U9_Biologia_celular_e_genética_aluno

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BIOLOGIA CELULAR E 
GENÉTICA
GRASIELA DIAS DE CAMPOS SEVERI-AGUIAR 
1
UNIDADE 9
CICLO CELULAR, MITOSE E 
MEIOSE
VOCÊ SABIA?
Que cerca de 1,5 milhão de pessoas morreram de tuberculose em 2020 (incluindo 214 
mil entre pessoas que vivem com HIV)? De acordo com o relatório global da Organi-
zação Mundial da Saúde (OMS) de 2021, a pandemia de covid-19 reverteu anos de 
progresso global no combate à tuberculose e, pela primeira vez, em mais de uma dé-
cada, as mortes pela doença aumentaram. Esse relatório mostrou que a interrupção 
dos serviços essenciais de saúde devido à pandemia é uma das causas para a volta 
da doença.
Fonte: www.paho.org/pt/noticias/14-10-2021-mortes-por-tuberculose-aumentam-pela-primeira-vez-em-mais-uma-decada-
devido. Acesso em: 16 maio 2022.
No Brasil, em 2020, foram notificados aproximadamente 69 mil casos novos e 4,5 mil 
mortes em decorrência da doença. A tuberculose é uma doença infectocontagiosa cau-
sada pela bactéria Mycobacterium tuberculosis. A forma pulmonar da doença é a mais 
frequente e de maior relevância para a Saúde Pública, responsável pela manutenção 
da sua transmissão. No entanto, a tuberculose pode ocorrer em outras partes do corpo 
(tuberculose extrapulmonar). A transmissão da tuberculose pulmonar ou laríngea ocorre 
de pessoa a pessoa pela via respiratória, quando um indivíduo com tuberculose elimina 
bactérias pela tosse, espirro ou fala, e essas são inaladas por um indivíduo saudável. 
As bactérias que adentram as vias respiratórias proliferam no pulmão (Figura 1) cau-
sando sintomas como tosse, que pode vir acompanhada de febre ao final da tarde, suor 
noturno e emagrecimento.
Fonte: www.saude.mg.gov.br/tuberculose. Acesso em: 16 maio 2022.
Figura 01. Desenvolvimento da tuberculose causada pela Mycobacterium tuberculosis
Pulmões saudáveis Pulmões infectados por tuberculose
Mycobacterium 
tuberculosis
Fonte: 123RF
https://www.paho.org/pt/noticias/14-10-2021-mortes-por-tuberculose-aumentam-pela-primeira-vez-em-mais-uma-decada-devido
https://www.paho.org/pt/noticias/14-10-2021-mortes-por-tuberculose-aumentam-pela-primeira-vez-em-mais-uma-decada-devido
https://www.saude.mg.gov.br/tuberculose
2 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
SA
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A 
M
A
IS
SA
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A 
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O desenvolvimento da TB ocorre devido à proliferação das bactérias. Elas se dividem 
rapidamente alcançando áreas do pulmão e comprometendo seu funcionamento. Isso 
acontece porque essas células sofrem fissão binária, um tipo de divisão celular que 
permite o aumento exponencial dessas células. Múltiplas bactérias podem também sair 
dos pulmões e alcançar outros órgãos. Nesta unidade entenderemos como a divisão 
celular ocorre em células eucarióticas e como ela é importante para os organismos.
A tuberculose tem cura e seu tratamento é disponibilizado pelo Sistema Único de Saúde 
(SUS). Para o êxito do tratamento, é importante que o paciente tome os medicamentos 
de forma regular e pelo tempo previsto, evitando também a transmissão da bactéria do 
indivíduo doente para outras pessoas.
SOBRE A TUBERCULOSE...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=q9GDRozsIBM.
1. CICLO CELULAR, MITOSE E MEIOSE
As células apresentam o que é conhecido como ciclo celular. Ele compreende o pe-
ríodo desde o surgimento da célula, até aquele em que ela se divide, dando origem a 
novas células. O tempo do ciclo celular varia para cada tipo celular e, em bactérias, 
demora em torno de 30 minutos. Por isso, em poucas horas após o contágio de uma 
bactéria é possível ter uma população enorme desses seres vivos. Já o clico celular em 
células eucarióticas é mais elaborado e tem duração de tempo maior.
SOBRE A RAPIDEZ DO CICLO CELULAR DAS BACTÉRIAS...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=LifTbGEcfEg.
É consenso que uma célula tem origem de outra pré-existente. Esta se divide e forma 
células-filhas. É dessa forma que os organismos unicelulares se reproduzem, pois as 
novas células constituem dois novos organismos. Para a formação de organismos 
pluricelulares, são necessárias sequências múltiplas de divisão, seguidas de 
diferenciação celular, para originar os diferentes tecidos e órgãos. Quando a célula 
se divide, ela está na fase de divisão do ciclo celular. Quando não está se dividindo, 
encontra-se em interfase.
