BOTÂNICA FANEROGÂMICA AULA 6

Prévia do material em texto

25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 1/23
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BOTÂNICA FANEROGÂMICA
AULA 6
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 2/23
Prof.ª Dayane May
CONVERSA INICIAL
FISIOLOGIA VEGETAL II: METABOLISMO SECUNDÁRIO DOS VEGETAIS
Alguns recursos condicionam e determinam o crescimento e desenvolvimento vegetal – luz
solar, dióxido de carbono (CO2), água e sais minerais – e fazem as plantas se desenvolverem para
adquirir forma e variedade de células, tecidos e órgãos. Há também outros fatores que influenciam
no crescimento, sendo os externos luz, temperatura, comprimento do dia e gravidade, e os internos,
hormônios ou fitormônios, que são mensageiros químicos produzidos em uma célula e que atuam
em outras, estimulando a regulação e coordenação do metabolismo, do crescimento e da
morfogênese.
A seguir, estudaremos as cinco principais classes de hormônios vegetais – auxinas, giberelinas,
citocininas, etileno e ácido abscísico – e abordaremos os diferentes movimentos vegetais
(tropismos e nastismos) e a fotomorfogênese, isto é, os efeitos da luz no desenvolvimento da
planta.
São objetivos desta etapa:
Compreender o mecanismo geral de ação dos hormônios vegetais e conhecer a estrutura
química, local de síntese, translocação e principais ações do hormônio vegetal auxina.
Conhecer a estrutura química, local de síntese, translocação e principais ações dos hormônios
vegetais giberelinas e citocininas.
Conhecer a estrutura química, local de síntese, translocação e principais ações dos hormônios
vegetais etileno e ácido abscísico.
Entender os diferentes tipos de movimentos vegetais.
Relacionar os efeitos da luz e o papel do fitocromo no desenvolvimento da planta (germinação
da semente, estiolamento e floração).
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 3/23
TEMA 1 – INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS HORMÔNIOS VEGETAIS E
APROFUNDAMENTO NAS AUXINAS
Neste tópico, faremos uma breve introdução sobre hormônios vegetais e conheceremos mais
sobre as ações do hormônio vegetal auxina.
1.1 HORMÔNIOS VEGETAIS OU FITORMÔNIOS
Os hormônios vegetais ou fitormônios são mensageiros químicos produzidos em células ou
tecidos e que interagem com receptores (proteínas específicas), desencadeando respostas em células
e tecidos-alvo. São responsáveis pela regulação e a coordenação do metabolismo, crescimento e a
morfogênese. Podem ser classificados como endócrinos, quando transportados para agir em sítios de
ação distante, ou parácrinos, atuando sobre as células adjacentes ao seu local de síntese (Taiz et al.,
2017).
Para serem eficazes como sinalizadores de desenvolvimento, os hormônios precisam ser
transitórios e não podem se acumular o tempo todo, ou seja, precisam manter um equilíbrio relativo
entre biossíntese e desativação hormonal. A ação depende de alguns fatores, como concentração,
que é o estágio de desenvolvimento e parte da planta; estímulos externos; e tempo de estímulo
recebido. Podem ser encontrados ligados a outras substâncias (forma conjugada) ou livres (Raven;
Evert; Eichhorn, 2016).
Existe uma faixa de concentração ideal para que os hormônios sejam eficazes. Abaixo dessa faixa
não há resposta fisiológica, e acima dela haverá efeito inibitório. As respostas de crescimento são
geralmente obtidas em concentrações hormonais muito baixas, mas que podem ter um efeito
profundo no crescimento e no desenvolvimento da planta (Taiz et al., 2017).
O mecanismo de ação dos hormônios se dá principalmente por meio de mudanças ambientais
ou da percepção de sinais durante o desenvolvimento da planta. Os hormônios são reconhecidos e
selecionados pelas células-alvo por meio de proteínas receptoras na membrana plasmática. Os
hormônios se ligam a essas proteínas promovendo uma alteração estrutural que leva a mudanças
metabólicas. Então, ocorre a transformação (transdução) e amplificação dos sinais (transmissão) que
são responsáveis pela resposta fisiológica da planta a esse hormônio (Taiz et al., 2017).
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 4/23
Os hormônios podem interagir entre si, regulando um conjunto comum de sítios-alvo. Também
podem interferir na sinalização de outro hormônio e alterar a biossíntese de um em resposta do
outro. Os principais hormônios vegetais são auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico
(Raven; Evert; Eichhorn, 2016). A estrutura química de cada fitormônio pode ser observada a seguir,
na Figura 1.
Figura 1 – Estruturas químicas dos fitormônios
Fonte: Taiz et al., 2017.
