Fisiologia - Excitação e contração do músculo liso

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fisiologia 
excitação e contração do músculo liso 
 
Tipos de músculos lisos 
 
MULTIUNITÁRIO 
•	composto por fibras musculares separadas e discretas 
•	cada fibra opera independentemente das outras e, 
com frequência, é inervada por uma só terminação 
nervosa 
•	as superfícies externas são recobertas por uma fina 
camada de substância semelhante à da membrana basal 
→	colágeno e glicoproteínas que isola as fibras umas 
das outras 
•	cada fibra se contrai independentemente das outras, 
e o controle é exercido principalmente por sinais 
nervosos 
•	músculo ciliar do olho, músculo da íris do olho e 
músculos piloeretores 
 
UNITÁRIO 
•	massa de centenas a milhares de fibras musculares 
lisas que se contraem ao mesmo tempo, como uma só 
unidade 
•	as fibras estão dispostas em folhetos ou feixes com 
suas membranas aderidas em muitos pontos →	a força 
gerada em uma fibra muscular pode ser transmitida à 
seguinte 
•	são ligadas por muitas junções comunicantes 
•	conhecido como músculo liso sincicial →	por causa 
das interconexões entre as fibras 
•	 como músculo liso visceral →	 é encontrado nas 
paredes da maioria das vísceras 
 
 
 
Mecanismos contrátil 
Não contém o complexo de troponina normal que é 
necessário para o controle da contração do músculo 
esquelético 
A organização física mostra grande número de 
filamentos de actina ligados aos corpos densos 
Alguns dos corpos densos, na membrana de células 
adjacentes, estão conectados por pontes de proteína 
Entre os filamentos de actina na fibra muscular estão 
os filamentos de miosina 
As extremidades dos filamentos de actina se 
sobrepõem ao filamento de miosina, localizado a meio 
caminho entre os corpos densos 
Os corpos densos se comportam como linhas Z 
A maioria dos filamentos de miosina apresenta pontes 
cruzadas com “polarização lateral” →	as pontes de um 
lado se curvam em uma direção e as do outro lado 
dobram na direção oposta 
 
 
 
O valor dessa disposição é que ela permite que as 
células se contraiam por até 80% 
A maior parte da contração do músculo liso é uma 
contração tônica prolongada 
A frequência dos ciclos das pontes cruzadas é muito 
mais baixa no músculo liso 
Fração de tempo – tempo de ligação das pontes 
cruzadas – é fator importante na determinação da 
força de contração →	aumentada no músculo liso 
As cabeças das pontes apresentam menos atividade de 
ATPase →	menor degradação de ATP é reduzida com 
a correspondente baixa velocidade dos ciclos 
↪	importante para economia energética total do corpo 
Tempo total de contração de 1 a 3 segundos →	30x 
mais prolongado 
Início lento e contração prolongada →	causados pela 
lentidão da conexão / desconexão das pontes cruzadas 
com a actina 
Mecanismo de trava: a quantidade de excitação 
continuada pode ser usualmente reduzida a bem 
menos que o nível inicial e, ainda assim, o músculo 
mantém a força de contração 
Capacidade de restabelecer quase a mesma força 
original de contração, segundos ou minutos depois de 
ter sido alongado ou encurtado 
↪	estresse – relaxamento e estresse – relaxamento 
reverso 
↪	 permitem que o órgão oco mantenha quase a 
mesma pressão no interior de seu lúmen, a despeito 
de grandes e prolongadas alterações no volume 
 
REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO PELO Ca2+ 
•	o músculo liso não contém troponina 
•	as células lisas contêm outra proteína reguladora →	
calmodulina 
•	a calmodulina inicia a contração ao ativar as pontes 
cruzadas 
 
1. os íons Ca2+ se ligam à calmodulina 
2. o complexo calmodulina – cálcio se une à miosina 
e ativa a miosina-quinase 
3. cadeia reguladora (leve da cabeça da miosina) é 
fosforilada 
4. a cabeça liga-se repetidamente à actina →	ciclos 
de “trações” intermitentes 
 
