Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-296

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Capítulo 8 • Controle da expressão gênica 269
de lactose. Esse arranjo permite que a região de controle do óperon Lac integre 
dois sinais diferentes, de modo que esse óperon seja expresso apenas quando 
duas condições são encontradas: a glicose deve estar ausente e a lactose deve 
estar presente (Figura 8-9). Esse circuito genético se comporta como um comu-
tador que conduz uma operação lógica em um computador. Quando a lactose 
está presente e a glicose está ausente, a célula executa o programa apropriado 
− nesse caso, a transcrição dos genes que permitam a captação e utilização da 
lactose.
A lógica elegante do óperon Lac atraiu inicialmente a atenção dos biólogos 
há mais de 50 anos. A base molecular do comutador em E. coli foi descoberta 
por uma combinação de genética e bioquímica, fornecendo o primeiro indício 
de como a transcrição é controlada. Em uma célula eucariótica, dispositivos de 
regulação da transcrição similares são combinados para gerar circuitos cada vez 
mais complexos, incluindo aqueles que permitem que um óvulo fertilizado forme 
os tecidos e órgãos de um organismo multicelular.
Os reguladores transcricionais eucarióticos 
controlam a expressão gênica à distância
Os eucariotos também usam reguladores transcricionais – ativadores e repres-
sores – para regular a expressão dos seus genes. Os sítios de DNA aos quais os 
ativadores de genes eucariotos se ligam são chamados de estimuladores (enhan-
cers), porque sua presença aumenta extraordinariamente a taxa de transcrição. 
Foi surpreendente para os biólogos quando, em 1979, se descobriu que essas 
proteínas ativadoras poderiam estimular a transcrição, mesmo estando ligadas 
Sítio de
ligação
à CAP 
Sítio de ligação
à RNA-
-polimerase
(promotor)
Início da transcrição
Operador Gene LacZ
_80 _40 1 40 80
Pares de nucleotídeos
ÓPERON
INATIVO
RNA-polimerase
ÓPERON
INATIVO
ÓPERON
INATIVO
ÓPERON
ATIVO
mRNA
+ GLICOSE
+ LACTOSE
+ GLICOSE
_ LACTOSE
_ GLICOSE
_ LACTOSE
_ GLICOSE
+ LACTOSE
Repressor
Repressor
CAPAMP
cíclico
Figura 8-9 O óperon Lac é controlado por dois reguladores da transcrição, o 
repressor Lac e a ativadora CAP. Quando a lactose está ausente, o repressor Lac se 
liga ao operador Lac, impedindo a expressão do óperon. A adição de lactose aumen-
ta a concentração intracelular de um composto relacionado, a alolactose; a alolactose 
se liga ao repressor Lac, provocando uma modificação conformacional que libera o 
seu controle sobre o DNA do operador (não mostrado). Quando a glicose está ausen-
te, o AMP cíclico (triângulo vermelho) é produzido pela célula, e CAP se liga ao DNA. 
LacZ, o primeiro gene do óperon, codifica a enzima β-galactosidase, a qual quebra a 
lactose em galactose e glicose.
QUESTÃO 8-1
As bactérias podem captar o amino-
ácido triptofano (Trp) do ambiente 
ou, se houver um suprimento inefi-
ciente externo, elas podem sinteti-
zar o triptofano a partir de outras 
pequenas moléculas. O repressor 
de Trp é uma proteína reguladora da 
transcrição que inativa a transcrição 
de genes que codificam as enzimas 
necessárias para a síntese do tripto-
fano (ver Figura 8-7).
 A. O que aconteceria com a regu-
lação do óperon triptofano em 
células que expressam uma forma 
mutante do repressor do trip-
tofano que (1) não pode se ligar 
ao DNA, (2) não pode se ligar ao 
triptofano, ou (3) se liga ao DNA 
mesmo na ausência de triptofano?
 B. O que aconteceria nos cenários 
(1), (2) e (3) se a célula, além dis-
so, produzisse a proteína normal 
repressora do triptofano, a partir 
de um segundo gene normal?
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