1.2 AUXINAS
De todos os hormônios presentes nos vegetais, a auxina pode ser considerada o mais
importante, sendo o primeiro descoberto e estudado. Assim como a citocinina, e diferente dos
demais hormônios vegetais e agentes sinalizadores, a auxina é necessária para a viabilidade das
plantas, de forma que qualquer mutação que inviabilize esses hormônios é considerada letal (Raven;
Evert; Eichhorn, 2016).
A descoberta da auxina ocorreu no final do século XIX, após Darwin observar em um dos seus
experimentos, os movimentos de fototropismo das plantas. Ele viu que coleóptilos (estrutura
protetora de ápices caulinares de gramíneas) respondiam à iluminação lateral, crescendo em direção
à fonte de luz. Quando removido o ápice do coleóptilo ou quando não era permitida a passagem da
luz para essa região, a curvatura natural observada no organismo era interrompida. Então, Darwin
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 5/23
concluiu que deveria existir algum fator que, muito provavelmente, fosse produzido no ápice do
coleóptilo e transportado para a parte lateral da planta, causando assim a curvatura (Kerbauy, 2012).
Contudo, o termo auxina só apareceu em 1926, com Fritz Went em sua demonstração sobre a
existência de determinada substância que atuava no crescimento e curvatura da planta em direção à
luz. O pesquisador também encontrou uma forma de quantificar esse elemento. Essa demonstração
(primeiro bioensaio em material vegetal que objetivou quantificar hormônios), realizada em plântulas
de aveia, foi de grande importância devido ao fato de que a substância poderia ser transportada do
tecido vegetal para um bloco de ágar. Com isso, testando a capacidade de restauração do
crescimento dos coleóptilos, muitos cientistas passaram a realizar o mesmo experimento em plantas
diferentes, concluindo que o tipo de auxina (fitormônio) principal encontrada nos vegetais é o ácido
indolil acético (AIA) (Kerbauy, 2012).
São funções da auxina: estimular o alongamento do caule (apenas em baixa concentração);
promover a formação de raízes laterais e adventícias; regular o desenvolvimento de frutos; aumentar
a dominância apical; atuar no fototropismo e no gravitropismo; promover a diferenciação vascular;
retardar a abscisão foliar. Os locais de síntese da auxina estão relacionados às regiões de intensa
divisão celular: meristema apical do caule, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e em sementes;
também podendo ser produzida em raízes e folhas maduras, porém em quantidades bastante
reduzidas (Taiz et al., 2017).
As auxinas são produzidas em maior quantidade nos ápices das partes aéreas das plantas, sendo
transportadas das folhas para as raízes em um movimento denominado de basípeto (ápice para a
base). O transporte é ainda classificado como polar ou uniderecional, pois passa dos locais de
produção para os locais de ação mediados por células parenquimáticas especializadas, formando um
gradiente decrescente de auxina até as raízes. Tal forma de transporte é denominada transporte polar
basípeto, sendo a auxina o único hormônio vegetal transportado dessa forma. O AIA produzido nas
folhas é transportado para as demais estruturas da planta por meio do floema, podendo ainda ser
transportado às regiões de crescimento (auxinas conjugadas). O transporte via floema é importanteno controle da atividade do câmbio vascular e na formação das raízes laterais (Kerbauy, 2012).
Existem dois tipos de auxinas: naturais e sintéticas. As naturais, também chamadas de
fitormônios, são produzidas naturalmente pela planta e apresentam como subtipo mais comum o
AIA, podendo ser encontrados também: ácido-4-cloroindolil-3-acético, ácido fenilacético e ácido
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 6/23
indolil-3-butírico (AIB). Estas provavelmente são sintetizadas por vias dependentes e independentes
de triptofano (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
As auxinas sintéticas, formadas em laboratórios (fornecendo iguais efeitos fisiológicos da AIA),
são denominadas também substâncias reguladoras do crescimento vegetal e podem ser representadas
pelos ácidos naftalenocético (ANA); indolbutírico (AIB); 2,4-D; 2,4,5-T; dicamba e picloram (Karbauy,
2012).
Ao contrário da AIA, as auxinas sintéticas não são prontamente degradadas por enzimas vegetais
naturais e microrganismos, sendo mais apropriadas para uso comercial. Podem ser empregadas no
processo de estaquia, principalmente para aumentar a porcentagem de enraizamento (Raven; Evert;
Eichhorn, 2016). Também são amplamente utilizadas na agricultura pela atividade herbicida, conferida
quando auxinas sintéticas (2,4-D, dicamba e picloram) são administradas em altas concentrações.