Sendo assim, a célula pode estar na fase da interfase ou em divisão celular (Mitose 
ou Meiose), que constituem as duas grandes fases do seu ciclo de vida: Interfase (I) 
ou Mitose/Meiose (M). A interfase é o período mais longo, sendo subdividido em três 
etapas: G1, S e G2 (Figura 02).
https://www.youtube.com/watch?v=q9GDRozsIBM
https://www.youtube.com/watch?v=LifTbGEcfEg
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3Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
Legenda: (Fase G1, Fase S e Fase G2 da Interfase; Fase M – Mitose; G0 → G1 muito prolongada).
A interfase (I) é a fase preparatória para a célula entrar em divisão (M). É uma fase de 
intensa síntese dos constituintes celulares. Nela ocorrem processos importantes que 
vão garantir que a divisão celular ocorra de maneira eficiente. Além disso, na interfase 
o DNA se encontra descondensado, o nucléolo é evidente, existe um par de centríolos 
localizado próximo ao núcleo e o núcleo se encontra delimitado pelo envoltório nuclear. 
Vamos conhecer os principais eventos que ocorrem em cada etapa da interfase.
Fase G1: essa etapa tem duração variável de acordo com o tipo celular, pode variar de 
horas a anos. As células que permanecem em interfase por muito tempo, sem se dividir, 
como os neurônios, os hepatócitos e as células caliciformes das mucosas respiratórias 
e intestinais, são mantidas em G0, como então passa a ser chamada a fase em que 
essas células estagiam. Em G0 elas realizarão suas funções, como secreção de neuro-
transmissores e de muco, mas não se dividirão, exceto se receberem algum estímulo 
para isso e se forem capazes de responder a esse estímulo, caso dos hepatócitos.
Para aquelas que vão se dividir, é nessa fase que chega o estímulo para que a divisão 
aconteça, como a presença do hormônio do crescimento. Então, a célula duplica tudo que 
se encontra em seu interior, menos o DNA e o centrossomo que são replicados na fase 
seguinte, fase S. A letra G tem origem na palavra Gap, que significa intervalo, represen-
tando, no caso de G1, o espaço que antecede a síntese de DNA da fase seguinte (S).
Fase S: essa etapa, cuja letra S deriva da palavra Synthesis ou síntese, é caracteri-
zada pela síntese ou replicação do DNA conforme já estudamos. A molécula de DNA 
contendo o genoma do organismo será replicada formando duas moléculas novas, cada 
uma delas contendo uma fita parental e uma recém-sintetizada. Numa célula somática 
humana em interfase existem 23 pares de cromossomos, ou seja, 46 cromossomos. 
Terminada a fase S, na fase G2, a célula continua com 46 cromossomos, mas com o 
dobro do seu conteúdo de DNA (4C), uma vez que todo o DNA foi replicado.
Figura 02. Fases do ciclo celular
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4 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
Fase G2: essa etapa é caracterizada pela checagem dos processos. É o espaço que 
antecede a divisão celular, por isso chamado G2. É verificado se a replicação do DNA 
ocorreu corretamente e se houve o aumento adequado do volume nuclear.
Terminada a fase G2 e estando tudo correto, a célula entra na fase M do ciclo celular. Se a 
célula é uma célula somática, ela sofrerá mitose. A mitose é um processo de divisão celular 
em que uma célula origina duas novas células, chamadas células-filhas, com o mesmo 
número de cromossomos da célula-mãe. Se, por sua vez, a célula é do tipo germinativa, 
que dará origem aos gametas, ela sofrerá a meiose, em que uma célula ao se dividir origina 
quatro células-filhas, com a metade do número de cromossomos da célula-mãe.
No ciclo celular existem pontos de checagem dos processos, os check-points. Nesses 
estágios do ciclo é verificado se as etapas que foram realizadas foram feitas com su-
cesso, para queo processo tenha continuidade com êxito (Figura 3). Ocorre, assim, um 
controle do ciclo celular com paradas ao final de G1, no final de G2 e, durante a divisão, 
no término da metáfase e no início da anáfase. Proteínas específicas, como as ciclinas 
e as cinases-dependentes de ciclinas, assim como o complexo APC (complexo promotor 
da Anáfase) trabalham nesses pontos de checagem verificando e reparando alguns erros.
Figura 03. Esquema ilustrativo do controle do ciclo celular
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 968.
Nesta unidade conheceremos as diferentes etapas por que passam as células durante 
a divisão celular, tanto na mitose quanto na meiose, e a importância desses processos 
para a manutenção e a perpetuação da vida.
Todos os cromossomos 
estão lugados ao fuso?Todo DNA está replicado?
INÍCIO DA MITOSE
CONTROLADOR
M
G2
G1
S
O ambiente é favorável?
INICIAR ANÁFASE E 
PROSSEGUIR PARA CITOCINESE
ENTRADA NO CICLO CELULAR E PROSSEGUIR 
PARA FASE S
INÍCIO DA TRANSIÇÃO
Ambiente favorável?
TRANSIÇÃO 
METÁFASE - ANÁFASE
TRANSIÇÃO G2/M
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5Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
INTERFASE PRÓFASE METÁFASE ANÁFASE TELÓFASE MITOSE 
COMPLETADA
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1.1. MITOSE E SUAS ETAPAS
A mitose é o processo de divisão celular que garante a reprodução dos organismos 
unicelulares e o crescimento, o desenvolvimento e a regeneração dos pluricelulares. 
