Apostila 1 Anatomia e Fisiologia de Peixes

Prévia do material em texto

Universidade Federal do Delta do Parnaíba – UFDPar 
Campus Universitário de Parnaíba 
Curso de Engenharia de Pesca 
Disciplina de Piscicultura 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fisiologia de Peixes aplicada à Piscicultura 
 
 
Prof. Dr. Thiago Fernandes Alves Silva 
Arquivo preparado para a turma 2020.2 
 
 
 
 
Parnaíba, 2021 
 
 
Aos alunos da turma de piscicultura 2020.2, 
 
Este material foi elaborado com conhecimento autoral e com uma compilação de textos 
transcritos, em partes ou na íntegra, das publicações citadas nas referências bibliográficas. Por ser 
um conteúdo para fins estritamente didáticos durante o período de pandemia, proíbo sua 
divulgação e o compartilhamento por qualquer motivo, meio ou para quem quer que seja. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sumário 
1. Introdução ................................................................................................................................. 4 
2. Anatomia .................................................................................................................................. 4 
3. Comportamento ........................................................................................................................ 6 
4. Sistema excretor ....................................................................................................................... 8 
5. Sistema respiratório .................................................................................................................. 8 
6. Sistema sensorial .................................................................................................................... 10 
7. Hábito alimentar e plasticidade do sistema digestório ........................................................... 11 
8. Sistema imunológico .............................................................................................................. 20 
9. Sistema reprodutor ................................................................................................................. 23 
10. Manejo e Estresse ............................................................................................................... 24 
11. Referências Bibliográficas .................................................................................................. 26 
 
 
 
 
 Introdução 
 
Existem cerca de 24 mil espécies de peixes que se distribuem em praticamente todos os 
ambientes aquáticos do planeta Terra. Tamanha distribuição é consequência das diferentes 
adaptações anatômicas e fisiológicas que permitiram a estes animais colonizar os mais variados 
habitats. 
A diferença entre os peixes é clara quanto se observa seu formato do corpo, o habito 
alimentar, a forma, presença e fisiologia dos órgãos, o comportamento e a estratégia reprodutiva. 
É evidente que nem todas as espécies existentes são aptas a serem cultivadas. Algumas espécies 
apresentam taxa de crescimento muito baixas, outras têm maturidade sexual tardia, alta exigência 
em qualidade de água, ou ainda uma alimentação específica que inviabiliza tecnicamente e 
financeiramente sua comercialização. Por tanto, as características dos animais são fundamentais 
para a escolha da espécie a ser cultivada. 
Durante muito tempo, o princípio mais básico da piscicultura foi o de mimetizar nos 
viveiros, as condições ambientais dos ecossistemas naturais das espécies cultiváveis, 
principalmente quando não se conhecia a fisiologia dos animais. Entretanto, na piscicultura 
moderna, o máximo de produtividade animal é conseguido em ambientes potencialmente 
modificados, completamente diferentes de ambientes naturais, explorando ao máximo a 
fisiologia e o potencial genético dos peixes. 
Independente do objetivo da piscicultura, seja para um cultivo extensivo ou 
superintensivo, para aquarismo ou para produção de animais de corte, seja no setor de reprodução, 
larvicultura ou engorda, é o conhecimento das características fisiológicas da espécie cultivada 
que permite o desenvolvimento e aprimoramento do pacote tecnológico de criação do animal. 
Somente a partir deste conhecimento é possível garantir o desempenho produtivo a que se espera 
e o sucesso da produção. 
 
 Anatomia 
 
O corpo dos peixes apresenta cabeça, corpo, cauda e nadadeiras. Cada uma destas partes 
tem morfologia variável de acordo com o modo de vida de cada espécie. De maneira geral, a 
anatomia externa e interna dos peixes podem ser representadas pela Figura 1.
 
Nadadeira 
peitoral 
Nadadeiras dorsais 
Nadadeira 
caudal 
Nadadeira anal 
Nadadeiras pélvicas 
Intestino 
Rim cranial 
Rim caudal 
Bexiga 
natatória 
Cavidade 
oral 
Brânquias 
Coração 
Cecos 
pilóricos 
Gônadas 
Fígado 
Baço 
Vesícula 
biliar 
Estômago 
Anus 
Papila 
genital 
Linha lateral 
Figura 1. Anatomia interna padrão dos peixes em A e anatomia externa dos peixes em B 
 
