Fisiologia Animal Comparada

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BIO
L O G I A
F i s i o l o g i a
P r o f a . R i t a d e C á s s i a X a v i e r d e C a r v a l h o
2a edição | Nead - UPE 2013
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife
 Xxxxxxxx, Xxxxxxxx Xxxxxxxx
Xxxxxxxxxxxx / Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx. – Recife: UPE/NEAD, 2009. 
76 p.
ISBN - xxxxxxxxxxxxxxxxx
 
 Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx Xxxxxxxx
 Xxxxxxxx Xxxxxxxx
 
 
 XXXXXXXXXXX
xxxx
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Fisiologia 
Comparada
Profa. Rita de Cássia Xavier de Carvalho Carga horária I 60H
EmENTa
Estudo da fisiologia dos sistemas em orga-
nismos invertebrados e vertebrados e na es-
pécie humana através de uma abordagem 
comparativa.
oBJETiVo gEral
Relacionar estrutura e função dos diversos 
grupos animais, considerando os aspectos 
evolutivos, adaptativos e comportamentais.
aprEsENTaÇÃo da disCipliNa
O tema central deste livro-texto é a Fisiolo-
gia Animal Comparada. O primeiro capítulo, 
abordando sobre Alimento e Energia, con-
templa questões voltadas à nutrição animal: 
como o alimento é processado no sistema 
digestório; como a energia é obtida dos ali-
mentos e fornecida através do metabolismo 
energético e como a produção de calor me-
tabólico e o acúmulo de reservas alimentares 
são usados para a regulação da temperatura. 
O segundo capítulo Balanço de Água e 
Íons trata do equilíbrio osmótico e iônico e 
de como os animais o mantêm através dos 
processos de osmorregulação no ambiente 
aquático e terrestre e de suas unidades ex-
cretoras renais ou extra-renais. 
No terceiro capítulo, Transporte de Gases, é 
considerada a circulação dos invertebrados e 
vertebrados e a respiração aquática e aérea 
e o modo como os sistemas circulatório e 
respiratório trabalham em conjunto, no trans-
porte de oxigênio e gás carbônico. 
No último capítulo, Controle e Integração, 
será visto como os sistemas nervoso e endó-
crino trabalham na coordenação das funções 
dos demais sistemas, dentre estes, o sistema 
sensorial e o controle do movimento animal. 
Bom estudo!
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alimENTo E 
ENErgia
Profa Rita de Cássia Xavier de Carvalho Carga horária I 15H
oBJETiVos EspECÍFiCos
•	 Relacionar	os	tipos	de	alimento	e	os	me-
canismos de ingestão.
•	 Estabelecer	diferenças	entre	a	estrutura	e	
a função de diferentes porções do canal 
alimentar.
•	 Estabelecer	relação	entre	taxa	metabóli-
ca e tamanho.
•	 Classificar	os	animais	com	relação	à	tem-
peratura corporal.
iNTrodUÇÃo
Neste capítulo, você estudará as necessida-
des de nutrientes nos animais e percebe-
rá que o equilíbrio energético depende de 
moléculas nutrientes presentes no alimento 
ou sintetizadas a partir destes. Serão abor-
dados os tipos de alimento, mecanismos 
de ingestão, tipos de digestão e de siste-
mas alimentares quanto a sua organização 
e adaptações, com um enfoque na digestão 
de celulose no estômago de ruminantes e a 
fermentação em não ruminantes e, ainda, 
sobre a estrutura e a função do canal alimen-
tar. Serão discutidos os fatores orgânicos e 
ambientais que influenciam a taxa metabóli-
ca, como pode ser medida, as formas de ar-
mazenamento de energia e as relações entre 
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o tamanho e a atividade sobre o custo energé-
tico da locomoção. Como a temperatura inter-
fere sobre a taxa metabólica, será abordada a 
maneira como os animais são classificados em 
relação a sua capacidade de produzir calor, e 
apresentadas interessantes adaptações para o 
frio e para o calor, sendo, também, avaliados 
os custos e os benefícios de ser um endotermo 
ou ectotermo.
1. NUTriÇÃo aNimal
Os alimentos fornecem a energia necessária 
para o desempenho das funções vitais, já que 
contêm matéria-prima para formar e manter 
o mecanismo celular e metabólico para os 
processos dinâmicos, como o metabolismo, 
movimento, crescimento e reprodução. Qual-
quer que seja a forma de captura, ingestão e 
digestão do alimento, todos os animais devem 
requerer quantidade e variedade apropriada 
de substâncias nutritivas, o que corresponde 
as suas exigências nutricionais.
1.1 EQUilÍBrio ENErgÉTiCo
O equilíbrio energético requer que a ingestão 
calórica durante um dado período de tempo 
seja igual ao número de calorias consumidas 
para a manutenção e o reparo dos tecidos e 
para o trabalho (metabólico e de outros tipos) 
mais a produção de calor corpóreo. Assim: 
produção calórica = caloria consumida pelos 
tecidos + calor produzido.
Se o gasto de energia for maior que o consu-
mo de alimento, a ingestão insuficiente de ca-
lorias pode ser compensada temporariamente 
pelo consumo de substâncias corporais de re-
serva, gordura, carboidratos ou proteínas dos 
tecidos, inicialmente, a gordura, produzindo 
perda de peso. Se o consumo de alimento for 
maior que o gasto de energia, o excesso será 
armazenado como gordura, independente-
mente da composição do alimento. Os ani-
mais diferem em sua capacidade de sintetizar 
substâncias fundamentais para manutenção e 
crescimento. Certos co-fatores, como o zinco 
e o iodo ou alguns aminoácidos, são essen-
ciais para reações bioquímicas importantes 
ou para a produção de moléculas dos teci-
dos. Estes itens só podem ser obtidos através 
das fontes alimentares e são denominados de 
nutrientes essenciais.
1.2 EXigÊNCias NUTriCioNais
Os nutrientes são substâncias, que servem 
como fonte de energia metabólica e como 
matéria-prima para o crescimento, o reparo de 
tecidos e a produção de gametas. Existe uma 
grande variação entre as necessidades nutri-
cionais de diferentes espécies que está relacio-
nada com variações fenotípicas no tamanho e 
na composição do corpo e, também, com a 
idade, o sexo e o estado reprodutivo. Animais 
menores necessitam de mais alimento por gra-
ma de peso corpóreo para suprir energia do 
que um animal maior, visto que sua taxa me-
tabólica por unidade de peso corpóreo é mais 
alta. Do mesmo modo, animais com tempe-
ratura corpórea alta requerem mais alimento 
para satisfazerem sua maior necessidade ener-
gética. As exigências nutricionais incluem: 
•	 fonte	de	energia	suficiente	para	manter	to-
dos os processos corpóreos, 
•	 proteínas	e	aminoácidos	 suficientes	para	
manter um equilíbrio de nitrogênio posi-
tivo (i.e., para evitar perda de proteínas 
corpóreas),
•	 água	e	minerais	suficientes	para	compensarsuas perdas ou incorporações nos tecidos 
do organismo e vitaminas e aminoácidos 
essenciais não sintetizados no organismo.
1.3 molÉCUlas NUTriENTEs
Estão aí incluídos a água, as proteínas e os 
aminoácidos, os carboidratos, as gorduras e 
os lipídios, os ácidos nucléicos, os sais inorgâ-
nicos e as vitaminas.
Água – esta substância é a mais universalmen-
te importante para os tecidos animais, poden-
do constituir 95% ou mais do peso de alguns 
tecidos. A água perdida pela evaporação, de-
fecação ou micção é reposta pelo ato de beber 
e pela ingestão de alimento. 
Proteínas e aminoácidos – as proteínas podem 
ser usadas como componentes estruturais de 
tecidos, como enzimas, e também como fonte 
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de energia após a degradação até aminoáci-
dos. A capacidade de sintetizar aminoácidos 
difere entre as espécies. Os aminoácidos, que 
são necessários para a síntese de proteínas, 
que não podem ser sintetizados por um ani-
mal, são chamados aminoácidos essenciais.
Carboidratos – são usados como fonte primá-
ria de energia química (glicose-6-fosfato) ou 
como estoque (glicogênio). Também podem 
ser convertidos em metabólitos intermediários 
ou em gorduras. Por outro lado, a maioria dos 
animais também pode converter proteínas e 
gorduras em carboidratos. As principais fontes 
de carboidratos são os açúcares, os amidos e a 
celulose, encontrados nas plantas, e o glicogê-
nio, estocado nos tecidos animais.
Lipídios – as moléculas de lipídios são especial-
mente adequadas para reserva concentrada de 
energia, visto que cada grama de gordura for-
nece mais que o dobro da quantidade de ener-
gia calórica que as proteínas e os carboidra-
tos, podendo estocar mais energia por volume 
unitário de tecido. A gordura é comumente 
estocada em animais para os períodos de de-
ficiência calórica, como durante a hibernação, 
quando a energia utilizada excede a ingestão.
Os lipídios são importantes constituintes da 
membrana plasmática e de organelas e da 
bainha de mielina dos axônios. Os lipídios in-
cluem: ácidos graxos, monoglicerídios, triglice-
rídios, esteróis e fosfolipídios.
Ácidos nucléicos – todas as células animais pa-
recem ser capazes de sintetizá-los a partir de 
precursores simples. A ingestão de ácidos nu-
cléicos intactos não é necessária do ponto de 
vista nutricional. 
Sais orgânicos – sais, como o cloreto, sulfato, 
fosfato e carbonato de metais, como o cálcio, 
potássio, sódio e magnésio, são importantes 
constituintes dos líquidos intra e extracelula-
res. O fosfato de cálcio presente na hidroxia-
patita dá rigidez aos ossos de vertebrados e 
às conchas de moluscos. O ferro, o cobre e 
outros metais são necessários como co-fatores 
e para o transporte e ligação de oxigênio nos 
pigmentos respiratórios. Enzimas requerem 
átomos de metais para completar suas funções 
catalíticas. Os tecidos necessitam dos íons Ca, 
P, K, Na, Mg, S e Cl em pequenas quantidades 
e dos íons Mn, Fe, I, Co, Cu, Zn e Se, em me-
nores concentrações.
Vitaminas – são necessárias em pequenas 
quantidades para agir como co-fatores para 
enzimas. A capacidade de sintetizar diferentes 
vitaminas difere entre as espécies. As vitaminas 
essenciais que um animal não pode produzir 
são obtidas através de plantas e, também, da 
carne da dieta animal ou de microorganismos 
intestinais. Muitos animais sintetizam a vitami-
na C (ácido ascórbico), mas não o homem, que 
também é incapaz de produzir as vitaminas K 
e B12, produzidas por bactérias intestinais. 
As vitaminas lipossolúveis, como A, D, E e K, 
são armazenadas nos depósitos de gordura 
do corpo. As vitaminas hidrossolúveis não são 
armazenadas e devem ser ingeridas ou produ-
zidas continuamente, para a manutenção dos 
níveis adequados. 