Ainda, são utilizadas na horticultura e fruticultura para prevenir abscisão de frutos e folhas, promover
florescimento e induzir o desenvolvimento de frutos partenocárpicos (Taiz et al., 2017).
TEMA 2 – GIBERELINAS E CITOCININAS
Apesar das suas peculiaridades, as giberelinas e citocininas podem atuar de modo sinérgico com
as auxinas.
2.1 GIBERELINAS
As giberelinas são os hormônios capazes de modular o desenvolvimento durante todo ciclo de
vida da planta; sua descoberta não se deu em plantas, mas em fungos. Em 1926, agricultores da Ásia
observaram as plântulas de arroz crescendo e tornando-se longas e finas, tombando antes mesmo de
amadurecer. Descobriu-se entrão que os sintomas eram causados por um fungo, Gibberella fujikuroi,
parasita das plantas. Em 1934, a giberelina (abreviação GA) foi nomeada e isolada, mas somente em
1956 foi isolada a partir de uma planta, especificamente, de sementes de feijão (Reece et al., 2015).
Com o avanço dos estudos, o número de giberelinas isoladas de fungos e/ou vegetais aumentou
rapidamente e foi estabelecido um critério de ordenação, pela sigla GA e uma numeração da
sequência cronológica de sua descoberta. Desde então, foram identificadas mais de 136 giberelinas
de ocorrência natural em diferentes organismos. Apesar do número, poucas giberelinas são ativas,
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 7/23
sendo a GA3, ou ácido giberélico (que também é produzida pelo fungo G. fujikuroi), a mais estudada
por ser o principal componente bioativo na maioria das plantas (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Nas plantas, as giberelinas são produzidas nos meristemas de gemas apicais e raízes, nas folhas
jovens e nas sementes em desenvolvimento, sintetizadas pela rota dos terpenoides. São responsáveis
pelo alongamento do caule e das folhas, pelo desenvolvimento do pólen, bem como pelo
crescimento do tubo polínico e do fruto, pelo desenvolvimento e pela germinação da semente.
Ainda, regulam a determinação do sexo e a transição entre as fases juvenil e adulta (Reece et al.,
2015).
O alongamento do caule e do escapo floral ficam evidentes quando as giberelinas são aplicadas
sobre plantas mutantes anãs, que têm baixa produção desse hormônio. A giberelina estimula o
alongamento expressivo do caule no mutante anão, mas tem pouco ou nenhum efeito sobre a planta
do tipo selvagem (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). O GA3 é produzido comercialmente a partir de
fermentações do fungo Gibberella em escala industrial. As formas de aplicação são por aspersão ou
imersão, sendo usadas principalmente para aumentar o comprimento do pedúnculo de uvas sem
sementes e induzir a produção de outros frutos partenocárpicos (Taiz et al., 2017). As Figuras 2 e 3
mostram os efeitos da giberelina no alongamento do caule e no crescimento do fruto.
Figuras 2 e 3 – Efeitos da giberelina no alongamento do caule e no crescimento do fruto
Crédito: Majorvariola/DP; Taiganskaya/Shutterstock.
As giberelinas também atuam na germinação de sementes, sendo os embriões ricas fontes desse
fitormônio; com a entrada de água na semente (embebição) ocorre a liberação da giberelina e a
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 8/23
consequente quebra da dormência e germinação da semente. Assim, a síntese de enzimas hidrolíticas
que degradam as reservas nutritivas acumuladas no endosperma ou embrião é induzida à medida
que a semente amadurece, disponibilizando alimento e energia para sustentar o crescimento da
plântula (Reece et al. 2015).
Figura 4 – Mecanismo de ação da giberelina
Crédito: Elias Dahlke.
2.2 CITOCININA
Experimentos com culturas de tecidos culminaram na descoberta das citocininas, regulador de
crescimento com função principal de divisão celular. A primeira delas foi a cinetina sintética, um
subproduto da degradação induzida pelo aquecimento do DNA, mas que não ocorre naturalmente. A
zeatina foi a primeira citocinina natural a ser encontrada e é a mais comum em plantas (Raven; Evert;
Eichhorn, 2016). Entre suas funções estão: promoção da divisão celular em caules e raízes;
diferenciação celular, modificação da dominância apical e estímulo ao crescimento de gemas laterais.
Ainda, promovem o movimento de nutrientes para os tecidos-dreno; estimulam a germinação de
sementes e retardam a senescência foliar (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 9/23
Elas são sintetizadas em tecidos com crescimento ativo, principalmente no ápice das raízes,
embriões e frutos (a partir da N6-adenina, compostos de fenil ureia) e transportadas para outros
órgãos. Sozinhas, não produzem efeitos, sendo necessária atuação com auxina. Na diferenciação
celular, em concentrações equilibradas de citocininas e auxina, uma massa celular indiferenciada
(calo) cresce, mas não se diferencia. Se os níveis de citocininas aumentarem, haverá desenvolvimento
de gemas a partir do calo. Se os níveis de auxina aumentarem, haverá crescimento das raízes (Taiz et
al., 2017).
