U8_Biologia_celular_e_genética_aluno

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BIOLOGIA CELULAR E 
GENÉTICA
GRASIELA DIAS DE CAMPOS SEVERI-AGUIAR 
1
UNIDADE 8
ORGANELAS CITOPLAMÁTICAS E 
MECANISMOS DE TRANSPORTE
VOCÊ SABIA?
Que existem doenças causadas pela disfunção de organelas citoplasmáticas, acarre-
tando diversos problemas aos seus portadores? É o que acontece na doença de Tay-
-Sachs. O portador da doença de Tay-Sachs apresenta uma mutação no gene HEXA, 
localizado no cromossomo 15. Esse gene codifica uma enzima chamada Hexosami-
nidase-A (Hex-A), que fica dentro do lisossomo, organela responsável pela digestão 
intracelular, nesse caso, de uma substância lipídica chamada GM2-gangliosídio. Essa 
molécula existe normalmente em pequenas quantidades nos neurônios, porém, quando 
ela não é digerida pela falta de Hex-A, essa substância acumula nas células nervosas, 
provocando danos nessas células e culminando na sua morte.
Um dos primeiros sintomas da doença, uma mancha vermelha-cereja no fundo do olho, 
foi descrita pelo oftalmologista Warren Tay em 1883 (Figura 1). Em 1887, o neurologista 
Bernard Sachs descreveu os sintomas neurológicos da doença, batizada com os seus 
próprios sobrenomes. A doença é caracterizada por deterioração progressiva cognitiva 
e motora, o que leva a convulsões, retardo mental, paralisia e morte do indivíduo.
Recentemente, duas crianças receberam terapia gênica buscando minimizar os efeitos dessa 
doença. Por meio de vetores virais, foram entregues às células cerebrais instruções para que 
seu DNA produza a enzima Hex-A, diminuindo o acúmulo de GM2-gangliosídio. Há perspec-
tivas de que essa metodologia melhore a qualidade de vida dos portadores de Tay-Sachs.
Figura 01. Comparação entre a condição normal (acima) e alterada (abaixo) do gene HEXA
Doença de Tay-Sachs
Gene normal
Nível normal de 
Hex-A
Neurônios 
normais
Retina do olho 
saudável
Gene HEXA 
mutado
Deficiência de 
Hex-A e acúmulo de 
GM2-gangliosídio
Neurônios inchados 
com inclusões lamelares 
mostrando degradação 
neuronal
Mancha vermelho-cereja 
na mácula ocular com 
estreitamento de vasos 
sanguíneos Fo
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https://www.mbtmag.com/best-practices/news/22056063/2-kids-get-first-gene-therapy-for-taysachs-disease
https://www.mbtmag.com/best-practices/news/22056063/2-kids-get-first-gene-therapy-for-taysachs-disease
2 Biologia Celular e Genética
U8 Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
SA
IB
A 
M
A
IS
Nessa unidade será possível entender o papel dos lisossomos, assim como de outras 
organelas envoltas por membrana, na manutenção do equilíbrio e da saúde da célula e 
dos organismos.
SOBRE A DOENÇA DE TAY-SACHS...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=e-4bmTEBj2M.
1. ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS E MECANISMOS DE 
TRANSPORTE
Previamente, conhecemos a origem da vida no planeta e a origem das primeiras células, 
as procarióticas. Estudamos também que com o transcorrer do tempo geológico, algu-
mas células se modificaram e passaram a apresentar o envoltório nuclear, característico 
das células eucarióticas. Compreendemos que estas últimas, apresentam um sistema de 
endomembranas que delimitam organelas intracelulares e que, inclusive, internalizaram 
pequenas células que acabaram dando origem às mitocôndrias e aos cloroplastos.