A 
B 
Opérculo 
 Comportamento 
 
O comportamento dos peixes é intimamente relacionado às características da 
espécie, seu adestramento, sua herança genética, o condicionamento físico, estado 
fisiológico, sua relação com os outros animais, seu instinto de sobrevivência e os 
parâmetros físicos e químicos de qualidade da água. 
Os peixes apresentam um comportamento esperado para cada uma das diferentes 
situações vivenciadas na piscicultura, ou seja, espera-se que os animais da mesma espécie 
tenham determinado comportamento padrão no momento da reprodução, da alimentação, 
durante as trocas de água, na alteração na luminosidade do ambiente, de acordo com as 
interações sociais como a presença de predadores, competidores ou parceiros 
reprodutivos, quando lhes faltam oxigênio, quando a temperatura da água é 
demasiadamente alta e quando são acometidos por parasitas e doenças. Observar e 
conhecer tal comportamento é fundamental para se diagnosticar situações adversas no 
cultivo antes que se tornem um problema na piscicultura. 
Os peixes rapidamente demonstram um sincronismo no ritmo biológico com 
ciclo diário do fotoperíodo (período diurno/noturno), principalmente no padrão de 
atividade locomotora, endócrina e alimentar. A partir da atividade fisiológica no período 
de dia ou de noite, algumas espécies são consideradas diurnas, outras noturnas e certas 
espécies são crepusculares. Por tanto, a variação do fotoperíodo provocada por condições 
naturais ou artificiais, altera o ritmo circadiano dos peixes com influência significativa no 
seu comportamento. 
Uma das alterações comportamentais que também são facilmente observáveis na 
piscicultura é a dominância interespecífica. Algumas espécies de peixes, comumente 
ciclídeos e carnívoros, possuem um comportamento hierárquico no qual, no ambiente de 
cultivo, ocorre a dominância de alguns indivíduos em relação aos demais. Esse tipo de 
comportamento é comum e, na maioria dos casos, é indesejável no cultivo. Por exemplo, 
para a tilápia do Nilo, os animais dominantes se alimentam mais, pois têm prioridade 
sobre o alimento, escolhem os melhores locais no ambiente e parceiras para reproduzir, 
ao passo que os dominados acabam disputando o alimento que sobra, vivem em fuga, em 
constante estresse e, consequentemente, crescem menos que os dominantes. 
Esta dominância ou hierarquia social é influenciada principalmente pela 
genética, heterogeneidade do lote (peixes com tamanhos diferentes), manejo alimentar e 
densidade de estocagem. Geralmente, a dominância confere prejuízos bioquímicos, 
fisiológicos e comportamentais tanto para os subordinados quanto para os dominantes, 
que despendem energia para manter o posicionamento dentro do grupo social. 
O comportamento dos peixes com alterações na qualidade da água também é 
comum e de fácil observação. A maior parte dos peixes é pecilotérmica, ou seja, não 
regula a temperatura corporal que, varia conforme a temperatura da água em que eles se 
encontram. Entretanto,os animais podem posicionar-se em diferentes profundidades na 
coluna d’água de forma a encontrar aquela com temperatura mais apropriada. O mesmo 
acontece com outras variáveis de qualidade da água, como quando ocorre escassez de 
oxigênio dissolvido, por exemplo. Neste caso, os peixes migram para regiões mais 
oxigenadas na coluna d’água, como a lâmina d’água ou quedas de água no abastecimento 
(Figura 2). Em situações críticas onde as condições da água são inadequadas e extrapolam 
a faixa de conforto da espécie, os animais se atiram para fora do ambiente de criação. 
 
Figura 2. Protuberância labial presente em Tambaquis em situação de hipóxia. Nesta 
condição os peixes captam a água rica em oxigênio da interface água-ar para a respiração. 
 
 
 
 
 
O comportamento letárgico e a anorexia são os primeiros sinais clínicos de 
peixes doentes. Algumas doenças como streptococose também causam alterações 
neurológicas nos peixes que nadam sem orientação ou equilíbrio na coluna d’água. De 
Protuberância labial 
Interface água-ar 
maneira geral, os peixes doentes podem se tornar escuros, se isolam dos demais ou podem 
ainda ser eliminados pelos outros peixes sadios do cultivo. A presença de ectoparasitos 
faz com que os peixes raspem o corpo no solo, em pedras e também saltem para fora da 
água. Todos estes sinais comportamentais devem cuidadosamente averiguados e 
registrados e interpretados pelos técnicos de cultivo. 
 
 
 
 Sistema excretor 
 
O sistema excretor dos peixes é responsável por eliminar os resíduos do 
metabolismo e do alimento não digerido, como fezes, nitrogênio, sais, água e ureia. Cerca 
de 55 a 70% dos resíduos nitrogenados excretados pelos peixes estão sob a forma de 
amônia e são liberados constantemente através de difusão pelas brânquias na água. 
O restante do nitrogênio é liberado como aminoácidos, proteínas no muco, creatinina e 
ureia nas fezes. A amônia é um composto altamente tóxico para os animais aquáticos. Sua 
concentração excretada depende do estado nutricional do animal, do teor de proteína do 
alimento, estado fisiológico momentâneo, temperatura e pH do sangue e da água do 
ambiente. 
 
 Sistema respiratório 
 
O sistema respiratório dos peixes é intimamente relacionado ao sistema excretor. 
As trocas gasosas na maioria das espécies ocorrem pelas brânquias nos adultos e cutânea 
(via pele) na maior parte das larvas. A brânquia dos peixes é composta por 4 arcos 
branquiais que possuem duas fileiras de filamentos branquiais. Cada filamento branquial 
é composto por lamelas branquiais onde ocorre as trocas gasosas. 
 
Figura 3. Sistema respiratório dos peixes. A água entra na cavidade orobranquial, é 
comprimida e forçada a sair pelas brânquias. Nas brânquias, o gás carbônico sai da 
corrente sanguínea enquanto o oxigênio dissolvido entra, ambos os processos ocorrem 
por difusão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
O fluxo sanguíneo nas lamelas branquiais é contrário ao fluxo de água, 
auxiliando as trocas gasosas. O interior das lamelas branquiais é composto por canais 
extremamente pequenos, que permitem a passagem de uma célula sanguínea por vez, 
aumentando a eficiência da troca gasosa. 
 
Figura 4. Fluxo sanguíneo contracorrente nas lamelas branquiais. O sangue é oxigenado 
ao passar pelos filamentos branquiais irrigados e com paredes finas. 
 
 
 
 
 
 
 
Arco branquial 
Lamela branquial 
Fluxo de água 
NH3 CO2 
O2 
Entre os fatores que afetam a taxa respiratória dos peixes, podem ser citados a 
diminuição de oxigênio no meio, os movimentos natatórios, a ingestão de alimento, o 
estresse, a poluição aquática e outros. Níveis de oxigênio abaixo de 3mg/L causam 
estresse para muitas espécies de peixes e próximos a 1mg/L são letais. Nestas situações, 
com baixo nível de oxigênio na água, os peixes aumentam a área lamelar responsável pela 
superfície respiratória funcional. Este ajuste é importante para aumentar a captação de 
oxigênio embora, aumente o custo energético da osmorregulação. 
Algumas espécies possuem respiração aérea, ou seja, estes animais utilizam o 
oxigênio atmosférico. Os peixes que fazem este tipo de respiração possuem alguns órgãos 
altamente vascularizados e adaptados como pele, bexiga natatória, brânquias, intestino ou 
pulmões modificados. O pirarucu (Arapaima gigas) é um exemplo clássico de peixe que 
utiliza a bexiga natatória modificada para absorver oxigênio atmosférico. 
 