1.4 Tipos dE alimENTo E 
 mECaNismos dE iNgEsTÃo
1.4.1 ALIMENTO SOLÚVEL 
Este método é usado por animais que são me-
nos dependentes da captura e de órgãos di-
gestórios especializados, utilizando alimento 
que se encontra dissolvido na água. Ex: endo-
parasitas, como tênias e fascíolas, invertebra-
dos aquáticos, como moluscos e crustáceos. 
Os endoparasitas são envolvidos por tecidos 
ou líquidos do tubo alimentar dos hospedei-
ros, os quais são ricos em nutrientes. A tênia 
não possui trato digestório nem enzimas, logo 
os nutrientes são obtidos através da superfície 
corpórea (retirado do intestino do hospedeiro). 
1.4.2 ALIMENTO LÍQUIDO 
Este método envolve uma variedade de estru-
turas e mecanismos nos vertebrados e inver-
tebrados: perfurar e sugar, cortar e lamber. 
O mecanismo de perfurar e sugar ocorre em 
platelmintos, nematelmintos, anelídeos e ar-
trópodes. Pernilongos, pulgas, percevejos são 
vetores de doença ou retiram seiva de plantas. 
Nos insetos que sugam, geralmente as peças 
bucais têm a forma de probóscides. Em ani-
mais hematófagos, como insetos e morcegos, 
pode haver secreção de substâncias anticoa-
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gulantes e anestésicas na saliva. Isso permite a 
alimentação por longos períodos. As sangues-
sugas usam como anticoagulante a heparina. 
Morcegos vampiros usam dentes para perfurar 
o corpo do gado e lambem o sangue que extra-
vasa das feridas. Outros exemplos de alimento 
líquido são o néctar, mel, leite. Além de mamí-
feros, há animais que produzem leite, como 
pombos, pinguins para alimentar os filhotes.
1.4.3 ALIMENTO EM PEQUENAS PARTÍCULAS 
Neste método, os itens alimentares (do fito-
plâncton ou zooplâncton) são transportados 
através de estruturas especializadas, por cor-
rentes de água naturais ou geradas pelo mo-
vimento de cílios ou flagelos, como ocorre 
na maioria dos filtradores marinhos, animais 
sésseis pequenos. Ex: esponjas, braquíopodes, 
lamelibrânquios, tunicados. As partículas são 
ingeridas com o auxílio de cílios, flagelos ou 
secreção de muco, uma mistura espessa de 
mucopolissacarídeos, que tem um importan-
te papel na ingestão por filtração. Microorga-
nismos aquáticos e partículas de alimento são 
envolvidos por uma camada de muco, que re-
cobre o epitélio ciliado, sendo transportados à 
boca por batimento ciliar. Aves também se ali-
mentam de plâncton (flamingos, procelárias, 
pássaro baleia). Inclusive as maiores baleias e 
tubarões alimentam-se de plâncton ao invés de 
carne, evitando redução na captação de energia 
em outros níveis tróficos da cadeia alimentar.
1.4.4 ALIMENTO EM GRANDES PARTÍCULAS 
Os animais utilizam estruturas, como bicos, 
dentes, rádula, moela, para capturar, cortar, 
raspar e triturar. Aves e minhocas são animais 
com moela, que tem ação de trituração, 
apresentando paredes musculares espessas. 
Muitos vertebrados têm a boca e a cavidade 
oral com vários tipos de mandíbulas ou den-
tes que servem para a quebra mecânica do 
alimento em menores partículas (mastigação), 
facilitando a ação das enzimas.
1.4.5 SUPRIMENTO SIMBIÔNTICO 
 DE ALIMENTO 
Depende da relação de simbiose entre orga-
nismos, como ocorre entre as algas verdes e os 
celenterados. No interior das células, as algas 
utilizam a amônia do hospedeiro para a sín-
tese protéica e fornecem carboidratos, como 
a glicose. Além de celenterados, como os co-
rais e a hidra, as esponjas, os platelmintos, os 
crustáceos também podem suprir seu alimento 
desta forma. 
2. sisTEma digEsTÓrio
As principais funções do sistema disgestório 
são a captação do alimento, digestão, absor-
ção e eliminação do material alimentar não di-
gerido. Citar outras funções do sistema.defesa.
Digestão - processo que envolve a hidrólise de 
macromoléculas do alimento em moléculas 
menores, possibilitando a sua absorção pelo 
organismo. Esta hidrólise ocorre devido à ação 
de enzimas presentes no trato digestório. A 
atividade das enzimas é influenciada pela tem-
pe-ratura e pelo pH da solução, e cada enzima 
tem o seu pH ótimo que corresponde a uma 
faixa estreita, na qual a enzima tem atividade 
mais alta. (Tabela 1)
2.1 Tipos dE digEsTÃo
Digestão intracelular – trata-se do tipo mais 
primitivo de digestão. Ela ocorre nas células,no interior do vacúolo digestivo, através da 
ação de enzimas que auxiliam na digestão de 
carboidratos, lipídios e proteínas. A digestão 
intracelular acontece em esponjas, celentera-
dos, ctenóforos e turbelários. 
Digestão extracelular – é realizada através de 
um trato digestório bem desenvolvido, o que 
permite a ingestão de grandes pedaços de 
alimento e também que enzimas ajam sobre 
o alimento ao longo do trato. Ela ocorre em 
invertebrados, como platelmintos, asquelmin-
tos, moluscos, insetos, crustáceos e todos os 
vertebrados. 
Digestão extracorpórea – é realizada fora do 
corpo, como na estrela-do-mar. Ela apresenta 
estômago eversível, que digere parcialmente 
o alimento, sendo ele depois introduzido no 
corpo. Aranhas perfuram com as mandíbulas 
o corpo do inseto, lançam sucos digestivos no 
interior da presa, liquefazendo os tecidos e, 
depois, os ingerem por sucção.
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2.2 CaNal alimENTar
O canal alimentar tem sua luz externa ao corpo e possui esfíncteres e outros dispositivos que 
guardam sua entrada e saída. A organização tubular é eficiente devido ao fluxo unidirecional do 
material alimentar. O alimento ingerido é submetido a vários tratamentos mecânicos, químicos e 
bacterianos, enquanto atravessa o canal, sendo misturado a sucos digestivos (enzimas e ácidos). 
Depois de ser quimicamente quebrado e digerido, é absorvido e transportado pelo sistema circula-
tório. O material que não foi digerido ou absorvido é estocado e expelido como fezes no processo 
de defecação, junto com restos bacterianos.
Tabela 1 - Distribuição e atividade das enzimas ao longo do canal alimentar. (Adaptado de Randall et all., 2000).
Ingestão
Trato gastrointestinal 
cefálico
Trato 
gastrointestinal
proximal
Trato 
gastrointestinal
médio
Trato 
gastrointestinal
distal
Defecação
Estocagem dos resíduos
Absorção -> Assimilação
(secreções básicas)
Digestão
(Secreção 
ácida)
Condução
Estoque
Digestão
Área de recepção
Boca
Cavidade 
Bucal
Faringe
Esôfago
Papo
Estômago
Divertículo
digestivo
Intestino
Reto
Ânus
Intestino
anterior
Intestino
médio
Intestino
posterior
Figura 1 - Principais divisões no canal alimentar nos vertebrados (A) e invertebrados (B). (Adaptado de Barnes et all., 1995, e 
Randall et all., 2000).
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Geralmente os canais alimentares são dividi-
dos, de acordo com a estrutura e a função, em 
quatro partes principais:
•	 CEFÁLICA (recepção do material ingerido)
•	 PROXIMAL (condução, estocagem e diges-
tão do material ingerido) 
•	 MÉDIA (digestão e absorção dos nutrientes) e 
•	 DISTAL (absorção de água e defecação).
2.2.1 TRATO DIGESTÓRIO CEFÁLICO
Localiza-se na região anterior do trato diges-
tório. Aí se encontram todas as estruturas 
para a captura do alimento. Já pode começar 
a haver digestão, por haver secreção de enzi-
mas. Há produção de substâncias paralisan-
tes para captura da presa (veneno das cobras 
peçonhentas), anticoagulantes, ácidos, (para 
dissolver a concha dos animais). Consiste em 
órgãos e estruturas para a ingestão de ali-
mentos e deglutição (boca, faringe e estrutu-
ras associadas: bico, dentes, língua e glându-
las salivares). 
Glândulas salivares – estão presentes na 
maioria dos metazoários, exceto em celen-
terados, platelmintos e esponjas, que se 
alimentam de pequenas partículas. A saliva 
auxilia na ingestão do alimento e na diges-
tão mecânica e, frequentemente, química. 
Sua função principal é a lubrificação, para 
facilitar a deglutição. A saliva contém muco, 
bicarbonato de sódio e, ainda, agentes adi-
cionais: enzimas digestivas, toxinas e anti-
coagulantes (animais que sugam e lambem 
sangue). O muco contém mucopolissacarí-
deos (mucina). O bicarbonato de sódio fun-
ciona como tampão para os ácidos orgâni-
cos e meio de fermentação adequado para 
os microorganismos no rúmen.
Língua – é uma inovação nos cordados, usada 
para segurar o alimento, ajudando na digestão 
mecânica, na deglutição e, também, na qui-
miorrecepção (botões gustativos). As cobras 
obtêm amostras olfativas do ar e do substrato 
com a língua e a passam nos órgãos de Jaco-
bson (olfação).
2.2.2. TRATO DIGESTÓRIO PROXIMAL 
Localiza-se na faringe, esôfago e estômago. 
Neste sítio, ocorre a condução e o armazena-
mento do alimento. Pode possuir, ainda, a mo-
ela, papo, cecos gástricos e proventrículo.
Esôfago – o esôfago conduz o alimento do 
trato digestório cefálico para as áreas di-
gestórias, geralmente o estômago. Em cor-
dados e alguns vertebrados, a condução se 
dá da cavidade bucal ou faringe, por meio de 
movimentos peristálticos. Em alguns animais, 
esta região contém um segmento expandido 
em forma de saco (papo), utilizado para es-
tocar o alimento antes da digestão, como as 
sanguessugas (passam semanas e meses, sem 
se alimentarem).
Estômago – em muitas espécies, serve de local 
para armazenar o alimento e iniciar a diges-
tão. A maioria dos vertebrados inicia a diges-
tão das proteínas, secretando pepsinogênio e 
HCl, o que torna o meio ácido para a ativação 
da pepsina. A contração da sua parede mus-
cular propicia a mistura mecânica do alimento 
com a saliva e as secreções gástricas. O estô-
mago é classificado em monogástrico (quando 
é um único tubo ou saco muscular como em 
vertebrados carnívoros ou onívoros) e digástri-
co (quando possui muitas câmaras, como nos 
ruminantes). O estômago dos ruminantes é 
dividido em quatro compartimentos: rúmen, 
retículo, omaso e abomaso.