O fato que iremos focar nesta unidade é que essas estruturas internas da célula, deli-
mitadas por membrana, circunscrevem ambientes citoplasmáticos específicos, em que 
existem determinadas moléculas responsáveis por reações químicas específicas, que 
caracterizam microambientes funcionais no interior da célula. Nesses “nichos citoplas-
máticos” acontecem atividades bioquímicas ou moleculares que permitem a síntese e a 
secreção de diferentes moléculas, a degradação de outras tantas e, ainda, a conversão 
de um tipo em outro. Podemos dizer que essas atividades acontecem em compar-
timentos celulares (Figura 2) ou que a célula é compartimentalizada. Além disso, 
muitas moléculas são transportadas de um compartimento para outro por meio de vesí-
culas envoltas por membrana. Dessa forma, são mantidos o trabalho e a homeostasia 
celular, garantindo que cada célula desempenhe a função necessária para que cada 
tecido, órgão e sistema trabalhe adequadamente. Entenderemos, então, a estrutura e a 
função desses compartimentos das células animais: dos retículos endoplasmáticos, do 
complexo de Golgi, das mitocôndrias, dos lisossomos e dos peroxissomos.
https://www.youtube.com/watch?v=e-4bmTEBj2M
U8
3Biologia Celular e Genética
Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Figura 02. Compartimentos intracelulares da célula animal
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 642.
1.1. ORGANELAS MEMBRANOSAS: ESTRUTURA, COMPOSIÇÃO 
QUÍMICA E FUNÇÃO
Serão elencados a seguir cada um dos compartimentos celulares da célula animal, 
apresentando uma visão geral da sua estrutura e suas principais funções.
Retículo endoplasmático
Como o próprio nome diz, o retículo endoplasmático é uma rede microscópica de tubos mui-
to finos e sáculos achatados que ocupa grande parte do citoplasma da célula. Esses tubos 
e sáculos são delimitados por membrana lipoproteica e no seu interior há uma cavidade, 
chamada de luz ou lúmen, de constituição variável, dependendo da região funcional que 
representa. A membrana do retículo endoplasmático é contínua à membrana externa do 
envoltório nuclear, daí a proximidade que o retículo apresenta em relação ao núcleo.
Essa rede pode apresentar regiões distintas dependendo de sua atividade metabólica. 
Quando uma determinada porção do retículo tem aderido à sua membrana ribosso-
mos, porque naquele momento ele está realizando a síntese de proteínas, essa região 
é chamada de Retículo Endoplasmático Granular ou Rugoso (REG ou RER). Toda-
via, quando a porção do retículo realiza outras funções, como veremos a seguir, que 
não a de síntese de proteínas, essa região é chamada de Retículo Endoplasmático 
Agranular ou Liso (REA ou REL) (Figura 3). Podemos observar aí a dinâmica celular, 
evidenciando que a estrutura da célula varia conforme a função desempenhada.
Endossomo
Lisossomo
Citosol
Peroxissomo
Ribossomos livres
Membrana plasmática
Retículo endoplasmático 
com polirribossomos 
ligados à membrana
Aparelho de Golgi
Mitocôndria
15 µm
Núcleo
4 Biologia Celular e Genética
U8 Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Legenda: (RER acima em azul mais escuro e com os ribossomos aderidos, e REL abaixo, em azul mais claro).
Porém, quando analisamos uma eletromicrografia, que ilustra um momento da vida da cé-
lula, o que observamos é a célula como algo estático, paralisado (Figura 04). Por isso, no-
tamos o RER e o REL como regiões estanques, determinadas. Interessante comentar aqui 
que na imagem que obtemos ao microscópio eletrônico em que observamos os RER com 
seus ribossomos, estes estão ligados aos RNAm, que não são identificados nesse grau de 
resolução microscópica, mas eles estão ali, com certeza, sendo traduzidos em proteínas.
Figura 03. Ilustração do retículo endoplasmático rugoso (RER) e liso (REL)
Fo
nt
e:
 1
23
R
F
Figura 04. Eletromicrografia
Fonte: Alberts et. al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 644.
Além de ser sede da síntese proteica, o RER também é responsável pela adição de monossa-
carídeos (pequenos açúcares) a estas proteínas, formando as glicoproteínas, componentes 
importantes na química celular. Células secretoras de proteínas, como as células glandulares, 
o hepatócito, os neurônios, apresentam grande quantidade de RER em seu citoplasma.
