quando o volume é subitamente diminuído, a pressão cai drasticamente no início, mas se eleva ao nível original ou a valores muito próximos dele, em alguns segundos ou minutos. Esses fenômenos são chamados de estresse-relaxamento e estresse-relaxamento reverso. - Regulação da Contração pelos íons Cálcio ● O estímulo inicial para a contração do músculo liso é o aumento intracelular dos íons cálcio. ● Este aumento pode ser causado, nos diferentes tipos de músculos lisos, por estimulação nervosa da fibra muscular lisa, estimulação hormonal, estiramento da fibra ou, até mesmo, alteração química no ambiente da fibra. ● O músculo liso não contém troponina como no esquelético - Combinação dos íons Cálcio com a Calmodulina para Ativar a Miosina Quinase e a Fosforilação da Cabeça da Miosina. ● As células musculares lisas contêm outra proteína reguladora, chamada calmodulina ● A calmodulina ativa as pontes cruzadas da miosina. 4. Como se dá o fim da contração muscular? Quando a concentração dos íons cálcio cai abaixo de um valor crítico, os processos descritos antes são automaticamente invertidos. Após a seqüência descrita anteriormente, a desfosforilação da cadeia de miosina se dá através da enzima miosino-fosfatase, localizada nos líquidos da célula muscular lisa – sendo assim, o período de tempo necessário para o relaxamento é fortemente influenciado pela quantidade de miosino-fosfatase ativa na célula. 5. Qual a característica dos botões terminais das fibras nervosas autonômicas? - São diferenciados, possuindo varicosidades ao longo de seus eixos, locais por onde a substância transmissora também pode ser liberada através de vesículas que podem conter, além de acetilcolina em algumas fibras, noradrenalina (norepinefrina) em outras – além de outras substâncias ocasionalmente. - No tipo multiunitário as varicosidades se localizam diretamente sobre a membrana da fibra muscular, sendo separadas desta pela mesma largura de uma fenda sináptica do músculo esquelético (funcionando da mesma forma, inclusive), sendo denominadas junções de contato. - 6. Quais as formas de excitação nos diferentes tipos de músculo liso? - EXCITAÇÃO DO MÚSCULO LISO VISCERAL PELO ESTIRAMENTO: ● Quando o músculo liso visceral é suficientemente estirado, podem surgir potenciais de ação espontâneos. ● Estes potenciais resultam da diminuição da negatividade produzida pelo estiramento, que associada às ondas lentas, levaa célula a atingir o limiar, disparando potenciais de ação. ● Esta resposta permite a um órgão oco, como o intestino, que seja excessivamente distendido, possa resistir ao estiramento com uma contração - EXCITAÇÃO OU INIBIÇÃO DO MÚSCULO LISO EM RESPOSTA AOS HORMÔNIOS: ● Alguns receptores proteicos da membrana da célula lisa abrem canais de sódio ou cálcio, despolarizando a membrana pelo mesmo mecanismo da resposta neural. ● Ocasionalmente podem ser produzidos potenciais de ação, ou incrementos dos potenciais rítmicos preexistentes. Contudo, em muitos casos, ocorre despolarização sem potenciais de ação. ● Essa despolarização está associada a influxo de íons cálcio para desencadear a contração. ● Há também outros receptores de membrana que uma vez ativados inibem a contração. Isto ocorre pelo fechamento de canais de sódio ou de cálcio, impedindo a entrada desses íons positivos. ● Pode também ocorrer aumento da condutância ao potássio, permitindo a saída desses íons positivos. De qualquer forma, ocorre aumento da negatividade celular. Esse estado de maior negatividade é chamado de hiperpolarização. 7. O que são junções neuromusculares difusas e junções de contato? Onde elas estão presentes? - Junções difusas = No tipo unitário, liberam a substância transmissora na matriz que reveste o músculo liso, através da qual essa se difunde para as células. - junções de contato = No tipo multiunitário. As varicosidades se localizam diretamente sobre a membrana da fibra muscular, sendo separadas desta pela mesma largura de uma fenda sináptica do músculo esquelético 8. Explique os tipos de potencial de ação do músculo liso (em ponta e em platô) e o fluxo iônico; e o que são ondas marcapasso do músculo liso unitário? (1) potenciais em ponta (espicula) ● Ocorrem na maior parte dos tipos de músculo liso unitário. ● A duração desse tipo de potencial de ação é de 10 a 50 milissegundos ● Tais potenciais de ação podem ser desencadeados de vários modos, por exemplo pela estimulação elétrica, pela ação de hormônios sobre o músculo liso, pela ação de substâncias transmissoras das fibras nervosas, pelo estiramento, ou como resultado da geração espontânea na própria fibra muscular (2) potenciais de ação com platôs ● O início desse potencial de ação é semelhante ao do potencial em ponta. ● A repolarização é retardada por várias centenas a até 1.000 milissegundos (1 segundo). ● Retardada pela saída de potássio e entrada de cálcio. O potencial se mantém constante, por isso a demora. ● Canais lentos de cálcio (se abrem quando limiar é atingido) ● A importância do platô é que ele pode estar associado à contração prolongada que ocorre em alguns tipos de músculo liso, como o ureter, o útero, em certas condições, e certos tipos de músculo liso vascular. - Fluxo iônico ● A membrana celular do músculo liso apresenta muito mais canais de cálcio controlados por voltagem que o músculo esquelético, porém poucos canais de sódio controlados por voltagem. ● O fluxo de íons cálcio, para o interior da fibra é o principal responsável pelo potencial de ação ● Os canais de cálcio se abrem muito mais lentamente que os canais de sódio, e permanecem abertos por tempo muito maior. Esse fato é o que provoca, em larga medida, o platô prolongado do potencial de ação de algumas fibras musculares lisas. ● Este íon age diretamente sobre o mecanismo contrátil do músculo liso para provocar a contração - Ondas marcapasso ● Alguns músculos lisos são auto excitatórios, ● Os potenciais de ação se originam nas próprias células musculares lisas sem estímulo extrínseco. ● Esses potenciais de ação estão frequentemente associados a ritmo em onda lenta básico do potencial de membrana ● A onda lenta é propriedade local das fibras musculares lisas que compõem a massa muscular. ● O potencial de membrana fica mais negativo quando o sódio é bombeado rapidamente e menos negativo quando a bomba de sódio é menos ativa. ● Quando o pico do potencial de onda negativo dentro da face interna da membrana celular aumenta, na direção positiva, de -60 para cerca de -35 milivolts, o potencial de ação se desenvolve e se propaga pela massa muscular e a contração então ocorre. ● Essas sequências repetitivas de potenciais de ação desencadeiam a contração rítmica da massa muscular lisa. ● As ondas lentas são chamadas de ondas marca-passo
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