 Sistema sensorial 
 
Os peixes possuem uma série de células receptoras relacionados a 
Fotorrecepção, Mecanorrecepção, Eletrorrecepção e a Quimiorrecepção. A fotorrecepção 
é a percepção do ambiente através da visão. Os peixes possuem olhos laterais, não 
possuem pálpebras e nem glândulas lacrimais, cada um dos olhos apresenta movimentos 
independentes. Sua visão é razoavelmente desenvolvida para a maioria das espécies, 
sendo mais acurada nos predadores. De maneira geral, os peixes são capazes de 
diferenciar alimentos, tons e cores e, como já dito anteriormente, a percepção do 
fotoperíodo através da visão altera o comportamento das espécies. 
A Eletrorrecepção é tida pelos receptores da linha lateral (receptores 
ampuliformes). A Mecanorrecepção é um sentido estimulado pelo ouvido interno, bexiga 
natatória e também pela linha lateral. A linha lateral é formada por inúmeras células 
sensoriais denominadas neuromastos situadas abaixo das escamas. Os neuromastos são 
sensíveis a alterações de pressão e variação na qualidade da água, e fornecem essas 
informações para o sistema nervoso central. 
Os quimiorreceptores mais importantes dos peixes são o olfato e o paladar. O 
aparelho olfativo dos peixes é constituído por dois pares fossas nasais localizadas no 
focinho dos peixes, na parte dorsal da cabeça. Cada fossa nasal contém uma câmara ligada 
ao exterior por duas aberturas (anterior e posterior). Conforme o peixe nada, a água entra 
pela narina anterior e sai pela posterior. Dentro da fossa nasal, existem neurônios 
bipolares cujos dendritos ficam expostos ao ambiente externo. As informações coletadas 
por eles são enviadas para o nervo cranial e para o sistema nervoso central. Ao contrário 
do que acontece em animais terrestres, os peixes não apresentam comunicação entre os 
sistemas olfativo e respiratório. 
Diferente do olfato, cuja as células sensoriais são neurónios, o paladar é 
constituído por células dérmicas especiais. Essas células se aglomeram em regiões 
conhecidas como papilas gustativas. As papilas gustativas estão distribuídas ao redor 
da boca, em toda cavidade oral, na faringe, na base dos arcos branquiais, nos 
barbilhões, nas nadadeiras e, muitas vezes, em toda região corporal externa dos 
peixes. Em peixes carnívoros, é comum encontrar papilas gustativas próximas aos dentes, 
o que permite saborear a presa logo após a sua perfuração ou dilaceração, decidindo 
assim, rejeita-la ou ingeri-la. Nos animais que não possuem dentes para dilacerar ou 
perfurar as presas, as papilas gustativas são presentes na faringe e colaboram na seleção 
alimentar. 
Como os peixes possuem quimiorreceptores distribuídos por quase todo o corpo, 
a distinção entre olfato e paladar é complexa. Os compostos que mais estimulam os 
quimiorreceptores dos peixes, tanto olfato como paladar, são principalmente os 
aminoácidos, sais biliares, esteroides sexuais e prostaglandinas. Entre os aminoácidos, a 
cisteína é o mais potente estimulador. 
 
 
 Hábito alimentar e plasticidade do 
sistema digestório 
 
O hábito alimentar dos animais é definido pelos itens alimentares consumidos 
com maior frequência. De acordo com estes itens, os peixes podem ser considerados 
detritívoros (que se alimentam de detritos ou matéria orgânica), herbívoros (que se 
alimentam de itens de origem vegetal), onívoros (que se alimentam tanto de itens de 
origem vegetal como animal) ou carnívoros (que se alimentam de itens de origem animal). 
 Como os peixes são animaisoportunistas, seu hábito alimentar muitas vezes se 
sobrepõe, dificultando sua classificação. Assim, peixes carnívoros, podem eventualmente 
se alimentar de itens de origem vegetal, e peixes herbívoros, em algumas circunstâncias, 
podem se alimentar de itens de origem animal. 
O habito alimentar dos peixes também está relacionado com a função, anatomia 
e morfometria (forma e tamanho) dos órgãos e estruturas do trato digestório. 
Evolutivamente, os peixes que se adaptaram ao consumo de uma maior variedade de itens 
alimentares passaram a ter uma capacidade maior de adaptar a função digestória para 
aproveitar o alimento disponível. Por este motivo, os peixes onívoros se destacam na 
piscicultura, pois são capazes de adaptar suas funções digestivas de acordo com a 
composição e disponibilidade dos alimentos. Assim, esses animais aceitam rações 
elaboradas com uma ampla variedade de ingredientes, entre eles, de menor custo. 
Os peixes onívoros têm a capacidade de modular a produção de enzimas 
digestivas e alongar o comprimento do intestino em curto prazo, em função do tipo de 
dieta, principalmente quando a dieta é menos digestível. Esta capacidade é quase 
inexistente nas espécies carnívoras. Esta limitação dos peixes carnívoros em se adaptar 
aos componentes da dieta impede que utilizem de maneira efetiva os componentes de 
origem vegetal das rações. Tais componentes apresentam menor custo financeiro. Por este 
motivo, as rações para peixes carnívoros são mais caras e exigem ingredientes 
específicos. Da mesma forma que os animais carnívoros não se adaptam ao alimento, eles 
também são mais suscetibilidade a terem distúrbios patológicos induzidos por fatores 
antinutricionais, comuns em fontes vegetais. 
Estrutura do sistema digestório 
Como dito anteriormente, toda a função, anatomia e morfometria das estruturas 
do trato digestório é adaptada segundo o habito alimentar e os itens que os animais 
consomem. Por exemplo, a presença, tamanho e forma dos dentes, dos rastros branquiais, 
se o peixe tem ou não estômago ou cecos pilóricos, se o intestino é longo, médio ou se 
intestino é curto. Toda esta variação observada entre as espécies ocorre em função do seu 
hábito alimentar. O próprio fígado tem alteração estrutural interespecíficas em função do 
alimento. Por isto, peixes que recebem uma alimentação inadequada tem o fígado de 
aspecto doentio, geralmente escuro ou pálido e de grande tamanho. 
Apreensão do alimento 
Os peixes aprisionam o alimento com a boca, com a faringe, dentes, arcos 
branquiais, língua e o com esôfago. Junto com os órgãos sensoriais, todas estas estruturas 
fazem os processos de busca, seleção, apreensão, orientação e preparação pré-digestiva 
do alimento, ou seja, a quebra do alimento em partículas menores e sua embebição em 
muco. Este muco facilita a passagem dos alimentos, a proteção dos tecidos contra injurias 
e auxilia a ação das enzimas digestivas. 
Boca e lábios 
A boca é o órgão por onde o alimento entra ao sistema digestório. A cavidade 
oral dos peixes compreende a região anterior à mandíbula, onde tem os lábios, e vai até o 
esfíncter esofágico. Já a faringe é a região posterior da boca, próxima do esôfago e 
brânquias. 
 
