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Equipe de tradução
Anne D. Villela (Cap. 2 e 3)
Doutora em Biologia Celular e Molecular pela Pontif ícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). 
Ardala Breda (Caps. 4, 5, 16, 17, 21)
Pesquisadora do Departamento de Bioquímica na Texas A&M University. Ph.D. em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS. 
Armando Divan Molina Junior (Caps. 26 a 34)
Biólogo. Pesquisador do Centro de Ecologia do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). 
Mestre em Ecologia pela UFRGS. Doutor em Fisiologia Vegetal pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Christian Viezzer (Caps. 11, 49, 50 e 51)
Mestre em Engenharia e Tecnologia de Materiais pela PUCRS. Doutor em Ciência e Tecnologia dos Materiais-PPGEM pela UFRGS. 
Pós-Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Denise Cantarelli Machado (Caps. 7, 12, 13, 19, 24 e 25)
Bióloga. Professora da Faculdade de Medicina e Coordenadora do Laboratório de Biologia Celular e Molecular e do 
Centro de Terapia Celular do Instituto de Pesquisas Biomédicas da PUCRS. Especialista em Biotecnologia. Mestre em Genética pela UFRGS. 
Doutora em Imunologia pela University of Sheffield, Inglaterra. 
Pós-Doutora em Imunologia Molecular pela University of Sheffield e National Institutes of Health (NIH), Bethesda, USA.
Gaby Renard (Caps. 3, 6, 14, 15, 18, 20, 22, 23 e 45, Iniciais, Apêndices)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. 
Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Jocelei Maria Chies (Cap. 6)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. Mestre em Genética pela UFRGS. 
Doutora em Biologia Molecular pela Universidade de Brasília (UnB). 
Jordana Dutra de Mendonça (Caps. 12, 13)
Mestre em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Laura Roberta Pinto Utz (Caps. 22 a 25)
Mestre em Biologia Animal pela UFRGS. 
Doutora em Marine Estuarine and Environmental Sciences (MEES) pela University of Maryland at College Park. 
Leandro Vieira Astarita (Cap. 10)
Biólogo. Professor adjunto da Faculdade de Biociências da PUCRS. 
Doutor em Ciências (ênfase em Botânica) pela Universidade de São Paulo (USP).
Leonardo Krás Borges Martinelli (Cap. 9)
Pesquisador do Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Tuberculose (INCT-TB/PUCRS). Mestre em Engenharia Biomédica pela PUCRS. 
Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Paulo Luiz de Oliveira (Caps. 2, 8, 35 a 39, 40 a 44 e 52 a 56)
Biólogo. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. Mestre em Botânica pela UFRGS. 
Doutor em Ciências Agrárias pela Universität Hohenheim, Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Rodrigo Gay Ducati (Cap. 1)
Pesquisador pós-doutor no Albert Einstein College of Medicine (Bronx, NY - EUA). Mestre em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. 
Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. 
Thamires Barreto Ferreira (Caps. 46, 47 e 48)
Bióloga. Graduada em Ciências Biológicas pela PUCRS. 
Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo – CRB 10/2094
B615 Biologia de Campbell [recurso eletrônico] / Jane B. Reece ... 
 [et al.] ; [tradução : Anne D. Villela ... et al.] ; revisão 
 técnica : Denise Cantarelli Machado, Gaby Renard, Paulo 
 Luiz de Oliveira. – 10. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2015.
 Editado como livro impresso em 2015.
 ISBN 978-85-8271-230-6
 1. Biologia. I. Reece, Jane B.
CDU 573
Tesouro psicodélico
Movendo-se com rapidez sobre um afloramento rochoso, uma lagartixa estaca abruptamente em uma mancha de luz solar. Um biólogo da con-
servação percebe o movimento, vira-se e depara-se com uma lagartixa com 
as cores do arco-íris, as pernas e a cauda em cor de laranja vivo, o corpo de 
um azul chamativo e a cabeça manchada de amarelo e verde. A lagartixa-psi-
codélica-da-rocha (Cnemaspis psychedelica) (Figura 56.1) foi descoberta 
em 2009 durante uma expedição à região de Greater Mekong, no sudeste da 
Ásia. Seu hábitat conhecido está restrito a Hon Khoai, ilha que ocupa apenas 
8 km2, ao sul do Vietnã. Outras novas espécies encontradas durante a mes-
ma série de expedições incluem o macaco-elvis (Rhinopithecus strykeri, ver 
ilustração inferior à esquerda), que exibe um “penteado” semelhante ao de 
Elvis Presley. Entre 2000 e 2010, os biólogos identificaram mais de mil novas 
espécies apenas na região de Greater Mekong.
Até agora, os cientistas descreveram e denominaram formalmente 
cerca de 1,8 milhões de espécies de organismos. Alguns biólo-
gos acreditam que hoje existem cerca de mais 10 milhões 
de espécies; outros estimam que o número chegue a 100 
milhões de espécies. Algumas das maiores concen-
trações de espécies são constatadas nos trópicos. 
Infelizmente, as florestas tropicais estão sendo 
derrubadas em uma taxa alarmante, para ocu-
pação e sustentação de uma população humana 
crescente. As  taxas de desmatamento no Vietnã 
(Figura 56.2) estão entre as mais altas do mundo. 
Como ficarão a lagartixa-psicodélica-da-rocha e 
 Figura 56.1 Qual será o destino dessa recém-descri-
ta espécie de lagartixa?
56
Biologia da Conservação e 
Mudança Global
C O N C E I T O S - C H A V E
 56.1 As atividades humanas 
ameaçam a biodiversidade 
da Terra
 56.2 A conservação de popu-
lações enfoca o tamanho 
populacional, a diversida-
de genética e os hábitats 
críticos
 56.3 A conservação regional e 
da paisagem ajuda a sus-
tentar a biodiversidade
 56.4 A Terra está mudando rapi-
damente como consequên-
cia de ações humanas
 56.5 O desenvolvimento susten-
tável pode melhorar vidas 
humanas junto com a con-
servação da biodiversidade
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1255
outras espécies recentemente descobertas, se essas ativi-
dades continuarem desenfreadas?
Por toda a biosfera, as atividades humanas estão alte-
rando as estruturas tróficas, o fluxo de energia, a ciclagem 
química e os distúrbios naturais – processos ecossistêmi-
cos dos quais nós e todas as outras espécies dependem 
(ver Capítulo 55). Alteramos fisicamente quase a meta-
de da superf ície terrestre no nosso planeta e utilizamos 
mais da metade de toda a superf ície de água doce aces-
sível. Nos oceanos, os estoques da maioria das espécies 
de peixes mais importantes estão diminuindo devido à 
exploração excessiva. Segundo algumas estimativas, tal-
vez estejamos levando mais espécies à extinção do que o 
grande asteroide que desencadeou as extinções em mas-
sa no final do período Cretáceo, há 65,5 milhões de anos 
(ver Figura 25.18).
A biologia é a ciência da vida. Portanto, é oportuno 
que este capítulo dedique uma perspectiva global às mu-
danças que acontecem pela Terra, dando ênfase a uma 
disciplina que busca preservar a vida. A biologia da con-
servação integra ecologia, fisiologia, biologia molecular, 
genética e biologia evolutiva para conservar a diversidade 
biológica em todos os níveis. Os esforços para sustentar os 
processos ecossistêmicos e conter a perda de biodiversida-
de também conectam as ciências da vida com as ciências 
sociais, economia e humanidades.
Neste capítulo, daremos especial atenção à crise da 
biodiversidade e estudaremos algumas das estratégias con-
servacionistas que estão sendo adotadas para retardar a 
taxa de perda de espécies. Também examinaremos como 
as atividades humanas estão alterando o ambiente pelas 
mudanças climáticas, depleção do ozônio e outros pro-
cessos globais. Por fim, consideraremos como as decisões 
sobre prioridades de conservação a longo prazo poderiam 
afetar a vida na Terra.
CONCEITO 56.1
As atividades humanas ameaçam a 
biodiversidade da Terra
A extinção é um fenômeno natural que vem ocorrendo 
desde o começo da evolução da vida; a responsável pela 
crise atual da biodiversidade é a alta taxa de extinção 
(ver Conceito 25.4). Como só é possível estimar o número 
de espécies hoje existentes, não conseguimos determinar a 
taxa exata de perda de espécies. No entanto, sabemos que a 
taxa de extinção é alta e que as atividades humanas amea-
çam a biodiversidadeda Terra em todos os níveis.
Três níveis de biodiversidade
A biodiversidade – abreviatura de diversidade biológica – 
pode ser considerada em três níveis principais: diversidade 
genética, diversidade de espécies e diversidade de ecossis-
temas (Figura 56.3).
 Figura 56.2 Derrubada de floresta tropical no Vietnã.
Diversidade genética em uma população de arganazes
Diversidade de espécies em um ecossistema costeiro de sequoias
Diversidade de comunidades e ecossistemas
ao longo da paisagem de uma região inteira
 Figura 56.3 Três níveis de biodiversidade. Os cromosso-
mos ampliados no diagrama superior simbolizam a variação genéti-
ca dentro da população.
1256 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Diversidade genética
A diversidade genética consiste não apenas na variação ge-
nética individual dentro de uma população, mas também 
na variação genética entre populações, muitas vezes asso-
ciada com adaptações às condições locais (ver Capítulo 23). 
Se uma população é extinta, a espécie pode então perder 
parte da diversidade genética que torna possível a microe-
volução. Essa erosão da diversidade genética, por sua vez, 
reduz o potencial adaptativo da espécie.
Diversidade de espécies
A consciência pública da crise da biodiversidade está cen-
trada na diversidade de espécies – as diferentes espécies 
em um ecossistema ou em toda a biosfera (ver Capítulo 54). 
