Estudo Dirigido 2023.1 para Ap2 de Botânica II

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ESTUDO DIRIGIDO BOTÂNICA II
Estudo dirigido direcionado a 2ª parte da disciplina de Botânica II
Respondido por aluno(a).
1) Para saber como as plantas crescem é preciso compreender que há uma diferença entre
desenvolvimento e alongamento celular. Diferencie desenvolvimento e alongamento celular. Para isto,
você precisa explicar os termos “crescimento” e “diferenciação”. Crescimento é o aumento do tamanho
e número de células, que resulta no ganho de massa e diferenciação é o processo de especialização celular
que resulta nos diferentes tipos celulares presentes no corpo. Com isso, há o desenvolvimento quando ocorre
o crescimento e a diferenciação e o alongamento celular é o processo de expansão da célula sem que ela se
divida, responsável pelo crescimento.
2) Como podemos avaliar o crescimento das plantas? Medindo parâmetros como: aumento de tamanho
em altura ou largura, aumento do número ou tamanho de células ou ainda, aumento de peso. A construção de
gráficos e tabelas. Observações das fases distintas com inclinações diferentes. Foi medida a altura da parte
aérea produzida após a germinação das sementes de milho no solo. Na fase inicial, o crescimento é quase
nulo, representa a fase de germinação e início do crescimento da plântula. Após, ocorre o ganho de tamanho,
a fase logarítmica. Posteriormente, o aumento constante da taxa de crescimento, a fase de crescimento linear
e por fim, a fase senescente.
3) Explique de forma simples como os hormônios das plantas atuam para que haja regulação do
organismo. As células-alvo percebem os hormônios através de proteínas receptoras específicas, assim, a
depender do local que estiverem atuando - diferentes tecidos ou órgãos - e da concentração do hormônio, um
mesmo hormônio pode causar diferentes efeitos fisiológicos.
4) Quanto as auxinas responda:
a) Darwin realizou um experimento onde iluminou os coleóptilos de Phalaris canariensis (alpiste) em
apenas um de seus lados, e eles se curvavam em direção à luz. Explique detalhadamente qual a
relação da auxina e o resultado visto por Darwin. Você deve citar a principal região de produção da
auxina e explicar como ocorre seu transporte na planta. O ápice da planta é capaz de perceber o estímulo
luminoso e transmitir essa informação para os tecidos e células abaixo dele. A substância responsável por
esse fenômeno é o Ácido Indol Acético, uma auxina. As auxinas são produzidas no ápice e descem até os
tecidos que irão atuar. A principal região de produção de auxinas é o meristema apical, são transportadas de
um pólo a outro da planta, em direção polar.
b) Como as auxinas regulam o alongamento da planta? Por que este processo de alongamento é
conhecido como Teoria do Crescimento Ácido induzido por Auxinas? A parede celular é levemente
desestabilizada, oferecendo menos resistência à pressão hidrostática interna, que empurra os componentes
celulares e faz com que a célula aumente de tamanho sem dividir. Esse processo ocorre pela acidificação da
parede celular em decorrência da chegada de auxina na célula, acarretando no alongamento e
desestabilização da parede, juntamente com o aumento da atividade de enzimas que degradam a parede
celular. Como esses eventos dependem da acidificação da parede celular, esse processo também é
conhecido como Teoria do Crescimento Ácido induzido por Auxinas.
c) O que o jardineiro pretende quando remove os ápices da planta que está sendo podada? Explique
com base no conceito de Dominância apical. Que novos brotos apareçam. As gemas mais próximas ao
ápice estão submetidas a concentrações de auxinas maiores do que aquelas que estão mais perto da base
da planta, e, portanto, mais afastadas do principal centro de produção de auxinas. Quando o ápice é retirado,
a concentração cai bruscamente e a inibição é removida até que um novo broto cresça e assuma a função de
principal, estabelecendo nova dominância.
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
d) Cite exemplos e explique o mau uso do conhecimento de auxinas. A utilização de herbicidas baseados
em auxinas sintéticas como o Ácido-2-4-diclorofenoxiacético, também conhecido como agente laranja. Essa
auxina teve seu uso proibido como herbicida por causa da sua atividade mutagênica. A aplicação de grandes
quantidades no campo impedia o crescimento de dicotiledôneas indesejadas, sem afetar o desenvolvimento
de monocotiledôneas, comprometendo seriamente o ambiente. O 2,4D foi utilizado como na Guerra do Vietnã
como desfolhante nas florestas que os vietcongues usavam como esconderijo e de onde atacavam o exército
americano, a aplicação era feita com a utilização de aviões. Os vietcongues e soldados americanos expostos
a altas concentrações de 2,4D desenvolveram diversos tipos de câncer.
e) Aborde as auxinas e:
● as raízes; As auxinas causam um efeito indutório na formação de raízes. Quando um agricultor retira
estacas para multiplicar uma planta, ele corta ramos da parte aérea. Esse ramo precisa enraizar, para formar
uma planta completa. Muitas vezes ele aplica no ramo uma preparação comercial, chamada de mistura de
enraizamento, que é uma auxina sintética, misturada a talco ou qualquer outro substrato inerte para facilitar
aplicação.
● a senescência; As folhas, quando jovens, possuem camadas de células meristemáticas capazes de
produzir auxinas, além das que recebem do resto da planta, e essa maior concentração de auxina inibe a
senescência destes órgãos.
● a floração e frutificação. A formação do meristema floral depende da quantidade de auxina que chega até
ele. Para que as estruturas florais se formem são necessários eventos de divisão e diferenciação celular que
necessitam de auxina. A regulação do crescimento do fruto depende de auxina. Parte da auxina é liberada,
inicialmente pelo tubo polínico e posteriormente, pelas sementes que estão se formando. À medida que o
estabelecimento do fruto vai se completando, também a auxina produzida pelas células do endosperma do
fruto começa a ser utilizada.
