Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-260

Prévia do material em texto

Capítulo 7 • Do DNA à proteína: como as células leem o genoma 233
é ligado à extremidade 5’ do RNA de uma forma não habitual (Figura 7-16). 
Esse capeamento ocorre após a RNA-polimerase II ter sintetizado cerca de 25 
nucleotídeos do RNA, muito antes de completar a transcrição de todo o gene.
 2. A poliadenilação insere uma estrutura especial na extremidade 3’ do mRNA 
recentemente transcrito. Em contraste com as bactérias, em que a extremi-
dade 3’ de um mRNA é simplesmente o final da cadeia sintetizada pela RNA-
-polimerase, a extremidade 3’ de um mRNA eucarioto é inicialmente clivada 
por uma enzima que corta a cadeia de RNA em uma sequência determinada 
de nucleotídeos. O transcrito é então modificado por uma segunda enzima 
que adiciona uma série de repetições de nucleotídeos adenina (A) à extre-
midade cortada. Essa cauda poli-A geralmente possui um comprimento de 
algumas centenas de nucleotídeos (ver Figura 7-16A).
Estas duas modificações – capeamento e poliadenilação – aumentam a estabilida-
de de uma molécula de mRNA eucariótico, facilitando a sua exportação do núcleo 
para o citoplasma, e geralmente identificam a molécula de RNA como um mRNA. 
Elas também são utilizadas pela maquinaria de síntese de proteínas, antes do iní-
cio da síntese, como um indicador de que ambas as extremidades do mRNA estão 
presentes e, consequentemente, de que essa mensagem está completa.
Em eucariotos, genes codificadores de 
proteínas são interrompidos por sequências 
não codificadoras denominadas íntrons
A maioria dos pré-mRNAs eucarióticos passa por uma etapa adicional de proces-
samento antes de se tornar mRNA funcional. Essa etapa envolve uma modificação 
muito mais radical do transcrito de pré-mRNA do que simplesmente o capeamen-
to e a poliadenilação, e é a consequência de uma característica surpreendente da 
maioria dos genes eucarióticos. Em bactérias, a maioria das proteínas é codifica-
da por um segmento ininterrupto da sequência de DNA que é transcrito para um 
mRNA e que, sem qualquer processamento adicional, pode ser traduzido em pro-
teína. A maioria dos genes eucarióticos que codificam proteínas, ao contrário, tem 
suas sequências codificadoras interrompidas por sequências intervenientes longas 
e não codificadoras, chamadas de íntrons (do inglês, intervening sequences). As 
porções codificadoras dispersas − chamadas de sequências expressas ou éxons 
(do inglês, expressed sequences) − são geralmente mais curtas do que os íntrons, e 
muitas vezes representam apenas uma pequena fração do comprimento total do 
gene (Figura 7-17). Os íntrons variam em comprimento de um único nucleotídeo a 
mais de 10.000 nucleotídeos. Alguns genes eucarióticos que codificam proteínas 
não possuem íntrons, e alguns têm apenas poucos íntrons; mas a maioria desses 
genes possui numerosos íntrons (Figura 7-18). Observe que os termos “éxon” e 
“íntron” aplicam-se tanto ao DNA quanto às sequências correspondentes no RNA.
G
CH3
3′
5′+
AAAAA150–250
Sequência
codificadora
Sequência não
codificadora
Proteína
RNA
Quepe 5′
(A) (B)
Capeamento e poliadenilação do RNA
OH
CH2
OH
CH2
OH
CH2 CH2
5′
5′
CH3
7-metilguanosina
Extremidade 5′
do transcrito
de RNA inicial
Ligação de
trifosfato
5′-5′ 
Cauda poli-A
HO OH
N +
PPP
P
P
P
P P
Quepe 5′
PPPP
mRNA
RNA-polimerase II
Fatores de capeamento
Fatores de
splicing
Fatores de
poliadenilação
INÍCIO DO
PROCESSAMENTO
DO RNA
PPPP
DNA
Figura 7-15 A fosforilação da cauda 
da RNA-polimerase II permite o arranjo 
das proteínas de processamento do 
RNA. Observe que os fosfatos aqui ilus-
trados são suplementares aos necessários 
para a iniciação da transcrição (ver Figura 
7-12). Capeamento, poliadenilação e spli-
cing são modificações que ocorrem durante 
o processamento do RNA no núcleo.
Figura 7-16 As moléculas do pré-mRNA eucariótico são modifica-
das pelo capeamento e pela poliadenilação. (A) Um mRNA eucarióti-
co possui um quepe na extremidade 5’ e uma cauda poli-A na extremi-
dade 3’. Lembre-se de que nem todos os transcritos de RNA codificam 
proteínas. (B) A estrutura do quepe 5´. Diversos quepes de mRNAs 
eucarióticos apresentam uma modificação adicional: a metilação de um 
grupo 2’- hidroxila do segundo açúcar ribose no mRNA (não ilustrada).
Alberts_07.indd 233Alberts_07.indd 233 16/01/2017 09:57:1816/01/2017 09:57:18