Retículo 
endoplasmático rugoso Núcleo
Mitocôndria Peroxissomo 5µm
Lisossomos
U8
5Biologia Celular e Genética
Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Com relação ao retículo endoplasmático liso, suas principais funções estão relaciona-
das com a síntese de lipídios,e com modificações químicas intracelulares de várias 
substâncias presentes nas células ou introduzidas nos organismos. Este mecanismo 
de alterações químicas é utilizado com frequência para destoxificar substâncias tóxicas 
introduzidas no organismo, como drogas e agroquímicos. No lúmen do REL ocorrem re-
ações químicas que tornam essas moléculas solúveis, permitindo que sejam eliminadas 
pela urina, evitando, assim, efeitos nocivos aos organismos. Sendo assim, os hepató-
citos, por exemplo, que têm a função de metabolizar os produtos oriundos da digestão, 
apresentam abundante REL. Além das funções de síntese e modificação de lipídios, e 
destoxificação, essa organela participa, junto com as mitocôndrias, da síntese de hor-
mônios esteroides, possui a capacidade de armazenar íons Ca+2, sendo uma organela 
bastante desenvolvida em células musculares estriadas e participa do metabolismo de 
carboidratos, realizando por meio de suas enzimas a glicogenólise, degradando o glico-
gênio e liberando monômeros (unidades) de glicose para serem utilizados como fonte 
de energia para as células, em especial os neurônios.
Complexo ou Aparelho de Golgi ou complexo golgiense
O complexo de Golgi (CG) apresenta o aspecto de uma série de vesículas achatadas 
e curvadas para dentro, chamadas de cisternas (Figura 05).
Figura 05. Esquema ilustrativo do Complexo de Golgi (A) e uma eletromicrografia 
(B) mostrando as vesículas em suas faces cis e trans
Rede cis 
de Golgi 
(CGN)
Rede 
trans de 
Golgi 
(TGN)
(A)
(B)
Envelope 
nuclear
Vesícula secretora
Vesícula de Golgi
FACE trans
FACE cis
1 µm
Agrupamentos 
tubulares de 
vesículas
RE rugoso
Cisterna cis 
Cisterna média 
Cisterna trans
Fonte: Alberts et al. 2017. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 715.
6 Biologia Celular e Genética
U8 Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
O material glicoproteico sintetizado no RER é empacotado em microvesículas e levado ao 
complexo de Golgi, chegando a essa organela pela face Cis, ocorrendo a fusão de suas 
membranas, formando novas microvesículas. Por meio dessas microvesículas, o material 
vindo do RER vai passando, sucessivamente, pelos compartimentos do Golgi, nos quais 
ele vai sendo gradualmente modificado, sofrendo adição de resíduos de carboidratos (gli-
cosilação), fosforilação e sulfatação gerando glicoproteínas que vão constituir, por exem-
plo, o produto de secreção das glândulas, as enzimas lisossômicas, as glicoproteínas que 
farão parte da membrana plasmática, entre outras. Quando pronta, a vesícula contendo 
as glicoproteínas, é formada na face Trans do Golgi e liberada no citoplasma.
A membrana tem um papel fundamental na formação e no trânsito das vesículas.
No caso das vesículas que partem do RER e chegam ao CG, por exemplo, elas se formam 
por brotamento a partir do RER e se unem por fusão à membrana do CG (Figura 06).
Figura 06. A membrana e os processos de brotamento e fusão de vesículas
Moléculas-carga
CITOSOL
LÚMEN
BROTAMENTO
FUSÃO
COMPARTIMENTO-
ALVO
COMPARTIMENTO-
DOADOR
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 696.
No complexo de Golgi os lipídios provenientes do REL também sofrem modificações 
para que possam desempenhar corretamente suas funções.
1.2. VIA BIOSSINTÉTICA SECRETORA
Muitas células do nosso corpo têm atividade secretora. Elas sintetizam (produzem) mo-
léculas que são liberadas numa cavidade ou no sangue. Daí o nome de secretoras. É 
o caso das células glandulares de várias regiões do organismo, dos neurônios, entre 
outras. Para que uma proteína sintetizada pela célula seja exportada ou secretada, é 
preciso que haja uma via metabólica conhecida como via biossintética secretora.
Nessa via, a proteína é obrigatoriamente fabricada no RER, passa pelo complexo de 
Golgi e, depois é colocada em vesículas que atravessarão o citoplasma e que sofre-
rão exocitose. Se a proteína for sintetizada pelos polissomos livres no citoplasma, ela 
poderá ficar no próprio citoplasma da célula e, nesse caso, tornar-se uma proteína de 
citoesqueleto, por exemplo, não passando pela via secretora. Nessa via, então, tanto o 
RER como o CG são primordiais para o destino correto da proteína.