Figura 5. Cavidade orobranquial dos peixes. A extensão da cavidade oral e da 
faringe são evidenciando em vermelho. 
 
 
 
 
 
 
 
A boca dos peixes pode ser dorsal, terminal, semiventral ou ventral e tanto a 
forma como sua posição variam entre as espécies e estão relacionados ao tipo comum de 
alimento e a posição que esse alimento se encontra na coluna d’água. 
Os peixes também podem ter diferentes distensões da cavidade oral ou oro-
branquial, o que aumenta o fluxo de água que se dirige em direção ao focinho do animal, 
isso facilita a respiração e colabora para a captura de presas por sucção. Este mecanismo 
é muito útil em peixes sedentários. Em peixes com natação ativa, a respiração e apreensão 
de alimentos dependem principalmente da natação. Peixes com grande abertura bucal em 
Cavidade oral 
Faringe 
Estômago 
Intestino 
Esfíncter esofágico 
sua maioria são carnívoros. Por outro lado, a boca pequena e com abertura estreita auxilia 
na sucção do alimento e/ou raspagem do substrato, estando geralmente presente em peixes 
fitoplanctófagos, bentófagos e herbívoros, mas também em alguns onívoros. 
 
Figura 6. Peixes com diferentes hábitos alimentares e posições da boca. Em A, 
boca ventral típica de peixes herbívoros e detritívoros. Na figura B, boca terminal típica 
de peixes onívoros. Em C, boca dorsal, de grande tamanho, típica de peixes carnívoros. 
 
 
Os lábios dos peixes também podem ser encontrados em diferentes formas. Em 
algumas espécies pode ser um órgão protrátil. Nesse caso, os animais tem a vantagem de 
poder engolir pequenas partículas de alimento, bem como alimentos maiores por sucção, 
A 
B 
C 
Peixes detritívoros e 
herbívoros apresentam 
dentes pequenos que 
auxiliam a raspagem do 
sedimento, rastros 
branquiais finos, estômago 
ausente ou com moela e 
intestino longo. 
Peixes onívoros 
apresentam dentes 
pequenos, ou molariformes 
para quebra de frutos. Os 
rastros branquiais podem ser 
finos, estômago com moela e 
intestino de tamanho médio. 
Peixes carnívoros 
apresentam dentes grandes. 
Os rastros branquiais podem 
ser longos, pequenos, 
grossos ou finos, porém 
sempre espaçados. O 
estômago apresenta grande 
elasticidade e o intestino 
curto. 
compensando a ausência de dentes na mandíbula. Outro exemplo de modificação labial é 
encontrado no dourado, matrinxã e tambaqui (Figura 2). Em períodos de escassez de 
oxigênio, estas espécies podem mostrar protuberâncias dérmicas labiais na mandíbula, 
facilitando a captura de água com maior teor de oxigênio na interface água-ar para 
respiração. 
Dentes 
Os dentes dos peixes podem estar localizados na mandíbula, na maxila, no 
palato, na língua, na faringe e/ou nos lábios. Podem apresentar diferentes tamanhos e 
formas, ser cônicos ou pontiagudos, esféricos, curvados, com formatos de caninos ou 
molariformes. De maneira geral, os dentes com formato pontiagudo possuem a função de 
segurar ou perfurar, enquanto os dentes de borda afiada, cortantes, são utilizados para 
cortar e triturar a presa. Ao contrário de peixes carnívoros, cujos dentes são bem 
desenvolvidos, os peixes onívoros e herbívoros possuem pequenos dentes localizados 
principalmente na faringe (dentes faringeanos) que auxiliam a quebra de alimento vegetal. 
Como a alimentação de herbívoros e onívoros geralmente é constituída de pequenos 
alimentos vivos ou alimentos inertes, com pouca ou nenhuma capacidade de fuga do 
predador, eles podem ser engolidos inteiros. 
Rastros branquiais 
Os rastros branquiais dos peixes são formações cartilaginosas ou ósseas, 
localizadas na parte anterior dos arcos branquiais. Como todo o trato digestório, também 
há adaptações dos rastros branquiais em relação ao regime alimentar dos peixes, 
principalmente em relação ao tamanho do alimento ingerido. Entretanto, independente do 
habito alimentar, uma função comum a todos os rastros branquiais é a proteção das 
brânquias no momento da alimentação. Com relação à alimentação, os rastros possuem 
três funções, I) saborear o alimento graças à presença de papilas gustativas, II) filtrar a 
água retendo pequenas partículas de alimento ou ainda III) prevenir o escape do alimento. 
Espécies que tem pequenos rastros branquiais curtos ou de tamanho médio, 
porém unidos, tendem a ser onívoras, enquanto aquelas com rastros branquiais longos, 
em maior número e unidos, são frequentemente filtradoras e, neste caso, a função deles é 
reter os alimentos presente na água e direcionar eles para o esôfago. Nos carnívoros, 
principalmente nos piscívoros, os rastros branquiais são pequenos ou grandes, porém 
longos, fortes, espaçados e pontiagudos. Nestes animais carnívoros, os rastros servempara prevenir o escape da presa da cavidade bucofaringeana durante a deglutição, mas 
sem função filtradora. 
 