Quanto mais espécies são perdidas por extinção, a diver-
sidade de espécies diminui. A Lei das Espécies em Perigo 
(Endangered Species Act, ESA) dos Estados Unidos define 
uma espécie em perigo como a que está “em perigo de 
extinção ao longo da sua área de distribuição ou em par-
te significativa dela”. Consideram-se espécies ameaçadas 
aquelas que provavelmente estarão em perigo no futuro 
próximo. A seguir, são apresentados alguns dados estatísti-
cos que ilustram o problema da perda de espécies:
 d De acordo com a União Internacional para Conserva-
ção da Natureza e Recursos Naturais (International 
Union for Conservation of Nature and Natural Resour-
ces, IUCN), 12% das 10.000 espécies de aves conheci-
das e 21% das 5.500 espécies de mamíferos conhecidas 
estão ameaçadas.
 d Um levantamento do Centro de Conservação Vegetal 
mostrou que das quase 20.000 espécies vegetais co-
nhecidas nos Estados Unidos, 200 foram extintas des-
de que esses registros têm sido mantidos e 730 estão 
em perigo ou ameaçadas.
 d Na América do Norte, pelo menos 123 espécies animais 
de água doce foram extintas desde 1900 e centenas de 
outras espécies estão ameaçadas. A taxa de extinções 
da fauna de água doce da América do Norte é em torno 
de cinco vezes maior do que a dos animais terrestres.
A extinção de espécies também pode ser local; uma 
espécie pode ser perdida em um sistema de rios, mas so-
breviver em um sistema adjacente. A extinção global de 
uma espécie significa que ela foi perdida em todos os ecos-
sistemas em que vivia, deixando-os permanentemente em-
pobrecidos (Figura 56.4).
Diversidade de ecossistemas
A variedade dos ecossistemas da biosfera é o terceiro nível 
de diversidade biológica. Devido às muitas interações en-
tre populações de espécies diferentes em um ecossistema, 
a extinção local de uma espécie pode ter impacto negativo 
sobre outras espécies no ecossistema (ver Figura 54.18). 
Por exemplo, os morcegos denominados “raposas voado-
ras” são importantes polinizadores e dispersores de semen-
tes nas Ilhas do Pacífico, onde são cada vez mais caçados 
como iguaria (Figura 56.5). Os biólogos da conservação 
temem que a extinção das raposas voadoras prejudique 
também as plantas nativas das Ilhas Samoa, onde quatro 
quintos das espécies arbóreas dependem desses animais 
para a polinização ou a dispersão das sementes.
Alguns ecossistemas já foram muito afetados por 
ações humanas e outros estão sendo alterados em ritmo 
acelerado. Desde o início da colonização europeia, mais 
da metade das áreas úmidas contíguas aos Estados Unidos 
foi drenada e convertida para atividades agrícolas e outros 
usos. Na Califórnia, no Arizona e no Novo México, apro-
ximadamente 90% das comunidades ciliares nativas foram 
afetadas por pastejo excessivo, controle de inundações, ati-
vidades de lazer na água, abaixamento do lençol freático e 
invasão de plantas exóticas (não nativas).
Águia-das-filipinas
Golfinho-do-
-rio-yangtze
 Figura 56.4 A cem batimentos cardíacos da extinção. Es-
tes são dois membros do Clube dos Cem Batimentos Cardíacos, 
denominação dada pelo biólogo E. O. Wilson, da Universidade de 
Harvard, ao grupo de espécies com menos de 100 indivíduos rema-
nescentes na Terra. O golfinho-do-rio-yangtze provavelmente esteja 
extinto, mas alguns indivíduos foram avistados em 2007.
 ? Para documentar que uma espécie foi de fato extinta, quais 
fatores você necessitaria considerar?
 Figura 56.5 O morcego “raposa voadora” das Marianas 
(Pteropus mariannus), um importante polinizador em risco 
de extinção.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1257
Biodiversidade e bem-estar humano
Por que deveríamos nos preocupar com a perda da bio-
diversidade? Uma razão é o que o biólogo E. O. Wilson 
chama de biofilia: nosso sentimento de conexão com a 
natureza e todas as formas de vida. A crença de que as ou-
tras espécies têm direito à vida é um tema generalizado em 
muitas religiões e a base de um argumento moral de que 
deveríamos proteger a biodiversidade. Existe também uma 
preocupação com as futuras gerações humanas. Parafrase-
ando um antigo provérbio, G. H. Brundtland, ex-primeiro-
-ministro da Noruega, disse: “Devemos considerar que o 
nosso planeta é um empréstimo de nossos filhos, em vez de 
um presente de nossos ancestrais”. Além dessas justificati-
vas filosóficas e morais, a diversidade de espécies e a di-
versidade genética nos trazem muitos benef ícios práticos.
Benefícios da diversidade de espécies e da 
diversidade genética
Muitas espécies que estão ameaçadas têm o potencial 
de fornecer medicamentos, alimento e fibras para uso 
humano, tornando a biodiversidade um recurso natural 
crucial. Os produtos do ácido acetilsalicílico para antibióti-
cos foram derivados originalmente de recursos naturais. Na 
produção de alimentos, se perdermos populações vegetais 
nativas intimamente relacionadas com espécies cultivadas, 
perdemos recursos genéticos que poderiam ser usados para 
melhorar características das culturas, como a resistência a 
doenças. Por exemplo, os melhoristas vegetais responde-
ram aos surtos devastadores de um vírus do gênero Tenui-
virus (grassy stunt virus) que ataca o arroz (Oriza sativa) 
rastreando 7.000 populações dessa espécie e de seus paren-
tes próximos, para obter resistência ao vírus. Constatou-
-se que uma população de uma única espécie próxima, o 
arroz-indiano (Oryza nivara), era resistente ao vírus, e os 
cientistas introduziram a característica de resistência nas 
variedades comerciais do arroz. Hoje, a população original 
resistente à doença aparentemente está extinta na natureza.
Nos Estados Unidos, cerca de 25% das prescrições mé-
dicas elaboradas em farmácias contêm substâncias origi-
nalmente derivadas de vegetais. Na década de 1970, os pes-
quisadores descobriram que a vinca-rosa, nativa da ilha de 
Madagascar, na costa da África, contém alcaloides que ini-
bem o crescimento de células cancerígenas (Figura 56.6). 
Essa descoberta levou ao tratamento de duas formas letais 
de câncer, o linfoma de Hodgkin e um tipo de leucemia 
infantil, resultando em remissão na maioria dos casos. 
Madagascar é também o local de ocorrência de cinco ou-
tras espécies de vincas, uma das quais está próxima da ex-
tinção. A perda dessas espécies significaria perder todos os 
possíveis benef ícios medicinais que elas podem oferecer.
Cada espécie extinta significa a perda de genes únicos, 
alguns dos quais podem codificar proteínas extremamente 
úteis. A enzima Taq-polimerase foi extraída inicialmente de 
uma bactéria, Thermus acquaticus, encontrada em fontes 
termais no Parque Nacional de Yellowstone. Essa enzimaé 
essencial para a reação em cadeia da polimerase (PCR), pois 
é estável sob as temperaturas altas necessárias a PCR auto-
matizada (ver Figura 20.8). O DNA de muitas outras espécies 
de procariotos, vivendo em uma variedade de ambientes, é 
utilizado na produção em massa de proteínas para novos 
medicamentos, alimentos, substitutos do petróleo, outras 
substâncias químicas industriais e outros produtos. Contu-
do, como milhões de espécies podem ser extintas antes de 
as descobrirmos, estamos desperdiçando o valioso potencial 
genético guardado em suas exclusivas bibliotecas de genes.
Serviços ecossistêmicos
Os benef ícios que espécies individuais proporcionam ao 
homem são substanciais, mas a salvação dessas espécies é 
apenas uma parte do motivo para salvar os ecossistemas, 
Os seres humanos evoluíram em ecossistemas terrestres, 
e dependemos desses sistemas e de seus habitantes para 
nossa sobrevivência. Os serviços ecossistêmicos englo-
bam todos os processos pelos quais os ecossistemas na-
turais ajudam a sustentar a vida humana. Os ecossistemas 
purificam nosso ar e nossa água. Eles desintoxicam e de-
compõem nossos resíduos e reduzem os impactos de con-
dições climáticas e inundações extremas. Os organismos 
nos ecossistemas polinizam nossas culturas e controlam 
pragas, bem como criam e preservam nossos solos. Além 
disso, esses serviços são fornecidos de graça.
Talvez por não atribuirmos um valor monetário aos 
serviços dos ecossistemas naturais, geralmente os subva-
lorizamos. Em 1997, o ecólogo Robert Costanza e seus co-
laboradores estimaram o valor dos serviços ecossistêmicos 
da Terra em 33 trilhões de dólares por ano, quase o dobro 
do produto interno bruto de todos os países no mundo na-
quela época (18 trilhões de dólares). Pode ser mais realista 
fazer essa contabilidade em uma escala menor. Em 1966, 
a cidade de Nova Iorque investiu mais do que 1 bilhão de 
dólares para desapropriar terras e restaurar hábitats nas 
Montanhas Catskill, a fonte da maior parte da água doce 
consumida na cidade. Esse investimento foi estimulado 
pela crescente poluição da água por esgoto, pesticidas e 
fertilizantes. Ao aproveitar os serviços ecossistêmicos para 
purificar naturalmente sua água, a cidade economizou 8 
bilhões de dólares que seriam gastos para construção de 
uma nova estação de tratamento de água e 300 milhões de 
dólares por ano para mantê-la em funcionamento.
Existem cada vez mais evidências de que o funciona-
mento dos ecossistemas e, portanto, a sua capacidade de 
prestar serviços estão vinculados à biodiversidade. À me-
dida que as atividades humanas reduzem a biodiversida-
de, estamos diminuindo a capacidade dos ecossistemas do 
 Figura 56.6
A vinca-rosa (Catha-
ranthus roseus), espé-
cie vegetal que salva 
vidas.
1258 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
planeta de desempenhar processos cruciais para a nossa 
própria sobrevivência.
Ameaças à biodiversidade
Muitas atividades humanas diferentes ameaçam a biodi-
versidade em escalas local, regional e global. As ameaças 
impostas por essas atividades são de quatro tipos princi-
pais: perda de hábitat, espécies introduzidas, sobre-explo-
ração e mudança global.
Perda de hábitats
A alteração de hábitats pelo homem é a maior ameaça à bio-
diversidade em toda a biosfera. A perda de hábitat tem sido 
produzida por fatores como a agricultura, expansão urbana, 
plantio de florestas monoespecíficas, mineração e polui-
ção. Conforme discutido adiante neste capítulo, a mudança 
climática global já está alterando hábitats e terá um efeito 
maior ainda neste século. Quando não há hábitat alterna-
tivo disponível ou uma espécie é incapaz de se deslocar, a 
perda do hábitat pode significar extinção. A IUCN vincula a 
destruição de hábitats para 73% das espécies que foram ex-
tintas, em perigo, vulneráveis ou raras nos últimos séculos.