As citocininas estão ligadas à biotecnologia vegetal, já que controlam a divisão e diferenciação
celular em processos de multiplicação de células com a formação de tecidos e órgãos in vitro, como a
micropropagação (Figura 5). Essa técnica de propagação vegetativa possibilita a multiplicação de
plantas, podendo ser utilizada para conservar e atender a demandas de recuperação ambiental por
sua capacidade de produção de mudas em larga escala em curto período. Também, com a aplicação
de citocininas pode-se obter plantas haploides, cultivo e fusão de protoplastos; produção de
substâncias comercialmente importantes e plantas transgênicas. Ainda, pode ser usada para inibir a
senescência e estender o período produtivo de órgãos fotossintéticos (Kerbauy, 2012).  
Figura 5 – Cultura de tecidos in vitro com aplicação de reguladores de crescimento
Crédito: Suradach Kulduang/Shutterstock.
TEMA 3 – ETILENO E ÁCIDO ABSCÍSICO
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 10/23
Ao contrário dos fitormônios estimuladores de crescimento (auxina, giberelina, citocininas), uma
das funções do ácido abscísico é retardar o crescimento e atuar em condições de estresse hídrico. Já
o etileno é um gás, produzido em resposta ao processo de senescência e amadurecimento de frutos,
conforme estudaremos a seguir.
3.1 ETILENO
O etileno (C2H4) é o único hormônio vegetal gasoso. Foi descoberto no século XIX quando se
usava o gás como fonte de iluminação. Seu vazamento danificava as plantadas ao longo das ruas,
causando desfolhação. O etilenoé sintetizado a partir do aminoácido metionina e pode ser
produzido por vários organismos, como bactérias, fungos, criptógamas e fanerógamas. O gás é
gerado em todas as partes da planta, sendo a taxa de produção dependente do tipo do tecido e do
estágio de desenvolvimento (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
As regiões meristemáticas e nodais podem apresentar produção elevada de etileno, bem como
durante a abscisão de folhas e frutos, a senescência das folhas, flores e o amadurecimento de frutos.
Dessa forma, quando a ação do etileno aumenta, a quantidade de auxina diminui. Em órgãos
saudáveis e funcionais, a auxina é regulatória e pode inibir a ação do etileno. Em folhas, por exemplo,
em período de senescência, a quantidade de auxina diminui e a ação do etileno aumenta, levando à
queda das folhas.
A quantidade de etileno produzido nos frutos os classifica em climatéricos e não climatéricos. O
primeiro grupo é caracterizado pelo alto teor de etileno e pela elevada taxa de respiração, por
exemplo, maçã, banana, tomate, abacate e manga, ou seja, continuam o processo de
amadurecimento mesmo após a colheita. O segundo grupo, os não climatéricos, terão baixo teor de
etileno, taxa respiratória baixa e constante, como laranja, limão e uva, e não amadurecem após a
colheita. Assim, os frutos climatéricos e não climatéricos exibem mecanismos diferentes de
amadurecimento, sendo os climatéricos colhidos ainda verdes para facilitar o manuseio e ampliar o
tempo de conservação.
A produção de etileno também é elevada em resposta a estresses físicos ou biológicos, como
seca, inundação, pressão mecânica, temperaturas inadequadas, doenças, lesão e infecção, e também
em resposta a altas concentrações de auxina quando aplicada (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Contudo, essa elevada produção de etileno em resposta pode reverter os efeitos negativos
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 11/23
decorrentes do estresse físico ou biológico. Por exemplo, pode estimular a germinação de sementes
em condições de estresse hídrico ou até estimular a formação de parênquima aerífero em condições
de inundação (Monteiro et al., 2015; Pires et al., 2015).
O transporte do etileno é independente de tecidos vasculares e outras células. Por ser um gás,
difunde-se com facilidade no interior dos tecidos, por meio de espaços intercelulares, podendo ser
perdido para o ambiente (Kerbauy, 2012). É um dos fitormônios mais utilizados na agricultura em
razão de seus efeitos em muitos processos fisiológicos. Por ser um gás, sua aplicação agrícola é feita
por um composto chamado ethephon ou ácido 2-cloroetilfosfônico, por meio da pulverização de uma
solução aquosa do produto, que é absorvida pelas plantas e o etileno liberado após uma reação
química (Taiz et al., 2017).