•	a maioria do Ca2+ entra a partir do LEC no momento 
do potencial de ação →	 rápida difusão quando se 
abrem os canais de cálcio 
•	período latente: tempo para a difusão, antes que se 
inicie a contração →	200 – 300 ms 
•	CAVÉOLAS: pequenas invaginações da membrana, 
análogas aos túbulos T, estimula a liberação de Ca2+ a 
partir dos túbulos sarcoplasmáticos contíguos 
•	RELAXAMENTO: 
- bomba de cálcio: extração do Ca2+ do LIC; precisa 
de ATP; de ação mais lenta que a do músculo 
esquelético 
- fosfatase da miosina: cliva o fosfato da cadeia 
reguladora (desfosforilação) →	o ciclo se interrompe 
e a contração para 
- tempo para relaxar →	depende da quantidade de 
fosfatase da miosina ativa 
 
•	REGULAÇÃO DO FENÔMENO DE TRAVA: 
- miosina-quinase e miosinofosfatase muito ativadas →	
↑	frequência dos ciclos e velocidade 
- a desativação das enzimas permite que as cabeças 
se mantenham ligadas à actina 
- o número de cabeças ligadas à actina em qualquer 
momento permanece grande →	a tensão é mantida 
ou “travada” 
 
 
 
 
CONTROLES NERVOSO E HORMONAL 
•	o músculo liso pode ser estimulado a contrair-se por: 
sinais nervosos, hormônios, estiramento 
 
JUNÇÕES NEUROMUSCULARES 
•	fibras nervosas autônomas: inervam o músculo liso; 
se ramificam difusamente na extremidade superior do 
folheto de fibras musculares 
•	 junções difusas: secretam a substância transmissora 
na matriz que recobre o músculo liso 
•	onde há muitas camadas de células musculares, as 
fibras nervosas inervam apenas a camada externa 
•	 terminais axonais apresentam VARICOSIDADES →	
onde as células se Schwann são interrompidas para 
liberar as substâncias transmissoras (acetilcolina ou 
norepinefrina) 
•	nas varicosidades encontram-se vesículas similares à 
da placa motora do músculo esquelético 
•	 junções de contato: pequeno espaço entre as 
varicosidades e a membrana da fibra multiunitária →	
parecida com a junção neuromuscular do músculo 
esquelético →	contração mais rápida que das junções 
difusas 
 
 
 
POTENCIAL DE AÇÃO 
 
•	POTENCIAIS DE MEMBRANA: no estado normal de 
repouso →	 -50 a -60 mV →	cerca de 30 mV mais 
positivo que no músculo esquelético 
 
•	POTENCIAIS EM PONTA 
- duração de 10 a 50 ms 
- podem ser desencadeados de várias formas 
 
•	POTENCIAIS EM PLATÔ 
- repolarização é retardada por várias centenas a até 
1000 ms 
- contração prolongada →	ureter, útero, viscerais 
 
•	POTENCIAIS DE ONDA LENTA 
- músculos autoexcitatórios →	 ritmo em onda lenta 
básico do potencial de membrana 
- a onda lenta é propriedade local das fibras 
musculares lisas que compõem a massa muscular 
- hipótese de causa: aumento e diminuição do 
bombeamento de íons positivos (provavelmente 
Na+) para fora da membrana da fibra muscular OU 
que a condutância, dada pelos canais iônicos, 
aumente e diminuía ritmicamente 
- as próprias ondas lentas não causam contração 
muscular 
- mas, quando o pico do potencial de membrana 
aumenta para aproximadamente -35 mV, o 
potencial de ação se desenvolve e se propaga pela 
massa muscular e a contração ocorre 
- ondas marca-passo: as sequencias repetitivas de 
potenciais de ação desencadeiam a contração 
rítmica da massa muscular lisa 
 
 
A: potencial em ponta 
B: potenciais em ponta repetitivos 
C: potencial de ação com platô 
 
•	estiramento do músculo liso visceral gera potenciais 
de ação espontâneos 
•	faz com que a parede do intestino quando estirada 
excessivamente se contraia automaticamente e 
ritmicamente