Figura 7. Rastros branquiais de espécies Carnívoras em A e B, onívoras em C e 
planctófagas ou iliófagas em D 
 
 
Esôfago 
O esôfago compreende a região de transição entre a cavidade bucal e o restante 
do trato gastrointestinal. Após passar pela boca, o alimento chega no esôfago que 
geralmente é um tubo curto, reto e espesso por onde o alimento transita. Nos peixes 
carnívoros, ele é musculoso com muitas pregas longitudinais que auxiliam na distensão 
do órgão e trânsito do alimento. Nos peixes detritívoros e onívoros ele é menos 
distensível. 
Embora a maioria dos peixes não apresente um esfíncter separando o esôfago do 
estômago, o músculo nessa região pode se manter voluntariamente contraído, evitando 
que o conteúdo estomacal retorne à cavidade oral, exceto quando em regurgitação 
voluntária. 
Estômago 
O estomago armazena temporariamente o alimento, auxilia sua trituração e dá 
início a ao processo digestivo. A anatomia do estomago é bastante variável, mesmo em 
espécies com hábitos alimentares semelhantes. Seu tamanho também está relacionado 
com o intervalo entre as refeições e a natureza da dieta consumida. 
A B C D 
Em peixes ictiófagos (que se alimentam de peixes), o estômago é bastante 
distensível, pois, assim como no esôfago, ele contém pregas longitudinais espessas e 
numerosas que faz com que seu volume aumente de três a quatro vezes. Nos peixes 
detritívoros, de forma geral, o estômago tem reduzida capacidade de armazenamento, 
entretanto, é muito musculoso e com fortes contrações para fragmentar o alimento. Nestes 
peixes, o consumo de areia e pequenas pedras auxilia o processo de maceração do 
alimento. Em algumas espécies herbívoras, como carpas, o estômago é ausente. A maioria 
das espécies sem estômago são detritívoras ou herbívoras. E alguns desses peixes, podem 
haver uma moela localizada antes do intestino que auxilia na trituração do alimento. 
O estômago pode ser diferenciado em duas partes, a parte cardíaca (anterior) 
onde há muitas glândulas gástricas que secretam ácido clorídrico e pepsinogênio e a parte 
pilórica (posterior) cuja função é semelhante a uma moela. Assim como em aves, a moela 
em peixes é utilizada para triturar o alimento em partículas menores para que haja 
aumento da área superficial e facilite a atividade enzimática na digestão. 
No final do estômago, há um esfíncter pilórico ou piloro. Este piloro evita o 
refluxo do alimento e o libera controladamente no intestino. Logo, é a abertura e o 
fechamento do esfíncter pilórico que determina o tempo de esvaziamento gástrico. Os 
peixes podem controlar voluntariamente o musculo do estômago para segurar a presa que 
é ingerida viva, ou regurgitar ou rejeitar o alimento caso ele precise. 
Cecos pilóricos 
Os cecos pilóricos são encontrados somente em alguns peixes, majoritariamente 
os carnívoros e, em menor quantidades em onívoros. Estas estruturas são projeções 
digitiformes localizadas no início do intestino, que aumentam a área de digestão e 
absorção de nutrientes e prolongam o tempo de trânsito do alimento. O número, formato 
e tamanho dos cecos variam entre espécies e mesmo entre exemplares da mesma espécie. 
Em tubarões e raias, a área de digestão e absorção de nutrientes é aumentada e a 
passagem do alimento é reduzido com a presença de válvulas espirais. O comprimento e 
o número de espirais também variam de espécies para espécies. 
Intestino 
A função primária do intestino é completar o processo de digestão iniciado no 
estômago e absorver os nutrientes, água e íons. Nos peixes com estômago o intestino 
inicia após o piloro; em peixes sem estômago o intestino inicia logo após o esôfago e 
pode apresentar um alargamento e formar um bulbo intestinal para o armazenamento 
temporário do alimento em algumas espécies agástricas. 
O intestino dos peixes é comumente dividido em duas porções: uma proximal e 
outra distal, também chamada de reto. Na região proximal do intestino há predomínio da 
absorção de nutrientes do alimento e no intestino distal há uma maior concentração de 
células mucosas numa camada muscular mais larga para a condução do bolo fecal. O 
intestino distal também desempenha importância no papel imunológico. 
O epitélio intestinal é composto por uma única camada de células altas com 
borda em forma de escova (enterócitos) e células caliciformes (produtoras de muco), 
apresentando, ainda, células brancas do sistema imunológico e células endócrinas 
reguladoras da digestão. A área de absorção de nutrientes do intestinal pode ser modulada 
em espécies onívoras. Nos peixes, o aumento dos vilos indica maior integridade intestinal 
com maior absorção de nutrientes do alimento. Nestas condições, o desempenho 
produtivo do animal é otimizado. 
 
Figura 8. Morfometria intestinal de peixes doentios em A, com maior 
integridade intestinal em B e ilustração de enterócitos em C. 
 