Seus principais usos comerciais são: no cultivo de seringueiras, para aumento da extração de
látex; nos cafeeiros, induz o aumento no número de frutos; no algodão, induz o desfolhamento (70%
do algodão produzido nos EUA é tratado com esse processo); na cana-de-açúcar, encurta os
entrenós, resultando em maiores concentrações de sacarose; para tomate, maçã e banana, acelera o
amadurecimento é (Taiz et al., 2017). Embora o etileno iniba a floração na maioria das espécies, ele
induz a formação de inflorescências de bromeliácea (abacaxi) e anacardiáceas (manga), sendo usado
comercialmente no cultivo de abacaxi para sincronizar floração e frutificação (Kerbauy, 2012).
3.2 ÁCIDO ABSCÍSICO
Ácido abscísico (ABA) está presente em todas as plantas vasculares e desempenha um
importante papel na dormência de sementes e gemas e nas respostas ao estresse hídrico. É um
composto terpenoide de 15 carbonos derivados de porção terminal dos carotenos, presente em toda
planta, em baixos índices, podendo ser transportado por xilema e floema (Kerbauy, 2012).
Em resposta ao estresse hídrico ou à deficiência de água, como seca, salinidade e congelamento,
as plantas elevam a biossíntese de ABA, que é liberado no xilema e direcionado às folhas. Os
estômatos presentes na lâmina foliar respondem à alta concentração de ABA e se fecham, evitando a
perda da água por transpiração. Assim, a planta também pode inibir a entrada de patógenos ao inibir
sua entrada pelos estômatos (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Os níveis de ABA aumentam no início do desenvolvimento das sementes, estimulando a
produção de proteínas e lipídios de reserva nas sementes e previnindo a germinação prematura do
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 12/23
embrião em frutos ainda conectados à planta-mãe (viviparidade). Quando ocorre a quebra de
dormência e consequente germinação, diminuem os níveis de ABA (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Com baixos níveis de ABA, as sementes podem germinar enquanto ainda estão na planta-mãe,
como é o caso das sementes de mangue-vermelho (Rhizophora mangle), que se adaptaram às
condições do ambiente alagado, instável e anóxico, típico de manguezal. Quando liberada, a semente
já desenvolvida em propágulo se fixa ao solo e permite o desenvolvimento das plântulas (Reece et al.,
2015), conforme observado na Figuras 6, 7 e 8.
Muito tipos de sementes dormentes germinam quando o ABA é inativado. Esses fatores de
inativação pode ser períodos de chuvas intensas, exposição à luz ou frio prolongado. A razão entre o
ABA e giberelinas determinará se as sementes germinam ou se mantém dormentes. Ao adicionar
ABA às sementes, estas se tornarão dormentes (Reece et al., 2015).
Figuras 6, 7 e 8 – Semente vivíparas de mangue vermelho (Rhizophora mangle) desenvolvidas na
planta-mãe em função de baixos níveis do ABA
Crédito: Liz Weber/Shutterstock; Danny Ye/Shutterstock; Chad Zuber/Shutterstock.
TEMA 4 – MOVIMENTOS VEGETAIS (TROPISMOS E NASTISMOS)
A capacidade de movimentação das plantas fanerogâmicas é pequena, restringindo-se a órgãos
individuais, como ramos, raízes, flores ou folhas. As respostas podem ser produzidas por estímulos
do ambiente, sendo três etapas envolvidas: percepção, que é a detecção de estímulo ambiental;
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 13/23
transdução, que é o deslocamento desse estímulo, que pode estar relacionado a mensageiros
químicos; e resposta, que mostrará como a planta irá reagir ao movimento (Raven; Evert; Eichhorn,
2016).
As respostas podem ter crescimento direcional orientadas a um estímulo externo (tropismo) ou
pode ocorrer o movimento em resposta a um estímulo externo, com a direção do movimento
independente da direção do estímulo (nastismos) (Kerbauy, 2012).
4.1 TROPISMO
Os movimentos de tropismos são respostas orientadas à direção do estímulo e apresentam
crescimento determinado. Os principais tipos são: fototropismo e escototropismo, gravitropismo,
hidrotropismo e tigmotropismo.
Fototropismo: movimento de crescimento em resposta ao estímulo direcional da luz. O órgão
pode curvar-se em direção ou contra a fonte luminosa – fototropismo positivo e fototropismo
negativo (escototropismo), respectivamente. Geralmente, as partes aéreas das plantas
superiores são fototrópicas positivas, enquanto as partes subterrâneas são frequentemente
fototrópicas negativas. A explicação para esse tipo de movimento é a redistribuição lateral da
auxina, que migra para o lado não iluminado da planta, estimulando o crescimento e a
curvatura fototrópica (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). As Figuras 9 e 10 mostram o fototropismo
positivo, em que o crescimento da planta é direcionado à luz.