A perda e a fragmentação de hábitats podem ocorrer 
em regiões imensas. Cerca de 98% das florestas tropicais 
secas da América Central e do México têm sido desmata-
das. A derrubada da floresta pluvial tropical no estado de 
Veracruz, México, principalmente para a pecuária bovina, 
resultou na perda de mais de 90% da floresta original, res-
tando manchas florestais relativamente pequenas e isola-
das. Outros hábitats naturais têm sido fragmentados por 
atividades humanas (Figura 56.7).
Em quase todos os casos, a fragmentação de hábitats 
leva à perda de espécies, pois as populações menores em 
hábitats fragmentados têm maior probabilidade de extin-
ção local. As pradarias cobriam cerca de 800.000 hectares 
no sul do estado de Wisconsin, quando os primeiros euro-
peus chegaram, mas hoje ocupam apenas 800 hectares; a 
maior parte das pradarias originais nessa área é atualmente 
utilizada para o cultivo de lavouras. Os levantamentos da 
diversidade vegetal de 54 remanescentes de pradarias em 
Wisconsin, realizados em 1848-1954 e 1987-1988, mostra-
ram que esses locais perderam de 8 a 60% de suas espécies 
vegetais no período entre os dois inventários.
A perda de hábitat é também uma ameaça importan-
te à biodiversidade aquática. Cerca de 70% dos recifes de 
corais, entre as comunidades aquáticas mais ricas em es-
pécies da Terra, têm sido danificados por atividades hu-
manas. Na taxa atual de destruição, 40 a 50% dos recifes, 
hábitat de ⅓ das espécies de peixes marinhos, poderiam 
desaparecer nos próximos 30 a 40 anos. Os hábitats de água 
doce também estão sendo perdidos, muitas vezes como 
consequência de barragens, reservatórios, modificação 
de canais e regulação de fluxo que hoje afetam a maioria 
dos rios do mundo. Por exemplo, as mais de 30 barragens 
e eclusas construídas ao longo da bacia do Rio Mobile, no 
sudeste dos Estados Unidos, alteraram a profundidade e o 
fluxo do rio. Ao mesmo tempo em que proporcionaram os 
benef ícios da usina hidroelétrica e aumentaram o tráfego 
de navios, essas barragens e eclusas a ajudaram a levar à 
extinção mais 80 espécies de mexilhões e caracóis.
Espécies introduzidas
Espécies introduzidas, também chamadas de espécies 
exóticas, são aquelas que os seres humanos, intencional ou 
acidentalmente, deslocam uma espécie dos locais onde ela 
é nativa para novas regiões geográficas. As viagens dos se-
res humanos por navio e avião aceleraram a transferência 
de espécies. Livres dos predadores, parasitos e patógenos 
que limitam suas populações nos hábitats nativos, essas es-
pécies introduzidas podem se expandir rapidamente por 
uma nova região.
Algumas espécies introduzidas transtornam sua nova 
comunidade, muitas vezes predando organismos nativos 
ou competindo com eles por recursos. A serpente-arbo-
rícola-marrom foi introduzida acidentalmente na ilha 
de Guam, a partir de outras partes do Pacífico Sul, como 
“passageiro clandestino” em um cargueiro militar após a 
Segunda Guerra Mundial. Desde então, 12 espécies de aves 
e 6 espécies de lagartos foram extintas de Guam devido à 
predação pelas serpentes. O devastador mexilhão-zebra, 
espécie de molusco filtrador, foi introduzido nos Grandes 
Lagos da América do Norte em 1988, mais provavelmente 
na água de lastro de navios procedentes da Europa. Os me-
xilhões-zebra formam densas colônias e têm impactado 
ecossistemas de água doce, ameaçando espécies aquáticas 
nativas. Eles têm igualmente obstruído estruturas de cap-
tação de água, causando bilhões de dólares de prejuízo aos 
sistemas doméstico e industrial de abastecimento de água.
Com boas intenções, mas com efeitos desastrosos, os 
seres humanos têm introduzido deliberadamente muitas 
espécies. Uma planta asiática denominada kudzu (gênero 
Pueraria), introduzida pelo Departamento de Agricultura 
dos Estados Unidos para ajudar a controlar a erosão no sul 
do país, tem ocupado grandes áreas da paisagem regional 
(Figura 56.8). O estorninho europeu foi trazido intencio-
nalmente para o Central Park em Nova Iorque, em 1890, 
por um grupo de cidadãos, com a intenção de introduzir 
todos os vegetais e animais mencionados nas peças de 
Shakespeare.Ele rapidamente se expandiu pela América do 
 Figura 56.7 Fragmentação de hábitats nos contrafortes 
de Los Angeles. O desenvolvimento nos vales pode confinar os 
organismos que habitam as faixas estreitas de encosta.
Norte, onde sua população atual é superior a 100 milhões 
de indivíduos, deslocando muitas aves canoras nativas.
As espécies introduzidas são um problema mundial, 
contribuindo por aproximadamente 40% das extinções re-
gistradas desde 1750 e custando anualmente bilhões de dó-
lares em danos e esforços para o controle. Só nos Estados 
Unidos existem mais de 50.000 espécies introduzidas.
Sobre-exploração
O termo sobre-exploração refere-se geralmente à coleta de 
organismos nativos em taxas que excedem a capacidade 
de recuperação de suas populações. As espécies com há-
bitats restritos, como as pequenas ilhas, são especialmente 
vulneráveis à sobre-exploração. Uma dessas espécies era 
o arau-gigante, ave marinha não voadora encontrada em 
ilhas do Atlântico Norte. Para satisfazer a demanda de pe-
nas, ovos e carne, já na década de 1840 o homem havia ca-
çado o arau-gigante até a extinção.
Organismos grandes com taxas reprodutivas baixas, 
como os elefantes, as baleias e os rinocerontes, também são 
suscetíveis à sobre-exploração. O declínio dos maiores ani-
mais terrestres, os elefantes africanos, é um exemplo clássi-
co do impacto da caça excessiva. Em grande parte devido ao 
comércio do marfim, nos últimos 50 anos as populações de 
elefante têm sido reduzidas na maior parte da África. Uma 
proibição internacional da venda de marfim provocou o au-
mento da caça ilegal, de modo que essa proibição teve pouco 
efeito em grande parte do centro e do leste da África. Ape-
nas na África do Sul, onde manadas antes dizimadas vinham 
sendo protegidas por quase um século, as populações de ele-
fante se estabilizaram ou aumentaram (ver Figura 53.9).
Os biólogos da conservação cada vez mais empregam 
as ferramentas da genética molecular para rastrear a ori-
gem de tecidos coletados de espécies em perigo de extin-
ção. Pesquisadores da Universidade de Washington cons-
truíram um mapa de referência de DNA para o elefante 
africano (Loxodonta africana), utilizando DNA isolado das 
suas fezes. Por comparação desse mapa de referência com 
DNA isolado do marfim obtido ilegalmente ou por caça-
dores clandestinos, com a precisão de algumas centenas 
de quilômetros, os pesquisadores conseguiram determinar 
onde os elefantes foram mortos (Figura 56.9). Um trabalho 
dessa natureza feito em Zâmbia sugeriu que as taxas de caça 
ilegal eram 30 vezes maiores do que fora estimado anterior-
mente, levando o governo do país a intensificar os esforços 
contra esse tipo de infração. De maneira similar, utilizando 
análises filogenéticas do DNA mitocondrial (DNAmt), os 
biólogos demonstraram que parte da carne de baleia ven-
dida nos mercados japoneses provinha de espécies explo-
radas ilegalmente, incluindo a baleia-fin e a baleia-jubarte, 
que estão em perigo de extinção (ver Figura 26.6).
Muitas populações de peixes comercialmente impor-
tantes, outrora consideradas inesgotáveis, têm sido dizi-
madas pela sobrepesca. As demandas por alimento rico em 
proteínas de uma crescente população humana, associada 
a novas tecnologias de exploração, como a pesca com espi-
nheis e modernas redes de arrasto, reduziram essas popu-
lações de peixes a níveis que não sustentam mais explora-
ção. Até algumas décadas passadas, o atum-verdadeiro do 
Atlântico Norte era apreciado para pesca esportiva e consi-
derado de pouco valor comercial – apenas alguns centavos 
por quilo, para uso na ração de gatos. Na década de 1980, 
no entanto, os atacadistas começaram a enviar por via aé-
rea atum congelado para o Japão, para produção de sushi 
e sashimi. Nesse mercado atual (Figura 56.10), o quilo do 
peixe pode chegar a 100 dólares. Com a crescente explora-
 Figura 56.8 Kudzu, espécie introduzida, crescendo na 
Carolina do Sul.
 Figura 56.10 Sobre-exploração. Leilão do atum-verdadeiro 
do Atlântico Norte em um mercado de peixes japonês.
 Figura 56.9 Ecologia forense e caça ilegal de elefante. Estas 
presas cortadas faziam parte de carregamento ilegal de marfim, inter-
ceptado na sua rota da África para Cingapura, em 2002. As evidências 
baseadas no DNA mostraram os milhares de elefantes mortos para a 
retirada de presas provinham de uma estreita faixa no sentido leste-
-oeste centrada em Zâmbia e não de um lado a outro da África.
 FAÇA CONEXÕES O texto e a Figura 26.6 descrevem outro 
exemplo em que os biólogos da conservação usaram análises de 
DNA, para comparar amostras coletadas da carne de baleia com um 
banco de dados de DNA de referência. De que modo esses exem-
plos são semelhantes e como eles são diferentes? Que limitações 
poderiam existir usando esses métodos forenses em outros casos 
suspeitos de caça ilegal?
1260 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
ção estimulada por esses preços altos, em apenas 10 anos a 
população do atum-verdadeiro do Atlântico Norte ociden-
tal foi reduzida a menos de 20% do seu tamanho em 1980.