 
A B 
 C 
Fígado 
O fígado possui as funções de produz a bile, assimilar, processar e distribuição 
os carboidratos, proteínas, lipídios e vitaminas absorvidas pelo intestino. Como já foi dito, 
o fígado é um indicador do estado nutricional e fisiológico em peixes e é um órgão que 
mostra a acumulação de contaminantes orgânicos e inorgânicos, por isso é também 
frequentemente utilizado como indicador de poluição aquática em estudos ambientais. 
Vesícula Biliar 
A vesícula biliar e um órgão oco esférico que fica colado no fígado e perto da 
porção anterior do intestino dos peixes. Assim como o fígado e o pâncreas, a vesícula 
biliar permanece anexada ao tubo digestório por ductos. A função dessa vesícula é de 
armazenar a bile e secreta-la quando o alimento entra no intestino. Os sais biliares 
presentes na bile emulsificam os lipídios, o que potencializa a ação das lipases e auxilia 
na digestão. 
A vesícula biliar cheia apresenta coloração verde escura devido a maior 
concentração de bile em longos períodos de jejum. Já a cor mais clara e o volume reduzido 
da vesícula são evidentes logo após a alimentação. As espécies sem estomago possuem a 
entrada do ducto biliar na região proximal do intestino (distal do esôfago), enquanto as 
espécies com estomago possuem o ducto biliar após o esfíncter pilórico. 
Pâncreas 
 Na grande maioria dos peixes, o pâncreas apresenta- se como um órgão difuso, 
ou seja, se encontra espalhado entre o tecido adiposo, intestino, estomago, fígado e 
vesícula biliar. O pâncreas é composto de dois tipos de tecidos e desempenha diferentes 
funções fisiológicas, especificamente na digestão e na homeostase da glicose. As enzimas 
digestivas produzidas pelo pâncreas são transportadas pelos pequenos ductos 
pancreáticos que se unem para formar o canal pancreático principal e são liberadas na 
região anterior do intestino, nos cecos pilóricos ou dentro do canal biliar. 
Microbiota intestinal 
A microbiota gastrointestinal dos peixes constitui um ecossistema bastante 
complexo e dinâmico, sendo composto por microrganismos (majoritariamente bactérias 
e algumas leveduras) aeróbios, anaeróbios facultativos e anaeróbios obrigatórios. A 
microbiota pode ser classificada em autóctone, quando os microrganismos são capazes 
de colonizar a superfície do epitélio e reproduzir in situ, ou alóctone, quando são 
transitórios e ocorrem no quimo. 
A microbiota intestinal exerce importante papel sobre a nutrição e saúde 
intestinal, fornecendo aminoácidos, vitaminas, ácidos graxos de cadeia curta e enzimas 
digestivas, além de proteger o trato contra a colonização por microrganismos patogênicos 
e promover a manutenção da integridade epitelial. 
 
 Sistema imunológico 
 
A entrada de um organismo estranho ou substância estranha no corpo de um 
animal desencadeia vários mecanismosbioquímicos mediados por moléculas, compostos, 
células e órgãos, que atuam de forma simultânea para assegurar o isolamento, expulsão 
ou destruição do invasor. O conjunto destes mecanismos é chamado de Sistema 
imunológico e é como uma grande barreira de proteção para os animais onde nenhuma 
resposta à invasão é restrita a um único mecanismo ou via bioquímica de defesa. Isto 
maximiza sua eficácia e minimiza as chances de que qualquer microrganismo consiga 
escapar da resposta imunológica à invasão. 
As principais vias de invasão microbiana nos peixes são as mucosas do intestino 
e das brânquias, haja visto que estão constantemente em contato com a água circundante, 
rica em microrganismos, dentre eles patogênicos. Por isto, estas frágeis estruturas são 
protegidas por barreiras imunológicas fortes e que respondem imediatamente as 
constantes invasões. Neste sentido, os peixes possuem um Tecido Linfoide Associado a 
Mucosa1 (MALT) composto por diversas células fagocíticas, muco e tecido epitelial, que 
atuam prontamente e de forma eficiente na eliminação de compostos estranhos nas 
mucosas. 
 
1 O MALT é composto principalmente por linfócitos que se situam em regiões propícias ao contato 
com antígenos. 
Diferente de outros vertebrados, os peixes não apresentam medula óssea2 e nem 
linfonodos3. O Rim é o principal órgão responsável pela produção de linfócitos4, seguido 
pelo timo, baço e do MALT. O rim dos peixes é dividido em duas porções. A porção 
anterior é chamada de cranial (rim cranial) e desempenha papel semelhante à medula 
óssea dos demais vertebrados, possuindo função hematopoiética5, juntamente com o 
baço. O Rim posterior (rim caudal) tem como principal função a filtragem e remoção de 
compostos tóxicos do sangue. O baço, além de ter função hematopoiética, também tem 
função imunológica pois é o principal órgão de identificação e remoção de células 
sanguíneas enfraquecidas pela idade ou infecção. 
O sistema imunológico dos peixes pode ser didaticamente dividido em 3 
mecanismos de defesa que atuam de maneira simultânea: I) As barreiras físicas de 
proteção, responsáveis por evitar a entrada de microrganismos no interior do animal; II) 
o sistema imune inato, principal mecanismo de defesa dos peixes, responsável pelo reparo 
tecidual, isolamento, expulsão ou destruição do invasor e III) o sistema imune adaptativo 
mediado por células e anticorpos. Quando um microrganismo consegue ultrapassar a 
primeira barreira física é confrontado pelo segundo mecanismo de proteção, ainda maior, 
e, perdurando a invasão, entra em ação o terceiro mecanismo. 
Barreiras físicas de defesa 
Os primeiros mecanismos de proteção dos peixes são as barreiras física. A pele 
dos peixes possui glândulas mucosas responsáveis pela lubrificação, regulação osmótica 
e proteção do animal. O muco excretado nestas glândulas reduz o atrito corporal durante 
o manejo, evitando injúrias à pele, impede a entrada de agentes infecciosos no organismo 
e ainda tem diversos compostos antimicrobianos como lisozimas, anticorpos e proteínas 
reativas do sistema complemento. 
 