Figura 2 - Divisões do estômago de bovino. (Adaptado de Schmidt-
-Nielsen, 2002).
Cecos gástricos – insetos possuem, em vez de 
estômago, bolsas externas revestidas de cé-
lulas, que secretam enzimas e células fagoci-
tárias, as quais englobam o alimento parcial-
mente digerido e continuam o processo de 
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digestão. A digestão e a absorção são comple-
tadas nos cecos. O restante do canal alimentar 
está relacionado com o equilíbro hídrico e ele-
trolítico e com a defecação.
Moela e papo – a moela é o estômago me-
cânico nas aves, nos teleósteos e nos répteis. 
Antes de passar pela moela, o alimento pas-
sa pelo papo ou estômago químico, que con-
tém as enzimas digestivas. Algumas aves têm 
moela, papo ou ambos. Areia, seixos e pedras 
são deglutidos e, então, alojados na moela, 
auxiliando na quebra de grãos. Peixes, como 
a tainha, apresentam moela. Em aves, o papo 
é usado para fermentar ou digerir alimentos, 
como ocorre em pinguins e pombos que re-
gurgitam alimentos modificados no papo para 
alimentarem os seus filhotes.
Proventrículo e estômago – em insetos, o pa-
pel do estômago é cumprido pelo proventrí-
culo, órgão para moagem do alimento, se-
melhante à moela das aves. Nos crustáceos 
decápodes, esta estrutura é denominada de 
estômago.
2.2.3 TRATO DIGESTÓRIO MÉDIO 
Localiza-se no intestino anterior ou delgado 
em associação às glândulas acessórias: pân-
creas, fígado e hepatopâncreas. É a principal 
região de absorção de água (mucosa fina com 
células absorventes). Este segmento varia mui-
to em invertebrados. Nos insetos com cecos, o 
intestino distal não possui função digestória. O 
intestino contém grande número de bactérias, 
protozoários e fungos que compõem a flora 
intestinal, sintetizam vitaminas essenciais e 
contribuem enzimaticamente para a digestão, 
sendo, também, digeridos. Em vertebrados, 
é o principal local para a digestão química e 
absorção das proteínas, gorduras e carboidra-
tos. Em carnívoros, o intestino é mais curto e 
mais simples do que em herbívoros, refletindo 
o menor tempo gasto para digerir as carnes do 
que os vegetais.
Intestino delgado – é dividido em duodeno, 
jejuno e íleo. O duodeno recebe secreções do 
fígado e pâncreas e realiza digestão e absorção 
dos nutrientes, assim como o jejuno. O íleo re-
aliza absorção.
Fígado – produz sais biliares, que são transpor-
tados pela bile para o duodeno por meio do 
ducto biliar. A bile tem importantes funções na 
digestão dos lipídios, já que emulsifica a gor-
dura e ajuda a neutralizara acidez do duode-
no originada pela secreção gástrica.
Pâncreas – divide-se em pâncreas endócrino 
e exócrino. A porção exócrina produz o suco 
pancreático, que contém muitas proteases, li-
pases e carboidrases, essenciais à digestão in-
testinal em vertebrados. Este suco é liberado 
no duodeno pelo ducto pancreático e, tam-
bém, neutraliza a acidez.
2.2.4 TRATO DIGESTÓRIO DISTAL
Localiza-se no intestino posterior ou intesti-
no grosso, reto, cloaca e ânus. Sua principal 
função é a de estocar os restos de alimento 
digerido. Deste material são absorvidos íons 
inorgânicos, e o excesso de água retorna para 
o sangue. Em vertebrados, esta função é rea-
lizada na última porção do intestino delgado 
(íleo) e no intestino grosso. Em alguns insetos, 
as fezes tornam-se quase secas por mecanis-
mo de reabsorção de água no reto. É o princi-
pal local para a digestão bacteriana do conte-
údo intestinal. Ocorre, também, a formação 
de fezes, que daí passa para a cloaca ou para 
o reto, sendo expelidas através do ânus. Em 
muitos vertebrados, incluindo o peixe-bruxa, 
peixe pulmonado, elasmobrânquios, anfíbios 
adultos, répteis, pássaros e uns poucos ma-
míferos (monotremos, marsupiais, alguns in-
setívoros e uns poucos roedores), o intestino 
distal termina em uma cloaca. Em espécies 
cujos ureteres não terminam na genitália ex-
terna, mas, na cloaca, esta realiza reabsorção 
de água e íons da urina. 
2.3 CoNTrolE da digEsTÃo 
Os sistemas nervoso e endócrino coordenam 
a atividade muscular (motilidade) e secretora 
do trato gastrointestinal, que é influenciada 
pela ação de nervos autonômicos (principal-
mente o vago e por fibras simpáticas), ple-
xos nervosos internos das paredes do próprio 
trato e hormônios secretados por glândulas 
gastrointestinais.
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2.4. digEsTÃo da CElUlosE
A enzima celulase é sintetizada por protozoá-
rios ciliados, flagelados, algumas espécies de 
moluscos, de crustáceos, de insetos, como os 
cupins e as traças. Celulases verdadeiras foram 
encontradas no trato intestinal de muitos in-
vertebrados, que se alimentam de madeira e 
produtos vegetais similares. Em muitos casos, 
a digestão é realizada por microorganismos 
simbiônticos, que vivem no trato digestório do 
hospedeiro. Ela ocorre, também, em mamíferos 
ruminantes e em vertebrados não mamíferos.
2.4.1 DIGESTÃO DA CELULOSE EM 
 VERTEBRADOS RUMINANTES
A celulase encontra-se ausente nas secreções 
dos vertebrados. Nos mamíferos, a única for-
ma de obter energia da celulose ocorre através 
da digestão simbiôntica. Os vertebrados rumi-
nantes, como o gado, ovelha, cabra, realizam 
a digestão simbiôntica da celulose graças à 
presença de ciliados no rúmen, compartimen-
to do estômago no qual o alimento, mistura-
do com a saliva, sofre fermentação intensa. 
As bactérias e os protozoários, em grande 
quantidade, degradam a celulose. Os produ-
tos da fermentação (ácido acético, propriônico 
Alguns hormônios peptídicos gastrointestinais
Homônio Tecidos de 
origem
Tecido alvo Ação primária Estímulo para a secreção
Gastrina Estômago e 
duodeno
Células secretoras 
e músculo do 
estômago
Produção e secreção de HCl; estí-
mulação da motilidade gástrica
Atividade do nervo vago; 
peptídios e proteínas no 
estômago
Colecistocinina 
(CCC)*
Intestino delgado 
superior
Vesícula biliar Contração da vesícula liliar Ácidos graxos e aminoácidos 
no duodeno
Secretina* Duodeno Pâncreas, células 
secretoras e mús-
culos do estômago
Secreção de suco pancreático, Se-
creção deágua e NaHCO3; inibição 
da motilidade gástrica
Alimento e ácido forte no 
estômago e no intestio 
delgado
Peptídeo inibitório 
gástrico (PIG)
Intestino delgado 
superior
Mucosa e muscu-
latura gástricas
Inibição da secreção e da motilida-
de gástrica
Monossacarídeos e gorduras 
no duodeno
Bubogastrona Intestino delgado 
superior
Estômago Inibição da secreção e da motilida-
de gástrica
Ácidos no duodeno
Peptídeo intestinal 
vasoativo (PIV)*
Duodeno Estômago, intes-
tino
Aumento do fluxo sanguíneo: se-
creção pancreática líquida; inibição 
da secreção gástrica
Gorduras no duodeno
Enteroglucagon Duodeno Jejuno, pâncreas inibição da motilidade e da secre-
ção
Carboídratos no duodeno
Encefalina* Intestino delgado Estômago, pâncre-
as, intestino
Estimulação da secreção de HCl; 
inibição da secreção de enzima 
pancreática e da motilidade 
intestinal
Condições alcalinas no estô-
mago e duodeno
Somatostarina* Intestino delgado Estômago, pâncre-
as, intestino, arte-
riolas esplâncnicas
Inibição da secreção de HCl da 
secreção pancreática da motilidade 
intestinal e do fluxo sanguíneo 
esplâncnico
Ácido na luz do estômago
Tabela 2 – Ação hormonal sobre o canal alimentar. (Randall et all., 2000).
e butírico) são absorvidos e utilizados para a 
nutrição. O CO2 e CH4 formados no processo 
são liberados por eructação (arroto). Na rumi-
nação, ocorre regurgitação e remastigação de 
substâncias fibrosas indigestas, que, depois, 
são engolidas novamente. O alimento entra 
mais uma vez no rúmen, sofrendo outra fer-
mentação. Os produtos desta fermentação 
correspondem, no gado, a 70% do total da 
demanda energética. O alimento processado, 
após a segunda fermentação, passa para as 
outras partes do estômago, sendo submeti-
das aos sucos digestivos no abomaso. Este é o 
compartimento que contém enzimas e é cha-
mado de estômago digestório. Em bovinos, o 
estômago pode pesar cerca de 200Kg, sendo 
que, aproximadamente 2Kg deste peso deve-
-se à quantidade de protozoários. Os ciliados 
do rúmen são organismos anaeróbios obriga-
tórios, suprindo as necessidades energéticas 
através do processo fermentativo. 
Os produtos da fermentação são utilizados 
pelo hospedeiro no metabolismo oxidativo. Os 
microorganismos sintetizam proteínas, contri-
buindo tanto para a síntese protéica quanto 
para a qualidade desta, já que sintetizam todos 
os aminoácidos essenciais. A síntese protéica 
no rúmen é importante quando o animal se 
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alimenta com ração de baixa qualidade. Os mi-
croorganismos também conseguem sintetizar 
algumas vitaminas importantes, como várias 
do grupo da vitamina B (principalmente B12).
3. mETaBolismo 
 ENErgÉTiCo
Ao conjunto de reações químicas que ocor-
rem num organismo para a produção e uso 
de energia química necessária ao desempenho 
de suas funções vitais, denominamos de me-
tabolismo energético. Este pode ser aeróbio 
ou anaeróbio sendo expresso através da taxa 
metabólica.
3.1 TaXa mETaBÓliCa 
A conversão de energia química em calor é 
medida como a taxa metabólica e refere-se 
ao gasto de energia por unidade de tempo. É 
expressa em calorias por unidade de tempo e 
unidade de peso, referindo-se à taxa metabó-
lica massa-específica. O termo caloria refere-
-se à quantidade de calor necessária para ele-
var	a	temperatura	de	1g	de	água	em	1˚C	(de	
14,5˚C	para	15,5˚C).	A	taxa	metabólica	pode	
ser classificada em diferentes níveis de utili-
zação de energia, dependendo das condições 
em que o animal se encontra no campo ou 
em laboratório.