A célula se divide formando duas, com a mesma constituição genética da original. Um 
protozoário, por exemplo, que é um organismo unicelular, como no caso do Parame-
cium, visualizado no vídeo a seguir, quando se divide forma duas novas células, que 
são dois novos seres vivos, idênticos ao que lhes deu origem. Esse processo de mitose 
é chamado de divisão binária.
SOBRE O CICLO CELULAR...
Acesse o link: https://open.spotify.com/episode/4bY8WC1vGjKkI7P4czETbZ.
SOBRE A DIVISÃO BINÁRIA NO Paramecium...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=bXEc2UYBD9o.
Já nos organismos pluricelulares, são necessárias inúmeras mitoses que permitem o cres-
cimento e o desenvolvimento durante o período embrionário e fetal e mesmo depois do 
nascimento. Além disso, a mitose é importante para a manutenção dos órgãos e dos teci-
dos, para a regeneração de áreas lesionadas e, em muitos casos, na formação de tumores.
Na mitose, ocorre primeiro a divisão do núcleo para depois ocorrer a divisão do cito-
plasma ou citocinese. A divisão do núcleo em dois ocorre em cinco etapas: prófase, 
prometáfase, metáfase, anáfase e telófase (Figura 04).
Figura 04. Diagrama mostrando a divisão do núcleo seguida da citocinese e as fases da mitose. A etapa 
de prometáfase não é mostrada
Conheceremos os principais eventos que ocorrem em cada uma dessas etapas.
Prófase
Teremos como modelo uma célula com dois cromossomos: um maior e um menor. 
Lembrando que para cada cromossomo existe um par com um representante que 
recebemos do pai (azul) e outro que recebemos da mãe (vermelho).
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https://open.spotify.com/episode/4bY8WC1vGjKkI7P4czETbZ
https://www.youtube.com/watch?v=bXEc2UYBD9o
6 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
Na prófase, observamos no núcleo os cromossomos já replicados, cada um deles com-
posto de duas cromátides-irmãs e iniciando a condensação. O nucléolo ainda está visí-
vel e o envoltório nuclear preservado. Fora do núcleo, os centríolos já estão duplicados 
formando os centrossomos (centro organizadores de microtúbulos) e é possível obser-
var a formação do fuso mitótico entre os dois centrossomos, que estão se separando 
(Figura 05).
Figura 05. Prófase da mitose em uma célula com dois 
cromossomos
Prometáfase
Essa etapa caracteriza-se pelo aumento da condensação do material genético, fazen-
do com que o nucléolo não seja mais observado. Além disso, ocorre fragmentação do 
envoltório nuclear e surge na região centromérica dos cromossomos, uma estrutura 
proteica, denominada cinetócoro que permitirá a ligação dos microtúbulos do fuso a 
essa região cromossômica.
Metáfase
Na metáfase, os cromossomos atingem o grau máximo de condensação e são alinha-
dos na placa equatorial do fuso, no centro da célula, entre os polos do fuso (Figura 6). 
Os microtúbulos que partem dos centrossomos de polos opostos da célula ligam-se às 
cromátides-irmãs na região do centrômero dos cromossomos pelo cinetócoro (Figura 
7). A cromatina que constituía o nucléolo integra, agora, as Regiões Organizadoras Nu-
cleolares (NORs) dos cromossomos.
PRÓFASE
Centrômero
Nucléolo
Citosol
Fibras do 
fuso mitótico
Cromossomo
Fo
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e:
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7Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
Em A, um cromossomo metafásico submetido à microscopia de fluorescência após marcação com anticorpos 
que reconhecem as proteínas do cinetócoro (marcação em vermelho), B um esquema ilustrativo da ligação 
de microtúbulos aos cinetócoros e C, uma imagem de microscopia eletrônica de transmissão do cinetócoro 
ligada à uma cromátide e a microtúbulos.
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 988.
Anáfase
Na anáfase, as cromátides-irmãs separam-se de forma sincronizada para formar “dois 
cromossomos-filhos ou cromátides”, e cada uma é puxada lentamente em direção ao 
polo do fuso. Essa separação ocorre porque os microtúbulos ligados ao cinetócoro ficam 
Fo
nt
e:
 1
23
R
F
Figura 06. Metáfase da mitose mostrando os cromos-
somos na região equatorial da célula, ligados às fibras do 
fuso mitótico
METÁFASE
CentríolosPlaca 
metafásica
Fibras do fusoCentrômero
Membrana 
plasmática
Figura 07. Cinetócoros na região do centrômero, onde se ligam as fibras do fuso durante a divisão celular
(A) (B)
Região 
centromérica do 
cromossomo Cinetocoro
Microtúbulos 
do cinetocoro
Cromátide
Cromossomo 
replicado
Cromátide anáfase
Cinetocoro
Movimento 
da direção da 
cromátide
1 µm
Microtúbulos 
embebidos 
no 
cinetocoro
(C)
8 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
menores e os polos do fuso também se afastam, ocorrendo, assim, a segregação das 
cromátides-irmãs (Figura 08). Nessa fase inicia-se a formação de um sulco de clivagem, 
onde se formará o anel contrátil para a divisão do citoplasma.