U8
7Biologia Celular e Genética
Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Assim que o RNAm é transcrito e sai do núcleo, tem início a tradução no citoplasma. Se 
a cadeia polipeptídica nascente apresentar uma sequência sinal de endereçamento ao 
RE (sequência específica de aminoácidos), ela deve ser endereçada para essa organe-
la. Para que isso ocorra, uma partícula de reconhecimento do sinal, proteica, reconhece 
a sequência de aminoácidos da cadeia polipeptídica nascente, se liga à essa sequência 
e ao ribossomo, bloqueia temporiamente a síntese e direciona esse complexo para a 
membrana do RE, onde ocorrerá a ligação do ribossomo a um receptor (proteína de 
membrana) e formação de um translocador (um poro) que permitirá que a síntese da 
cadeia polipeptídica seja direcionada para o lúmen da organela (Figura 07).
Figura 07. Direcionamento do RNAm para o REG
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 673.
Algumas proteínas que são endereçadas ao RER farão parte da membrana, forman-
do as proteínas intrínsecas da membrana. Veja o vídeo a seguir para conhecer como 
isso ocorre. Outras, no entanto, são modificadas e direcionadas ao complexo de Golgi. 
Logo, no complexo de Golgi chegam vesículas provenientes do RE, que se fundem e 
formam a rede Cis do Golgi. Dessa região brotam vesículas contendo moléculas que 
percorrem as cisternas Cis, Médias e Trans do Golgi, onde sofrem modificações e de-
pendendo da modificação sofrida e do tipo de molécula, esta terá um destino específico. 
A partir da rede Trans Golgi as vesículas seguem sendo endereçadas para a membrana 
plasmática, para sofrerem exocitose ou são direcionadas para endossomos tardios que 
sofrerão maturação e darão origem aos lisossomos (Figura 08).
Subunidades 
ribossômicas livres
Peptídeo-sinal 
clivado
3′
5′
Sequência-sinal 
da cadeia 
peptídica 
crescente
Cadeia 
polipeptídica madura
Translocador 
fechado
CLIVAGEM DO 
PEPTÍDEO-SINAL
Peptidase-
sinal
COOH
NH2NH2
mRNA CITOSOL
LÚMEN 
DO RE
8 Biologia Celular e Genética
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SOBRE AS PROTEÍNAS SINTETIZADAS NO REG...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=Kkgt-TOF4pY.
Figura 08. Trânsito de vesículas no interior da célula, seguindo a rota biossintética secretora e endocítica
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 696.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
GOLGI
ENDOSSOMO 
TARDIO
VESÍCULAS 
SECRETORAS
LISOSSOMO
ENDOSSOMO PRIMÁRIO
ENDOSSOMO DE 
RECICAGEM
EXTERIOR DA CÉLULA
(A) (B)
Membrana 
plasmática
Cisternas
Aparelho de Golgi
Vesícula 
secretora
Endossomo de 
reciclagem
Endossomo 
primário
Membrana 
plasmática
Vesícula 
endocítica
Endossomo 
tardio
Lisossomo CITOSOL ESPAÇO EXTRACELULAR
Envelope nuclear
Retículo endoplasmático
CITOSOL
SOBRE O TRÂNSITO DE VESÍCULAS...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=N7WutbMim1E.
Como mencionado, as vesículas que partem do CG podem ter vários destinos: a) po-
dem conter glicoproteínas que serão exocitadas; b) podem conter glicoproteínas de 
membrana que serão incorporadas à membrana plasmática; c) podem ter proteínas 
que vão compor os lisossomos. Muitas vesículas também se formam para reciclar com-
ponentes e manter o tamanho constante da membrana plasmática, após o evento de 
exocitose. Além disso, algumas moléculas residentes do RE necessitam ser resgatadas 
e trazidas de volta à essa organela quando eventualmente escapam do seu local de 
atuação. Esse transporte também é mediado por vesículas.