5) Quanto as citocininas responda:
a) Quais principais fenômenos as citocininas regulam? As citocininas regulam a divisão celular ou
citocinese.
b) Explique a atuação das citocininas na divisão celular. As citocininas aceleram a transição da fase G2
para mitose, em que ocorrerá a divisão do material genético. Elas induzem a síntese de proteínas específicas,
inclusive das que controlam o ciclo celular.
c) Explique o balanço hormonal entre auxinas e citocininas na dominância apical. As auxinas
produzidas no meristema apical induzem a formação das raízes e reprimem o crescimento dos brotos laterais,
enquanto as citocininas, produzidas nas raízes induzem a diferenciação e o crescimento de brotos e
reprimem o crescimento da raiz. As células do caule são menos sensíveis à auxina do que as da raiz, o
inverso para as citocininas, os tecidos produtores de cada um dos tipos de hormônios estão submetidos a
maiores concentrações.
d) Como ocorre o transporte de citocininas? São produzidas principalmente nos meristemas apicais da
raiz e transportadas via xilema, junto com a água e os sais minerais (embriões e frutos também produzem
citocininas).
e) Explique o efeito anti-senescente relacionado com as citocininas. As citocininas atuam na proteção do
sistema de membranas contra os processos degradativos, está relacionado a diminuição da formação e
velocidade de quebra de radicais livres, diminuindo as taxas de oxidação dos lipídeos de membranas e
prolongando, assim, a vida das células.
6) Quanto as giberelinas responda:
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
a) Explique como as giberelinas atuam na regulação da altura da planta. As giberelinas têm efeitos no
alongamento dos caules de plantas, através da estimulação tanto da divisão como do alongamento celular
nas células dos internós do caule.
b) Diferencie auxinas e giberelinas quando se trata de alongamento da planta. As giberelinas são
capazes de promover o crescimento em extensão de plantas intactas, sem acidificação e em períodos de
tempos diferentes - as auxinas em até 40 minutos e as giberelinasem algumas horas, dependendo da
espécie. As giberelinas também são capazes de aumentar o crescimento pelo estímulo da divisão celular, e
não só do alongamento, como ocorre com as auxinas. Já as auxinas são capazes de induzir a síntese de
giberelinas e, assim, o crescimento total e o desenvolvimento da planta é resultado da ação coordenada de
muitos sinais combinados.
c) Dê um exemplo da aplicação comercial das giberelinas no alongamento da planta. Sua utilização no
incremento da produção de cana-de-açúcar. Em regiões mais frias, alguns produtores têm problemas
drásticos de redução do crescimento no inverno, neste caso é recomendável a aplicação de giberelinas que
irão estimular o alongamento dos internós dos colmos.
d) Aborde as giberelinas e:
● a floração e aplicação comercial; A aplicação de giberelinas é uma forma de fazer a planta sair do
período juvenil e é comercialmente interessante pois assim pode-se diminuir o tempo necessário para
obtenção de flores e frutos.
● a frutificação e aplicação comercial; As giberelinas auxiliam no estabelecimento do fruto, favorecendo o
seu crescimento após a polinização. Uma aplicação comercial é a que ocorre na produção de uvas para
consumo in natura, o ácido giberélico promove a produção de frutos maiores, sem sementes e mais soltos
entre si, pois ocorre maior crescimento do talo que sustenta os frutos.
● a aplicação comercial e germinação. A mobilização das reservas da semente é desencadeada pela ação
das giberelinas, que aumentam a atividade e a síntese das enzimas responsáveis pela degradação das
reservas da semente, a principal delas, a α-amilase, que degrada o amido armazenado. Com o aumento das
taxas de atividade da α-amilase, induzido por giberelinas, surgiu mais uma aplicação comercial. A produção
de cerveja depende da qualidade da mistura que alimenta a levedura, e a principal mistura utilizada é a
baseada em cevada, Hordeum vulgare, que é posta para germinar e, antes de o processo se completar, é
seca, triturada e adicionada a levedura. A adição de giberelinas durante a fase inicial de germinação da
cevada faz com que mais amido seja degradado e convertido em açúcar e, assim, mais açúcar é liberado
para a levedura.
7) Quais são os hormônios conhecidos como hormônios de estresse? Por que eles são conhecidos
assim? O etileno e o ácido abscísico, pois atuam na sinalização e resposta da planta a estresses diversos,
permitindo que o organismo sobreviva até que a situação de estresse seja superada.
8) Quanto ao etileno responda:
a) O que é o etileno? É um gás com alta capacidade de dispersão e extremamente potente na indução da
maturação e senescência de frutos.
b) O que ocorre ao acondicionar frutas em locais bem fechados e abafados? O acondicionamento de
frutas em locais muito abafados causa o apodrecimento rápido e induz ao apodrecimento de frutas que
normalmente demoram mais para amadurecer.
c) Cite condições estressantes ambientais que estimulam a produção de etileno. O uso de fogueiras
para sincronizar a floração e frutificação. Vazamento de lamparinas e a fumaça de sua queima liberam etileno
induzindo a queda de folhas que ficam próximas a iluminação de rua. Germinação de sementes no escuro.
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
d) Explique como um gás pode ser um hormônio. Seus precursores são moléculas sólidas dissolvidas
dentro do protoplasma da célula. Por isso, os mesmos processos que acarretam o aumento de etileno nas
células-alvo inicialmente acarretam um aumento do precursor do etileno - o ácido amino ciclo propano. Assim,
nas células que estão sob estresse, o que aparece primeiro é o precursor ACC. Nestas células acontece a
transformação do ACC em etileno, que depende de O2 para ocorrer.
e) Explique a atuação do etileno e seus efeitos em situação de alagamento. O pouco de etileno que
consegue ser produzido na raiz estimula a produção de celulases - que digerem a celulose da parede celular
de algumas células do córtex da raiz, que morrem. Surgem assim espaços, preenchidos com ar, que até
ajudam na flutuação das raízes - o aerênquima. Assim, o sistema radicular pode permanecer vivo até a
situação de alagamento terminar.
f) Explique a atuação do etileno e seus efeitos na abscisão de folhas, flores e frutos. Qual hormônio
que atua em conjunto com o etileno e como ele atua? Ação conjunta de auxinas e etileno. As plantas
formam uma área de cicatrização na região próxima ao local onde o órgão irá se destacar - chamada região,
zona ou camada de abscisão. Nesta região, duas ou mais camadas de células iniciam a degradação de suas
paredes celulares pela ação do etileno, pela ativação de celulases e outras enzimas hidrolíticas que
degradam a parede celular. As células vão se soltar umas das outras e, quando o órgão se desprender da
planta, os tecidos mais internos e vivos não ficam expostos.
g) Explique a atuação do etileno e o amadurecimento dos frutos. O amolecimento do fruto é devido a
degradação de suas paredes celulares, além do aumento do teor de água. Os frutos também mudam de cor,
tornando-se amarelados, avermelhados, pois a degradação de clorofila está aumentando enquanto a síntese
de outros pigmentos também aumenta, deixando de ser mascarados pela clorofila. No caso do tomate, o
etileno regula a síntese de licopeno e também de moléculas associadas ao aroma do fruto. Alguns frutos
apresentam comportamento de acentuado aumento nas taxas de respiração, medido pela liberação de CO2,
que ocorre logo após pico máximo de produção de etileno.