A taxa metabólica basal é a taxa estável de 
metabolismo energético medida em condi-
ções de mínimo estresse, em repouso e sem 
nenhum estresse térmico e após o jejum, 
quando cessam os processos digestórios e 
absortivos. 
A taxa metabólica de campo é a taxa média 
de utilização de energia, quando o animal 
executa suas atividades normais desde a ina-
tividade completa a um esforço máximo, caso 
esteja capturando uma presa ou fugindo de 
um predador. 
3.1.1 FATORES QUE AFETAM A 
 TAXA METABÓLICA
São fatores orgânicos (intrínsecos) e ambien-
tais (extrínsecos), tais como: massa corpórea, 
forma, idade, sexo, estado nutricional, tipo de 
alimento metabolizado, disponibilidade de ali-
mento, fase reprodutiva, estado reprodutivo, 
estresse, grau de atividade, ritmos biológicos, 
temperatura, tensão de oxigênio do meio, sali-
nidade, sazonalidade, etc. 
3.2 mEdidas da TaXa 
 mETaBÓliCa
É útil medir a taxa metabólica parase calcula-
rem as necessidades energéticas de um animal.
Calorimetria – é a determinação da taxa 
metabólica através da quantidade de calor 
liberado por certo período. A calorimetria 
pode ser realizada em um calorímetro, uma 
câmara bem isolada, na qual é colocado um 
animal, sendo medida a perda de calor pelo 
aumento da temperatura em uma massa de 
água de volume conhecido, usada para re-
ceber o calor emitido pelo corpo do animal. 
Também pode ser medido o conteúdo de 
energia contido na comida ou nos produtos 
de excreção pelo calor de combustão, que é 
liberado desses materiais em uma bomba ca-
lorimétrica ou câmara de combustão. A taxa 
metabólica é igual à taxa de energia quími-
ca ingerida menos a taxa de energia química 
perdida pelo animal. 
Respirometria – as medidas da captação de 
O2 (MO2) e da produção de CO2(MCO2), ex-
pressas em moles de gás por hora, podem 
ser usadas para se calcular a taxa metabóli-
ca. Este método é chamado de respirometria. 
Geralmente o O2 é mais fácil de ser medido 
do que o CO2, sendo a MO2 mais comumente 
descrita como medida da taxa metabólica. O 
consumo de oxigênio é mais usado para me-
dir a taxa metabólica, porque é uma medida 
prática da taxa metabólica, devido à quanti-
dade de calor produzida para cada litro de 
oxigênio, usado no metabolismo, permane-
cer quase constante, independentemente de 
gordura, carboidrato ou proteína serem oxi-
dados. Além disso, as reações químicas im-
portantes são aeróbias, e os estoques de O2 
no corpo são pequenos, por isso o consumo 
de O2, do ar ou da água que flui pelos órgãos 
de troca gasosa representa, com precisão, a 
taxa metabólica. 
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Calor produzido e oxigênio consumido no metabolismode alimentos comuns. Os valo-
res para as proteínas dependem de o produto metabólico final ser uréia ou ácido úrico. 
A proporção entre dióxido de carbono e oxigênio usada é conhecida como quociente 
respiratório (QR). 
(Dados baseados em Lusk, 1931; King, 1957.)
Alimento (a)
kcal g-1
(kj g-1) (b)
litro C12g
-1
(c)
kcal por 
litro O2
(kj por 
litro O2)
(d)
QR = CO2 formado
 O2 usado
Carboídrato 4,2 (17,6) 0,84 5,0 (20,9) 1,00
Gordura 9,4 (39,3) 2,0 4,7 (19,7) 0,71
Proteína 
(uréia)
4,3 (18,0) 0,96 4,5 (18,8) 0,81
Proteína 
(ácido úrico)
4,25 (17,8) 0,97 4,4 (18,4) 0,74
Tabela 3 – Calor produzido e oxigênio consumido durante o metabolismo dos principais substratos. (Schmidt-
-Nielsen, 2002).
3.3 QUoCiENTE rEspiraTÓrio 
É a relação entre o volume de CO2 produzido e 
o volume de O2 consumido em certo período. 
O QR fornece informações sobre o combustí-
vel usado no metabolismo. Em condições de 
repouso e estáveis, o QR é característico para 
o tipo de molécula catabolizada (carboidrato, 
gordura ou proteína). Em geral, o QR encon-
tra-se entre 0,7 e 1,0. O valor de QR próximo 
a 1.0 sugere, principalmente, metabolismo de 
carboidrato e próximo a 0.7 sugere metabolis-
mo de gordura. 
3.4 ENErgia armaZENada
A forma mais eficiente de se armazenar ener-
gia é acumulando gordura, porque a oxidação 
da gordura produz 38,9KJ/g (9,3Kcal/g), mais 
que o dobro de energia que o carboidrato, 
sendo mais adequada para o armazenamen-
to de energia (veja figura). Além de a energia 
produzida por grama de carboidrato ser me-
nor que a de gordura, ele é estocado na forma 
hidratada (mais de 4 a 5g de água/grama de 
carboidrato), enquanto a gordura é armazena-
da em um estado desidratado. Isto é vantajo-
so para a economia de peso. Os carboidratos 
tendem a ser usados para fornecerem energia 
mais rapidamente, aumentando, assim, o me-
tabolismo. Por exemplo, durante a atividade. 
As gorduras são metabolizadas aerobicamente 
em resposta a demandas de energia mais pro-
longadas e durante o jejum, quando os esto-
ques de carboidratos foram diminuídos. O gli-
cogênio é a reserva usada em animais sésseis, 
como ostras e mariscos e parasitas intestinais, 
expostos frequentemente a condições de bai-
xo ou nenhum oxigênio e apresentando pouca 
necessidade de economia de peso. Aves migra-
tórias ou insetos acumulam gordura, porque 
isso reduz o peso, o que é importante durante 
o vôo. O metabolismo oxidativo é mais van-
tajoso. No metabolismo anaeróbio, quando 
1 mol de glicose é degradado em 2 moles de 
ácido lático, são sintetizados 2 moles de ATP, 
que ficam disponíveis para suprirem energia. 
No metabolismo aeróbio, quando ocorre a oxi-
dação completa de 1mol de glicose, são sinte-
tizados 36 moles de ATP. Portanto, o produto 
da quebra anaeróbia é pequeno em relação à 
quebra aeróbia.
3.5 aÇÃo diNÂmiCa 
 EspECÍFiCa
Os animais podem apresentar taxas metabó-
licas diferentes, dependendo do estado pós-
-absortivo. Esta resposta é denominada de 
ação dinâmica específica (ADE). O processo de 
digestão e assimilação dos alimentos promove 
um aumento marcante no metabolismo.
3.6 TamaNHo CorpÓrEo X
 TaXa mETaBÓliCa 
O tamanho corporal é uma das características 
físicas mais importantes que afetam a fisiolo-
gia animal, e variações na massa corporal têm 
grandes efeitos sobre a taxa metabólica. Os 
animais pequenos têm de respirar sob taxas 
mais elevadas por unidade de massa corporal 
do que os animais grandes. Existe uma relação 
inversa entre a taxa de consumo de oxigênio 
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por grama de massa corporal e a massa total do animal. Esta relação é mantida para os animais, 
intra e interespecificamente.
A taxa metabólica é expressa matematicamen-
te, como uma função exponencial da mas-
sa corporal: TM = aMb, sendo transformada 
numa função linear, passando-se para a forma 
logarítmica:
log TM = log a + b log M 
TM = taxa metabólica; 
M = massa corporal; 
a = interseção das retas logarítmicas de re-
gressão linear e 
b = expoente que expressa a taxa de alteração 
da TM com a mudança da massa corporal.
O valor de b igual a 0,67 para a taxa metabó-
lica, corresponde ao valor de b para a área de 
superfície. A área de superfície de um objeto 
de forma isométrica, ou seja, de proporções 
invariáveis, e densidade uniforme, varia com 
a potência de 0,67 ou 2/3 de sua massa, de 
acordo com a Hipótese da superfície (Max 
Rubner, 1883). Esta relação é verdadeira para 
animais com massas diferentes, apenas se as 
proporções do corpo se mantiverem constan-
tes, o que é obtido para indivíduos da mesma 
espécie. Este é o princípio da isometria. O valor 
de b=0,67 só vale como caráter intra-especí-
fico. Isso mostra que a hipótese da superfície 
Figura 4 – Inclinação das retas de regressão linear em diferentes organis-
mos demonstrando semelhança nos coeficientes angulares (expoente b). 
(Randall et all., 2000).
Figura 3 – Curva do camundongo ao elefante, mostrando a taxa de consumo de oxigênio massa específico. (Adaptado 
de Randall et all., 2000).
não explica o incremento da taxa metabólica 
proporcional ao tamanho, ou seja, o valor de 
b para diferentes espécies de animais. O valor 
de b para a taxa metabólica fica próximo de 
0,75 em muitos organismos taxonomicamen-
te diferentes, como foi proposto por Max Klei-
ber (1932). Animais ectotermos apresentam 
a mesma relação com a massa corporal, e o 
efeito do escalonamento também é visto nas 
células. O valor de b=0,75 é válido como cará-
ter interespecífico.
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3.7 ENErgÉTiCa da 
 loComoÇÃo 
A locomoção é uma importante atividade de 
rotina, e o metabolismo de atividade está as-
sociado aos tipos de locomoção nos diferentes 
meios.
3.7.1 CUSTO METABÓLICO DA LOCOMOÇÃO
É a quantidade de energia necessária para 
mover uma unidade de massa do animal por 
uma unidade de distância. Ela é expressa em 
unidades de quilocaloria por quilograma por 
quilômetro (Kcal/Kg/Km). Essa energia corres-
ponde à que é gasta acima da que é usada em 
condições basais de repouso.
Figura 5 – Relação entre o tamanho e a velocidade sobre o custo energético da locomoção (A) e curva em U típica, associada ao custo 
energético da locomoção, observada para nadadores (B). (Adaptado de Randall et all. 2000).3.7.2 TAMANHO DO ANIMAL, VELOCIDADE 
 E CUSTO DA LOCOMOÇÃO 
A taxa de consumo de O2, além da taxa me-
tabólica basal, aumenta linearmente com a 
velocidade. Animais maiores gastam menos 
energia para mover uma dada massa por certa 
distância do que animais menores, visto que o 
aumento na utilização de energia por unida-
de de peso é menor para animais maiores do 
que para os menores. Assim, atingem maio-
res velocidades (veja figura). À medida que a 
velocidade aumenta, o custo metabólico ini-
cialmente diminui. Contudo, à medida que a 
velocidade continua a aumentar, os animais 
que nadam, voam ou correm começam a so-
frer aumento no custo energético até as suas 
velocidades máximas.