As vesículas de secreção podem liberar o seu conteúdo por vias distintas. Em uma 
delas a secreção é denominada constitutiva, ou seja, tão logo a vesículaseja formada 
é transportada em direção à membrana onde sofre fusão e libera o seu conteúdo na 
membrana ou no meio extracelular. Um exemplo desse tipo de secreção é da albumina 
produzida pelos hepatócitos. A outra via de secreção, denominada regulada, depende 
de uma sinalização extracelular para que ocorra uma resposta intracelular que conduza 
https://www.youtube.com/watch?v=Kkgt-TOF4pY
https://www.youtube.com/watch?v=N7WutbMim1E
U8
9Biologia Celular e Genética
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as vesículas de secreção que permanecem retidas no citoplasma a seguirem em 
direção à membrana plasmática e liberarem o seu conteúdo no meio extracelular. Um 
exemplo de secreção regulada é a liberação de insulina, pelas células ß do pâncreas, 
após a ingestão de uma dieta rica em carboidratos. A elevação da taxa de glicose na 
circulação é sinal para que as células ß do pâncreas liberem as vesículas contendo 
insulina (Figura 09).
Figura 09. Eletromicrografia de uma célula acinosa do pâncreas
Legenda: À esquerda, uma vesícula de secreção prestes a se fundir com a membrana e à direita, fusão de 
uma vesícula com a membrana plasmática e liberação do seu conteúdo.
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 744. (com modificação)
0,2 µm
SOBRE A SECREÇÃO DE PROTEÍNAS...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=Tvmv3ZiNVW8.
1.3. SISTEMA ENDOSSÔMICO-LISOSSÔMICO
Lisossomos
São organelas arredondadas, envoltas por membrana, com conteúdo de aspecto muito 
variável. Os lisossomos contêm várias enzimas hidrolíticas, que foram sintetizadas no 
RER, glicosiladas e direcionadas ao complexo de Golgi, onde receberam uma “marca” 
que as direciona ao local de atuação, o lisossomo. A “marca” característica das hidrola-
ses lisossomais é uma fosforilação no carbono 6 de um resíduo de manose. Logo, toda 
proteína que apresentar essa “marca”, manose-6-fosfato (M-6-P), será encaminhada, 
por meio de uma vesícula, a um endossomo tardio, que se transformará em um lisos-
somo, capaz de realizar a atividade de degradação de substratos, ou seja, a digestão 
intracelular (Figura 10).
https://www.youtube.com/watch?v=Tvmv3ZiNVW8
10 Biologia Celular e Genética
U8 Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 723.
As enzimas encontradas no interior dos lisossomos, as hidrolases, são responsáveis 
pela quebra de ligações químicas das moléculas, realizando, assim, a digestão intra-
celular, em pH ácido. A célula se utiliza desse processo para digerir moléculas e micror-
ganismos que entram na célula, assim como, para realizar a reciclagem de organelas 
que já não funcionam como deveriam. Eles também digerem moléculas que não devem 
ficar armazenadas na célula, como o GM2-gangliosídio citado no início dessa unidade, 
cujo acúmulo é responsável pelos sintomas da síndrome de Tay-Sachs.
O processo de digestão intracelular foi bem estudado nas células macrófagos e neu-
trófilos que se especializaram na digestão intracelular (Figura 11). No interior dessas 
células os lisossomos realizam a digestão do material captado pela célula, seja via 
endossomo ou fagossomo, como veremos a seguir, e o produto desta digestão, em eta-
pa seguinte, difunde para o citoplasma. Quando um componente celular envelhece, e 
torna-se necessária sua substituição, como no caso de uma mitocôndria, este é envolto 
por membranas formando um autofagossomo que será direcionado ao lisossomo para 
ser digerido. Esse processo é conhecido como autofagia. Em ambos os casos, os pro-
dutos da digestão nos lisossomos são reaproveitados para o metabolismo normal das 
células. Trata-se, portanto, de um processo de reciclagem desenvolvido pela natureza 
há milhões anos.
Figura 10. Lisossomos e as enzimas em seu interior
0,2-0,5 µm
CITOSOL
pH~7,2
pH~5,0
HIDROLASES ÁCIDAS:
Nucleases 
Proteases
Glicosidades
Lipases
Fosfatases
Sulfatases
Fosfolipases
Bomba de H+
H+
ATP ADP Pi
U8
11Biologia Celular e Genética
Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 725.
As células internalizam moléculas e células em vesículas envoltas por membrana que 
se formam por um processo chamado de endocitose e liberam seus produtos para o 
meio externo por meio de exocitose (Figura 12).
Figura 11. Vias de degradação nos lisossomos
LÍQUIDO EXTRACELULAR
CITOSOL
Bactéria
Endossomo primário
ENDOSSOMO 
TARDIO
LISOSSOMO
Endocitose
Fagocitose
Autofagia
Mitocôndria
Macropinocitose
Fagossomo
Membrana 
plasmatica
Autofagossomo
Figura 12. Diagrama comparativo entre a endocitose e a exocitose
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 695.