Mudança global
A quarta ameaça à biodiversidade, a mudança global, al-
tera a estrutura de ecossistemas da Terra, em escalas re-
gional a global. A mudança global abrange alterações no 
clima, química atmosférica e sistemas ecológicos amplos 
que reduzem a capacidade da Terra de sustentar a vida.
Um dos primeiros tipos de mudança global a causar 
preocupação foi a precipitação ácida, que é chuva, neve, gra-
nizo ou neblina com pH inferior a 5,2. A queima de madeira 
e combustíveis fósseis libera óxidos de enxofre e nitrogênio 
que reagem com a água no ar, formando ácidos sulfúrico e 
nítrico. Por fim, os ácidos caem sobre a superf ície da Terra, 
prejudicando alguns organismos aquáticos e terrestres.
Na década de 1960, os ecólogos constataram que or-
ganismos habitantes de lagos no leste do Canadá estavam 
morrendo por causa da poluição do ar, originada em fábricas 
no Meio-Oeste dos Estados Unidos. A truta de lago recém-
-desovada, por exemplo, morre quando o pH diminui abaixo 
de 5,4. Lagos e riachos no sul da Noruega e Suécia estavam 
perdendo peixes devido à poluição gerada na Grã-Bretanha 
e Europa Central. Em 1980, o pH da precipitação em grandes 
áreas na América do Norte e Europa alcançou a média de 4,0 
a 4,5 e às vezes caiu para 3,0. (Revisar o pH no Conceito 3.3.)
As regulamentações ambientais e as novas tecnologias 
têm permitido que muitos países reduzam as emissões de 
dióxido de enxofre em décadas recentes. Nos Estados Uni-
dos, as emissões de dióxido de enxofre diminuíram mais 
40% entre 1993 e 2008, reduzindo gradualmente a acidez da 
precipitação (Figura 56.11). Todavia, os ecólogos estimam 
que serão necessárias décadas para os ambientes aquáticos 
se recuperarem. Ao mesmo tempo, as emissões de óxidos 
de nitrogênio estão aumentando nos Estados Unidos e as 
emissões de dióxido de enxofre e a precipitação ácida conti-
nuam a danificar florestas no centro e leste europeus.
Exploraremos a importância da mudança global para a 
biodiversidade da Terra mais detalhadamente no Conceito 
56.4, onde serão examinados fatores como a mudança cli-
mática e a depleção do ozônio.
Espécies extintas podem ser ressuscitadas?
Até onde vai o nosso conhecimento, a extinção sempre tem 
sido permanente. Contudo, alguns cientistas estão tentan-
do usar clonagem para ressuscitar espécies que foram ex-
tintas. A ressurreição de espécies é ao menos teoricamente 
possível devido aos recentes avanços na clonagem de ani-
mais vivos. O caso mais famoso de clonagem resultou no 
nascimento da ovelha “Dolly” em 1997 (ver Figura 20.17). 
Para criar a Dolly, pesquisadores escoceses utilizaram o 
óvulo de uma ovelha adulta, retiraram seu núcleo, fusio-
naram esse óvulo com uma célula mamária de outra ovelha 
e implantaram a célula fusionada em uma mãe de aluguel.
Os pesquisadores espanhóis adotaram uma aborda-
gem similar com o íbex-dos-pirineus (Capra pyrenaica 
pyrenaica), uma das quatrosubespécies da cabra selvagem 
endêmica da Espanha e outros países da Península Ibérica. 
Em 1999, os pesquisadores retiraram uma pequena amos-
tra de pele da orelha do último indivíduo vivo, uma fêmea, 
e a congelaram. Quando essa fêmea morreu um ano de-
pois, sua subespécie tornou-se extinta. Usando células do 
tecido congelado, os cientistas tentaram então ressuscitar 
o íbex. Das centenas de células fusionadas e aproximada-
mente 60 embriões implantados nas mães de aluguel (outra 
espécie de íbex ou cabra doméstica), nasceu um indivíduo 
de íbex em 2009. Lamentavelmente, ele viveu por apenas 
7 minutos, antes de sucumbir por defeitos pulmonares se-
melhantes aos observados em outros animais clonados, in-
cluindo ovelhas. Contudo, essa pesquisa demonstrou que a 
recuperação de espécies pode ser possível em casos onde 
há disponibilidade de tecido congelado.
O tecido de uma espécie extinta não necessita ser novo 
para o emprego na clonagem. Uma equipe de pesquisadores 
russos e japoneses está tentando reviver o extinto mamute-
-lanoso (Mammuthus primigenius) usando medula óssea 
bem preservada da coxa de um mamute congelado no gelo 
do Ártico (Figura 56.12). Eles terão sucesso? Ninguém sabe 
ainda, mas no final provavelmente alguém terá, com essa es-
pécie e com outras. Na verdade, os cientistas já estão arma-
zenando tecidos congelados de muitas espécies em perigo 
de extinção, de modo que células estarão disponíveis para 
clonagem se essas espécies forem extintas. Outros cientistas 
estão estudando a possibilidade de obter células viáveis de 
espécimes de museu, como peles ou penas. E, é claro, alguns 
estão tentando isolar DNA de tecidos moles de fósseis de 
dinossauros. Até agora, essas tentativas falharam.
A tentativa de ressuscitar espécies extintas provoca 
uma série de questões éticas. Os cientistas deveriam ser 
livres para ressuscitar qualquer espécie da qual houvesse 
células ou DNA disponíveis? Se não, quem decidirá quais 
espécies estão proibidas? Quais regras deveriam ser esta-
20052000 20101995199019851980
Ano
1975197019651960
4,0
4,1
4,2
pH
4,3
4,4
4,5
4,6
4,7
4,8
 Figura 56.11 Mudanças no pH da precipitação na Flores-
ta Experimental de Hubbard Brook, New Hampshire.
 FAÇA CONEXÕES Descreva a relação entre pH e acidez. (Ver 
Conceito 3.3.) No geral, a precipitação nesta floresta está se tornan-
do mais ácida ou menos ácida?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1261
belecidas antes que a ressurreição ocorra? Ao fim de tudo, 
a espécie deveria ser recuperada para a vida selvagem? Ob-
serve que, para o íbex-dos-pirineus, existe tecido congela-
do apenas de uma fêmea. Nenhum macho da subespécie 
poderá existir de novo.
Embora hoje a ressurreição de espécies pareça possí-
vel, ainda necessitamos preservar espécies por toda a Ter-
ra. Por muitas razões, incluindo o tópico da diversidade ge-
nética discutido no Conceito 56.2, científica e eticamente a 
preservação permanece o plano de ação prudente.
REVISÃO DO CONCEITO 56.1
 1. Explique por que é tão limitado definir a crise da biodiversida-
de simplesmente como perda de espécies.
 2. Identifique as quatro principais ameaças à biodiversidade e 
explique como cada uma prejudica a diversidade.
 3. E SE.. .? Imagine duas populações de uma espécie de pei-
xe: uma no Mar Mediterrâneo e a outra no Mar do Caribe. 
Agora, imagine dois cenários: (1) As populações reprodu-
zem-se separadamente e (2) os adultos das duas popula-
ções migram todos os anos ao Atlântico Norte para acasa-
lar. Qual cenário resultaria em maior perda de diversidade 
genética, se a população mediterrânea fosse explorada até 
a extinção? Explique sua resposta.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 56.2
A conservação de populações enfoca o 
tamanho populacional, a diversidade 
genética e os hábitats críticos
Os biólogos que trabalham com conservação em níveis de 
população e de espécie empregam duas abordagens prin-
cipais. Uma abordagem enfoca populações que são peque-
nas e, por isso, muitas vezes vulneráveis. A outra dá ênfase 
às populações que estão declinando rapidamente, mesmo 
se ainda não são pequenas.
Abordagem das populações pequenas
As populações pequenas são particularmente vulneráveis à 
sobre-exploração, à perda de hábitats e a outras ameaças à 
biodiversidade estudadas no Conceito 56.1. Após esses fato-
res terem reduzido o tamanho de uma população a um nú-
mero pequeno de indivíduos, o tamanho pequeno, por si só, 
pode levar a população à extinção. Os biólogos da conser-
vação que adotam a abordagem das populações pequenas 
estudam os diversos processos que causam extinções, uma 
vez que os tamanhos populacionais tenham sido reduzidos.
Vórtice de extinção: implicações evolutivas do 
pequeno tamanho populacional
 EVOLUÇÃO Uma população pequena é vulnerável ao en-
docruzamento e à deriva genética, que atraem a popula-
ção para um vórtice de extinção em direção a tamanhos 
cada vez menores, até que nenhum indivíduo sobreviva 
(Figura 56.13). Um fator-chave que aciona o vórtice de ex-
tinção é a perda da variação genética que permite respostas 
evolutivas às mudanças ambientais, como o aparecimento 
de novas linhagens de patógenos. O endocruzamento e a 
deriva genética podem causar a perda de variação genética 
(ver Capítulo 23), e seus efeitos tornam-se mais prejudi-
ciais à medida que uma população diminui. O endocruza-
mento com frequência reduz o valor adaptativo (fitness) 
porque os descendentes têm maior probabilidade de ser 
homozigotos para características recessivas deletérias.
Nem todas as populações pequenas são fadadas à ex-
tinção pela diversidade genética baixa, e a variabilidade 
genética baixa não conduz automaticamente a populações 
permanentemente pequenas. Por exemplo, a sobrecaça de 
elefantes marinhos do norte na década de 1890 diminuiu 
a espécie para apenas 20 indivíduos – claramente um gar-
galo com variação genética reduzida. Desde aquela época 
até hoje, entretanto, as populações dessa espécie subiram 
para cerca de 150.000 indivíduos, embora sua variação ge-
nética permaneça relativamente baixa. Portanto, a diver-
sidade genética baixa nem sempre impede o crescimento 
populacional.
 Figura 56.12 Coleta de um mamute-lanoso congelado. 
Estes espécimes estão sendo utilizados na tentativa de ressuscitar a 
espécie por meio da tecnologia.
População
pequena
Perda de
variabilidade
genética
Endocruza-
mento, deriva
genética
População
menor
Redução da
reprodução, aumento
da mortalidade
Redução do valor
adaptativo individual
e da adaptabilidade
da população
© Pearson Education, Inc.