9) Quanto ao ácido abscísico (ABA) responda:
a) Explique brevemente o ABA e a dormência. O ABA é um potente indutor de dormência, encontrado nos
tecidos que estão dormentes ou se preparando para entrar em dormência, como brotos e sementes e também
folhas. Quando o tecido está dormente, está vivo, mas não está crescendo, logo seu metabolismo é muito
baixo. Para crescer, o tecido precisa de novos componentes, como as proteínas, tanto as estruturais como as
com atividades catalíticas, as enzimas. Assim, nos tecidos dormentes, o ABA inibe fortemente a síntese de
proteínas, fazendo com que não cresçam.
b) Explique a atuação do ABA e seus efeitos no estresse hídrico. O ABA está relacionado com a
sinalização e resposta aos estresses hídrico, iônico ou por congelamento. Ele pode ser produzido nas folhas,
na coifa da raiz e no caule, sendo transportado através do tecido condutor. As raízes, que logo percebem a
falta de água, aumentam a produção de ABA, que será transportado até as folhas. A função do ABA é
interromper a transpiração estomática pelo fechamento rápido dos estômatos. Logo as raízes, que primeiro
percebem a falta de água, aumentam rapidamente a produção de ABA, que será transportado até as folhas.
O ABA, além de inibir fortemente a atividade da ATPase, impedindo a abertura do estômato, direciona a saída
de K+ das células-guarda daqueles estômatos que ainda estão abertos. Quando o estresse começa a
arrefecer, ainda sob altas concentrações de ácido abscísico, acontece o favorecimento do crescimento do
sistema radicular em detrimento do crescimento da parte aérea, neste caso, o ácido abscísico atua
diminuindo a síntese de etileno.
c) Explique a atuação do ABA e a atuação na maturação do embrião. A fase final de maturação do
embrião envolve uma significativa perda de água, concomitante com um aumento dos níveis de ABA. Mas
para que não ocorra qualquer dano à estrutura do embrião, o ABA também induz a síntese de proteínas
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
específicas, que auxiliam nos processos de tolerância à perda de água. Estas proteínas são chamadas
proteínas LEA. Um outro grupo de proteínas também é induzido: as proteínas de reserva, que serão utilizadas
somente quando a semente começar a germinar. Assim, com baixo teor de água e alto teor de ABA, o
embrião consegue permanecer íntegro dentro da semente sem germinar.
10) Monte uma tabela sobre os hormônios vegetais relacionando-os com suas funções, locais de
produção e interação com outros hormônios.
Hormônio Principal localde produção
na planta
Efeitos fisiológicos Interação com outros
hormônios? Qual(is)?
Auxina Meristema apical Alongamento celular,
diferenciação celular,
regulação da dominância
apical, fototropismo,
gravitropismo e
desenvolvimento de flores e
frutos.
Citocinina, Giberelina e Etileno
Citocinina Meristema apical de raiz Divisão celular, crescimento
das raízes e da parte aérea,
enverdecimento e expansão
dos cotilédones, mobilização
de nutrientes nas relações
fonte-dreno e efeito
anti-senescente.
Auxina
Giberelina Sementes imaturas e frutos
em desenvolvimento
Crescimento da parte aérea
pelo alongamento dos
internós, floração, frutificação
e germinação de sementes.
Auxina e ABA
Etileno Produzido por quase toda
planta
Sinalização e resposta da
planta a estresses como:
alagamento e abscisão de
folhas, flores e frutos.
Amadurecimento de frutos.
Auxina e ABA
ABA Brotos, sementes e folhas Dormência, sinalização e
resposta ao estresse hídrico e
maturação do embrião.
Giberelina e Etileno
Brassinoesteroides Grãos-de-pólen, folhas, flores
e sementes
Alongamento celular, divisão
celular, fotomorfogênese,
diferenciação do xilema,
reprodução e respostas aos
estresses abiótico e biótico.
Etileno
Jasmonato Tecidos em crescimento, como
hipocótilo, plúmula, ápice
radicular, flores, frutos e folhas
jovens
Defesa celular e
desenvolvimento vegetal,
crescimento dos estames,
senescência e crescimento
das raízes e regulação da
produção de diferentes
metabólitos secundários de
defesa.
Ácido salicílico Cascas das árvores de
salgueiro
Crescimento vegetal, defesa,
resistência local e sistêmica a
fatores bióticos, respostas de
hipersensibilidade e na morte
celular.
Etileno e ABA
11) Relembre de forma breve sobre a importância evolutiva do surgimento da semente e em quais
grupos a encontramos. A semente protege o embrião e permite à planta exercer controle quanto à época de
germinação, sobre o tempo em que aparecerão as plântulas. Presente em Gimnospermas e Angiospermas.
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
12) Discorra sobre a importância do sincronismo das fases de desenvolvimento de uma planta com as
estações do ano em regiões variadas. O sincronismo das fases de desenvolvimento de uma planta com as
estações do ano é fundamental pois as espécies são melhor adaptadas ao seu ambiente porque ao longo da
evolução adquiriram sementes que, em geral, somente germinam quando as várias condições necessárias
para a fase de plântula estão presentes.