2 A Medula óssea: É um tecido líquido-gelatinoso que ocupa o interior dos ossos e desempenha um 
papel fundamental no desenvolvimento das células sanguíneas, pois é lá que são produzidos os leucócitos 
(glóbulos brancos), as hemácias (glóbulos vermelhos) e as plaquetas dos mamiferos. 
3 Os linfonodos: são órgãos distribuídos por todo nosso corpo dos mamíferos. A função dos linfonodos 
é filtrar a linfa (líquido incolor com composição semelhante à do plasma sanguíneo), garantindo, assim, a 
remoção de partículas estranhas e evitando que estas entrem no sistema circulatório quando a linfa 
retornar. 
4 Linfócitos: são células brancas sanguíneas que possuem um importante papel no sistema 
imunológico dos vertebrados. 
5 Função hematopoiética é a função relacionada a produção, desenvolvimento e maturação dos 
elementos do sangue (eritrócitos, leucócitos e trombócitos, por exemplo). 
Além do muco, as escamas e a pele intacta dos peixes representam uma eficiente 
barreira contra a infecção microbiana. Quando os animais são acometidos por parasitas 
ou são manejados de forma inadequada, ocasionando a perda de escamas e lesões 
cutâneas, abrem-se brechas para a invasão microbiana, entretanto, a cicatrização garante 
que essa barreira seja rapidamente reparada. 
No trato gastrointestinal, os mecanismos físicos de defesa incluem a secreção de 
muco, a acidez gastrointestinal, os processos de regurgitação e o trânsito intestinal. A 
presença de uma imensa população de bactérias comensais no intestino também elimina 
muitos invasores em potencial. Os microrganismos comensais bem adaptados à 
sobrevivência no intestino podem facilmente competir com os patógenos pouco 
adaptados e secretar compostos antagonistas à sobrevivência destes. 
Sistema imunológico inato 
Ao ultrapassar as barreiras físicas de proteção, os microrganismos encontram o 
sistema imune inato. Tanto os animais invertebrados como os vertebrados possuem 
defesas imunes inatas desencadeadas por “sinais de perigo”, tais como dano tecidual ou 
invasão por algum microrganismo estrutural e quimicamente diferente dos tecidos 
normais dos peixes. 
A inflamação é um exemplo clássico de um processo do imune inato. Os vários 
mecanismos empregados durante a resposta inflamatória visam recrutar células e 
substâncias químicas para o sítio de invasão e lesão, bloqueando a ação de patógenos e 
minimizando, quando possível, o dano tecidual. A resposta imunidade inata é direcionada 
à rápida eliminação do patógeno, por isto tem pico em poucas horas, e pode acontecer na 
mesma intensidade em todas as vezes que o microrganismo invadir o corpo do animal, 
não tendo, portanto, uma memória imunológica que aumente sua eficiência em invasões 
consecutivas. 
Sistema imunológico adaptativo 
Diferentes dos invertebrados, que dependem quase que exclusivamente dos 
mecanismos da imunidade inata para se proteger dos agentes microbianos, os peixes 
mandibulados podem se beneficiar, além do sistema imune inato, do sistema imune 
adaptativo. O sistema imune adaptativo, também chamado de sistema imune adquirido 
ou imunidade adquirida, é a imunidade gerada ao longo da vida do animal, ativada após 
um contato inicial com diferentes agentes invasores. Este sistema imune é mediado por 
anticorpos e células que respondem prontamente a uma segunda invasão microbiana a 
partir da memória da invasão anterior. O processo de vacinação é a principal técnica 
artificial de estimulo do sistema imune adaptativo. 
A vacinação é atualmente um dos principais métodos de prevenção de doenças 
infecciosas em pisciculturas de alta produtividade. A maioria das vacinas comerciais 
consiste em produtos inativados de patógenos, que são administrados por injeção 
intraperitoneal nos animais. Outras formas de vacinação, como a oral ou por imersão dos 
peixes em uma solução com o antígeno diluído são inviáveis na piscicultura de corte. A 
imersão resulta no depósito de antígenos nas superfícies mucosas, como brânquias ou 
cavidade oral, que podem ser eventualmente ingeridos. 
 
 Sistema reprodutor 
 
Os peixes apresentam uma grande variedade de características reprodutivas que 
juntas, constituem as estratégias reprodutivas de cada espécie. Algumas espécies mostram 
fecundação e desenvolvimento embrionário externo, outras têm fecundação e 
desenvolvimento embrionário interno e há espécies de fecundação interna e 
desenvolvimento embrionário externo. Em algumas espécies, as larvas têm 
desenvolvimento direto, outras têm desenvolvimento indireto. Os peixes também podem 
apresentar ou não cuidado parental, necessidade de migração reprodutiva, caracteres 
sexuais secundários, podem ter desova parcelada ou desova total, ter alta ou baixa 
fecundidade e serem monoicos ou dioicos. 
De maneira geral, as fêmeas possuem um par de ovários alongados localizadosno ventre, próximos à bexiga natatória. As características do ovário como peso e 
dimensão variam conforme idade, estágio de desenvolvimento, a maturidade sexual dos 
peixes e a condição nutricional da fêmea. Os ovários se comunicam com o meio externo 
pelo oviduto, cuja dimensão e função variam de acordo com a espécie, podendo 
apresentar função de deposição, incubação ou simplesmente condução dos óvulos. A 
saída externa do oviduto é o poro genital. 
Os óvulos dos peixes também variam em número, tamanho, forma e cor, 
conforme a espécie. A coloração depende principalmente da composição nutricional do 
vitelo, proporção de água no óvulo e diferenças entre as espécies. O vitelo constitui a 
fonte de nutrientes do embrião desde a fecundação até o início da alimentação exógena 
da larva. Na face externa do óvulo, encontra-se a micrópila, orifício onde ocorre a 
fecundação pelo espermatozoide. 
O tempo de desenvolvimento dos ovários e maturação dos óvulos também varia 
em função da espécie, condição nutricional da fêmea, temperatura da água e fotoperíodo. 
Esses fatores quando não adequados para o animal podem promover a atresia folicular 
dos óvulos, não ocorrendo a desova. 
Os testículos dos peixes são estruturas alongadas e também ocorrem geralmente 
em número par, mas em algumas espécies de peixes, eles podem ser fundidos ou um deles 
atrofiados. Assim como os ovários, são localizados ventralmente, próximos à bexiga 
natatória, e seu peso, tamanho e forma podem variar conforme o peso do peixe e o estágio 
de maturação das gônadas. Quando os espermatozoides são liberados, seguem pelo ducto 
espermático até a abertura urogenital. A alta concentração de potássio no sêmen inativa 
os espermatozoides, ao entrar em contato com a água, o potássio é diluído e os 
espermatozoides tonam-se ativos. Com o tempo a motilidade dos espermatozoides 
diminui e a capacidade de fecundação fica reduzida. Os espermatozoides podem 
sobreviver no meio externo por 23 segundos até 5 minutos, de acordo com a espécie e as 
condições do meio aquático. 
 