 Figura 56.13 Processos que acionam um vórtice de ex-
tinção.
1262 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Estudo de caso: o tetraz-das-pradarias e o 
vórtice da extinção
Quando os europeus chegaram à América do Norte, o te-
traz-das-pradarias (Tympanuchus cupido) era comum da 
Nova Inglaterra até a Virgínia e pelas pradarias no oeste 
do continente. O cultivo agrícola fragmentou as popula-
ções da espécie, e sua abundância diminuiu rapidamente 
(ver Figura 23.11). No século XIX, o estado de Illinois ti-
nha milhões de tetrazes-das-pradarias, mas menos de 50 
indivíduos em 1993. Os pesquisadores constataram que o 
declínio na população de Illinois estava associado a um de-
créscimo na fertilidade. Para testar a hipótese do vórtice de 
extinção, os cientistas aumentaram a variabilidade genética 
importando 271 aves de populações maiores de outros lu-
gares (Figura 56.14). A população de Illinois se recuperou, 
confirmando que ela estava a caminho do vórtice de extin-
ção antes de ser salva pela importação de variação genética.
Tamanho populacional mínimo viável
Quão pequena deve ser uma população antes de entrar em 
um vórtice de extinção? A resposta depende do tipo de or-
ganismo e outros fatores. Predadores grandes que ocupam o 
topo da cadeia alimentar geralmente necessitam de áreas de 
vida extensas, resultando em densidades populacionais bai-
xas. Por essa razão, nem todas as espécies raras preocupamos biólogos da conservação. Todas as populações, no entanto, 
precisam ter um tamanho mínimo para se manterem viáveis.
O tamanho populacional mínimo em que uma espé-
cie é capaz de sustentar seus membros é conhecido como 
população mínima viável (PMV). A PMV é geralmente 
estimada para determinada espécie, usando modelos com-
putacionais que integram muitos fatores. O cálculo pode 
incluir, por exemplo, a estimativa de quantos indivíduos 
em uma população pequena têm a probabilidade de mor-
rer por catástrofes naturais, como uma tempestade. Uma 
vez no vórtice de extinção, dois ou três anos consecutivos 
de condições climáticas desfavoráveis poderiam extermi-
nar uma população que já estiver abaixo da sua PMV.
Tamanho populacional efetivo
A variabilidade genética é o assunto-chave na abordagem 
da população pequena. O tamanho total de uma popu-
lação pode ser enganoso porque apenas certos membros 
dela procriam com sucesso e transmitem seus alelos para 
os descendentes. Por essa razão, uma estimativa expressiva 
da PMV requer que o pesquisador determine o tamanho 
populacional efetivo, que se baseia no potencial reprodu-
tivo da população.
A fórmula a seguir incorpora a razão sexual dos indi-
víduos reprodutores à estimativa do tamanho populacional 
efetivo, abreviado como Ne:
Em que Nf e Nm são, respectivamente, o número de fême-
as e o número de machos que apresentam sucesso repro-
dutivo. Se aplicarmos essa fórmula a uma população ide-
 Figura 56.14 Pesquisa
O que causou o drástico declínio da população 
do tetraz-das-pradarias do estado de Illinois?
Experimento Os pesquisadores observaram que o colapso po-
pulacional refletia em uma redução na fertilidade, medida pela 
taxa de eclosão dos ovos. A comparação de amostras do DNA 
da população do Condado de Jasper, Illinois, com o DNA de pe-
nas de espécimes de museu mostrou que a variabilidade gené-
tica tinha diminuído na população de estudo (ver Figura 23.11). 
Em 1992, Ronald Westemeier, Jeffrey Brawn e colaboradores ini-
ciaram a translocação de tetrazes-das-pradarias dos estados de 
Minnesota, Kansas e Nebraska em uma tentativa de aumentar a 
variabilidade genética.
Resultados Após a translocação (seta preta), a viabilidade dos 
ovos aumentou rapidamente e a população se recuperou.
N
úm
er
o 
de
 t
et
ra
ze
s 
m
ac
ho
s
O
vo
s 
ec
lo
di
do
s 
(%
)
200
150
100
50
0
1970 1975 1980 1985
Ano
(a) Dinâmica populacional
(b) Taxa de eclosão
Anos
1990 1995
Translocação
70
80
90
60
50
40
30
1970 1975 1980 1985 1990 1995
100
Conclusão A variabilidade genética reduzida estava levando a 
população de tetrazes-das-pradarias do Condado de Jasper para 
um vórtice de extinção.
Fonte: R. L. Westemeier et al., Tracking the long-term decline and recovery 
of an isolated population, Science 282:1695-1698 (1998). © 1998 by AAAS. 
Reprinted with permission.
Pesquisa em ação Leia e analise o artigo original em Pesquisa 
em ação: interpretando artigos científicos.
 E SE.. .? Considerando o sucesso do emprego de aves transloca-
das como ferramenta para aumentar o percentual de ovos eclodidos 
em Illinois, por que não translocar imediatamente mais aves para 
Illinois?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1263
alizada cujo tamanho total seja de 1.000 indivíduos, Ne 
também será 1.000, se todos os indivíduos reproduzirem e 
a razão sexual for de 500 fêmeas para 500 machos. Nesse 
caso, Ne 5 (4 3 500 3 500)/(500 1 500) 5 1.000. Qual-
quer desvio dessas condições (nem todos os indivíduos 
reproduzem ou não há uma razão sexual de 1:1) reduz Ne. 
Por exemplo, se o tamanho total da população for 1.000, 
mas apenas 400 fêmeas e 400 machos reproduzirem, então 
Ne 5 (4 3 400 3 400)/400 1 400) 5 800 ou 80% do tamanho 
total da população. Numerosas características da história de 
vida podem influenciar Ne. As fórmulas alternativas para es-
timar Ne consideram fatores como o tamanho da família, a 
idade de maturidade sexual, o parentesco genético entre os 
membros da população, o fluxo gênico entre população se-
paradas geograficamente e flutuações populacionais.
Em reais populações de estudo, Ne é sempre uma fra-
ção da população total. Portanto, a simples determinação 
do número total de indivíduos de uma população não pro-
porciona uma boa medida para saber se a população é su-
ficientemente grande para evitar a extinção. Sempre que 
possível, os programas de conservação tentam sustentar 
tamanhos populacionais totais que incluem, pelo menos, 
o número mínimo viável de indivíduos reprodutivamente 
ativos. A meta conservacionista de sustentar um tamanho 
populacional efetivo (Ne) acima da PMV baseia-se na preo-
cupação que a populações retenham diversidade genética 
suficiente para se adaptarem às mudanças ambientais.
A PMV de uma população é muitas vezes utilizada em 
análise de viabilidade populacional. O objetivo dessa aná-
lise é predizer as chances de sobrevivência da população, 
geralmente expressa como probabilidade de sobrevivência 
(p. ex., chance de 95%) durante certo intervalo de tempo 
(digamos, 100 anos). Essas abordagens de modelagem per-
mitem aos biólogos da conservação explorar as consequên-
cias potenciais de planos de manejo alternativos.
Estudo de caso: análise de populações do urso-pardo
Uma das primeiras análises de viabilidade populacional foi 
conduzida, em 1978, por Mark Shaffer, da Duke University, 
como parte de um estudo de longo prazo com ursos-par-
dos no Parque Nacional de Yellowstone e áreas adjacen-
tes (Figura 56.15). O urso-pardo (Ursus arctos horribilis), 
espécie ameaçada nos Estados Unidos, hoje é encontrado 
em apenas 4 dos 48 estados contíguos do país. Nesses Es-
tados, suas populações têm sido drasticamente reduzidas 
e fragmentadas. Estima-se que em 1800 havia 100.000 ur-
sos-pardos ocupando cerca de 500 hectares de hábitat, en-
quanto hoje existem apenas em torno de 1.000 indivíduos 
em seis populações relativamente isoladas, distribuídos em 
menos de 5 milhões de hectares.
Shaffer tentou determinar os tamanhos viáveis para 
a população de ursos-pardos em Yellowstone. Utilizan-
do dados de história de vida, obtidos de indivíduos de 
Yellowstone durante um período de 12 anos, ele simulou 
os efeitos de fatores ambientais sobre a sobrevivência e a 
reprodução. Seu modelo prediz que, em um hábitat ade-
quado em Yellowstone, uma população de 70 a 90 indiví-
duos de ursos-pardos teria uma chance de sobrevivência 
nos próximos 100 anos de aproximadamente 95%. Uma 
população de 100 ursos teria uma chance de sobrevivência 
de 95% por cerca de 200 anos.
Como o tamanho real da população de ursos-pardos 
em Yellowstone com a PMV prevista por Shaffer? Uma es-
timativa atual avalia a população total de ursos-pardos no 
ecossistema do Grande Yellowstone em aproximadamente 
500 indivíduos. A relação dessa estimativa com o tamanho 
populacional efetivo (Ne) depende de vários fatores. Em 
geral, apenas alguns machos dominantes reproduzem, po-
dendo ser dif ícil para eles localizar fêmeas, uma vez que 
os indivíduos habitam áreas grandes. Além disso, as fême-
as podem reproduzir somente quando há abundância de 
alimento. Por isso, Ne é apenas cerca de 25% do tamanho 
populacional total ou cerca de 125 ursos.
Uma vez que as populações pequenas tendem a perder 
variabilidade genética ao longo do tempo, várias equipes 
de pesquisa têm analisado proteínas, DNAmt e repeti-
ções curtas em tandem (ver Capítulo 21), para estimá-la 
na população de ursos-pardos em Yellowstone. Todos os 
resultados até o momento indicam que a população em 
Yellowstone tem menor variabilidade genética do que ou-
tras populações de ursos-pardos na América do Norte.
Como os biólogos da conservação poderiam aumen-
tar o tamanho efetivo e a variabilidade genética da popu-
lação de ursos-pardos em Yellowstone? A migração entre 
populações isoladas de ursos-pardos poderia aumentar 
os tamanhos efetivo e total da população. Modelos com-
putacionais predizem que, a cada década, a introdução de 
apenas dois ursos não aparentados em uma população de100 indivíduos reduziria para mais ou menos a metade a 
perda de variabilidade genética. Para o urso-pardo, e pro-
vavelmente para muitas outras espécies com populações 
pequenas, a descoberta de mecanismos para promover a 
dispersão entre populações pode ser uma das necessidades 
mais urgentes de conservação.