13) Quanto a dormência responda:
a) Para que o desenvolvimento da semente tenha sucesso é importante evitar a viviparidade. O que é
viviparidade? Como esta é evitada e qual seria o nome deste período? Viviparidade é quando a semente
germina ainda na planta-mãe. Para que não ocorra viviparidade, é necessário que o embrião cesse seu
desenvolvimento até que a germinação tenha início, nesse caso, o conteúdo de água das sementes cai para
apenas 15%, contra os 70% a 90% de conteúdo hídrico dos outros tecidos das plantas. Esse período de
inatividade do embrião é chamado dormência.
b) O ABA está associado à tolerância do embrião à dessecação. Informe qual seria a taxa de ABA em
relação à dessecação e sua importância para o desenvolvimento do embrião. Durante os estágios finais
de desenvolvimento do embrião, os níveis de ABA se elevam e proteínas de resistência à dessecação
começam a ser codificadas, do contrário, uma redução tão grande do conteúdo hídrico causaria desnaturação
das proteínas, constituindo um dano irreversível às membranas celulares.
c) O período de dormência é igual em todas as plantas? Justifique sua resposta. Não, o tempo de
dormência é determinado tanto por fatores ambientais como fatores inerentes à própria semente.
d) Discorra sobre os fatores ambientais que determinam o tempo de dormência da semente:
● água; A entrada de água inicia o processo de germinação. Se uma semente estiver totalmente submersa
na água, em geral, ela não germina, com exceção das plantas aquáticas. Nas sementes, a entrada de água
se dá porque seu potencial hídrico (ψ) é menor do que o potencial hídrico a seu redor. A princípio, o baixo
potencial hídrico da semente é determinado pelo potencial mátrico (ψm) muito negativo. Quando o embrião
retoma o crescimento, o amido começa a ser quebrado. Então, o potencial osmótico (ψs) se torna mais
negativo, pois a quebra do amido produz glicose, substância osmoticamente ativa. Assim, o potencial hídrico
é reduzido ainda mais, o que permite a entrada de mais água na semente.
● luz; A luz pode ser um sinal externo de grande importância para uma semente, pela capacidade de
percepção dessa semente em relação à sua posição acima ou abaixo do solo. As sementes só germinam
quando há luz suficiente para o desenvolvimento da planta.
● temperatura. A temperatura é particularmente importante para espécies típicas de locais com estações do
ano bem marcadas. Algumas sementes só têm sua dormência quebrada se expostas a temperaturas baixas.
Isso garante a elas não germinarem no outono, pois as plântulas não sobreviveriam ao inverno rigoroso. Já a
germinação, ao final do inverno, garante às plântulas melhores condições de sobrevivência na primavera.
e) Discorra sobre os fatores internos que determinam o tempo de germinação da semente:
● impermeabilidade da testa e inibidores de crescimento; A casca da semente (ou testa) pode ser
praticamente impermeável à água, exceto num ponto, na micrópila. Mesmo que a água tenha entrado na
semente, a testa pode impedir ou retardar a germinação por meio de mecanismos que:
➔ limitam a troca gasosa entre o embrião e a atmosfera; assim o embrião não tem oxigênio suficiente
para respiração celular;
➔ produzem inibidores do crescimento, impedindo que o embrião se desenvolva;
➔ impedem que os inibidores de crescimento que existam no interior da semente saiam da mesma;
➔ oferecem uma barreira física para a saída da radícula, que é o primeiro sinal visível de que uma
semente está germinando.
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
● idade da semente. As sementes podem perder a viabilidade em apenas algumas semanas ou levar anos
para que isso ocorra. Isto depende fortemente da espécie em questão e do conteúdo hídrico da semente.
14) Explique detalhadamente o processo de germinação. Para que a radícula cresça é preciso que o
embrião retome seu desenvolvimento. Isso ocorre graças ao suprimento de energia gerada pela quebra do
amido pela enzima α-amilase. Conforme o amido vai sendo quebrado, a glicose se difunde para o embrião, e
é utilizada para fornecer energia ao crescimento. A α-amilase só é encontrada a partir da liberação do
hormônio giberelina pelo embrião. Esse fato só ocorre após a entrada de água da semente (embebição). O
único tecido, além do embrião, metabolicamente ativo na semente é a camada de aleurona. Portanto, essa
camada e o embrião são os responsáveis pela síntese de α-amilase.
15) Os estudos da luz e das plantas visto em Botânica I. Após ler e relembrar, responda:
a) Quais são os principais pigmentos presentes nas plantas? Clorofila a e clorofila b são os principais
pigmentos fotossintéticos em plantas.
b) Com relação ao papel da luz, o que difere a fotossíntese da abertura estomática? Na fotossíntese, as
plantas utilizam a energia da luz solar (fótons), transformando-a em energia química. E, na abertura
estomática, a luz é um sinalizador do ambiente, de forma a ajustar seu crescimento às condições ambientais.
c) O que é fototropismo? Se refere ao crescimento direcionado pela luz. Nos vegetais, a resposta
fototrópica à luz pode ser positiva ou negativa, ou seja, pode ser em direção à luz ou no sentido contrário. A
parte aérea do vegetal cresce em direção à luz, e a maioria das raízes responde à luz, crescendo em direção
contrária, em direção ao solo.
d) Com relação ao desenvolvimento das plantas, por que é importante ter conhecimento que a luz
solar, ao atingir diferentes superfícies na Terra, pode sofrer refração, reflexão ou absorção? Isso causa
alteração na proporção de cada comprimentode onda que compõe a luz solar. Essas alterações variam com
a hora do dia ou a época do ano. Como as plantas são capazes de perceber essas alterações, elas
conseguem identificar, por exemplo, se estão na sombra, no escuro ou na luz solar direta.
16) Quanto à luz azul responda:
a) Como foi possível ter conhecimento que há tipos independentes de resposta à luz azul (movimento
estomático e fototropismo), que consequentemente são mediados por mais de um tipo de
fotoreceptor? Nesta questão é preciso citar a Arabidopsis. As descobertas dos diferentes receptores de
luz azul foram possíveis graças à produção de mutantes por manipulação genética, como de Arabidopsis e de
tabaco. Tais mutantes podem possuir um gene que deixou de ser expresso ou teve sua expressão muito
aumentada no mutante. E quando se conhece a proteína que esse determinado conjunto de genes codifica,
pode-se começar a inferir sobre quais substâncias estariam envolvidas com determinadas funções na planta.
Assim, um mutante de Arabidopsis que não converte violaxantina em zeaxantina possui estômatos incapazes
de responder à luz azul. Entretanto, observa-se que esse mutante cresce normalmente em direção a uma
fonte de luz – fototropismo. Trata-se de tipos independentes de resposta à luz azul (movimento estomático e
fototropismo), e, consequentemente, mediados por mais de um tipo de fotoreceptor.