 
 Manejo e Estresse 
 
Na piscicultura, o manejo é o ato de manipular algo em busca de algum benefício 
para a produção. Constantemente, o técnico de uma piscicultura deve planejar e executar 
o manejo do solo dos viveiros, da água, do alimento, dos equipamentos e dos animais. 
Assim, o manejo não é um procedimento exclusivo para peixes e sim, para todo o sistema 
de produção. No caso dos peixes, seu manejo é feito principalmente durante as etapas de 
transferência, reprodução, povoamento, vacinação, transporte, biometrias e despesca. 
Independente do sistema de cultivo, a atividade de criação de peixes expõe os 
animais à condição de estresse, em maior ou menor grau, e todo e qualquer manejo da 
produção resultará em atenuação ou aumento desta condição. Eliminar o estresse na 
piscicultura é impossível e ele se torna cada vez maior conforme o cultivo se intensifica. 
Por isso, cada etapa do manejo, deve ser feita seguindo um protocolo específico, nas 
melhores condições para os animais, no momento certo e por pessoas experientes. 
O estresse é uma reação adaptativa do organismo animal para tentar vencer um 
estímulo desconfortável, nocivo ou desafiador, e que visa promover a melhor chance de 
sobrevivência diante de uma situação adversa. Conforme a intensidade e duração do 
estímulo estressor, a resposta ao estresse apresenta três estágios: a resposta primária 
(reação de alarme), a resposta secundária (estado de resistência) e a resposta terciária 
(exaustão do organismo). 
A resposta primária nos peixes se inicia com o reconhecimento do agente 
estressor. Este agente pode ser alguma alteração física ou química da água, o manejo do 
animal no processo de criação, o aumento da densidade de estocagem e a interação com 
outros animais, por exemplo. Após a detecção do agente estressor, instala-se no animal 
um mecanismo cerebral de alarme que resulta em uma cascata de reações químicas até a 
produção dos hormônios adrenalina, noradrenalina, dopamina e cortisol. 
A expressão destes hormônios leva a alterações metabólicas, osmorregulatórias e 
imunológicas, que visam garantir a produção e distribuição de energia aos tecidos, de 
acordo com a demanda do animal, para sair da situação em que se encontra. Esta é a 
resposta secundária do estresse e se caracteriza, pelas alterações cardiorrespiratórias com 
aumento do fluxo sanguíneo rico em glicose, em um curto prazo, e pela quebra dos 
aminoácidos e lipídeos das reservas corporais para manter energia em um longo prazo. 
Caso a condição estressante permaneça por um longo período de tempo, as 
respostas terciárias se instalam, em uma fase de exaustão fisiológica e incapacidade do 
animal em se adaptar à nova condição. Como o cortisol atua negativamente sobre os 
hormônios relacionados ao crescimento e promove o catabolismo da proteína para formar 
glicose, o animal passa a produzir energia à custa de crescimento. O cortisol dentro das 
células também reprime a expressão de genes ligados a produção de proteínas envolvidas 
no metabolismo, na reprodução e na função imune, causando a diminuição das gônadas, 
das concentrações de hormônios sexuais, diminuindo a produção de células brancas no 
fígado, no baço e no rim. Deixando por tanto, o animal com imunossupressão. 
 
 Referências Bibliográficas 
 
ANA PAULA OEDA RODRIGUES et al. – EMBRAPA. 2013. Piscicultura de 
água doce: multiplicando conhecimentos. Brasília: EMBRAPA, 440 p. 
ANDRIGUETTO, Jose Milton (Et Al). Nutrição animal. São Paulo (SP): Nobel, 1983. 
425p.vol 2 
BALDISSEROTTO, Bernardo. Fisiologia de peixes aplicada a piscicultura 2. ed. Santa 
Maria - RS: Editora UFSM, 2009. 349p.2 ed 
CYRINO, Jose Eurico Possebon (Ed.); FRACALOSSI, Debora Machado (Ed.). 
Nutriaqua: nutrição e alimentação de espécies de interesse para a aquicultura brasileira.. 
Florianopolis, SC: Sociedade Brasileira de Aquicultura e Biologia Aquática, 2012. 375. 
KUBITZA, Fernando. Nutrição e alimentação dos peixes. Piracicaba, SP, 1997. 74. 
PFTA. (Plan de Formacion de Tecnicos Superiores en Acuicultura), Nutricion en 
acuicultura. 1988. 303.vol 1 1 ex vol 2 
RANDALL, David; FRENCH, Kathleen (Colab.); BURGGREN, Warren (Colab.). 
Fisiologia animal: mecanismos e adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. 
729p.4 ed 
SCHMIDT-NIELSEN, Knut. Fisiologia animal: adaptação e meio ambiente. 5. ed. Sao 
Paulo, SP: Santos, 2013. 611p.5 ed