Esse estudo de caso e o do tetraz-das-pradarias vincu-
lam os modelos para populações pequenas com aplicações 
 Figura 56.15 Monitoramento de longo prazo de uma po-
pulação de ursos-pardos. O ecólogo está implantando um colar 
de radiotelemetria nesse urso anestesiado, para que o seu desloca-
mento possa ser comparado com os de outros ursos da população 
no Parque Nacional de Yellowstone.
1264 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
práticas em conservação. A seguir, examinaremos uma 
abordagem alternativa para entender a biologia da extinção.
Abordagem da população em declínio
A abordagem da população em declínio enfoca populações 
ameaçadas e em perigo que mostram uma tendência de di-
minuição, mesmo que a população esteja bem acima da sua 
PMV. A distinção entre uma população em declínio (que 
pode não ser pequena) e uma população pequena (que pode 
não estar em declínio) é menos importante do que as diferen-
tes prioridades das duas abordagens. A abordagem da popu-
lação pequena enfatiza a pequenez em si como causa defini-
tiva da extinção de uma população, especialmente mediante 
a perda de diversidade genética. Por outro lado, a abordagem 
da população em declínio enfatiza os fatores ambientais que 
causaram o declínio da população em primeira instância. Se, 
por exemplo, uma área é desmatada, as espécies que depen-
dem das árvores diminuirão em abundância e serão extintas 
localmente, retendo ou não variabilidade genética.
Etapas de análise e intervenção
A abordagem da população em declínio exige que os pes-
quisadores avaliem cuidadosamente as causas do declínio, 
antes de adotarem etapas para corrigi-lo. Se uma espécie 
invasora como a serpente-arborícola-marrom em Guam 
estiver ameaçando uma espécie de ave nativa, os gestores 
precisam reduzir ou eliminar o invasor para restaurar as 
populações vulneráveis da ave. Embora a maioria das si-
tuações seja mais complexa, podemos adotar as seguintes 
etapas para analisar populações em declínio:
 1. Confirme, usando dados populacionais, que a espécie 
era mais amplamente distribuída ou mais abundante 
no passado, em comparação ao seu nível populacional 
atual.
 2. Estude a história natural dessa e de espécies aparen-
tadas, incluindo a revisão da literatura científica, para 
definir as necessidades ambientais da espécie.
 3. Elabore hipóteses para todas as causas possíveis do 
declínio, incluindo atividades humanas e eventos na-
turais, e liste as predições de cada hipótese.
 4. Teste primeiramente as hipóteses mais prováveis, 
pois muitos fatores podem estar correlacionados com 
o declínio. Por exemplo, remova a causa suspeita do 
declínio, para verificar se a população experimental se 
recupera, em comparação a uma população-controle.
 5. Aplique os resultados do diagnóstico para manejar a 
espécie ameaçada e monitorar sua recuperação.
O estudo de caso a seguir é um exemplo de como a 
abordagem da população em declínio tem sido aplicada à 
conservação de uma espécie ameaçada de extinção.
Estudo de caso: declínio do pica-pau-de-topete-vermelho
O pica-pau-de-topete-vermelho (Picoides borealis) é en-
contrado apenas no sudeste dos Estados Unidos. Essa espé-
cie necessita de florestas de pinheiro maduras como hábitat, 
preferencialmente as dominadas pelo pinheiro de folha 
longa (do inglês, longleaf pine, Pinus palustris). A maio-
ria dos pica-paus faz seus ninhos em árvores mortas, mas 
P. borealis cava buracos para os ninhos em pinheiros ma-
duros vivos. Ele também abre buracos pequenos ao redor 
da entrada do ninho, fazendo a resina da árvore escorrer 
pelo tronco. A resina parece repelir predadores, como as 
serpentes-do-milho, que comem os ovos e os filhotes.
Outro fator crucial do hábitat para o pica-pau-de-to-
pete-vermelho é que o sub-bosque ao redor dos troncos 
dos pinheiros deve ser baixo (Figura 56.16a). As aves em 
reprodução tendem a abandonar os ninhos quando a vege-
tação entre os pinheiros é densa e mais alta do que apro-
ximadamente 4,5 m (Figura 56.16b). Aparentemente, as 
aves necessitam de um caminho livre para voar entre a sua 
árvore domiciliar e as áreas de forrageio próximas. Incên-
dios periódicos historicamente têm atingido essas florestas 
de pinheiros, mantendo o sub-bosque baixo.
Pica-pau-de-topete-vermelho
As florestas que não podem sustentar os pica-paus têm sub-bosque alto 
e denso que interfere o acesso desses animais às áreas de forrageio.
(b)
As florestas que podem sustentar os pica-paus apresentam sub-bosque 
baixo.
(a)
 Figura 56.16 Necessidades de hábitat do pica-pau-de-
-topete-vermelho.
 ? Como o distúrbio do hábitat é absolutamente necessário para 
a sobrevivência no longo prazo do pica-pau-de-topete-vermelho?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1265
Um fator que leva ao declínio do pica-pau-de-topete-
-vermelho tem sido a destruição ou fragmentação de há-
bitats adequados pela extração de madeira e agricultura. 
Mediante o reconhecimento dos fatores-chave do hábitat, 
a proteção de algumas florestas de Pinus palustris e o uso 
de incêndios controlados para reduzir o sub-bosque, os 
gestores da conservação ambiental têm ajudado a restaurar 
os locais que podem sustentar populações viáveis.
Às vezes, os gestores da conservação ambiental podem 
ajudar espécies a colonizar hábitats restaurados. Como os 
pica-paus levam meses para escavar as cavidades para os 
ninhos, os pesquisadores realizaram um experimento para 
verificar se a disponibilização de cavidades para as aves au-
mentaria a probabilidade de utilização do local por elas. 
Os pesquisadores construíram cavidades em pinheiros de 
20 locais. Os resultados foram notáveis. As cavidades de 
18 dos 20 locais foram colonizadas por pica-paus, e novos 
grupos reprodutores formaram-se apenas nesses locais. 
Com base nesse experimento, os conservacionistas inicia-
ram um programa de manutenção do hábitat que inclui 
queimada controlada e construção de novas cavidades 
para ninhos, permitindo que essa espécie em perigo de ex-
tinção comece a se recuperar.
Comparando demandas conflitantes
A determinação do tamanho populacional e das necessidades 
de hábitat é apenas uma parte da estratégia para salvar uma 
espécie. Os cientistas também precisam comparar as neces-
sidades de uma espécie com outras demandas conflitantes. 
A biologia da conservação com frequência destaca a relação 
entre ciência, tecnologia e sociedade. Por exemplo, um deba-
te atual, às vezes acirrado, no oeste dos Estados Unidos coteja 
a preservação de hábitats para populações do lobo, do urso-
-pardo e da truta com as oportunidades de trabalho no cam-
po e nas indústrias de extração de recursos. Os programas de 
translocação de lobos para o Parque Nacional de Yellowstone 
permanecem controversos para as pessoas preocupadas com 
a segurança humana e para os pecuaristas preocupados com 
a perda potencial de seus animais fora do parque.
Vertebrados grandes e atraentes nem sempre são o pon-
to central desses conflitos, mas o uso do hábitat quase sem-
pre é a questão. O trabalho de construção de uma nova pon-
te de uma autoestrada deveria continuar, se ela destruísse o 
único hábitat remanescente de uma espécie de mexilhão de 
água doce? Se você fosse o proprietário de um cafezal cujas 
variedades se desenvolvem em ambientes bem ensolarados, 
estaria disposto a mudar para variedades tolerantes à som-
bra que produzem menos café por hectare, mas que cres-
cem sob árvores que sustentam muitas aves canoras?
Outra consideração importante é o papel ecológico de 
uma espécie. Uma vez que somos incapazes de salvar to-
das as espécies em perigo de extinção, devemos determinar 
quais espécies são mais importantes para a conservação da 
biodiversidade como um todo. A identificaçãode espécies-
-chave e a descoberta de mecanismos para sustentar suas 
populações podem ser centrais para a manutenção de co-
munidades e de ecossistemas. Na maioria das situações, os 
biólogos da conservação devem também olhar além de uma 
única espécie e considerar o todo da comunidade e do ecos-
sistema como uma unidade importante de biodiversidade.
REVISÃO DO CONCEITO 56.2
 1. Como a diversidade genética reduzida de populações peque-
nas as torna mais vulneráveis à extinção?
 2. Considerando uma população de 100 tetrazes-das-pradarias, 
com 30 fêmeas e 10 machos reproduzindo, qual seria o 
tamanho populacional efetivo (Ne)?
 3. E SE. . .? Em 2005, pelo menos dez ursos-pardos foram 
mortos no ecossistema do Grande Yellostone em razão do 
contato com as pessoas. Três agentes causaram a maio-
ria dessas mortes: colisões com automóveis, caçadores 
(de outros animais) que apertam o gatilho ao se sentirem 
ameaçados por uma fêmea de urso-pardo com filhotes nas 
proximidades e gestores ambientais matando ursos que 
atacaram repetidamente animais domésticos. Se você fosse 
gestor ambiental, que ações adotaria para minimizar esses 
encontros em Yellowstone?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 56.3
A conservação regional e da paisagem ajuda 
a sustentar a biodiversidade
Embora os esforços de conservação historicamente focali-
zem a salvação de espécies de maneira individual, os esfor-
ços atuais com frequência buscam sustentar a biodiversidade 
de comunidades, ecossistemas e paisagens na sua totalidade. 
Essa visão ampla requer a aplicação não apenas dos princí-
pios da ecologia de comunidades, de ecossistemas e de pai-
sagem, mas também de aspectos da dinâmica de populações 
humanas e da economia. As metas da ecologia de paisagem 
(ver Figura 52.2) incluem a projeção de padrões futuros de 
uso da paisagem e o desafio de tornar a conservação da bio-
diversidade parte do planejamento de uso da terra.
Estrutura da paisagem e biodiversidade
A biodiversidade de uma determinada paisagem depende 
em grande parte da sua estrutura. A compreensão da es-
trutura da paisagem é criticamente importante na conser-
vação, pois muitas espécies utilizam mais de um tipo de 
ecossistema e muitas vivem nos limites entre ecossistemas.