Fototropismo
b) De que forma as plantas se movimentam em resposta à luz? Explique o experimento de Darwin,
complementando com os conhecimentos atuais e citando a substância relacionada a este movimento
e onde se localiza na planta. Há séculos notou-se que as plantas cresciam em direção à luz (fototropismo),
mas foram Charles Darwin e seu filho Francis, por volta de 1880, que demonstraram que o local de percepção
da luz e o de crescimento diferenciado são distintos. Eles fizeram isso através de uma experiência com ápice
de coleóptilo, os Darwin demonstraram que o local de percepção da luz é o ápice do coleóptilo. Ao removê-lo,
a planta perde a capacidade de se curvar em direção à luz. E nem é preciso cortá-lo, se o cobrirmos, a planta
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
também não se curva mas, se cobrirmos o restante do coleóptilo, exceto o ápice, o movimento de curvatura
em direção à luz (fototropismo) não será afetado. Na primeira década do século passado, mais experiências
mostraram que a substância responsável pelo movimento podia atravessar um bloco de ágar. A substância
responsável pela curvatura em direção à luz pode, ainda, ser armazenada em blocos de ágar e estimular a
curvatura de outro coleóptilo. A substância armazenada no bloco de ágar precisa passar para o lado
sombreado para produzir a resposta. Em meados de 1930, foi determinada a estrutura química da substância
responsável pelo fototropismo – o ácido 3-indolacético, um tipo de auxina.
c) O que é a fototropina, qual sua relação com o fototropismo e a luz azul? E quais as hipóteses do
que ocorre após sua ativação (diferencie-as explicando com base nos experimentos)? Uma proteína
quinase, denominada fototropina, era responsável por produzir a curvatura em direção à luz em hipocótilos de
Arabidopsis e em coleóptilos de aveia. Essa proteína é autofosforilada em resposta à luz azul,
desencadeando a resposta fototrópica. A hipótese atual (conhecida como Modelo de Cholodny-Went) é a de
que o gradiente de fototropina, fosforilada no ápice do coleóptilo, induz primeiro um movimento lateral da
auxina em direção ao lado sombreado. Posteriormente, a auxina se move em direção à base, ao longo do
lado sombreado do coleóptilo. As células desse lado começam a alongar-se, enquanto as do lado iluminado
não. Assim, ocorre um crescimento diferenciado e a planta se curva em direção à luz. Outra hipótese é a de
que a auxina seria degradada do lado iluminado, à medida que fosse descendo uniformemente ao longo dos
dois lados do coleóptilo. Na primeira, a quantidade de auxina que é produzida no ápice do coleóptilo não
diminui, apenas migra para o lado sombreado. Já na segunda, a quantidade de auxina diminuiria, à medida
que fosse sendo degradada no lado iluminado.
Regulação do alongamento do caule
d) Discorra sobre a diferença do alongamento do hipocótilo de plantas expostas a ambiente bem
iluminado e a ambiente sombreado. Existe um outro processo também regulado pela luz azul: o
alongamento do hipocótilo (caule). Uma semente, após emitir radícula, começa a se alongar. Ao vencer a
camada de solo, se a plântula encontra luz, o alongamento do caule pode ser reduzido para que a plântula
use suas reservas energéticas para se estabelecer melhor naquele local (ampliando seu sistema radicular e o
número de folhas). Porém, pode ocorrer que uma planta tenha emergido numa área sombreada. Se ela for
uma planta de sol (ou seja, uma planta que requer alta incidência luminosa), precisará investir suas reservas
energéticas para continuar crescendo (o caule continua se alongando) na tentativa de chegar a uma área
ensolarada.
e) Qual a proteína relacionada ao alongamento celular? Explique o que ocorre quando há grande
concentração e quando há pouca concentração dessa proteína. É o comprimento de luz na faixa do azul
que fornece informação à planta para cessar ou não o alongamento do caule. Mutantes de Arabidopsis, que
não possuem o gene que codifica para a proteína criptocromo, são incapazes de cessar o alongamento do
caule em presença de luz solar direta ou de luz azul sozinha, enquanto outros mutantes, que expressam em
demasia esta proteína são hipersensíveis à luz azul. Esses achados indicam ser o criptocromo o receptor
responsável por essa resposta nas plantas.
17) Quais são os outros tipos de tropismo? Explique-os citando os hormônios envolvidos.
Gravitropismo: Crescimento direcionado em resposta à força da gravidade. O coleóptilo crescerá contra a
força da gravidade, para cima, e as raízes crescerão para baixo. A auxina é transportada lateralmente para
baixo. Tigmotropismo: Crescimento direcionado em resposta ao toque ou ao vento. Um exemplo é o que
ocorre em árvores que crescem na borda de uma plantação ou floresta castigada por fortes ventos, as quais
se tornam mais baixas e atarracadas. Etileno e auxina estão envolvidos.
18) Quanto à luz vermelha responda:
a) Qual o pigmento relacionado à luz vermelha? É apenas um pigmento? Justifique sua resposta. O
fitocromo, que é na realidade, uma família de substâncias, já foram identificados cinco tipos, cada qual
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
codificado por diferentes genes nas células e denominados fitocromos A, B, C, D e E. As pesquisas têm
demonstrado que sua ação fisiológica pode ser individual ou em sincronia com mais de um fitocromo.
Controle do desenvolvimento da clorofila
b) Explique o processo de produção de clorofila correlacionado ao pigmento da luz vermelha.
A luz é necessária em uma das etapas da síntese de clorofila. A reação de fotorredução que produz
clorofilídeo pode ocorrer a partir de um milésimo de segundo de luz intensa. A produção de clorofila ocorrerá
mais rapidamente se houver fornecimento de luz contínua em seguida. Essas reações na via de síntese da
clorofila são mediadas pelo pigmento fitocromo (F), o qual possui duas formas: a sensível ao vermelho
(660nm) e aquela sensível ao vermelho longo (730nm). O controle da produção de clorofila, e de outros
processos fisiológicos mediados pelo fitocromo, ocorre pela razão entre esses dois estados do fitocromo (Fv e
Fve, respectivamente).