3.7.3 LOCOMOÇÃO AQUÁTICA, 
 AÉREA E TERRESTRE
Os animais desenvolveram modos de locomo-
ção na água, na terra e no ar, sendo limitados 
pelo ambiente e pelas leis da física.
3.7.3.1 natação
A densidade alta da água permite aos ani-
mais que nadam a flutuabilidade, já que qua-
se não precisam suportar o seu próprio peso. 
Bexigas de flutuação ou grandes quantida-
des de gordura corporal ajudam na suspen-
são do animal em dada profundidade com 
pouco gasto de energia. Contudo, a água 
apresenta elevada viscosidade e, também, 
produz atrito. Esta dificuldade promoveu a 
convergência de formas corporais alongadas 
e hidrodinâmicas entre mamíferos aquáticos 
e peixes. O corpo fusiforme permite um tipo 
de fluxo denominado laminar, no qual ocor-
re formação mínima de correntes turbulen-
tas, dissipadoras de energia, mesmo nadan-
do em altas velocidades.
3.7.3.2 vôo
Como o ar oferece pouco suporte à flutua-
ção, os voadores devem superar a gravidade, 
utilizando os princípios da elevação aerodi-
nâmica. Embora os efeitos do atrito aumen-
tem com a velocidade, há menos necessida-
de para a aerodinâmica entre aves do que 
para a hidrodinâmica entre os peixes, devido 
à baixa densidade do ar. Graças às forças de 
atrito, que são relativamente mais baixas, as 
aves podem atingir velocidades muito maio-
res do que os peixes.
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3.7.3.3 corrida 
Um animal bípede ou quadrúpede, quando 
anda ou corre, sofre oscilação no seu centro 
de massa. Quando os músculos extenso-
res do pé e da perna impulsionam o corpo 
para cima e para frente, ocorre mudança de 
posição do corpo em relação ao centro de 
massa e também quando a gravidade puxa 
o corpo de volta para a terra. A eficiência 
locomotora é diminuída, porque os múscu-
los extensores, que se contraem para pro-
pelir o corpo para cima e para frente, tam-
bém têm que impedir a sua queda antes do 
próximo passo, mantendo o equilíbrio em 
relação às oscilações no centro de massa. 
Essa utilização da energia muscular para 
contrabalançar a força da gravidade é cha-
mada de trabalho negativo. Os músculos 
devem ser usados para desaceleração (tra-
balho negativo) e para aceleração (trabalho 
positivo). Os membros estão comprometi-
dos com movimentos para frente e para trás 
e sofrem a ação das forças inerciais relacio-
nadas com as suas massas, à medida que 
aceleram e desaceleram.
3.7.3.4 comparação entre os três 
 modos de locomoção 
O custo energético em animais de mesma 
massa corpórea, adaptados aos seus modos 
de locomoção, varia. Os peixes usam menos 
energia que os pássaros. Os corpos dos pei-
xes são adaptados a um meio com viscosida-
de e densidade relativamente altas. Não há 
esforço para impedir o afundamento na mas-
sa de água. Além disso, os peixes se movem 
mais lentamente que os pássaros. Contudo, 
os pássaros precisam gastar mais energia, 
para se manterem suspensos no ar. No vôo e 
na corrida, há um gasto de energia para sus-
tentar o corpo, mas as aves possuem forma 
aerodinâmica, o que diminui a resistência do 
ar e permite maior velocidade que os ani-
mais que correm. Na corrida, há diferenças 
no uso dos músculos dos membros, para li-
dar com os efeitos da gravidade. Portanto, a 
locomoção terrestre é a mais dispendiosa, e 
a aquática, a menos dispendiosa. 
Figura 6 – Comparação do custo energético entre animais adaptados a 
cada modo de locomoção. (Schmidt-Nielsen, 2002).
4. rEgUlaÇÃo da 
 TEmpEraTUra
Os animais, cujas temperaturas corporais flu-
tuam com a temperatura ambiental, estão ex-
postos a alterações correspondentes na taxa 
metabólica. Os que mantêm a temperatura 
corporal constante em temperatura ambien-
tal flutuante têm de gastar energia metabólica 
para isso. O metabolismo do organismo como 
um todo depende da manutenção do ambien-
te interno em temperaturas compatíveis com 
as reações metabólicas. 
Coeficiente de temperatura (Q10) – compara a 
velocidade de uma reação em duas temperatu-
ras diferentes. Uma diferença de temperatura 
de	10˚C	tornou-se	um	padrão	de	medida	com	
o qual se determina a sensibilidade de uma 
função biológica à temperatura. Os processos 
fisiológicos, como metabolismo, crescimento, 
locomoção, têm valores de Q10 de cerca de 2 
a 3. O efeito da temperatura sobre as enzimas 
faz com que a velocidade da taxa metabólica 
aumente exponencialmente com a temperatu-
ra corporal.
Q10 = (K2/K1)
10/T2-T1 (Equação de Van’t Hoff)
Onde: 
Q10 = coeficiente de temperatura e K1 e K2 = 
velocidades da reação nas temperaturas T1 e 
T2, respectivamente.
4.1 aClimaTaÇÃo TÉrmiCa
Muitas espécies sofrem alterações compensa-
tórias decorrentes do calor e do frio do am-
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biente. Essas mudanças ajudam o animal a 
lidar com o estresse térmico, sendo denomina-
das de aclimatização.
Aclimatação Enzimática – como as reações são 
controladas enzimaticamente, uma mudança 
na sua velocidade pode indicar que houve al-
guma adaptação, como alteração na estrutura 
molecular de uma ou mais enzimas ou outro fa-
tor, afetando a cinética enzimática. A compen-
sação térmica, também, pode acontecer atra-
vés da mudança na quantidade de uma enzima.
Adaptações na Viscosidade da Membrana – a 
bicamada lipídica da membrana celular é mui-
to sensível a alterações na temperatura. A di-
minuição da temperatura pode fazer com que 
a membrana aumente a sua viscosidade, pas-
sando para uma fase de gel, e o aumento da 
temperatura pode fazer com que a membrana 
diminua a sua viscosidade, tornando-se mui-
to fluida. Os lipídios da membrana tornam-se 
mais saturados durante a aclimatação ao calor 
e menos saturados durante a aclimatação ao 
frio, o que estabiliza a forma da dupla cama-
da, sendo mantidas as suas funções.
4.2 TroCa dE Calor 
 Corporal
A temperatura de um animal depende da 
quantidade de calor (calorias) contida por uni-
dade de massa de tecido. A taxa de variação 
de calor corporal depende: da velocidade de 
produção de calor por meios metabólicos, da 
velocidade de ganho de calor externo e da ve-
locidade de perda de calor para o ambiente. 
A temperatura corporal de um animal (calor 
corporal) pode ser regulada através de altera-
ções, na taxa de produção de calor e de trans-
ferência de calor ou troca (calor ganho menos 
calor perdido). 
Assim: calor corporal = calor produzido + ca-
lor transferido 
4.3 armaZENagEm dE Calor
A taxa de transferência de calor (Kcal/h) de um 
animal depende de fatores, tais como a área 
de superfície, gradiente de temperatura e sua 
condutância específica de calor.
Área de superfície – um animal grande tem rela-
ção superfície-massa pequena e tende a se aque-
cer mais lentamente, em resposta a uma carga 
de calor do ambiente do que um animal peque-
no, que tem relação superfície-massa grande.
Gradiente de temperatura – é a diferença de 
temperatura entre o ambiente e o corpo do 
animal.
Condutância específica – varia de acordo com 
a natureza da superfície corporal. Os endo-
termos têm tecidos de superfície com baixa 
condutância, porque apresentam maior iso-
lamento. Eles mantêm a temperatura corpo-
ral constante ativamente. Os ectotermos têm 
tecidos de superfície com alta condutância de 
calor, porque possuem menor isolamento. Eles 
estão mais próximos da temperatura ambiente.
4.3.1 MECANISMOS PARA REGULARA 
 TROCA DE CALOR ENTRE O CORPO 
 E O AMBIENTE
Os mecanismos podem ser comportamentais, 
autonômicos e de aclimatização. Os animais 
podem usar o controle comportamental e au-
tonômico em curto prazo e a aclimatização em 
longo prazo. 
Controle comportamental – um esquilo do de-
serto pode procurar microclimas como uma 
toca mais fria. Lagartos e iguanas podem 
aquecer-se ao sol ou realizar ajustes posturais 
para diminuir ou aumentar as trocas de calor 
com o meio. 
Controle autonômico – a vasoconstricção ou 
vasodilatação afeta o fluxo sanguíneo para a 
pele, produzindo mudança no gradiente de 
temperatura e, desse modo, no fluxo de calor 
na superfície do corpo. A ativação de músculos 
pilomotores em resposta ao ambiente frio di-
minui a dissipação de calor. A sudorese e a sali-
vação durante o ofego aumentam a dissipação 
de calor em resposta ao ambiente quente. 
Aclimatização – ocorre através da alteração em 
longo prazo na pelagem ou plumagem e no 
isolamento da camada subdérmica de gordu-
ra. Estas estruturas aumentam ou diminuem 
sazonalmente, conforme a temperatura am-
biental cai ou se eleva.
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4.4 ClassiFiCaÇÃo dos 
 aNimais Em rElaÇÃo 
 À TEmpEraTUra Corporal
Endotermos – são animais, que geram o seu 
próprio calor corporal como um subproduto 
do metabolismo, elevando suas temperaturas 
corporais acima das temperaturas ambientais. 
A faixa fisiológica normal da temperatura cen-
tral	interna	para	mamíferos	é	de	37	a	38˚C,	e	
de	aves,	é	de,	aproximadamente,	40˚C.
Ectotermos – são animais, que produzem calor 
metabólico em taxas muito baixas para per-
mitirem a endotermia. Frequentemente têm 
baixas taxas de produção de calor e altas con-
dutâncias térmicas, visto que são pobremente 
isolados. 
Heterotermos – são animais capazes de varia-
dos graus de produção de calor endotérmico, 
embora geralmente não regulem a temperatu-
ra corporal dentro de uma faixa estreita, como 
os endotermos. 
4.5. adapTaÇÕEs ao 
 Frio E ao Calor
Substâncias anticongelantes – são substâncias 
que agem como soluto anticongelante, bai-
xando o ponto de congelamento dos líquidos 
extracelulares, pelo aumento da sua osmolari-
dade. Elas podem estar presentes em peixes, 
anfíbios e insetos, aumentando a sua concen-
tração no inverno. Ex: glicerol. A larva do mos-
quito Chironomus sobrevive ao congelamento, 
porque mantém algum líquido não congelado 
a	uma	temperatura	muito	baixa	(–	32˚C).	
