Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-217

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190 Fundamentos da Biologia Celular
Assim como ocorre nos complexos de remodelagem da cromatina, as enzi-
mas que modificam as caudas das histonas são cuidadosamente reguladas. Elas 
são levadas a determinadas regiões da cromatina principalmente por interações 
com as proteínas que se ligam a sequências específicas do DNA (discutimos essas 
proteínas no Capítulo 8). As enzimas que modificam as histonas atuam em con-
junto com os complexos de remodelagem da cromatina para compactar e relaxar 
segmentos de cromatina, permitindo que a estrutura da cromatina mude rapida-
mente de acordo com as necessidades da célula.
Os cromossomos em interfase contêm a 
cromatina tanto na forma condensada como na 
forma mais estendida
A alteração da compactação localizada da cromatina por meio de complexos de 
remodelagem e modificações de histonas tem efeito importante na estrutura ge-
ral dos cromossomos interfásicos. Na interfase, a cromatina não está uniforme-
mente compactada. Nas regiões que contêm os genes que estão sendo expressos, 
geralmente ela está mais relaxada, ao passo que nas regiões com genes silencia-
dos ela está mais condensada. Assim, a estrutura detalhada de um cromosso-
mo interfásico pode diferir de um tipo celular para outro, ajudando a determinar 
quais genes estão sendo expressos. A maioria dos tipos celulares expressa cerca 
de 20 a 30% de seus genes.
A forma mais altamente condensada da cromatina interfásica é denomina-
da heterocromatina (do grego heteros, que significa “diferente”, e cromatina). 
Na década de 1930, a heterocromatina foi observada pela primeira vez, sob o 
microscópio de luz, como regiões descontínuas e fortemente coradas na massa 
de cromatina. A heterocromatina normalmente compõe cerca de 10% do cro-
mossomo interfásico e, nos cromossomos de mamíferos, concentra-se ao redor 
da região dos centrômeros e nos telômeros, nas extremidades dos cromossomos 
(ver Figura 5-15).
O restante da cromatina interfásica é denominado eucromatina (do grego 
eu, significando “verdadeiro” ou “normal”, e cromatina). Apesar de usarmos o ter-
mo eucromatina para a cromatina que existe em um estado mais descondensado 
do que o da heterocromatina, agora está claro que tanto a eucromatina como a 
heterocromatina são compostas por misturas de diferentes estruturas de croma-
tina (Figura 5-28).
Cada tipo de estrutura da cromatina é estabelecido e mantido por diferentes 
conjuntos de modificações nas caudas das histonas que atraem grupos distintos 
de proteínas não histônicas. As modificações que coordenam a formação do tipo 
mais comum de heterocromatina, por exemplo, incluem a metilação da lisina 9 
na histona H3 (ver Figura 5-27). Uma vez estabelecida, a heterocromatina pode se 
espalhar, porque essas modificações nas caudas das histonas atraem um conjun-
to de proteínas específicas da heterocromatina, incluindo enzimas modificadoras 
de histonas, que, em seguida, criam as mesmas modificações na cauda das his-
Figura 5-28 A estrutura da cromatina varia ao longo de um único cromossomo interfásico. Como esquematicamente indicado 
pelas diferentes cores (e ao longo da molécula de DNA, representado pela linha preta central), a heterocromatina e a eucromatina 
representam, cada uma, um conjunto de diferentes estruturas de cromatina, com distintos graus de condensação. Geralmente, a hete-
rocromatina está mais condensada do que a eucromatina.
Heterocromatina Heterocromatina
Telômero Centrômero
HeterocromatinaEucromatina
Hetero-
cromatinaEucromatina Eucromatina
Telômero
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