c) Quais são os dois estados do pigmento da luz vermelha? Explique cada um destes e o processo de
razão entre esses dois estados desta. A forma inativa do fitocromo (Fv) é sensível à luz vermelha, enquanto
a ativa biologicamente (Fve) é sensível ao vermelho extremo. A proporção dos comprimentos de onda
vermelho/vermelho extremo na luz incidente sobre a planta determina o balanço entre Fv/Fve. A forma inativa é
aquela sintetizada na planta e, em seguida, conforme a luz incidente, uma parte de Fv passa para Fve, numa
proporção determinada pela quantidadee qualidade da luz incidente. Esse mecanismo permite, por exemplo,
que as plantas “percebam” a proximidade de outras. A luz solar direta já possui uma proporção maior de luz
vermelha do que de luz vermelho longo. Assim, sob luz solar direta, como sob luz vermelha, a maior parte do
fitocromo passa da forma Fv para Fve. E como resultado vários processos são desencadeados. Por isso o
fitocromo na forma Fve é também chamado de biologicamente ativo.
d) Qual o estado do pigmento de luz vermelha produzido pelas plantas? Por que elas só produzem
este estado? O fato do fitocromo ser sintetizado sempre na forma Fv e o fato da forma Fve ser reconvertida
durante a noite na forma Fv, garante que a planta receba, diariamente, informações sobre as condições de luz
do ambiente. Pois, a cada dia pode mudar a proporção de Fv:Fve em resposta às condições luminosas do dia.
As várias funções desempenhadas pelo pigmento da luz vermelha
e) Discorra sobre ritmo circadiano e luz vermelha. Apenas a luz vermelha está envolvida neste ciclo?
Explique. Trata-se de um ritmo endógeno dos organismos, conhecido como ritmo circadiano. Os processos
regulados endogenamente são sensíveis tanto à luz azul quanto à luz vermelha. Portanto, receptores de luz
azul e os de luz vermelha estão envolvidos com a manutenção interna do ciclo circadiano nas plantas. Além
de as plantas precisarem sincronizar seu metabolismo com a hora do dia, é necessário, ainda, terem
informação do período do ano.
f) Discorra sobre fotoperíodo. Podemos classificar as plantas quanto ao momento do ano em que
florescem. A duração do período luminoso em um período de 24h varia ao longo do ano. Têm-se as
chamadas plantas de dia longo, plantas de dia curto e aquelas indiferentes ao comprimento do dia. O local da
planta sensível ao estímulo luminoso é a folha.
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
A germinação de sementes
g) Por qual estado do pigmento da luz vermelha a germinação é fortemente influenciada? Explique a
ação do processo de conversão dos estados do pigmento da luz vermelha na germinação. Assim como
o fotoperíodo e a produção de clorofila, a germinação é mediada pelo fitocromo, já que a germinação é
fortemente afetada pela forma biologicamente inativa do fitocromo (Fv). A exposição das sementes à luz
vermelho-longo transforma o fitocromo que estava na forma ativa (Fve) novamente para a forma Fv, reduzindo
drasticamente o percentual de sementes germinadas.
19) É afirmado que “As plantas possuem um verdadeiro arsenal de substâncias químicas que as
auxiliam na constante batalha pela sobrevivência.” Com base neste conhecimento, responda as
questões abaixo:
Quanto a água
a) Defina estresse hídrico e cite situações em que as plantas encontram-se em estresse hídrico. Qual
as semelhanças entre as diferentes situações? Estresse hídrico é a pressão ambiental por falta d’água,
pode ser causado por pouca água no solo, água do solo congelada ou água do solo salgada. Em todas as
situações, a água pode até estar presente, mas não significa que esteja disponível para as plantas.
b) Qual comprometimento é causado nas plantas pelo estresse hídrico e como elas resolvem este
estresse? A transpiração fica comprometida, sucedendo de comprometimento da subida de água e
nutrientes, da fotossíntese e da expansão celular. Para resolver esse problema, solutos se acumulam nas
células periféricas das raízes, concomitantemente, é preciso que a planta reduza a taxa de transpiração, isso
ocorre através da diminuição da abertura do estômato. Para que a planta seja capaz de ativar esses
diferentes mecanismos de proteção contra o estresse hídrico, é necessário sinalizar às suas células o perigo
de dessecação. O ácido abscísico (ABA) é o principal hormônio sinalizador de situações de estresse hídrico.
c) Defina anoxia. E explique como a planta responde em casos de anoxia citando os hormônios
envolvidos no processo. Quando uma planta está em solo alagado, ela passa a sofrer falta de oxigênio nas
raízes. Quando este não está disponível em quantidade adequada, a planta pode aumentar a aeração dos
seus tecidos e/ou reduzir seu metabolismo, de forma a necessitar de menos oxigênio até que baixe o nível da
água e o oxigênio novamente se difunda no solo. A produção de ABA é estimulada, e ele é transportado para
as folhas onde sinaliza para o fechamento estomático.
d) O que é aerênquima? Aerênquima é um tecido que possui um sistema contínuo de espaços aéreos na
planta que facilita a difusão de O2 da parte aérea à raiz.
e) O que são pneumatóforos, em que plantas são encontradas? Explique como funcionam.
São raízes respiratórias, de espécies de mangue. Essas estruturas garantem a troca gasosa eficiente, pois a
inundação é periódica, ocorrendo em função das marés e somente uma parte do sistema radicular fica
permanentemente sob a linha d’água.
f) Explique estratégia de escape e os hormônios envolvidos. Na estratégia de escape, as plantas saem
da condição de alagamento através do alongamento da parte aérea. Esse crescimento está associado a
níveis mais altos de etileno, os altos níveis desse gás ocorre tanto pela maior produção de etileno, quanto por
sua menor difusão para o exterior.
20) Quanto ao arsenal de defesa das plantas responda:
a) Que tipo de proteções as plantas podem ter? Além da proteção dada pela presença de cutícula,
suberina e cera, que tornam as plantas menos digeríveis e palatáveis, ou protegem o corpo vegetal evitando a
penetração de fungos e bactérias, as plantas possuem os metabólitos secundários, que podem ser tóxicos ou
torná-las ainda menos digeríveis e palatáveis.
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
b) O que são metabólitos secundários? Diferencie-os dos metabólitos primários. São substâncias
orgânicas que não participam diretamente nas reações de manutenção celular, as quais geram energia para
manter a planta viva. Os metabólitos secundários, em geral, não estão presentes em todas as espécies de
plantas, sendo característicos de determinados grupos vegetais e diferindo dos de outros grupos. Já os
metabólitos primários são comuns a todas as espécies.
c) O que é alelopatia? É o efeito negativo que algumas espécies vegetais provocam sobre outras, a partir de
metabólitos excretados pelas raízes ou folhas ou pela decomposição de restos vegetais.
d) Discorra sobre os três principais grupos de metabólitos secundários (terpenóides, alcalóides e
fenóis) e suas ações nas plantas.