Mecanismos comportamentais e fisiológicos 
– os ectotermos utilizam a regulação térmica 
comportamental como o principal meio para 
regular a temperatura. Eles realizam exposição 
do corpo à sombra ou ao sol, por mudanças 
posturais ou movimentos para o interior de 
um microclima. Também podem usar meios fi-
siológicos, desviando sangue para a pele a fim 
de esfriá-lo ou aquecê-lo. O iguana marinho 
mergulhador do Galápagos Amblyrhynchus 
utiliza processos fisiológicos para controlar a 
velocidade de aquecimento ou resfriamento 
do corpo, regulando a frequência cardíaca e o 
fluxo sanguíneo em seus tecidos de superfície, 
durante o aquecimento ao sol ou durante o 
mergulho. 
Termogênese – quando a temperatura am-
biente cai abaixo da temperatura crítica infe-
rior, o animal endotérmico responde, gerando 
grandes quantidades de calor adicional, pro-
veniente dos estoques energéticos. Além do 
exercício, existem dois processos de produção 
de calor: a termogênese por tremor e a termo-
gênese sem tremor. Na termogênese por tre-
mor, que ocorre em vertebrados endotérmicos 
(também em alguns insetos), grupos de mús-
culos esqueléticos antagonistas localizados nas 
extremidades são ativados pelo sistema nervo-
so, havendo poucos movimentos resultantes, 
exceto tremor. A atividade destes músculos 
causa a hidrólise de ATP, que fornece energia 
para a contração e a produção de calor, sem 
produzir trabalho útil. Na termogênese sem 
tremor, os sistemas enzimáticos para o meta-
bolismo da gordura são ativados, havendo a 
quebra e a oxidação da gordura convencional, 
e também, da gordura marron, para produzir 
calor. A gordura marron é uma especialização 
para produção rápida e intensa de calor du-
rante o despertar em animais em hibernação 
ou em torpor. Sendo bem vascularizada, distri-
bui, rapidamente, o calor pelo corpo.
Resfriamento evaporativo – a evaporação de 
1g de água requer 2448J (585 cal) de energia. 
É o meio mais eficiente de remover calor em 
excesso, caso exista água suficiente. Alguns 
répteis, aves e mamíferos espalham a água 
corporal (saliva e urina) ou a água do ambien-
te em várias áreas do corpo para evaporação, 
à custa de calor corporal. O ofego ocorre em 
mamíferos e aves, que usam o sistema respi-
ratório para perder calor. Os mamíferos em 
ofego respiram pela boca e não, pelo nariz, 
conduzindo o calor para fora no ar exalado e 
aumentam a perda de calor por hiperventila-
ção. Em alguns mamíferos, ocorre sudorese, e 
as glândulas sudoríparas liberam água ativa-
mente, através dos poros da pele. 
Troca de calor por contracorrente – os endo-
termos apresentam membros pouco isolados 
em relação ao restante do corpo, o que faci-
lita o trabalho mecânico da locomoção. Seus 
membros são bem vascularizados, e isso facili-
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ta a perda de calor corporal, porque são finos 
e têm grandes áreas de superfície. Contudo, 
esta perda pode ser muito reduzida devido à 
troca de calor por contracorrente, resultante 
do arranjo em paralelo dos vasos que condu-
zem sangue arterial e venoso. Como as artérias 
e veias passam umas pelas outras, o sangue 
arterial quente, que vem do centro do corpo, 
cede calor para o sangue venoso, que retorna 
dos tecidos periféricos. O sangue arterial se tor-
na progressivamente mais frio, à medida que 
entra na extremidade e, chegando à periferia 
pré-resfriado, dissipa pouco calor na superfí-
cie. O inverso ocorre com o sangue venoso, 
que é pré-aquecido, à medida que retorna ao 
centro do corpo. O gradiente de temperatura 
entre o centro e a periferia do corpo diminui a 
perda de calor para o ambiente.
economizar energia. O torpor diário ocorre em 
endotermos, mamíferos e aves de pequeno 
porte. O exemplo mais conhecido é o do beija-
-flor. Neste animal, a temperatura corporal cai 
de	um	nível	diurno	de	40˚C	para	um	nível	no-
turno	 de	 13˚C.	 Várias	 espécies	 de	 pequenos	
mamíferos também apresentam torpor, como 
os musaranhos e morcegos.
Hibernação – é um tipo de dormência mais 
profundo, também chamado de dormência 
de inverno devido a sua sazonalidade. Ela 
tem uma duração maior e pode permane-
cer por semanas ou meses em climas frios. 
A hibernação ocorre em mamíferos de mé-
dio porte, como esquilos, morcegos e mu-
saranhos, que podem estocar reservas para 
sobreviver por períodos em que não há ali-
mentação. As funções corporais se tornam 
bastante lentas, refletindo a redução no me-
tabolismo com o abaixamento da tempera-
tura corporal, característico do torpor e da 
hibernação. 
Sono de Inverno – este tipo de dormência, no 
qual a temperatura corporal cai apenas uns 
poucos graus, é observado em ursos, que 
permanecem enrolados em um micro-habitat 
protegido, como uma caverna ou um tronco 
oco. Devido à grande massa corporal e à bai-
xa taxa de perda de calor, podem estocar re-
servas energéticas suficientes para entrar em 
sono de inverno sem queda da temperatura 
corporal. Eles são capazes de acordar e se tor-
narem ativos rapidamente durante o inverno, 
o que mostra não ser um estado de dormên-
cia tão profundo. Contudo, podem perma-
necer por longos períodos, retendo produtos 
metabólicos. 
Estivação ou sono de Verão – é um tipo 
de dormência em resposta a temperaturas 
ambientais elevadas ou perigo de desidra-
tação, que ocorre em algumas espécies de 
vertebrados e invertebrados, como peixes 
pulmonados, caramujos terrestres, caran-
guejos. Os caramujos fecham a entrada da 
concha após se recolherem dentro dela, o 
que retarda a perda de água por evapora-
ção. Na estaçãoseca, peixes pulmonados, 
como o Protopterus, estivam no fundo de 
lagos quase secos.
Figura 7 – Exemplo de trocador de calor por contracorrente. Note 
no detalhe o mecanismo de funcionamento. (Adaptado de Schmidt-
-Nielsen, 2002).
4.6 EsTados mETaBÓliCos
 EspECialiZados
Dormência é um termo geral usado para des-
crever a redução das atividades corporais que 
refletem a redução na taxa metabólica. Pode 
ser classificada em níveis, de acordo com a sua 
profundidade e duração: em torpor, hiberna-
ção, sono de inverno e estivação. 
Torpor – é um tipo de dormência menos pro-
funda e de menor duração, que está associada 
a períodos de jejum durante inatividade, para 
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4.7 TErmorrEgUlaÇÃo 
A temperatura de mamíferos varia entre a 
periferia e o centro. As extremidades sofrem 
variações muito maiores do que o centro do 
corpo. Os humanos, outros mamíferos e aves, 
apresentam, ao longo do dia, flutuações regu-
lares	na	temperatura	central	(entre	1	ou	2˚C).	
Os animais diurnos possuem uma temperatura 
máxima durante o dia e uma mínima à noite. 
Os noturnos apresentam um padrão inverso, 
mesmo em repouso, seguindo o ciclo de clari-
dade e escuridão. Na maioria dos mamíferos, 
a	elevação	de	0,5˚C	da	temperatura	do	centro	
do corpo causa vasodilatação periférica inten-
sa e aumento no fluxo sanguíneo para a pele. 
No cérebro, na medula espinhal, na pele e em 
locais no centro do corpo, neurônios sensíveis 
à temperatura e terminações nervosas aferen-
tes fornecem impulsos para os centros ter-
mostáticos, localizados na porção anterior do 
hipotálamo. Aí, existem neurônios altamente 
sensíveis à temperatura.
4.8 ComparaÇÃo ENTrE os
 CUsTos E os BENEFÍCios 
 da ECToTErmia X 
 ENdoTErmia
Os endotermos têm um modo de vida rápido, 
altamente energético, enquanto os ectoter-
mos têm um modo de vida mais lento e de 
baixa energia, possibilitando investir uma pro-
porção maior de energia para o crescimento e 
a reprodução. Nos endotermos, somente uma 
pequena proporção da energia pode ser usada 
nestes processos, devido à maior quantidade 
que é consumida para manter a temperatura 
corporal. A baixa taxa metabólica dos ectoter-
mos limita a duração dos surtos de aumento 
na atividade, podendo desenvolver, durante a 
respiração anaeróbia, um débito de O2. Nos 
endotermos, as taxas de respiração aeróbia 
são mais elevadas, permitindo longos períodos 
de atividade intensa. A temperatura corporal 
constante possibilita que as enzimas funcio-
nem numa faixa relativamente mais estável. 
Contudo, a alta velocidade de troca gasosa 
promove a desidratação no calor em climas 
secos. Há diferentes vantagens em relação ao 
clima. Os répteis são bem sucedidos nos tró-
picos. Nas regiões mais distantes do Equador, 
predominam os endotermos.
rEsUmo
Os métodos de obtenção do alimento variam 
entre as espécies. Os animais usam fontes de 
nutrientes diferenciadas e com isso apresen-
tam variações nos métodos de ingestão do ali-
mento. Nos animais mais complexos, os siste-
mas alimentares possuem canal alimentar, cuja 
estrutura e função permitem o processamento 
em série dos alimentos, otimizando a obten-
ção e a assimilação dos nutrientes disponíveis 
no meio. A relação de simbiose com outros or-
ganismos é essencial para a nutrição, como no 
caso dos ruminantes. Na maioria dos animais, 
a energia química fornecida pelos alimentos 
pode ser utilizada através do metabolismo ae-
róbio, ou, então, armazenada como reserva de 
combustível. Em função do acúmulo de reser-
vas, um animal pode apresentar variações no 
seu estado metabólico. O tamanho do animal 
e o seu nível de atividade refletem a sua taxa 
metabólica. O custo energético da locomoção 
e a velocidade desenvolvida por um animal es-
tão relacionados com o tamanho e o modo de 
locomoção para os meios terrestre, aquático e 
aéreo. A temperatura exerce grande influência 
sobre a taxa metabólica dos animais e sobre 
a sua distribuição nos ecossistemas. As estra-
tégias para controlar a temperatura corporal 
envolvem respostas comportamentais e fisio-
lógicas. Os animais são classificados de acor-
do com a produção de calor metabólico. Os 
ajustes ao frio e ao calor revelam grande capa-
cidade de tolerância a condições ambientais 
adversas, sendo verificado que, em determi-
nado ambiente, a endotermia e a ectotermia 
apresentam custos e benefícios. 
aTiVidadEs do 
CapÍTUlo
1. Construa um quadro comparativo, relacio-
nando a diversidade de alimento ingerido 
com os métodos de alimentação.
2. Faça um quadro comparativo entre a es-
trutura do canal alimentar de vertebrados 
e invertebrados, estabelecendo semelhan-
ças e diferenças entre estes.