Como o próprio nome indica, a endocitose representa a forma como a membrana inter-
naliza algum material que chega na sua superfície. Ela pode ocorrer por pinocitose ou 
fagocitose, dependendo do tamanho e da característica desse material. Já a exocitose, 
é o modo como a célula exterioriza seus produtos ou material que ela não necessita, 
que podem ser sobras do que usou, da reciclagem de organelas, etc. Vamos entender 
como tudo isso acontece.
Membrana plasmática
CITOSOL
CITOSOL
Exocitose(A)
(B) Endocitose
12 Biologia Celular e Genética
U8 Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Endocitar significa trazer para dentro, internalizar. É a forma como a célula interioriza 
partículas e células. Nesse processo, o material endocitado é obrigatoriamente envolto 
por membrana formando uma vesícula, o endossomo. Observe a figura 13.
Figura 13. Endocitose de partículas e a formação de vesículas
FORA DA 
CÉLULA
Membrana celular
CITOPLASMA Vesícula
Legenda: (Endocitose → 1. as partículas causam um afundamento da membrana plasmática em direção ao citosol 
(invaginação); 2. a membrana envolve as partículas; 3. depois de completamente envolvidas pela membrana, as 
partículas ficam dentro de uma vesícula no citoplasma e a membrana se funde, restabelecendo sua integridade.)
O tipo de endocitose mostrado na Figura 13 pode ser chamado de pinocitose. Nesse 
tipo de endocitose as moléculas ou partículas pequenas a serem endocitadas são re-
conhecidas por proteínas receptoras específicas para elas presentes na membrana. As 
proteínas receptoras reconhecem a carga (molécula) que deve ser internalizada. Para 
formar a vesícula endocítica, proteínas de cobertura vesicular se associam às proteínas 
receptoras, que por sua vez estão ligadas com a carga a ser internalizada. As proteínas 
de cobertura vesicular auxiliam a curvatura da membrana e a formação da vesícula. 
Um exemplo de proteína de cobertura vesicular é a clatrina (Figura 14). A clatrina, as-
sim como outras proteínas de cobertura vesicular auxiliam no brotamento vesicular das 
organelas membranosas que participam da via biossintética secretora. No evento de 
pinocitose, a vesícula resultante da pinocitose recebe o nome de pinossomo.
Fonte: 123RF
Figura 14. Endocitose media por receptor
Membrana 
doadora
Receptor 
de carga
Proteína adaptadora
Moléculas-carga
Proteínas de curvatura 
da membrana e de fissão
Triscele de clatrina
Membrana de 
vesícula revestida
Proteína 
adaptadora
Vesícula de transporte 
nua
CITOSOL
PERDA DO 
REVESTIMENTO
FORMAÇÃO DA 
VESÍCULA
FORMAÇÃO DO 
BROTO
MONTAGEM DO 
REVESTIMENTO E SELEÇÃO DE 
CARGA Fo
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13Biologia Celular e Genética
Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Um outro tipo de endocitose é a fagocitose, que ocorre quando células inteiras ou 
partículas de tamanho grande são englobadas por outra célula. Isso pode acontecer 
como um mecanismo de defesa, ou para obtenção de alimento, ou para reciclar células 
que morrem como acontece no fígado. Na fagocitose,a célula ejeta ou evagina sua 
membrana plasmática em direção à célula a ser endocitada, formando pseudópodes, 
ou falsos pés, para trazer a célula para o seu interior (Figura 15). A vesícula resultante 
da fagocitose recebe o nome de fagossomo.
Figura 15. Fagocitose de uma partícula por uma célula
Após ser fagocitada, a partícula ou a célula internalizada fica dentro da vesícula ou 
fagossomo. Quando os endossomos tardios se fundem à vesícula, forma-se o lisosso-
mo. No interior do lisossomo, suas enzimas promovem a digestão da partícula. Esse 
processo é chamado de digestão intracelular. O material resultante da digestão pode 
ser utilizado pela célula que realizou a fagocitose e aquilo que ela não vai utilizar deverá 
sair da célula, através da exocitose.
Exocitose é o nome dado ao processo de saída de partículas ou moléculas da célula. 