Figura 08. Anáfase da mitose mostrando as cromátides 
irmãs migrando para os polos opostos da célula
Fo
nt
e:
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F
Fo
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e:
 1
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ANÁFASE
Cromátide
Sulco de clivagem
TELÓFASE
Sulco de clivagem – 
citocinese
Telófase
Durante a telófase, os dois conjuntos de cromossomos-filhos ou cromátides chegam 
aos polos do fuso e descondensam. Um novo envoltório nuclear se forma ao redor de 
cada um desses conjuntos, completando a formação de dois núcleos e marcando o fim 
da mitose. O nucléolo reaparece, as fibras do fuso regridem e cada um dos polos tem 
um par de centríolos, no centrossomo. Na região do sulco de clivagem é formado um 
anel contrátil, cuja contração produzirá a divisão do citoplasma (Figura 09).
Figura 09. Telófase da mitose mostrando de dois núcleos em formação
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9Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
Terminada a telófase ocorre a citocinese, que é a divisão do citoplasma. É formado um 
anel contrátil no centro, entre as duas novas células em formação, composto de actina 
e miosina II, um elemento do citoesqueleto e sua proteína motora associada, que provo-
cam a contração da membrana plasmática para dentro, por isso costuma-se dizer que 
nas células animais a citocinese é centrípeta, ou seja, em direção ao centro das células 
(Figura 10). Ao contrário, nas células vegetais, ela acontece do centro para a periferia, 
sendo centrífuga, acontecendo a partir de uma placa formada no centro da região onde 
a citocinese deve ocorrer.
Fonte: 123RF
Figura 10. Formação do anel contrátil para a citocinese
(A)
(B)
Filamentos de actina e miosina 
do anel contrátil
200 µm
Legenda: Em A, um esquema ilustrativo do processode citocinese e em B, uma imagem de microscopia de 
varredura mostrando o início da divisão citoplasmática em uma célula animal.
Fonte: Alberts et al. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 996. (com modificação)
Nas práticas de laboratório, é comum utilizar o esmagamento da região apical das raízes 
de cebola. Aí existe um tecido com intensa atividade mitótica, o meristema apical, com 
muitas células em divisão. Depois de corado com orceína, é possível observar o citoplas-
ma em rosa claro e o núcleo das células com rosa mais intenso. Dentre os diversos nú-
cleos em interfase, pode-se diferenciar as fases da mitose, como mostrado na Figura 11.
Figura 11. Micrografias das fases de interfase e da mitose observadas em raiz de cebola
(A) (B) (C)
Legenda: (Em A, vários núcleos em interfase – os menores; alguns núcleos em prófase – os maiores; uma 
célula em metáfase é apontada pela seta; em B e C as setas apontam, respectivamente, para células em 
anáfase e telófase).
10 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
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1.2. MEIOSE E SUAS ETAPAS
A meiose é um processo de divisão celular que ocorre em células da linhagem germinati-
va, que formarão os gametas, pois tem por objetivo originar células com a metade do nú-
mero de cromossomos da espécie. A partir de uma célula 2n são formadas quatro células 
n e, por isso, a meiose é um processo reducional, havendo a redução pela metade do nú-
mero de cromossomos da célula. Isso é necessário porque nos organismos com reprodu-
ção sexuada ocorre a união dos gametas, feminino e masculino, para formar o embrião. 
Sendo os gametas n, ao se unirem pela fecundação, darão origem a um embrião 2n, com 
o número de cromossomos da espécie. Na espécie humana, cada gameta, espermato-
zoide e óvulo, possuem 23 cromossomos e formarão um zigoto com 46 cromossomos. 
A formação dos gametas, a gametogênese, é o processo em que uma célula 2n sofre 
meiose e forma o gameta n. Entenderemos esse processo mais adiante nesta unidade.
A meiose tem duas fases: a Meiose I e a Meiose II. Cada uma dessas fases apresenta 
as mesmas etapas básicas da mitose, em que eventos semelhantes ocorrem, porém, 
existem diferenças na forma como eles acontecem e no resultado obtido. As células 
derivadas da meiose são diferentes da células-mãe, não só na quantidade de cromos-
somos, mas também na variabilidade genética que elas apresentam. Veremos a seguir 
as características principais da Meiose I e da Meiose II.
Meiose I
Assim como na mitose, antes de a célula iniciar a divisão celular, durante a interfase, 
ocorre a duplicação de tudo o que existe no interior da célula, inclusive do DNA. A cé-
lula 2n, que tem dois conteúdos de DNA (2C), vai replicar esse conteúdo na fase S da 
interfase, passando a ter 4C de DNA e, ao final de meiose, serão formadas quatro cé-
lulas com apenas um conteúdo de DNA (C) cada. A meiose I é um processo reducional, 
pois ocorre a segregação dos cromossomos homólogos. Porém, ao final da Meiose I, 
estarão formadas duas células que são n, mas com 2C de conteúdo de DNA. Essas 
duas células entrarão na Meiose II e, então, serão formadas no final do processo quatro 
células n, com C de conteúdo de DNA (Figura 12).