 
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3. Um endotermo de uma dada massa apre-
senta taxa metabólica basal cerca de 6 a 
10 vezes maior do que um ectotermo de 
massa semelhante. Imagine que o endo-
termo é o predador e o ectotermo, a presa. 
Que implicação isso teria sobre a velocida-
de de locomoção desenvolvida e o custo 
da locomoção nestes animais?
 
4. Os endotermos apresentam taxa metabó-
lica de campo 17 vezes mais elevadas do 
que os ectotermos. Eles pagam o preço da 
necessidade de terem que ingerir grande 
quantidade de comida e de água diariamen-
te. Por que eles “pagam um preço maior”, 
em relação à ingestão de alimento e água 
quando comparados aos ectotermos?
rEFErÊNCias
HILL, R. W.; WYSE G. A.; ANDERSON, M. Ani-
mal Physiology. Sinauer Associates, Inc., Sun-
derland, 2004, 770p.
POUGH, F. H.; HEISER, J. B.; MCFARLAND, W.N. 
A Vida dos Vertebrados. 3.a ed., São Paulo, 
2003. 699p. 
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fi-
siologia Animal – mecanismos e adaptações. 
4.a ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2000, 729p.
SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal – 
adaptação e meio ambiente. 5.a ed., São Pau-
lo: Editora Santos, 2002, 611p.
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BalaNÇo dE 
ÁgUa E ÍoNs
Profa Rita de Cássia Xavier de Carvalho Carga horária I 15H
oBJETiVos EspECÍFiCos
•	 Reconhecer	variações	anatômicas	e	 fun-
cionais entre os rins de vertebrados.
•	 Conhecer	as	principais	unidades	excreto-
ras extra-renais.
•	 Classificar	os	animais	aquáticos	com	rela-
ção aos mecanismos de osmorregulação.
•	 Estabelecer	 semelhanças	 e	 diferenças	
entre as adaptações apresentadas por 
mamíferos marinhos e do deserto para a 
osmorregulação.
iNTrodUÇÃo
Neste capítulo, você estudará as característi-
cas das unidades excretoras renais dos verte-
brados e, também, as unidades extra-renais 
encontradas nos invertebrados e vertebra-
dos. Será dada ênfase ao rim de mamífero 
em termos de sua capacidade de concentrar 
a urina. Você verá a classificação dos animais 
quanto à concentração osmótica em relação 
ao meio aquático. Serão apresentadas algu-
mas adaptações para o meio aquático e ter-
restre em mamíferos marinhos e do deserto. 
Também será apresentada a classificação dos 
animais com relação às principais excretas ni-
trogenadas. 
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1. UNidadEs 
 EXCrEToras rENais 
1.1 FUNÇÕEs das 
 UNidadEs EXCrEToras
Estas unidades são responsáveis pela manu-
tenção da concentração iônica e do volume 
corpóreo de água mantendo, dessa forma, a 
concentração osmótica. Também atuam na eli-
minação das excretas nitrogenadas e substân-
cias estranhas ou seus catabólitos introduzidos 
no organismo.
Figura 1 – Padrões básicos do aparelho excretor de vertebrados em relaçao ao sistema circulatório e celoma. (Storer et all., 1991).
1.1.1. CLASSIFICAÇÃO DAS 
 UNIDADES EXCRETORAS 
Unidades excretoras renais: rim de vertebra-
dos, rim de moluscos.
Unidades excretoras extra-renais: túbulos de 
Malpighi, glândulas verdes ou antenais, glân-
dulas coxais, protonefrídeos e metanefrídeos, 
brânquias, glândulas retais, glândulas de sal, 
papilas anais e pele, dentre outros. 
1.2 origEm do rim 
 dE VErTEBrados 
São classificados em pronéfricos, mesonéfricos 
e metanéfricos.
Figura 2 – Processos envolvidos na formação da 
urina nonefron de mamífero. (Randall et all., 2000).
Rim pronéfrico – aparece durante o desenvol-
vimento embrionário de todos os vertebrados, 
sendo funcional na larva de peixes e anfíbios e 
em alguns peixes adultos.
Rim mesonéfrico – aparece durante o desen-
volvimento embrionário dos répteis, das aves 
e dos mamíferos, sendo funcional na maioria 
dos peixes e dos anfíbios adultos e em algu-
mas espécies de répteis mais primitivos. 
Rim metanéfrico – aparece na maioria dos 
répteis, em todas as aves e mamíferos, após o 
nascimento e/ou eclosão. 
1.2.1 MECANISMOS DE FORMAÇÃO 
 DA URINA
A urina é formada por ultrafiltração, processo 
que necessita de uma diferença de pressão en-
tre a cápsula de Bowman e os capilares glome-
rulares, gerando força através de uma mem-
brana semipermeável. Na formação da urina, 
também, ocorre reabsorção e secreção tubu-
lares. A secreção é a passagem de substâncias 
do corpo do animal para dentro da unidade 
excretora, e a reabsorção é a passagem de 
substâncias do lúmen da unidade excretora 
para a circulação do corpo do animal.
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1.3. rim dE VErTEBrados 
1.3.1 CICLÓSTOMOS
Apresentam nefros com glomérulos, mas sem 
túbulos. As cápsulas de Bowman se esvaziam 
diretamente, nos ductos coletores. Os rins re-
alizam pouca osmorregulação e excretam íons 
divalentes, como Ca++ e Mg++. As brânquias 
têm um papel maior na osmorregulação. O 
plasma é isotônico em relação à água do mar. 
1.3.2 ELASMOBRÂNQUIOS
Os rins possuem feixes tubulares com sistema 
de contracorrente que está relacionado com a 
reabsorção de uréia como osmólito orgânico. 
As glândulas retais secretam o excesso de íons 
para o meio. 
1.3.3 TELEÓSTEOS 
Teleósteos de água doce apresentam nefros 
com grandes glomérulos e produzem grandes 
volumes de urina diluída e fortemen-
te hipotônica em relação ao sangue. 
Como são hipertônicos em relação ao 
meio, precisam eliminar água. Os tele-
ósteos marinhos possuem nefros com 
pequenos glomérulos. Em alguns te-
leósteos, eles podem estar ausentes, 
assim como a cápsula de Bowman e o 
túbulo distal. A urina, então, é forma-
da por secreção, a partir dos túbulos 
renais. Em outros, a urina é isotônica 
em relação ao sangue e produzida 
em pequeno volume, já que são hi-
potônicos e precisam conservar água.
1.3.4 ANFÍBIOS E RÉPTEIS
Não apresentam alça de Henle e pare-
cem incapazes de produzir urina hiper-
tônica em relação ao plasma. Em an-
fíbios, a urina é fortemente hipotônica 
e, nos répteis marinhos, é isotônica em 
relação ao sangue. Eles têm glomérulos 
grandes com cápsula de Bowman. Nos 
répteis, o glomérulo é pequeno e pode 
estar ausente em alguns.
1.3.5. AVES E MAMÍFEROS 
Apresentam um grande glomérulo e 
cápsula de Bowman, alça de Henle, 
interposta entre os túbulos renais, apresentan-
do sistema de contra-corrente renal, que per-
mite a produção de urina mais concentrada 
em relação aos demais vertebrados. Apesar de 
o volume do filtrado ser grande, a quantidade 
que chega até a bexiga é pequena nos mamí-
feros. As aves apresentam rins com mistura de 
nefros do tipo réptil, isto é, sem alça de Henle e 
do tipo mamífero, ou seja, com alça. Nos ma-
míferos, todos os nefros contêm alça de Henle, 
razão por que eles têm uma maior capacidade 
de concentração da urina. Os mamíferos do 
deserto apresentam as alças mais longas entre 
os mamíferos. Este é um aspecto adaptativo 
importante, porque diminui a perda de água 
corpórea nestes animais. Quanto mais longa a 
alça, maior a capacidade de concentração da 
urina, como será visto mais adiante no mecanis-
mo de concentração da urina. A urina em aves 
marinhas e terrestres é fracamente hipertônica 
em relação ao sangue. Nos mamíferos mari-
nhos e do deserto, é fortemente hipertônica.
Figura 3 – Mecanismos osmorreguladores e estrutura do nefron em vertebrados 
(Adaptado de Hildebrand, 1995, e Randall et all. 2000).
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1.4 rim dE molUsCos
Estes animais podem apresentar um ou dois 
rins. O sangue é filtrado na cavidade pericárdi-
ca e processado no rim, através de reabsorção 
de substâncias em suas câmaras. Eles podem 
reabsorver glicose, aminoácidos e eletrólitos 
e eliminar metabólitos. Desta maneira, é um 
sistema de filtração e reabsorção, cuja princi-
pal vantagem para o animal é a diminuição no 
número de sistemas de transporte através do 
epitélio. A desvantagem é que o processo de 
ultrafiltração e a reabsorção ativa envolvem 
um alto custo energético. 
2. UNidadEs 
 EXCrEToras 
 EXTra-rENais
As unidades excretoras mais simples são os va-
cúolos contráteis, estruturas presentes em pro-
tozoários de água doce e ciliados marinhos, 
que são também encontradas no reino animal, 
em representantes de água doce do filo Porife-
ra. Embora nos celenterados e equinodermos, 
não se tenha registro de unidades excretoras 
características, nos invertebrados, em geral, 
estas estruturas apresentam uma grande diver-
sidade de tipos adaptados ao meio aquático e 
terrestre. 
 
2.1 Tipos dE UNidadEs 
 EXCrEToras EXTra-rENais 
 Em iNVErTEBrados
2.1.1 PROTONEFRÍDEOS
São encontrados na maioria dos animais ace-
lomados, como platelmintos, asquelmintos, 
rotíferos, nemertíneos, alguns poliquetas pri-
mitivos. São constituídos de células bulbares 
com um cílio (solenócitos) ou vários (células-
-flama). Estas unidades funcionam através do 
movimento dos cílios que provocam uma dife-
rença de pressão em função da qual ocorre a 
ultrafiltração de substâncias, que são excreta-
das através do poro nefridial presente na su-
perfície corpórea.
2.1.2 METANEFRÍDEOS 
São encontrados em invertebrados celoma-
dos, como os anelídeos. Eles apresentam 
células em forma de funil com cílios que se 
abrem para fora da cavidade celômica. Estes 
tipos celulares possuem um canal que conduz 
a um poro excretor (nefridióporo) na superfí-
cie do corpo.
2.1.3 TÚBULOS DE MALPIGHI
São estruturas filamentosas que terminam em 
fundo cego e se abrem entre o intestino mé-
dio e o intestino distal, como é encontrado 
nos insetos. Nesta unidade, ocorre formação 
de pré-urina, e no intestino distal, a urina é 
formada por mecanismo de transporte ativo, 
envolvendo a secreção de potássio. No reto, 
ocorre grande reabsorção de água, e o epitélio 
dessa região é bem desenvolvido em insetos 
adaptados a regiões secas, que são capazes 
de produzir urina bastante concentrada. Este 
é um sistema de secreção e reabsorção, não 
ocorrendo filtração, já que os insetos, por te-
rem sistema circulatório aberto, não desenvol-
vem pressões elevadas para que ocorra este 
processo.