Fragmentação e bordas
Os limites, ou bordas, entre ecossistemas – como entre um 
lago e uma floresta circundante ou entre uma lavoura e as 
estradas vicinais suburbanas – são características defini-
doras de paisagens. Uma borda tem seu próprio conjunto 
de condições f ísicas, que diferem daquelas nos seus dois 
lados. A superf ície do solo de uma borda entre um frag-
mento florestal e uma área queimada recebe mais luz solar 
e geralmente é mais quente e mais seca do que o interior da 
floresta, mas é mais fria e mais úmida do que a superf ície 
do solo na área queimada. A fotografia do Parque Nacional 
de Yellowstone na Figura 56.17 mostra várias bordas en-
tre ecossistemas.
Alguns organismos desenvolvem-se em comunidades 
de borda porque obtêm recursos das duas áreas adjacen-
tes. O tetraz (Bonassa umbellus) é uma ave que necessi-
ta de hábitat florestal para fazer ninho, obter alimento no 
inverno e se abrigar, mas precisa também de aberturas na 
floresta com densa vegetação arbustiva e herbácea para 
alimentar-se no verão.
Os ecossistemas em que as bordas originam-se de al-
terações humanas frequentemente têm biodiversidade 
reduzida e uma preponderância de espécies adaptadas a 
esses ambientes. Por exemplo, o veado-de-cauda-branca 
(Odocoileus virginianus) desenvolve-se em hábitats de 
borda, onde podem se alimentar de arbustos lenhosos; as 
populações de veado muitas vezes se expandem quando as 
florestas são derrubadas e mais bordas são geradas. O chu-
pim-cabeça-castanha (Molothrus ater) é uma espécie adap-
tada à borda que deposita seus ovos nos ninhos de outras 
aves, com frequência aves canoras migratórias. Os chupins 
necessitam de florestas, onde podem parasitar os ninhos de 
outras aves, e campos abertos, onde forrageiam sementes 
e insetos. Por conseguinte, suas populações crescem onde 
as florestas são derrubadas e fragmentadas, criando mais 
hábitat de borda e áreas abertas. O aumento do parasitis-
mo dos chupins e a perda de hábitats estão correlacionados 
com o declínio de várias de suas espécies hospedeiras.
A influência da fragmentação na estrutura de comu-
nidades tem sido acompanhada desde 1979 no Projeto Di-
nâmica Biológica de Fragmentos Florestais. Localizada no 
coração da bacia do rio Amazonas, a área de estudo con-
siste em fragmentos isolados de floresta pluvial tropical se-
parados da floresta contínua circundante por distâncias de 
80 a 1.000 m (Figura 56.18). Inúmeros pesquisadores que 
trabalham nesse projeto têm documentado claramente os 
efeitos dessa fragmentação sobre organismos que variam 
desde briófitas até coleópteros e aves. Eles têm verificado 
consistentemente que as espécies adaptadas ao interior 
das florestas exibem os maiores declínios nos fragmentos 
menores, sugerindo que as paisagens dominadas por frag-
mentos pequenos sustentarão menos espécies.
Corredores que conectam fragmentos de hábitat
Em hábitats fragmentados, a presença de um corredor de 
deslocamento – estreita faixa ou uma série de pequenas 
moitas de hábitat conectando fragmentos que estavam 
isolados – pode ser extremamente importante para a con-
servação da biodiversidade. As matas ciliares muitas vezes 
servem de corredores e, em algumas nações, a política go-
vernamental proíbe a alteração desses hábitats. Em áreas 
de uso humano intenso, às vezes são construídos corredo-
res artificiais. Pontes ou túneis, por exemplo, podem re-
duzir o número de animais mortos ao tentarem atravessar 
autoestradas (Figura 56.19).
Os corredores de deslocamento podem também 
promover a dispersão e diminuir o endocruzamento em 
populações em declínio. Tem sido demonstrado que os 
corredores aumentam a troca de indivíduos em popu-
lações de muitas espécies, incluindo borboletas, ratos e 
plantas aquáticas. Os corredores são especialmente im-
portantes para as espécies que sazonalmente migram en-
tre diferentes hábitats. Contudo, um corredor também 
pode ser prejudicial – por exemplo, na propagação de 
uma doença. Em um estudo realizado em 2003, um cien-
tista da Universidade de Zaragoza, na Espanha, demons-
trou que corredores de hábitat facilitam o deslocamen-
to de carrapatos vetores de doenças entre fragmentos 
florestais no norte do país. A totalidade dos efeitos de 
corredores ainda não está compreendida, e seu impac-
to é um campo de investigação dinâmico na biologia da 
conservação.
 Figura 56.17 Bordas no Parque Nacional de Yellowstone.
 ? Quais bordas entre ecossistemas você observa nesta fotografia?
 Figura 56.18 Fragmentos de floresta pluvial amazônica 
criados como parte do Projeto Dinâmica Biológica de Frag-
mentos Florestais.
 Figura 56.19 Um corredor artificial. Esta ponte no Parque 
Nacional Banff, no Canadá, ajuda os animais a atravessarem 
uma barreira criada pelo homem.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1267
Estabelecendo áreas de proteção
Os biólogos da conservação estão aplicando o seu conheci-
mento sobre dinâmica da paisagem no estabelecimento de 
áreas protegidas a fim de reduzir a perda de biodiversidade. 
Até agora, os governos já destinaram cerca de 7% das terras 
do mundo para várias modalidades de unidades de conserva-
ção. A escolha sobre onde estabelecer e como delimitar uni-
dades de conservação impõe muitos desafios. Uma unidade 
de conservação deve ser manejada para minimizar os riscos 
de incêndio e predação de uma espécie ameaçada? Ou ela 
deve ser deixada no estado mais natural possível, permitindo 
que processos como os incêndios desencadeados por raios 
desempenhem seu papel? Esse é apenas um dos debates que 
se originam entre pessoas que compartilham o interesse na 
saúde de parques nacionais e outras áreas protegidas.
Preservando hotspots da biodiversidade
Para decidir sobre quais áreas são de prioridade máxima para 
conservação,os biólogos com frequência concentram-se nos 
hotspots da biodiversidade. Um hotspot da biodiversidade 
é uma área relativamente pequena, com inúmeras espécies 
endêmicas (não encontradas em outras partes do mundo) e 
grande número de espécies em perigo e ameaçadas de extin-
ção (Figura 56.20). Quase 30% de todas as espécies de aves 
podem ser encontradas em hotspots que representam apenas 
cerca de 2% da superf ície terrestre do nosso planeta. Junto, 
os hotspots da biodiversidade terrestres “mais quentes” (mais 
representativos) totalizam menos de 1,5% das terras do pla-
neta, mas abrigam mais de ⅓ de todas as espécies de plantas, 
anf íbios, répteis (junto com as aves) e mamíferos. Os ecos-
sistemas aquáticos também possuem hotspots, como os reci-
fes de corais e certos sistemas de rios.
Os hotspots da biodiversidade são boas escolhas para 
o estabelecimento de unidades de conservação, mas a sua 
identificação nem sempre é simples. Um problema é que 
um hotspot para um grupo taxonômico, como o das bor-
boletas, pode não ser um hotspot para outro grupo taxo-
nômico, como o das aves. A designação de uma área como 
hotspot da biodiversidade muitas vezes pende para o lado 
da salvação de vertebrados e plantas, dedicando menos 
atenção aos invertebrados e microrganismos. Alguns bió-
logos também se preocupam com a possibilidade de que a 
estratégia dos hotspots enfatize demais uma pequena fra-
ção da superf ície da Terra.
A mudança global torna a tarefa de preser-
vação dos hotspots ainda mais desafiadora 
porque as condições que favorecem uma 
comunidade em particular podem não 
ser encontradas na mesma localização 
no futuro. O hotspot da biodiversidade no canto do su-
doeste da Austrália (ver Figura 56.20) abriga milhares de 
espécies de plantas endêmicas e inúmeras espécies de ver-
tebrados endêmicos. Recentemente, os pesquisadores con-
cluíram que entre 5 e 25% das espécies vegetais que exa-
minaram podem ser extintas por volta de 2080, pois essas 
espécies não serão capazes de tolerar o aumento da seca 
previsto para essa região.
A filosofia das unidades de conservação
As unidades de conservação são “ilhas” de biodiversidade 
protegidas em um mar de hábitat alterado ou degradado 
por atividades humanas. Uma política anterior – segun-
do a qual as áreas protegidas deveriam ser destinadas 
a permanecer inalteradas para sempre – baseava-se no 
conceito de que os ecossistemas são unidades equilibra-
das e autorreguláveis. No entanto, o distúrbio é comum 
em todos os ecossistemas, e o modelo do não equilíbrio 
(ver Conceito 54.3) se aplica às unidades de conservação 
e às paisagens maiores ao redor delas. As políticas de ma-
nejo que ignoram os distúrbios ou tentam impedi-los têm 
geralmente fracassado. Por exemplo, o isolamento de uma 
comunidade dependente do fogo (p. ex., uma porção de 
uma pradaria alta, de um chaparral ou de uma floresta seca 
de pinheiros) com a intenção de salvá-la, não é realista se 
a queimada periódica for excluída. Sem o distúrbio domi-
nante, as espécies adaptadas ao fogo geralmente perdem a 
competição e a biodiversidade é reduzida.
Uma pergunta importante sobre conservação é: de-
vemos criar inúmeras unidades pequenas ou menos uni-
dades maiores? As unidades de conservação pequenas e 
não conectadas podem retardar a propagação de doença 
entre as populações. Um argumento a favor das unidades 
de conservação grandes é o de que animais de grande porte 
com densidades populacionais baixas, como o urso-pardo, 
necessitam de hábitats extensos. As grandes unidades de 
conservação têm perímetros proporcionalmente menores 
do que as unidades pequenas, razão pela qual são menos 
afetadas pelas bordas.
À medida que aprendem mais sobre as exigências para 
se alcançar populações mínimas viáveis para espécies em 
perigo de extinção, os biólogos da conservação percebem 
que a área da maioria dos parques nacionais e de outras 
 Figura 56.20 Hotspots da biodiversi-
dade da Terra: marinhos e terrestres.