Ele acontece para eliminação de resíduos da célula e, também, para a secreção ou 
liberação de moléculas que a célula sintetizou. Restos de material fagocitado, resíduos 
resultantes da reciclagem de organelas assim como vesículas contendo produtos da 
célula, são liberados para o meio extracelular por exocitose. A figura a seguir ilustra a 
exocitose de material resultante da digestão celular (Figura 16).
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Membrana plasmáticaNúcleo
Citoplasma
Partícula de alimento
Lisossomo
Formação do vacúolo digestivo
Fusão com lisossomos
Vacúolo digestivo
Entrada na célula
Digestão
14 Biologia Celular e Genética
U8 Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Figura 16. Endocitose e exocitose realizada por uma célula
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R
F
Legenda: (A célula endocita algumas partículas que são envolvidas por membrana, formando o endossomo. 
Os lisossomos liberam suas enzimas, ocorre a digestão intracelular e o produto da digestão, que não é útil à 
célula, é exocitado).
Para ocorrer a exocitose, a vesícula é levada até a periferia da célula, com participação 
do citoesqueleto, funde-se com a membrana plasmática e ocorre a liberação de seu 
conteúdo. As células que secretam proteínas, como a célula β do pâncreas que secreta 
insulina, se utilizam da exocitose para liberar o produto de secreção (Figura 17). No 
caso específico dessa célula a liberação de insulina é feita diretamente no sangue.
Vesícula
Membrana 
celular
Endocitose
Exocitose
Figura 17. Exocitose para secreção de produtos da célula
Aparelho de Golgi
Vesícula de transporte
Vesículas secretórias
Membrana celular
Proteínas secretadas
Fo
nt
e:
 1
23
R
F
Fo
nt
e:
 1
23
R
F
U8
15Biologia Celular e Genética
Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Legenda: O hormônio insulina, na sua forma inativa, é produzido no retículo endoplasmático rugoso. É trans-
portado no interior de vesículas que chegam ao complexo de Golgi, onde passa por um processamento. 
Partem do complexo de Golgi vesículas secretórias com a insulina pronta para ser liberada. Essas vesículas 
chegam à superfície da membrana plasmática, se fundem com ela e liberam o hormônio no meio extracelular, 
no caso a circulação sanguínea.
SA
IB
A 
M
A
IS
SOBRE O A SECREÇÃO DE INSULINA...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=QyBRh8kUoQs.
Mitocôndrias
São organelas constituídas por duas membranas limitando um espaço interno, a matriz 
mitocondrial. A membrana externa é lisa e a interna se dobra, enviando para o interior 
alguns prolongamentos – as cristas mitocondriais (Figura 18).
Figura 18. Estrutura da mitocôndria
Legenda: Em (A) uma eletromicrografia de uma mitocôndria e em (B) um esquema evidenciando os principais 
constituintes da organela.
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 757. (com modificações)
As mitocôndrias apresentam ribossomos e DNA próprio, o DNA mitocondrial, e se du-
plicam de maneira independente das células, o que reforça a ideia a favor da teoria 
endossimbiótica para a sua origem.
A principal função das mitocôndrias é a de produção de energia (E) na forma de ATP 
(Adenosina-Tri-Fosfato). Vamos entender o que isso significa.
Quando nos alimentamos, ingerimos na dieta, alimentos altamente energéticos como 
pão, macarrão, batata, entre outros. Eles são ricos em polímeros chamados carboidratos, 
Membrana 
externa
Espaço 
intermembranas
Membrana externa
Membrana da 
crista
Espaço da crista(B)
(A)
200 nm
Junção da crista
Membrana de 
limite interno
Espaço da 
crista
Espaço 
intermembranas
Membrana de 
limite interno
Cristas
Cristas
Matriz
Junção da crista
Matriz
https://www.youtube.com/watch?v=QyBRh8kUoQs
16 Biologia Celular e Genética
U8 Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
compostos de pequenas unidades, os monômeros, como a glicose. No nosso sistema 
digestório, esses polímeros são quebrados ou digeridos e, durante a absorção no 
intestino, as moléculas de glicose resultantes desse processo, são transferidas das 
células intestinais para os vasos sanguíneos, sendo distribuídas pelo corpo.