Escototropismo: algumas plantas de sombra, hemiepífitas, inicialmente apresentam orientação
em direção a locais menos iluminado (fototropismo negativo), até que cresçam suficientemente
apoiando-se ao tronco e, então, suas partes aéreas assumem fototropismo positivo (Kerbauy,
2012).
Figuras 9 e 10 – Fototropismo positivo, crescimento em direção à luz
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 14/23
Crédito: Aldona Griskeviciene/Shutterstock;Dayane May.
Gravitropismo: é a resposta de crescimento na qual a planta se orienta em relação ao vetor
gravidade. A percepção da gravidade está relacionada à sedimentação de estatólitos,
amiloplastos que desempenham papel de sensores de gravidade em células específicas do
caule e da raiz (estatócitos) (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Podem ser classificados em
gravitropismo positivo, com crescimento em direção ao centro da terra, sendo exemplo as
raízes; gravitropismo negativo, com crescimento oposto ao centro da terra, sendo exemplos
coleóptilos, caules etc.; plagiogravitropismo, com crescimento em ângulo diferente de 0º ou
90º em relação ao campo gravitacional da terra, sendo exemplo raízes secundárias; e
diagravitropismo, com crescimento em ângulo reto em relação ao campo gravitacional, sendo
exemplos rizomas e estolões.
Figuras 11 e 12 – Tipos de respostas gravitrópicas em plantas e diagravitropismo em galhos de
Araucaria angistifolia
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 15/23
Crédito: Jackeline Souza / Crédito: Dayane May
Hidrotropismo: crescimento direcionado das raízes em direção a um gradiente de umidade.
Tigmotropismo: respostas de crescimento orientadas pelo contato; é responsável pelo
enrolamento de gavinhas em torno de um suporte.
Figura 13 e 14 – Movimentos de hidrotropismo (crescimento em direção à água) e tigmotropismo
(crescimento orientado pelo contato)
Crédito: Annet_ka/Shutterstock; Young Swee Ming/Shutterstock.
4.2 NASTISMO
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 16/23
Os movimentos de nastismo caracterizam-se na reação ao estímulo, mas não são orientados a
este. O estímulo poderá ser mudança de temperatura, variações de intensidades luminosas ou fatores
internos, como os ritmos endógenos. Os movimentos causados por variação de turgescência são
termonastismo, nictinastismo e tigmonastismo (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Termonastimo: movimento gerado pela diferença na temperatura, como abertura e
fechamento de flores de tulipa. A redução da temperatura aumenta o crescimento da base da
tépala, promovendo o fechamento da flor. Com o aumento da temperatura, há processo
inverso e abertura floral.
Nictinastismo: refere-se a folhas que assumem posição noturna diferente da apresentada ao
longo do dia, em resposta à luz (dormir das folhas). Esses movimentos ocorrem em função de
mudanças reversíveis de turgor dos pulvinos, estrutura na base das folhas que, por variação de
turgor, permitem dobramento e movimento foliar.
Tigmonastismo: o movimento ocorre por estímulos mecânicos, por exemplo, a planta sensitiva
ou dormideira (Mimosa pudica), que fecha folhas e folíolos mediante estímulo de toque. As
plantas carnívoras dos gêneros Drosera e Dionaea (Droseraceae) também respondem a
estímulos mecânicos na captura de insetos e artrópodos para suplementação nutricional.
Figuras 15 e 16 – Planta sensitiva ou dormideira (Mimosa pudica) e Dionaea sp. Que apresentam
movimentos de tigmonastismo
Crédito: AjayTym/Shutterstock; Bjoern Wylezich/Shutterstock.
TEMA 5 – FOTOMORFOGÊNESE
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 17/23
As plantas podem perceber pequenas diferenças de gradientes de luz e composição espectral,
sendo capazes de detectar se estão sombreadas pela luz solar plena ou até se é início ou fim do dia,
além de medirem a passagem dos dias e das estações. A luz, portanto, é um sinal ambiental que
quando percebido desencadeia alterações no metabolismo e desenvolvimento da planta – processo
conhecido como fotomorfogênese (Kerbauy, 2012).
Vários fenômenos fisiológicos de plantas são controlados pela luz e podem modificar o
comportamento (movimento de organelas e órgãos) e o desenvolvimento das plantas, entre eles:
direção (fototropismo), intensidade (quantidade de fótons), cor (comprimentos de onda) e
periodicidade (fotoperíodo) (Kerbauy, 2012).