SOBRE A MITOSE...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=L61Gp_d7evo.
https://www.youtube.com/watch?v=L61Gp_d7evo
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11Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
Figura 12. Diagrama mostrando o resultado dos processos que ocorrem 
nas fases da meiose
Legenda: (Meiose → uma célula [2n = 4] contendo dois pares de cromossomo e 2C de DNA, se prepara para 
a divisão; na interfase ocorre a replicação do DNA apresentando agora cada cromossomo duas cromátides 
[4C]; após a Meiose I são formadas duas células com um representante de cada par de cromossomos [n], 
com 2C de DNA; após a Meiose II são formadas quatro células com dois cromossomos cada [n], metade do 
que tinha a célula-mãe, e com conteúdo C de DNA).
A meiose I é mais longa porque na prófase I acontecem vários eventos importantes. 
O principal deles, a recombinação ou crossing-over, que acontece entre dois 
cromossomos homólogos, ou seja, cromossomos pertencentes ao mesmo par 
cromossômico. Para que esse evento aconteça é necessário que alguns passos 
aconteçam previamente. Os cromossomos homólogos ficam lado a lado, pareados, 
formando o que se chama de sinapse. Ao microscópio é possível observar os 
bivalentes ou tétrades, que são as quatro cromátides dos dois pares de cromossomos 
homólogos pareados. Então, as cromátides não irmãs dos cromossomos homólogos, 
que ficam em contato na tétrade, sofrem quebras e troca de fragmentos. Esses 
Meiose
Replicação do DNA
Crossing-over
Meiose I
Meiose II
Gametas
Fo
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e:
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12 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
fragmentos se fundem às cromátides gerando cromátides diferentes, recombinadas, 
conferindo variabilidade genética às células gaméticas que receberão essas cromátides 
(Figura 13). Os pontos em que houve a trocas entre cromátides homólogas são vistos 
ao microscópio como quiasmas (do grego, em forma de cruz), logo, os quiasmas são 
as evidências morfológicas do acontecimento de um evento molecular. As etapas de 
diacinese e metáfase I configuram com a destruição do envoltório nuclear, condensação 
máxima dos cromossomos e posicionamento na região equatorial da célula, de modo 
que cada cromossomo homólogo do par fique voltado para polos opostos da célula. 
Na anáfase I, os cromossomos homólogos são separados e na anáfase II ocorre a 
separação das cromátides-irmãs. Dessa forma, os gametas formados são diferentes 
entre si e, se considerarmos que isso acontece em cada ciclo meiótico, pode-se 
inferir que são infinitas as possibilidades de recombinação entre os cromossomos e, 
consequentemente, dos tipos de gametas que podem ser formados. O crossing-over 
é, portanto, uma das fontes de variabilidade genética. A outra fonte de variabilidade 
genética é a segregação independente dos cromossomos homólogos na meiose I.
Figura 13. Crossing-over que ocorre durante a prófase I da meiose
Legenda: (cromossomos homólogos → estão pareados à esquerda cromossomo paterno duplicado com duas 
cromátides-irmãs [azul]; cromossomo materno duplicado com duas cromátides-irmãs [amarelo]; cromossomos 
homólogos trocam material genético ao centro, crossing-over entre cromátides homólogas; cromossomos ho-
mólogos pareados à direita cada um contendo uma cromátide recombinante e outra não recombinante).
Com o estudo da meiose ao microscópio, alguns desses eventos puderam ser visuali-
zados e foram dados nomes às fases em que ocorrem. Por isso, na meiose I existe, na 
prófase, cinco subfases: Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno, Diplóteno e Diacinese. O 
quadro a seguir apresenta os eventos mais importantes de cada uma delas.
FASE EVENTOS MARCANTES
Leptóteno Os cromossomos iniciam a condensação e, apesar de já estarem duplicados e conterem duas cromátides, os cromossomos parecem únicos.
Fo
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 1
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Cromossomo 
paterno duplicado 
com duas 
cromátides-irmãs
Cromossomo 
materno duplicado 
com duas 
cromátides-irmãs
Cromossomos 
homólogos trocam 
material genético
Cromátide 
recombinante
Cromátide não 
recombinante
CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS
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13Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
FASE EVENTOS MARCANTES
Zigóteno
Ocorre a sinapse, por surgimento de uma estrutura proteica denominada complexo 
sinaptônemico, que envolve o alinhamento e estabiliza o pareamento dos cromos-
somos homólogos.
Paquíteno
O processo de pareamento se completa e os cromossomos se apresentam mais curtos 
e espessos. Apresentam-se como bivalente ou tétrade, pois são dois cromossomos 
homólogos e/ou quatro cromátides, sendo as cromátides de cada homólogo chamadas 
de cromátides-irmãs. Acontece o crossing-over, troca de segmentos entre cromátides 
homólogas.
Diplóteno
O complexo sinaptonêmico entre os cromossomos é desfeito, mas os cromosso-
mospermanecem unidos nos pontos de intercâmbio chamados quiasmas. As quatro 
cromátides da tétrade são visíveis.
Diacinese
Os cromossomos homólogos continuam se condensando e tendem a se separar, 
mas ficam unidos pelos quiasmas que, devido ao grau de condensação, se deslo-
cam para as extremidades dos cromossomos. O envoltório nuclear se desfaz.