Linha do
equador
Hotspots da
biodiversidade
marinhos
Hotspots da
biodiversidade
terrestres
1268 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
unidades de conservação é muito pequena. A área neces-
sária para a sobrevivência a longo prazo da população do 
urso-pardo de Yellowstone, por exemplo, é mais de 10 ve-
zes a área conjunta dos Parques Nacionais de Yellowstone 
e Grande Teton. Áreas privadas e públicas no entorno das 
unidades de conservação provavelmente terão de contri-
buir para a conservação da biodiversidade.
Unidades de conservação zoneadas
Várias nações têm adotado uma abordagem do zoneamen-
to de unidades de conservação para o manejo de paisagens. 
Uma unidade de conservação zoneada é uma região ex-
tensa que abrange áreas relativamente sem distúrbios por 
ações humanas, circundadas por áreas alteradas e são uti-
lizadas visando um ganho econômico. O desafio-chave da 
abordagem do zoneamento de unidades de conservação é 
desenvolver um clima social e econômico nas terras cir-
cunvizinhas, compatível com a viabilidade de longo prazo 
do núcleo protegido. Essas áreas próximas continuam a 
sustentar atividades humanas, mas segundo regras que im-
pedem os tipos de alterações extensas que provavelmente 
prejudicariam a área protegida. Em razão disso, os hábitats 
do entorno servem como zonas tampão (de amortecimen-
to) contra a intromissão na área sem distúrbio.
A Costa Rica, pequeno país da América Central, se 
tornou uma liderança mundial na implantação de uni-
dades de conservação zoneadas. Um acordo iniciado em 
1987 reduziu a dívida externa da Costa Rica em troca da 
preservação ambiental no país. O país está dividido atual-
mente em 11 Áreas de Conservação, que incluem parques 
nacionais e outras áreas protegidas, no continente e no 
oceano (Figura 56.21). A Costa Rica está progredindo no 
manejo das suas unidades de conservação; as zonas tam-
pão proporcionam um suprimento constante e duradouro 
de produtos florestais, água e energia hidroelétrica, além 
de manterem agricultura e turismo sustentáveis, ambas as 
atividades com emprego de pessoas do local.
A Costa Rica depende do seu sistema de unidades de 
conservação zoneadas para manter pelo menos 80% das 
suas espécies nativas, mas esse sistema não está isento de 
problemas. Uma análise de 2003 sobre a mudança na co-
bertura do solo entre 1960 e 1997 mostrou um desmata-
mento não significativo dentro dos parques nacionais e um 
ganho na cobertura florestal na zona tampão de 1 km de 
largura no entorno dos parques. Contudo, nas zonas tam-
pão de 10 km de largura no entorno de todos os parques, 
foram descobertas perdas significativas na cobertura flo-
restal, ameaçando transformar essas unidades de conser-
vação em ilhas de hábitat isoladas.
Embora os ecossistemas marinhos também tenham 
sido intensamente afetados pela exploração humana, as 
unidades de conservação no oceano são muito menos co-
muns do que as continentais. Muitas populações de peixes 
pelo mundo têm entrado em colapso à medida que equi-
pamentos cada vez mais sofisticados colocam quase todas 
as áreas com potencial pesqueiro ao alcance do homem. 
Em resposta, cientistas da University of York, Inglaterra, 
propuseram a criação de reservas marinhas ao redor do 
mundo, que seriam totalmente livres da pesca. Eles apre-
sentaram fortes evidências de que um mosaico de reservas 
marinhas pode servir como uma estratégia para aumentar 
as populações de peixes no seu interior e incrementar o 
sucesso pesqueiro em áreas próximas. O sistema propos-
to por eles é uma aplicação moderna de práticas seculares 
adotadas nas Ilhas Fiji, onde algumas áreas historicamente 
têm permanecido fechadas à pesca – exemplo tradicional 
do conceito de unidade de conservação zoneada.
Os Estados Unidos adotaram essa modalidade de sis-
tema ao estabelecerem um conjunto de 13 santuários ma-
rinhos nacionais, incluindo o Santuário Marinho Nacio-
nal Flórida Keys, que foi criado em 1990 (Figura 56.22). 
As populações de espécies marinhas, incluindo peixes elagostas, se recuperaram rapidamente após a proibição 
da pesca nos 9.500 km2 da reserva. Peixes maiores e mais 
abundantes agora produzem larvas que ajudam a repo-
voar os recifes e incrementam a pesca fora do santuário. 
O aumento da vida marinha dentro do santuário também 
o torna um local favorito para o mergulho recreativo, au-
mentando o valor econômico dessa unidade de conserva-
ção zoneada.
Turistas maravilhados com a diversidade de vida em uma unidade de
conservação da Costa Rica.
Os limites das áreas de conservação estão indicados por contornos pretos.
MAR DO CARIBENicarágua
Costa
Rica
Pa
n
am
á
OCEANO PACÍFICO
(b)
(a)
Áreas protegidas
Oceano protegido
 Figura 56.21 Unidades de conservação na Costa Rica.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1269
Ecologia urbana
As unidades de conservação zoneadas que você acabou de 
estudar combinam hábitats relativamente inalterados por 
atividades humanas com aqueles que são amplamente usa-
dos para o ganho econômico das pessoas. Cada vez mais, 
os ecólogos estão considerando a preservação de espécies, 
mesmo no contexto das cidades. O campo da ecologia ur-
bana examina os organismos e o seu ambiente em circuns-
tâncias urbanas.
Pela primeira vez na história, mais da metade das 
pessoas vive nas cidades. Por volta de 2030, as projeções 
apontam para uma população de 5 bilhões de pessoas vi-
vendo em ambientes urbanos. À medida que as cidades 
se expandem em número e tamanho, as áreas protegidas, 
antes localizadas fora dos limites das cidades, tornam-
-se incorporadas às paisagens urbanas. Os ecólogos estão 
agora estudando as cidades como laboratórios ecológicos, 
buscando harmonizar a preservação de espécies e outras 
necessidades ecológicas com as necessidades das pessoas.
Uma área crítica de pesquisa está centrada nos riachos 
urbanos, incluindo a qualidade e o fluxo de suas águas e 
os organismos que nelas vivem. Após a chuva, os riachos 
urbanos tendem a elevar-se e a baixar mais rapidamente 
do que os riachos naturais. Essa mudança rápida no nível 
da água ocorre por causa do concreto e outras superf ícies 
impermeáveis nas cidades, bem como os sistemas de dre-
nagem que direcionam a água para fora das cidades tão 
rápido quanto possível para evitar alagamento. Os riachos 
urbanos também tendem a ter concentrações mais altas de 
nutrientes e de contaminantes, além de serem muitas vezes 
retificados ou canalizados subterraneamente.
Perto de Vancouver, Colúmbia Britânica, ecólogos e 
voluntários trabalharam para restaurar um riacho urbano 
degradado, denominado Guichon Creek, plantando árvo-
res e arbustos ao longo de suas margens, estabilizando-as. 
Com esses esforços, o fluxo da água retornou e as comu-
nidades de invertebrados e de peixes atingiram níveis me-
lhores aos registrados há 50 anos, antes do riacho tornar-se 
degradado. Há alguns anos, os ecólogos restabeleceram 
com êxito a truta (Oncorhynchus clarki) no riacho. Hoje, as 
trutas estão se desenvolvendo.
As cidades continuam a expandir-se para as paisagens 
do entorno, e a compreensão dos efeitos ecológicos des-
sa expansão aumentará em importância. A integração das 
cidades à pesquisa ecológica crescerá como um campo de 
investigação e conservação ao longo das próximas décadas.
REVISÃO DO CONCEITO 56.3
 1. O que é um hotspot da biodiversidade?
 2. Como as unidades de conservação zoneadas proporcionam 
incentivos econômicos para a conservação de longo prazo 
de áreas protegidas?
 3. E SE.. .? Suponha que um empreendedor proponha a der-
rubada de uma floresta que serve como corredor entre dois 
parques. Como medida compensatória, o empreendedor 
também propõe adicionar a mesma área de floresta a um 
dos parques. Na condição de ecólogo profissional, como 
você poderia argumentar para a manutenção do corredor?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 56.4
A Terra está mudando rapidamente como 
consequência de ações humanas
Conforme discutimos, a conservação da paisagem e regio-
nal ajuda a proteger hábitats e a preservar espécies. Con-
tudo, as mudanças ambientais resultantes das atividades 
humanas estão criando novos desafios. Como consequên-
cia de mudanças climáticas causadas pelo homem, por 
exemplo, o lugar onde uma espécie vulnerável é encon-
trada hoje pode não ser o mesmo que é necessário para 
a preservação no futuro. O que aconteceria se muitos há-
bitats na Terra mudassem tão rapidamente de modo que 
os locais de preservação atuais se tornassem inadequados 
para as suas espécies em 10, 50 ou 100 anos? Cada cenário 
é cada vez mais possível.
O restante dessa seção descreve quatro tipos de mu-
danças ambientais que os seres humanos estão produzin-
do: enriquecimento de nutrientes, acumulação de toxinas, 
mudanças climáticas e depleção do ozônio. Os impactos 
dessas e de outras mudanças são evidentes não apenas em 
ecossistemas dominados pelo homem, como as cidades e 
as propriedades rurais, mas também na maioria dos ecos-
sistemas longínquos na Terra.
Enriquecimento de nutrientes
As atividades humanas muitas vezes retiram nutrientes 
de uma parte da biosfera e os adiciona em outras. Uma 
pessoa comendo morangos em Washington, DC, conso-
me nutrientes que poucos dias antes estavam no solo da 
Califórnia; pouco tempo depois, parte desses nutrientes es-
tará no rio Potomac, tendo passado pelo sistema digestório 
da pessoa e por uma estação de tratamento de esgoto local.
GOLFO DO MÉXICO
Florida Keys National
Marine Sanctuary
FLÓRIDA
50 km
 Figura 56.22 Mergulhador medindo corais no Florida Keys 
National Marine Sanctuary.
jpsantos
Caixa de texto
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
	Capa
	Iniciais
	Unidade 8 - Ecologia
	Capítulo 56 - Biologia da Conservação e Mudança Global