A percepção do sinal luminoso requer que a luz seja absorvida e torne-se quimicamente ativa, o
que é feito por fotorreceptores ou pigmentos especializados. Como acontece com a percepção dos
fitormônios, há percepção do sinal, que se torna quimicamente ativo, desencadeando uma sequência
de eventos bioquímicos denominada via de transdução (transmissão) de sinais, os quais são
responsáveis pelas respostas fisiológicas na planta (Taiz et al., 2017).
A luz é percebida por diferentes fotorreceptores que absorvem principalmente as cores azul e
vermelha e podem promover respostas morfogenéticas nas plantas. São quatro classes de
fotorreceptores: fitocromos, que absorvem principalmente vermelho (650-680 nm), vermelho
extremo (710-740 nm) e azul (425-490 nm); criptocromos, que absorvem picos máximos de azul (425-
490 nm) e na banda do ultravioleta A (UV-A, 320-400 nm); fotorreceptores de ultravioleta B (UV-B,
280-320 nm); e fototropinas, que absorvem principalmente azul (400-500 nm) e estão associadas ao
fototropismo (Kerbauy , 2012). A escala de luz visível e radiações pode ser a seguir.
Figura 17 – Plantas podem usar a luz visível e radiações UV-A e UV-B como sinais de
desenvolvimento (todos os comprimentos de onda em nm)
Crédito: Petrroudny43/Shutterstock.
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 18/23
5.1 FITOCROMOS
Os fitocromos são os fotorreceptores responsáveis pela fotomorfogênese em respostas às luzes
vermelha (Fv ou Pr) com absorção no vermelho (660 nm) e vermelho extremo (Fve ou Pfr), com pico
de absorção de 730 nm (Taiz et al., 2017). Suas propriedades foram estabelecidas na década de 1930,
por meio de estudos de respostas morfogênicas, como a germinação de sementes induzida pela luz
vermelha. Na época, descobriu-se que os efeitos da luz vermelha poderiam ser revertidos por
irradiação de luz vermelho extremo, fenômeno observado na germinação de sementes de alface, no
crescimento de folhas e na indução floral. Tais estudos revelaram um único fotorreceptor
fotorreversível, o fitocromo, responsável por ambas as atividades (Taiz et al., 2017).
Quando o Fv absorve luz na faixa do vermelho, passa à forma Fve; o inverso acontece quando o
Fve absorve radiação na faixa do vermelho extremo, e se transforma em Fv. Esse fenômeno de
conversão e reconversão é a fotorreversibilidade, característica marcante do fitocromo (Reece et al.,
2015; Taiz et al., 2017).
Figura 18 – Fotorreversibilidade do fitocromo
5.2 GERMINAÇÃO DA SEMENTE E ESTIOLAMENTO
A luz pode estimular ou inibir a germinação de sementes. No primeiro caso, as sementes são
chamadas de fotoblásticas positivas, e no segundo são as fotoblásticas negativas. Nas sementes
fotoblásticas positivas, a germinação ocorre em resposta a valores elevados da relação Fve/ Fv.
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 19/23
A luz solar direta estimula a germinação de sementes devido ao aumento na forma Fve, forma
ativa, do fitocromo. Assim, quando há abertura de clareira numa floresta e consequente exposição à
luz, as sementes têm a fotodormência quebrada de modo a promover a regeneração da mata
(Kerbauy, 2012). Na fotomorfogênese, o desenvolvimento das plantas é influenciado pela luz. Caules
alongados, cotilédones dobrados e ausência de clorofila caracterizam estiolamento em plantas
cultivadas no escuro, conforme mostram as Figuras 19 e 20.
Figuras 19 e 20 – Comparação de plântulas cultivadas na luz e no escuro. As cultivadas no escuro têm
estiolamento, hipocótilos alongados e falta de clorofila
Crédito: Artography/Shutterstock.
Nas plantas que crescem no escuro, o fitocromo está presente na forma que absorve a luz
vermelha (Fv), é inativa e pode ser convertida pela luz vermelha (dia) em uma forma que absorve
vermelho extremo (Fve ), forma ativa do fitocromo. No entanto, os efeitos da luz vermelho extremo
podem ser revertidos pela irradiação com vermelho e vice-versa. Assim, quando sementes
germinadas alcançam a superfície do solo, a luz pode converter parte doFv para Fve e então inibir o
crescimento do caule, evitando o estiolamento. Do mesmo modo que a luz do Sol, com
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 20/23
comprimentos de onda na faixa da luz vermelho extremo (fitocromo ativo) pode ser convertida para
a forma inativa (Fv), o que explica, em parte, o estiolamento do caule.