➔ Os terpenóides, também conhecidos como terpenos, derivam da condensação de unidades
isoprênicas de cinco átomos de carbono. Sua fórmula geral pode ser representada das seguintes
formas: 1. CH3C(CH3)CHCH3 2. CH3CH(CH3)CHCH2. Os terpenóides podem ser formados a partir de
intermediários do metabolismo primário do carbono, através da via metabólica conhecida como Via do
Ácido Mevalônico. Vários terpenóides atuam em funções essenciais nas plantas, entre eles, alguns
hormônios: as Giberelinas e o ABA, e alguns pigmentos: os carotenóides e as cadeias laterais da
clorofila. Os terpenóides estão associados, principalmente, à proteção contra invasores e à atração de
polinizadores.
➔ Os alcalóides são de extrema importância na nossa sociedade. Nas plantas, eles têm ação defensiva
contra predadores, principalmente mamíferos. Entre os alcalóides mais conhecidos estão a nicotina, a
morfina, a cafeína e a cocaína. Os alcalóides são formados a partir de ácidos aminados, como
triptofano, arginina e tirosina, ou seja, possuem sempre átomos de nitrogênio na sua estrutura.
➔ Os fenóis estão largamente presentes na parede celular, conferindo resistência e durabilidade, além
de fazer parte das flores e frutos, dando-lhes cor e sabor. Uma grande variedade de metabólitos
secundários contém um grupamento fenol, incluindo os flavonóides. Esse grupamento é caracterizado
por um anel aromático com uma hidroxila. Os fenóis têm origem em vias metabólicas, como a Via do
Ácido Chiquímico e a Via do Ácido Malônico, a partir de carboidratos de estrutura simples.
e) O que são óleos vegetais e como atuam nas plantas?Qual grupo de metabólitos secundários
possui óleos vegetais? As plantas podem apresentar misturas de terpenos voláteis, que são chamadas
óleos essenciais, frequentemente encontrados em flores e folhas. Muitos terpenóides funcionam como
repelentes de insetos. Exemplo de planta produtora de óleos essenciais é o hortelã, o componente principal
do óleo essencial é o mentol.
f) Cite três substâncias fenólicas e sua ação nas plantas.
➔ Lignina: é a segunda substância mais abundante nas plantas, ficando atrás apenas da celulose;
confere rigidez às células e torna as plantas menos digeríveis.
➔ Antocianinas: flavonóides coloridos que protegem as plantas da radiação ultravioleta e atraem
polinizadores, guiando-os aos nectários e ao pólen.
➔ Taninos: presente em folhas e frutas não maduras, conferindo-lhes certa adstringência ao paladar.
Funciona, ainda, como repelente contra insetos e previne o ataque de fungos e bactérias. Tornam as
plantas menos palatáveis e mais difíceis de digerir.
21) Como as plantas não se intoxicam com seu próprio veneno? Em geral, não armazenam a forma final
ou tóxica de uma substância. Por exemplo, o trevo produz glicosídeos cianogênicos, que são atóxicos. Para
que se tornem tóxicos é preciso que sejam hidrolisados, isso acontece quando as células da planta são
injuriadas, pois em células íntegras, a enzima e a substância tóxica ficam em diferentes compartimentos
celulares, elas só se encontram quando a planta é triturada.
22) As plantas se comunicam entre si e com animais. Como ocorre a comunicação entre as plantas e
seus “guarda costas” e a comunicação entre plantas? Algumas plantas possuem um sistema de proteção
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
baseado em relações mutualísticas. Logo depois de iniciado o ataque de insetos herbívoros (ex.: lagarta),
ocorre a liberação de metabólitos secundários voláteis, como os óleos essenciais, que atraem predadores e
parasitas naturais desses herbívoros (ex.: vespas). Cada espécie vegetal apresenta seu arsenal de moléculas
que atrai “guarda-costas” específicos, é um exemplo de coevolução. As plantas são, ainda, capazes de se
comunicar graças aos metabólitos secundários. Experiências mostraram que quando a planta Acer
saccharum era vítima de ataque de herbivoria, outras plantas sadias próximas apresentavam o arsenal de
defesa química como se tivessem também sido atacadas. Esse fato ocorria mesmo quando as plantas
estavam em potes separados. Quem viabiliza essa comunicação são metabólitos secundários voláteis, como
terpenos e fenóis de pequeno tamanho molecular.
23) A Aula 29 do caderno didático aborda o tema biotecnologia vegetal. Defina biotecnologia. E
explique a história da biotecnologia vegetal correlacionada com a agricultura. A Biotecnologia pode ser
definida como um processo ou um produto que se obtém a partir da manipulação de seres vivos. A utilização
de plantas pelo homem é muito antiga. O principal marco da construção das primeiras sociedades humanas
foi o estabelecimento de populações em locais fixos, o homem deixa de ser um animal migrador e meramente
coletor, passando a interferir intensamente na seleção de plantas, cultivando aquelas que eram de seu
interesse, trata-se de um processo de domesticação ou seleção artificial. A agricultura não é um processo
biotecnológico por definição, mas a grande demanda por alimentos fez com que as atenções dos cientistas se
direcionassem para a melhoria dos meios de produção de plantas. A seleção artificial, até então empírica, foi
substituída por técnicas de melhoramento genético, graças a Mendel. O processo de seleção era inicialmente
realizado em campos de cultivo; no entanto, com o advento das técnicas de cultivo de plantas em ambientes
controlados, livres de microrganismos e de outros patógenos, é perfeitamente viável, hoje em dia, realizá-lo
também em laboratório. Tal procedimento de trabalho, em que plantas inteiras ou suas partes crescem em
condições de cultura, dentro de frascos, em ambiente asséptico, ou seja, livre de contaminantes, é
denominado cultura in vitro. A Biotecnologia Vegetal inicia-se com as técnicas de cultivo em condições
controladas, visando à obtenção de plantas sadias e com melhor crescimento.
24) O que é OGM? Organismo geneticamente modificado.