A glicose circulante entra nas células e, embora ela seja uma molécula altamente ener-
gética, as células não conseguem utilizar a energia nela contida para realizar suas 
funções. Então, a glicose é quebrada para entrar na mitocôndria, onde sofre uma série 
de reações químicas que constituem o processo de respiração celular, sendo que, a 
partir de uma molécula de glicose são formados ATPs, água e gás carbônico. Essas 
moléculas de ATP é que são utilizadas pela célula como energia para as suas funções. 
Por isso, dizemos que alguns eventos ou reações celulares, como o transporte ativo, 
gastam ATP, ou seja, precisam gastar energia da célula para acontecer.
Essa transformação em energia ocorre em duas etapas: o ciclo do ácido cítrico ou ciclo de 
Krebs, que se processa na matriz mitocondrial, e o sistema transportador de elétrons ou ca-
deia transportadora de elétrons que ocorre na membrana interna da mitocôndria (Figura 19).
Figura 19. Resumo da conversão de energia que acontece na mitocôndria
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 759.
MOLÉCULAS DE ALIMENTOS DO CITOSOL
Ácidos graxos
Ácidos graxos
Ciclo 
do ácido 
citrico
Acetil-CoA
CO2 CO2
O2 O2 H2O
ATP-sintase
NADH
ADP ADP
ATP ATP
H+ H+ H+
H+
NAD+
e-
Matriz
ESPAÇO DA 
CRISTA
PARA 
FORA
PARA 
FORA
PARA 
DENTRO
PARA 
DENTRO
Piruvato
Piruvato
ESPAÇO INTERMEMBRANAS
Membrana mitocondrial interna Membrana mitocondrial externa
U8
17Biologia Celular e Genética
Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Nas células do tecido adiposo pardo ou marrom, encontrado em grande quantidade nos animais 
que hibernam, como o urso polar, a cadeia transportadora de elétrons produz energia que é 
convertida em calor, devido à presença de uma enzima chamada termogenina. O sangue dos 
animais é aquecido, aquecendo seu corpo e provocando o despertar do período de hibernação.
Peroxissomos
São organelas citoplasmáticas envoltas por membrana, que apresentam formato esférico 
ou ovoide, e que contêm enzimas responsáveis pela oxidação de ácidos graxos e, também, 
responsáveis pela degradação de peróxido de hidrogênio (H2O2), por enzimas oxidases e 
catatases. O peróxido de hidrogênio é um metabólito prejudicial à célula e, por ação dessas 
enzimas é convertido em oxigênio e água, minimizando seus efeitos nocivos às células.
Frente ao exposto nessa unidade, podemos concluir que os compartimentos celulares 
membranosos realizam funções diferentes, mas em conjunto, garantem a manutenção das 
funções celulares, permitindo que a célula sobreviva e possibilite a vida dos organismos.
2. ATIVIDADES PROPOSTAS
Atividade 1.
Enunciado
A figura a seguir ilustra uma célula caliciforme, localizada na superfície da traqueia e do in-
testino delgado. Essa célula secreta um muco que lubrifica a luz desses tubos. O muco é rico 
em glicoproteínas.
Célula caliciforme secretora de muco
Fonte: Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia básica - Texto e Atlas. 13. ed. 2017. p. 84.Extrusão
Acúmulo dos 
grânulos de 
secreção 
contendo 
glicoproteínas
Golgi Síntese de 
polissacarídios
REG Síntese de 
proteínas
Aminoácidos Monossacarídeos e 
sulfato
Se
gu
nd
os
+ 
30
 m
in
ut
os
Lâminas basais
± 
60
 m
in
ut
os
18 Biologia Celular e Genética
U8 Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
Com base nas informações da figura e nas informações obtidas nesta unidade, elabore um 
mapa conceitual explicando os processos que ocorrem desde a entrada dos aminoácidos na 
célula, até a saída do muco na superfície dela.
U8
19Biologia Celular e Genética
Organelas Citoplamáticas e Mecanismos de Transporte
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; MORGAN, D.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; WILSON, 
J.; HUNT, T. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 642, 644, 673, 695, 696, 700, 
715, 723, 725, 744, 757.
CARVALHO, Hernandes F.; PIMENTEL, Shirlei M.R. A célula. 4. ed. Barueri: Manole, 2019. p. 327, 406.
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. p. 
34-41, 86.
POLLARD, Thomas D.; EARNSHAW, William C. Biologia celular. 2. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006. p. 
159-164; 309-367.
EDUCANDO PARA A PAZ