5.3 FLORAÇÃO
A percepção fotoperiódica (comprimento relativo do dia e da noite) pode desencadear o início
da fase reprodutiva, sendo determinante à sazonalidade da floração. As plantas de dias curtos
(PDC/noite longa) necessitam de um período luminoso mais curto de determinado número de horas
(fotoperíodo crítico) para florescer, enquanto as plantas de dias longos (PDL/noite curta) precisam de
um período mais longo (Taiz et al., 2017), conforme mostra a Figura 21.
A PDC floresce quando a noite ultrapassa um período crítico de escuro, impulsionando
florescimento pela menor concentração de Fve em comparação à Fv. Se um lampejo de luz
interrompe o período escuro (estimulando a fotoconversão de Fv para Fve), impede o florescimento
(Figura 21a). A PDL só floresce se a noite for mais curta que um período crítico de escuro, portanto,
em termos de fitocromo, depende de maior concentração de Fve do que Fv. Como consequência, um
breve lampejo de luz interrompe artificialmente um longo período escuro (estimula Fv à Fve),
induzindo o florescimento (Figura 21b).
Figura 21 – Controle fotoperiódico no florescimento
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 21/23
Fonte: Reece et al. 2015.
A participação do fitocromo na floração é semelhante à germinação, podendo ocorrer reversão
dos efeitos dos tipos de luz vermelha e vermelho extremo. Nas PDC, um teor mais elevado de Fve
(forma ativa do fitocromo) no início do período noturno e sua menor concentração ao longo da noite
longa pode induzir a floração. Contudo, na maioria das PDL a floração ocorre quando o teor de Fve é
elevado, o que acontece com a maior exposição ao vermelho curto (luz), coincidindo com dias mais
longos e noites curtas (Kerbauy, 2012).
NA PRÁTICA
Com base nos assuntos estudados, responda às seguintes questões:
1. Explique sobre os cinco principais fitormônios, descrevendo os efeitos produzidos pelos grupos
e dando exemplos de aplicações práticas.
2. Diferencie tropismo e nastismo e descreva exemplos de cada um.
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 22/23
3. Explique o que é fitocromo e como ele está envolvido na germinação, crescimento do caule e
da floração.
FINALIZANDO
Nesta etapa, vimos que:
Fitormônios são mensageiros químicos que, em concentrações muito baixas, podem transmitir
sinais entre células e iniciar respostas fisiológicas;
Auxina foi o primeiro hormônio identificado e estudado, durante estudos de curvatura do
coleóptilo de gramíneas; atua sobre o crescimento e desenvolvimento da planta,
principalmente de raízes;
Citocininas atuam em combinação com auxina estão envolvidas na divisão celular. Em cultura
de tecidos, promovem a formação de gemas, induzindo a multiplicação;
Giberelina estimula o crescimento de caules e germinação de sementes;
Etileno é um hormônio vegetal gasoso, induz o crescimento, desenvolvimento e abscisão em
frutos e folhas e o amadurecimento de frutos.
Ácido abscísico induz dormência e fechamento de estômatos; está relacionado às repostas ao
estresse hídrico, salino e temperaturas frias.
Respostas de movimento vegetal podem ter crescimento direcional orientadas a um estímulo
externo (tropismo) ou pode ocorrer o movimento em resposta a um estímulo externo, com
direção do movimento independente da direção do estímulo (nastismos).
Plantas são sensíveis à quantidade, qualidade e duração da luz, o que influencia seu
desenvolvimento (fotomorfogênese).
Fitocromos absorvem a luz vermelha (Fv inativo) e vermelha extremo (Fve ativo) e podem ser
convertidos por irradiância em fotorreversibilidade.
REFERÊNCIAS
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. 431 p.
MONTEIRO, C. B; LOPES, J. C., ZANOTTI, R. F.; PAIVA, C. E. C; ESBERARD, P. O etileno reverte os
efeitos deletérios do estresse salino em sementes de milho. Enciclopédia Biosfera, Centro Científico
25/02/2023, 21:10 UNINTER
https://univirtus.uninter.com/ava/web/roa/ 23/23
Conhecer - Goiânia, v. 11, n. 21; 2015.
PIRES, M. F; CASTRO, E. M.; MAGALHÃES, P. C; NETA, I. C. S; MONTEIRO, A. G. D. P. Etileno e
peróxido de hidrogênio na formação de aerênquima em milho tolerante a alagamento intermitente.
Pesquisa agropecuária brasileira, Brasília, v. 50, n. 9, 2015. p. 779-787.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016. 856 p.
REECE, J. B.; URRY, L. A.; CAIN, M. L.; WASSERMAN, S. A.; MINORSKY, P. V.; JACKSON, R. B.
Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015. 1.488 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E; MOOLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2017. 858 p.