Terminada a prófase I, sucedem as fases seguintes da divisão celular (metáfase I, aná-
fase I e telófase I), cujos processos são similares aos que ocorrem na mitose. Na metá-
fase I os cromossomos homólogos estão no grau máximo de compactação e ocupam a 
placa equatorial da célula; na anáfase I eles são puxados para os polos opostos devido 
ao encurtamento das fibras do fuso; e na telófase I, estando os cromossomos homólo-
gos já separados e localizados nos polos da célula, ocorre a sua descondensação, a 
reorganização do envoltório nuclear e a citocinese, ou seja, a separação do citoplasma, 
formando, ao final da meiose I, duas células n, com conteúdo 2C de DNA (Figura 14).
Figura 14. As fases da meiose
Meiose I
Meiose II
Centríolos movem-se 
para pólos opostos
Cromossomos 
movem-se 
para pólos 
opostos
O citoplasma 
se divide
Envelope 
nuclear 
formado
Disposição dos 
cromossomos no 
plano equatorial
Quiasma
PRÓFASE I
PRÓFASE II
METAFASE I
METAFASE II
ANAFASE I
ANAFASE II
TELÓFASE I
TELÓFASE II
Fonte: 123RF
14 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
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Terminada a meiose I, ocorre um período rápido chamado de intercinese, em que a 
célula se prepara para entrar na segunda fase da divisão, a meiose II.
Meiose II
A meiose II é muito semelhante à mitose, exceto que na meiose II ocorre o alinhamento 
e a separação das cromátides-irmãs dos cromossomos homólogos, ou seja, uma divisão 
equacional (veja Figura 14). Na prófase II os cromossomos se condensam e o envoltório 
nuclear se desorganiza. Na metáfase II, os cromossomos com suas duas cromátides-ir-
mãs, ligadas às fibras do fuso, ocupam a região equatorial da célula. Na anáfase II, as 
cromátides-irmãs são puxadas para os polos opostos e, na telófase II, essas cromátides 
se descondensam. O envoltório nuclear se reorganiza e o nucléolo reaparece. Ocorre 
então a citocinese, e estão formadas quatro células n, com conteúdo C de DNA.
Da mesma forma que na mitose, erros podem acontecer durante a divisão na meiose, origi-
nando mutações cromossômicas. Porém, nesse caso, o comprometimento pode ser maior, 
não ficando restrito ao organismo em cuja célula o erro ocorreu. Isso porque as células 
formadas na meiose, os gametas, poderão ser responsáveis pela formação de um novo 
organismo, caso participem da fecundação. Caso o gameta portador de erro que aconteceu 
durante a meiose participe do processo de fecundação, ele transmitirá ao embrião o erro 
cromossômico de que é portador e, consequentemente, essa mutação será herdada por to-
das as células que derivarem do zigoto. Muitas são as síndromes e doenças genéticas cuja 
origem provém de erros na meiose, como é o caso daqueles decorrentes de não disjunção 
cromossômica, que será abordada mais adiante nessa unidade.
SOBRE A MEIOSE...
Acesse os links: www.youtube.com/watch?v=MNq015d03MU;
www.youtube.com/watch?v=84jlwjvrJwY.
1.3. GAMETOGÊNESE HUMANA
Gametogênese é o processo de formação dos gametas que ocorre nas gônadas (tes-
tículo e ovário). Na espermatogênese ocorre a formação do gameta masculino, o 
espermatozoide e, na ovogênese, ocorre a formação do gameta feminino, o óvulo. 
Células diploides (2n) localizadas nas gônadas (testículo e ovário), espermatogônias 
e ovogônias, passarão pelo processo de meiose e originarão, respectivamente, os 
espermatozoides e os óvulos que são haploides (n). Tanto as espermatogônias como 
as ovogônias são chamadas de células germinativas ou gaméticas, pertencendo à li-
nhagem germinativa e não somática, pois darão origem aos gametas. Nos humanos, 
essas células germinativas surgem durante o período embrionário, ou seja, quando 
ainda estamos nos desenvolvendo no útero materno.
Espermatogênese
Por volta da quinta semana do desenvolvimento embrionário, células germinativas pri-
mitivas já estão presentes nas gônadas primitivas. Ao nascimento já estão formados os 
https://www.youtube.com/watch?v=MNq015d03MU
http://www.youtube.com/watch?v=84jlwjvrJwY
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15Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
túbulos seminíferos, que ocupam quase todo o testículo. Os túbulos seminíferos são re-
vestidos pelo epitélio germinativo. Nesse epitélio estão as espermatogônias que sofrem 
mitoses constantemente e aumentam em número. Na puberdade, devido à ação dos 
hormônios, as espermatogônias (2n) que aumentam de tamanho, se preparando para 
a divisão celular, formam os espermatócitos I ou primários (2n), que sofrem a primei-
ra divisão da meiose e originam os espermatócitos II ou secundários (n), que sofrem 
a segunda divisão da meiose e originam as espermátides (n) (Figura 15). Essas, por 
sua vez, passam por um processo de diferenciação celular, chamado espermiogênese 
(Figura 16), em que sofrem várias modificações e formam os espermatozoides.