2.1.4. GLÂNDULA ANTENAL
A glândula antenal presente em crustáceos, 
como a lagosta, é um sistema que também 
realiza ultrafiltração e reabsorção. Ela difere 
estruturalmente em relação ao rim de verte-
brados, embora seja funcionalmente análo-
ga, apresentando filtração numa estrutura 
chamada celomossaco e no labirinto, que se 
assemelha ao glomérulo do nefro. Este líqui-
do é modificado no canal nefridial semelhan-
te aos túbulos renais pela reabsorção seletiva 
de substâncias, regulando a concentração os-
mótica de íons como o Mg++.
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Figura 4 – Estrutura de um protonefrídeo em planária (A), metanefrideo em minhoca (B), túbulos de 
Malpighi em gafanhoto (C). Note a estrutura do epitélio de absorção do trato intestinal. Glândula 
antenal em lagostim (D). Note a variação da composição de cloreto ao longo da unidade excretora. 
(Adaptado de Storer et all., 1991; Barnes et all., 1995; Randall et all., 2000).
2.2.2 GLÂNDULA DE SAL 
É encontrada em pássaros marinhos, como a 
gaivota e em répteis marinhos como o igua-
na marinho e cobras marinhas. Ela pode estar 
presente na região cranial acima da órbita dos 
olhos, próxima ao nariz e aos olhos. Crocodi-
los de água salobra podem apresentar glându-
las de sal na língua. Estas glândulas, de modo 
geral, são formadas por lóbulos constituídos 
de túbulos secretores, cujo epitélio apresen-
ta células de sal com sistemas de transportesemelhantes aos da glândula retal. Elas, tam-
bém, possuem movimento paracelular de 
íons. O controle da secreção dessas glândulas 
é neuroendócrino através do sistema nervo-
so parassimpático 
(acetilcolina) e dos 
hormônios, como 
a corticosterona, 
o peptídeo atrial 
natriurétrico, a ar-
ginina vasotocina, 
a angiotensina II. 
2.2 Tipos dE UNidadEs 
 EXTra-rENais Em
 VErTEBrados
Nos vertebrados, as principais unidades extra-
renais são as glândulas de sal, as glândulas re-
tais e as brânquias.
2.2.1 GLÂNDULA RETAL 
A glândula retal está presente no reto dos elas-
mobrânquios. São estruturas tubulares em fun-
do cego, que se abrem na porção do intestino 
distal próxima ao reto e que, através de ductos 
drenam o líquido para esta porção onde será 
processado. Os túbulos da glândula apresen-
tam, em seu epitélio, 
células secretoras de 
sal. A membrana basal 
destas células contém 
ATPases de Na+/K+, 
sistemas de cotrans-
porte Na+/2Cl-/ K+ e 
canais de potássio. A 
célula possui canais de 
cloreto na membrana 
apical e movimento 
paracelular de sódio, 
que garantem a secre-
ção de NaCl.
Figura 5 – Sistemas de transporte das células secretoras de sal em 
glandulas retais de tubarões, glândulas nasais de aves e brânquias de 
peixes. (Randall et all., 2000).
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3. osmorrEgUlaÇÃo
 Em aNimais
 aQUÁTiCos
Nos animais, cerca de 60 a 85% do 
peso corporal corresponde ao volume 
de água. Na medusa Aurelia aurita, 
esta proporção chega a 95% do seu 
peso total. 
Os animais podem estar distribuídos 
em ambientes marinhos, como os 
grandes oceanos, ambientes de água 
doce, como rios e lagos ou ambien-
tes estuarinos, como pântanos, mangues.
O teor salino nos grandes oceanos é maior do 
que 35%, ou seja, maior que 30g/l. Nos estu-
ários, a concentração é intermediária e pode 
variar entre 0,5% a 30%. Nos ambientes de 
água doce, estes valores são menores do que 
0,5%. Os principais íons no ambiente marinho 
são: cloreto, sódio, cálcio, magnésio e sulfatos.
3.1 mECaNismos dE 
 rEgUlaÇÃo osmÓTiCa 
Referem-se à regulação da pressão osmótica 
e da concentração iônica no compartimento 
extracelular. Os mecanismos osmorregulató-
rios foram desenvolvidos para compensar as 
trocas obrigatórias de água e de os íons que 
acontecem entre o animal e o ambiente. Os 
fatores que interferem sobre as trocas obriga-
tórias são:
3.1.1 GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO 
 ENTRE O ANIMAL E O MEIO 
Quanto maior a diferença de concentração 
entre o meio externo e os líquidos corporais, 
maior a tendência de difusão na direção da 
concentração mais baixa.
3.1.2 RAZÃO SUPERFÍCIE-VOLUME
É maior para os animais menores do que para 
os maiores. A relação entre o conteúdo de 
água e a área de superfície da epiderme atra-
vés da qual pode haver troca de água e íons 
com o meio é maior nos animais menores do 
que nos maiores.
2.2.3 BRÂNQUIAS 
Elas realizam secreção na água salgada e reab-
sorção na água doce, como ocorre em teleóste-
os, através das células de cloreto e de prótons.
2.2.3.1 Secreção na água salgada 
As células de cloreto possuem sistemas de 
transporte semelhante ao das glândulas retais 
e das glândulas de sal. 
Figura 6 – Controle neuroendócrino da atividade da glândula nasal de aves em 
resposta ao aumento na osmolaridade sangüínea. (Randall et all., 2000).
Figura 7 – Mecanismos osmorregulatórios em teleósteos de água doce 
e nos marinhos. (Randall et all., 2000).
2.2.3.2 Reabsorção na água doce 
Os peixes, além das células de cloreto, pos-
suem células chamadas células de próton, por-
que apresentam sistemas de transporte com 
ATPase de prótons (H+) e canais de Na+ na 
membrana apical. Na membrana basal, pos-
suem ATPase de Na+/K+. 
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3.1.3 PERMEABILIDADE DA EPIDERME
Ela age como barreira entre o ambiente e o 
compartimento extracelular. O movimento de 
água na epiderme ocorre através das células 
(transcelular) ou entre as células (paracelular). 
A permeabilidade da epiderme varia entre os 
animais e depende da presença de canais de 
água ou de estruturas impermeabilizantes, 
como cera, quitina, queratina.
3.1.4 INGESTÃO DE ÁGUA, ALIMENTOS, 
 FATORES METABÓLICOS E EXCREÇÃO
Os animais podem ingerir a água diretamen-
te do meio ou dos alimentos com maior ou 
menor teor de água. Eles podem, também, 
obter água metabólica como subproduto do 
metabolismo através da oxidação dos esto-
ques de gordura ou da oxidação dos alimen-
tos. Também podem diminuir a perda de água, 
de acordo com o tipo de resíduo nitrogenado 
que podem excretar, dependendo da disponi-
bilidade de água.
3.1.5 TEMPERATURA, EXERCÍCIO 
 E RESPIRAÇÃO
A regulação da temperatura através do resfria-
mento evaporativo pode gerar estresse osmó-
tico para o animal, gerando um conflito entre 
a necessidade de regular a temperatura e a os-
molaridade. O aumento da atividade, também, 
aumenta a produção de calor e intensifica o 
problema, principalmente em animais de res-
piração aérea. Mesmo dentro da cavidade cor-
pórea, o mecanismo de ventilação expõe o epi-
télio respiratório à perda evaporativa de água. 
Os animais podem limitar a permeabilidade da 
superfície corpórea à água ou a íons, alterar 
o volume de água ou a concentração de íons 
na urina excretada e, ainda, absorver ou secre-
tar ativamente água ou eletrólitos do meio ou 
para o meio.
3.2 rElaÇÃo osmÓTiCa ENTrE 
 o aNimal E o 
 mEio aQUÁTiCo 
Com relação à capacidade de sobreviver em di-
ferentes ambientes com diferentes concentra-
ções iônicas, os animais aquáticos podem ser 
classificados como eurialinos e estenoalinos. 
Os eurialinos são animais que toleram grandes 
variações na concentração do meio, enquanto 
os estenoalinos toleram pequenas variações.
Com relação à capacidade de regulação interna 
podem ser classificados em osmorreguladores 
e osmoconformadores. Os osmorreguladores 
estritos mantêm a sua concentração interna 
constante numa faixa mais ampla de variações 
do ambiente, sendo independentes das varia-
ções do meio. Os osmorreguladores limitados 
regulam numa determinada faixa de osmolari-
dade do meio e se adaptam em outras faixas. 
Os osmoconformadores estritos, ao contrário, 
variam sua concentração interna, à medida 
que as concentrações do meio variam. A maio-
ria dos vertebrados, exceto elasmobrânquios e 
peixes-bruxa, são osmorreguladores estritos, 
mantendo a composição dos líquidos corporais 
dentro de uma faixa estreita. Alguns invertebra-
dos aquáticos são osmorreguladores estritos, 
outros são osmorreguladores limitados, exis-
tindo, ainda, os osmoconformadores estritos. 
Figura 8 – Classificação dos animais com relação à osmolaridade inter-
na em relaçao à osmolaridade do meio aquático. (Randall et all., 2000).
3.3 rElaÇÃo ENTrE a 
 CoNCENTraÇÃo iNTErNa
 E a CoNCENTraÇÃo 
 EXTErNa
O sangue dos vertebrados é hiposmótico em 
relação à água do mar e altamente hiperosmó-
tico em relação à água doce. Existem espécies 
que são isosmóticas em relação ao meio, mas 
não necessariamente isoiônicas.
ISOSMÓTICOS – são animais que apresen-
tam a mesma concentração do ambiente, 
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como ocorre em invertebrados marinhos e 
ciclóstomos marinhos.
HIPOSMÓTICOS – são animais que apresen-
tam concentração interna inferior à do am-
biente, como ocorre em todos os vertebrados 
marinhos e ciclóstomos marinhos, como a 
lampréia. 
HIPEROSMÓTICOS – são animais que apresen-
tam concentração interna superior à do am-
biente, como ocorre em todos os animais de 
água doce.
3.4. aNimais mariNHos
A maioria dos invertebrados marinhos é 
isosmótica, apresentando concentração de 
Na+ e Cl- igual à do meio. Os teleósteos e 
lampréias, como são hiposmóticos, tendem 
a perder água para o meio pela boca, brân-
quias, mucosas, faringe, que são muito per-
meáveis. No processo de osmorregulação, 
eles tentam compensar a água perdida para 
o meio, bebendo água, aumentando, assim, 
a concentração de sais no sangue, eliminan-
do o