25) Qual princípio garantiu a descoberta dos elementos minerais essenciais e também os efeitos dos
hormônios e de outras substâncias sobre o padrão de desenvolvimento das plantas, como as
vitaminas? Explique a importância para a ciência. Os cientistas tentavam descobrir quais compostos eram
necessários ao desenvolvimento, e a melhor maneira encontrada para fazê-lo foi isolar o objeto de estudo do
ambiente – a planta. Esse isolamento era feito mantendo-se a planta em locais com umidade relativa,
temperatura e luminosidade controladas e em ambientes assépticos. A seguir, o que se oferecia para a planta
crescer e se desenvolver era conhecido e, assim, os efeitos feitos de um fator isolado podiam ser, então,
avaliados. Esse princípio garantiu a descoberta dos elementos minerais essenciais e também os efeitos dos
hormônios e de outras substâncias sobre o padrão de desenvolvimento das plantas, como as vitaminas.
Assim, foi possível preparar uma mistura de sais minerais, vitaminas e hormônios para garantir a
sobrevivência da planta nas condições de laboratório, denominado meio de cultura.
26) Quais são os principais processos associados à cultura de tecidos de plantas? Cite e explique as
vantagens e as desvantagens destes.
➔ Multiplicação de plantas pelo cultivo de segmentos nodais e micropropagação: Nas plantas, a região
de saída do pecíolo da folha – nó – apresenta, pelo menos, uma gema axilar, deixada pelo meristema
apical. Logo, a introdução desta região em um sistema de cultivo in vitro adequado irá possibilitar o
seu pleno desenvolvimento, garantindo a formação de uma nova planta. Após algum tempo, a planta
cresce e os segmentos nodais contendo uma gema, produzidos por esse indivíduo, são removidos,
sempre ambiente asséptico, e são transferidos para novos frascos de cultura. Assim, o número de
plantas obtidas vai aumentando geometricamente. A grande maioria das plantas in vitro tem
estômatos pouco funcionais, apresentam baixas taxas de fotossíntese e são extremamente tenras, por
possuírem muita água em seus tecidos. Logo, precisam de um período de adaptação, a fim de serem
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
transferidas para as condições de fora do frasco, ou ex vitro, em uma etapa denominada aclimatação.
Assim, as plantas in vitro são gradativamente submetidas às condições do meio externo, de alta
luminosidade, menor disponibilidade de água e de nutrientes. Por fim, podem ser transferidas para
seus locais de crescimento, em campos agrícolas ou no seu ambiente natural. É possível, dessa
forma, estabelecer uma propagação em massa de clones, de um genótipo previamente selecionado,
nas condições de cultura in vitro, processo conhecido por micropropagação. No caso dos clones, a
diversidade desaparece completamente, pois eles são geneticamente idênticos, além dos problemas
óbvios relacionados à erosão genética, na eventualidade do surgimento de uma praga, toda a área de
cultivo será igualmente afetada.
➔ Cultura de meristemas apicais e limpeza clonal: são utilizados os meristemas apicais de parte aérea
para o estabelecimento da micropropagação. A limpeza clonal trata-se da limpeza do clone que está
sendo trabalhado, com a remoção das bactérias e, principalmente, dos vírus que circulam dentro da
planta.
➔ Embriogênese somática: Indução da produção de embriões a partir de células não-sexuais – do corpo.
Os embriões assim obtidos regeneram plantas inteiras, que podem ser multiplicadas na
micropropagação. Esses embriões podem ser também utilizados no processo de transgenia, ou
encapsulados, formando as sementes sintéticas, que podem ser utilizadas em programas de
reflorestamento.
➔ Protoplastos e a hibridização somática: Quando a parede da célula vegetal é removida, todo o seu
conteúdo protoplasmáticofica exposto, e a célula passa a ser denominada protoplasto. Isso não
ocorre em condições naturais, e foi primeiramente obtido por Klercker, em 1892, através de cortes
sucessivos de tecidos em meio isotônico. Eles isolaram diversas enzimas aptas para digerir a parede
celular e, em 1960, Cocking, E.C. conseguiu obter protoplastos através de digestão enzimática, o que
aumentou muito a eficiência do processo. O que ocorre é a fusão de células somáticas de dois
indivíduos da mesma espécie. Essa fusão pode ser induzida quimicamente, pelo uso de altas
concentrações de cálcio ou PEG (polietileno glicol), ou através da aplicação de correntes elétricas. Em
ambos os casos, há a desestabilização da membrana plasmática, que permite a fusão das duas
células. O híbrido resultante segue normalmente as etapas da micropropagação.
➔ Cultura de calos e desdiferenciação celular: Uma estrutura completamente diferenciada e com
crescimento determinado, o pecíolo, perdeu suas características, formando o calo. Como a
diferenciação celular foi perdida, o processo é denominado desdiferenciação celular. Não é mais
possível identificar claramente as estruturas que o caracterizam, e ocorre apenas um pequeno número
de células especializadas. Essas massas de células podem ser dissociadas em meio de cultura
líquido, formando suspensões de células; esta técnica é denominada cultura de células em
suspensão. Em condições específicas e sob o balanço hormonal adequado, um grupo de células – ou
até apenas uma célula do calo – pode reassumir um padrão de determinação celular, formando novas
estruturas, inclusive um novo organismo.
27) Explique as principais etapas da obtenção de um OGM. Explique os métodos (direto e indireto)
para produção de OGMs vegetais e suas vantagens e desvantagens. O gene é retirado de uma célula e
introduzido em outra. Métodos indiretos: dependem da utilização de bactéria ou vírus, que funcionam como
vetores da transformação, ou seja, levam o gene recombinante e garantem a sua integração ao genoma da
planta. O vetor bacteriano mais utilizado é o Agrobacterium tumefaciens, sendo tal estratégia aquela que
possibilitou, até o momento, a obtenção do maior número de transgênicos. Já a transformação mediada por
vetores virais, dentre eles o vírus CaMV, ou Caulimovírus, é bem menos corriqueira. Métodos diretos: neste
caso, o gene recombinante é inserido na célula sem a participação de bactérias ou vírus. Podem ser
utilizados células intactas e órgãos em culturas, como embriões somáticos, calos, ápices meristemáticos etc.,
ou ainda protoplastos de diferentes origens (de órgãos diferenciados ou de calos).
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.
Referências Bibliográficas
● Botânica II. v. 3 / Anaize Borges Henriques; Cecília Maria Rizzini; Fernanda Reinert. - Rio de Janeiro:
Fundação CECIERJ, 2005.
Respostas de Yasmin S. F. de Oliveira.