Figura 15. Espermatogênese humana
Legenda: (Espermatogênese. Á esquerda → diagrama do epitélio germinativo do túbulo seminífero mostran-
do as células da linhagem germinativa [espermatogônia, espermatócitos I e II, espermátides e espermato-
zoides] presos à célula de Sertoli. Á direita → o processo de meiose em que a espermatogônia se diferencia 
em espermatócito I, que sofre a meiose I e origina dois espermatócitos II, que sofrem a meiose II e originam 
quatro espermátides, que formam os espermatozoides por espermiogênese).
Fo
nt
e:
 1
23
R
FCélula de Sertoli
Espermatogônia
Meiose I
Meiose II
Espermatócito 
primário
Espermatócito 
secundário
Espermátides
Célula de 
esperma
Fo
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e:
 1
23
R
F
16 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
SA
IB
A 
M
A
IS
Legenda: (O desenvolvimento do espermatozoide → 1. o complexo de Golgi se posiciona próximo ao núcleo 
da espermátide e forma a vesícula acrossômica; 2. o centríolo se coloca em posição oposta ao complexo de 
Golgi; 3. o centríolo forma microtúbulos que começam a orientar a formação do flagelo; 4. as mitocôndrias 
se posicionam na base do flagelo; 5. parte do citoplasma é perdida e reabsorvida pelo túbulo seminífero e o 
flagelo aumenta de tamanho; 6. a vesícula acrossômica aumenta e envolve o núcleo; 7. o espermatozoide 
completo apresenta cabeça, peça intermediária e cauda ou flagelo).
Os espermatozoides recém-formados apresentam na região da cabeça o acrossomo, 
que é uma vesícula secretora do Complexo de Golgi contendo enzimas digestivas que se-
rão lançadas na superfície do ovócito durante a fecundação. Eles serão liberados na luz 
do túbulo seminífero e seguirão até o epidídimo, onde serão amadurecidos e armazena-
dos até o momento da ejaculação. Os espermatozoides liberados do epidídimo possuem 
motilidade, porém, terão de sofrer o processo de capacitação no trato genital feminino, ou 
seja, depois de serem introduzidos no canal vaginal durante a cópula, sofrerão modifica-
ções nas enzimas acrossomais e, então, estarão competentes para a fertilização.
Figura 16. Espermiogênese
Fo
nt
e:
 1
23
R
F
O desenvolvimento do espermatozoide
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Flagelo
Mitocôndria
Microtúbulos Excesso 
de citoplasma
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C
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Acrossomo
Núcleo
Núcleo de 
espermátides
SOBRE A ESPERMATOGÊNESE...
Acesse o link: https://open.spotify.com/episode/51xeIt4r8BHDwns8n67FHU.
Ovogênese ou Ovulogênese
Ovogênese é o nome dado ao processo de formação dos gametas femininos, os óvulos. 
Ainda durante o desenvolvimento embrionário, algumas células germinativas primitivas 
se multiplicam por mitose e originam as ovogônias (2n). Essas aumentam de tamanho 
https://open.spotify.com/episode/51xeIt4r8BHDwns8n67FHU
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17BiologiaCelular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
por volta do terceiro mês de gestação e formam os ovócitos I ou primários (2n). Esses 
últimos entrarão na meiose I, que não se completa, estacionando na fase de diplóteno, 
por vários anos. Os ovócitos são envoltos por células foliculares em estruturas denomi-
nadas folículos ovarianos. O ovócito I fica dentro de um folículo primordial, em que as 
células que o envolvem são achatadas e formam uma única camada.
Na fase da puberdade, devido à ação dos hormônios, esses folículos vão sofrendo altera-
ções e, todo mês, vários ovócitos dão prosseguimento ao seu desenvolvimento. Nesses 
ovócitos, a meiose I chega ao fim, originando duas células (n): um ovócito II e um corpús-
culo polar primário, que se degenera. Esse ovócito II entra na meiose II, depois de uma 
rápida intercinese, que é novamente interrompida. Então, esse ovócito que está dentro de 
um folículo maduro, devido à ação do hormônio FSH (folículo estimulante), é ovulado quan-
do ocorre o pico de liberação do hormônio LH (luteinizante) pela glândula hipófise.
Em caso de o ovócito II não ser fecundado, ele será eliminado com o fluxo menstrual. 
Todavia, se ele for fertilizado por um espermatozoide, haverá a progressão da meiose 
II originando um óvulo (n) e um corpúsculo polar secundário, que sofre degeneração 
(Figura 17). Uma mulher nasce com aproximadamente 40.000 a 300.000 ovócitos I no 
interior de folículos ovarianos e, considerando o período entre a menarca (primeira mens-
truação) aos 12 anos e o início da menopausa (término do período reprodutivo e dos ci-
clos ovarianos) aos 50 anos, calcula-se que apenas serão formados 400 ovócitos II, mas 
nem todos chegarão a completar a meiose e formar óvulos. Dessa forma, a mulher sofre 
atresia folicular durante a sua vida, ou seja, perda de muitos folículos ovarianos.
