Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-308

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Capítulo 8 • Controle da expressão gênica 281
Já encontramos alguns exemplos de tais controles pós-transcricionais. Vi-
mos como o splicing alternativo do RNA permite que diferentes formas de uma 
proteína, codificadas pelo mesmo gene, sejam produzidas em diferentes tecidos 
(Figura 7-22). E discutimos como várias modificações pós-transcricionais de 
uma proteína podem regular sua concentração e atividade (ver Figura 4-43). No 
restante deste capítulo, consideramos vários outros exemplos – alguns apenas 
recentemente descobertos – de muitas maneiras pelas quais as células podem 
manipular a expressão de um gene após o início da transcrição.
Cada molécula de mRNA controla sua própria 
degradação e tradução
Quanto mais tempo uma molécula de mRNA persistir na célula antes de ser de-
gradada, mais proteína ela irá produzir. Em bactérias, a maioria das moléculas de 
mRNA permanece apenas poucos minutos antes de ser destruída. Essa instabi-
lidade permite que a bactéria se adapte rapidamente às mudanças do ambiente. 
As moléculas de mRNA eucariótico são geralmente mais estáveis. O mRNA que 
codifica a β-globina, por exemplo, tem meia-vida de mais de 10 horas. A maior 
parte das moléculas de mRNA eucariótico, entretanto, possuem meias-vidas de 
menos de 30 minutos, e as moléculas de mRNA de vidas mais curtas são as que 
codificam proteínas cujas concentrações devem ser alteradas rapidamente, com 
base nas necessidades da célula, tais como os reguladores da transcrição. Quer 
bacteriano ou eucariótico, o tempo de vida de um mRNA é ditado por sequências 
nucleotídicas específicas, localizadas nas regiões não traduzidas cadeia acima 
ou cadeia abaixo da proteína. Essas sequências muitas vezes contêm sítios de 
ligação para proteínas que estão envolvidas na degradação do RNA.
Além das sequências nucleotídicas que regulam suas meias-vidas, cada 
mRNA possui sequências que ajudam a controlar a frequência e a eficiência de 
sua tradução em proteína. Essas sequências controlam a iniciação da tradução. 
Embora os detalhes difiram entre eucariotos e bactérias, a estratégia geral é si-
milar para ambos.
As moléculas de mRNA bacteriano contêm uma pequena sequência para liga-
ção ao ribossomo, localizada poucos pares de nucleotídeos cadeia acima do códon 
AUG onde a tradução se inicia (ver Figura 7-37). Essa sequência de ligação forma pa-
res de base com o RNA na subunidade ribossômica pequena, posicionando correta-
mente o códon AUG de início da tradução no ribossomo. Visto que essa interação é 
necessária para uma iniciação da tradução eficiente, ela se torna um alvo ideal para 
o controle traducional. Ao bloquear − ou expor − a sequência de ligação ao ri bosso-
mo, a bactéria pode inibir − ou promover − a tradução de um mRNA (Figura 8-24).
As moléculas de mRNA eucariótico possuem uma sequência 5’ que auxilia a 
direcionar o ribossomo para o primeiro AUG, o códon onde a tradução irá iniciar 
(ver Figura 7-36). Proteínas repressoras eucarióticas podem inibir a iniciação da 
tradução pela ligação a sequências nucleotídicas específicas na região não tra-
duzida 5’ do mRNA, impedindo assim o ribossomo de encontrar o primeiro có-
Figura 8-23 As modificações nas 
histonas podem ser herdadas pelos 
cromossomos-filhos. Quando um cro-
mossomo é replicado, as suas histonas 
originais são distribuídas mais ou menos 
aleatoriamente entre as duas duplas-hé-
lices de DNA. Assim, cada cromossomo-
-filho irá herdar cerca de metade do con-
junto parental de histonas modificadas. 
Os outros segmentos de DNA receberão 
histonas ainda não modificadas, recém-
-sintetizadas. Se as enzimas responsáveis 
por cada tipo de modificação se ligarem 
à variante específica por elas originadas, 
elas podem catalisar a distribuição dessa 
modificação nas novas histonas. Tal ciclo 
de modificação e reconhecimento pode 
restaurar o padrão de modificação da 
histona parental e, em última instância, 
permitir a herança da estrutura da croma-
tina parental. Esse mecanismo pode ser 
aplicável a alguns tipos de modificações 
nas histonas, mas não a todos.
Nucleossomos parentais com
histonas modificadas
Apenas a metade dos
nucleossomos-filhos herdam as
histonas parentais modificadas
Padrão parental de modificação
de histonas restabelecido por
enzimas que reconhecem as
mesmas modificações que
elas catalisam
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