Figura 17. Diagrama representativo da ovogênese e do desenvolvimento dos 
folículos ovarianos
OVOGÊNESE DESENVOLVIMENTO DO FOLÍCULO
Ovogônia
Mitose
Meiose I
Ovócito primário 
preso na prófase I
Folículo 
primordial
Folículo 
primordial
Folículo 
primário
Desenvolvimento 
do primário
Folículo 
maduro
Antes do nascimento
Infância - ovário inativo
Da puberdade a menopausa
Primeiro corpo 
polar (morre)
Ovócito primário 
Ovócito secundário
2n
2n
2n
n
n
18 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
Meiose II (completada 
somente se fertilizado)
n
n
2n
Segundo corpo 
polar (morre)
Zígoto
Ovócito secundário, preso 
na metáfase II, ovulado
Ovulação
Corpo lúteo
Legenda: (À esquerda → ovogênese → ovogônia [2n] sofre várias mitoses e algumas aumentam de tamanho 
e formam os ovócitos primários [2n]; isso ocorre antes do nascimento; na infância o ovário é inativo; da puber-
dade à menopausa o ovócito primário [2n] sofre meiose I originando o ovócito secundário e o primeiro corpús-
culo polar que morre; o ovócito secundário [n] fica parado na meiose II e é ovulado; a meiose II se completa 
apenas se o ovócito II, em metáfase II for fecundado e formar o zigoto [2n]. À direita → desenvolvimento do 
folículo → antes do nascimento o folículo é primordial; na infância o ovário é inativo; da puberdade à meno-
pausa o folículo primário que tem uma camada de células achatadas em torno do ovócito sofre modificações. 
Começa a apresentar uma cavidade em seu interior e as células em torno do ovócito são cúbicas e formam a 
corona radiata, se tornando maduro. Ocorre a ovulação e o ovócito sai do folículo para entrar na tuba uterina. 
As células foliculares que ficam no ovário passam a produzir progesterona e formam o corpo lúteo).
Fo
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e:
 1
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R
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SA
IB
A 
M
A
IS
SOBRE A OVOGÊNESE...
Acesse o link: www.youtube.com/watch?v=W63s6GFVGvE.
Durante a meiose pode ocorrer erros, como foi mencionado anteriormente como, por 
exemplo, a não disjunção cromossômica, que consiste na segregação errônea dos 
cromossomos homólogos na anáfase I, ou das cromátides-irmãs na meiose II. Como 
consequência, uma das células formadas terá um cromossomo a mais e outra, um cro-
mossomo a menos. Se uma dessas células for o gameta que participará da fecundação, 
sendo fecundado ou fecundando um outro com o número correto de cromossomos, 
será formado um zigoto com três cópias de um cromossomo (trissomia) ou com ausên-
cia de um cromossomo (monossomia). Ambas as situações caracterizam uma aberra-
ção cromossômica numérica conhecida como aneuploidia, em que ocorre aumento ou 
diminuição de um determinado cromossomo no genoma do indivíduo.
É o que acontece com as síndromes de Patau, com trissomia do cromossomo 13; 
de Edwards, com trissomia do cromossomo 18 e de Turner, com monossomia do 
cromossomo X (Figura 18).
https://www.youtube.com/watch?v=W63s6GFVGvE
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19Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
Fo
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e:
 1
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Figura 18. Cariótipos de indivíduos portadores das Síndromes de Patau
Síndrome de Patau Síndrome de Turner
Síndrome de Edward
Legenda: (À esquerda → cariótipo de portador da síndrome de Patau mostrando a trissomia do cromossomo 
13; à direita → cariótipo de portador da síndrome de Turner mostrando a monossomia do cromossomo X ao 
centro → cariótipo portador da síndrome de Edward mostrando a trissomia do cromossomo 18; ).
Os portadores dessas síndromes nascem e sobrevivem, mas apresentam vários com-
prometimentos físicos e mesmo mentais que carregarão por toda a vida. Dessa forma, 
é muito importante que os processos de divisão celular aconteçam de maneira eficiente 
para garantir a geração de células e organismos saudáveis.
20 Biologia Celular e Genética
U9 Ciclo Celular, Mitose e Meiose
2. ATIVIDADES PROPOSTAS
Atividade 1.
Atividade 2.
Enunciado
Construa um infográfico sobre a meiose, relacionando os eventos mais importantes de cada 
fase e utilizando imagens ou desenhos das fases. Lembre-se de colocar o máximo de infor-
mações pertinentes ao processo.
Enunciado
Imagine uma célula 2n = 2. Elabore um esquema comparando a mitose e a meiose dessa 
célula, desenhando como ocorrem essas divisões celulares.
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21Biologia Celular e Genética
Ciclo Celular, Mitose e Meiose
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; MORGAN, D.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; WILSON, J.; 
HUNT, T. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. p. 968, 988, 996.
CARVALHO, Hernandes F.; PIMENTEL, Shirlei M.R. A célula. 4. ed. Barueri: Manole, 2019. p. 505-521; 531-
549.
POLLARD, Thomas D.; EARNSHAW, William C. Biologia celular. 2. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006. p. 
715-730; 737-752.
EDUCANDO PARA A PAZ