Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-411

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384 Fundamentos da Biologia Celular
membranas celulares deve ser acelerada por proteínas de transporte de membra-
na especializadas – um processo chamado de transporte facilitado. Nesta seção, 
revisamos os princípios básicos de tal transporte transmembrânico e introduzi-
mos vários tipos de proteínas de transporte de membrana que promovem esse 
movimento. Também discutimos por que o transporte de íons inorgânicos, em 
particular, tem importância tão fundamental para todas as células.
As bicamadas lipídicas são impermeáveis 
aos íons e à maioria das moléculas 
polares não carregadas
Dado tempo suficiente, praticamente qualquer molécula se difundirá através de 
uma bicamada lipídica. A velocidade na qual ela se difunde, contudo, varia enor-
memente dependendo do tamanho da molécula e de suas características de solu-
bilidade. Em geral, quanto menor a molécula e mais hidrofóbica, ou apolar, mais 
rapidamente ela se difundirá pela membrana.
Claro, muitas dessas moléculas de interesse para as células são polares e so-
lúveis em água. Esses solutos – substâncias que, neste caso, estão dissolvidas na 
água – são incapazes de atravessar a bicamada lipídica sem o auxílio de proteí-
nas transportadoras de membrana. A relativa facilidade com que uma variedade 
de solutos pode atravessar as membranas celulares é mostrada na Figura 12-2.
 1. Moléculas apolares pequenas, como oxigênio molecular (O2, massa molecular 
de 32 dáltons) e dióxido de carbono (CO2, 44 dáltons), se dissolvem rapida-
mente nas bicamadas lipídicas e por isso se difundem com rapidez através 
delas; de fato, as células dependem dessa permeabilidade a gases para os 
processos de respiração celular discutidos no Capítulo 14.
 2. Moléculas polares não carregadas (moléculas com uma distribuição desigual 
de carga elétrica) também se difundem prontamente através da bicamada 
se elas forem pequenas o suficiente. A água (H2O, 18 dáltons) e o etanol (46 
dáltons), por exemplo, atravessam a uma velocidade mensurável, enquanto 
o glicerol (92 dáltons) atravessa menos rapidamente. Moléculas polares sem 
cargas maiores, como a glicose (180 dáltons), dificilmente atravessam a bi-
camada.
 3. Em contraste, as bicamadas lipídicas são altamente impermeáveis a todas 
as moléculas carregadas, incluindo todos os íons inorgânicos, não importan-
do quão pequenos sejam. Essas cargas das moléculas e sua forte atração 
elétrica às moléculas de água inibem a sua entrada na fase hidrocarbonada 
interna da bicamada. Assim, as bicamadas lipídicas sintéticas são um bilhão 
(109) de vezes mais permeáveis à água do que a pequenos íons como Na+ e K+.
As concentrações iônicas dentro de uma célula 
são muito diferentes daquelas fora da célula
Em razão de as membranas celulares serem impermeáveis aos íons inorgâni-
cos, as células vivas são capazes de manter concentrações internas de íons que 
Figura 12-1 As membranas celulares 
contêm proteínas de transporte de 
membrana especializadas que facilitam a 
passagem de pequenas moléculas solú-
veis em água. (A) As bicamadas lipídicas 
artificiais sem proteínas, como os liposso-
mos (ver Figura 11-13), são impermeáveis 
à maioria das moléculas solúveis em água. 
(B) As membranas celulares, por sua vez, 
contêm proteínas transportadoras, e cada 
uma delas transfere um tipo particular de 
molécula. Esse transporte seletivo pode 
incluir o bombeamento ativo de moléculas 
específicas tanto para fora (triângulos roxos) 
quanto para dentro (barras verdes) da célu-
la. A ação combinada das diferentes proteí-
nas de transporte permite que um conjunto 
específico de solutos se forme dentro de 
um compartimento envolto por membrana, 
como o citosol ou uma organela.
O2
CO2
N2
H2O
Etanol
Glicerol
Aminoácidos
Glicose
Nucleosídeos
H+, Na+
K+, Ca2+ 
CI-, Mg2+
HCO-3
ÍONS
MOLÉCULAS
POLARES NÃO
CARREGADAS
MAIORES
MOLÉCULAS
POLARES NÃO
CARREGADAS
PEQUENAS
MOLÉCULAS
APOLARES
PEQUENAS
Bicamada
lipídica
artificial
Hormônios
esteroides
Figura 12-2 A velocidade com que uma 
molécula atravessa uma bicamada lipí-
dica artificial sem proteínas por difusão 
simples depende do seu tamanho e so-
lubilidade. Quanto menor a molécula e, 
mais importante, quanto menos interações 
favoráveis com a água ela tiver (i.e., quanto 
menos polar ela for), mais rapidamente a 
molécula se difunde através da bicamada. 
Observe que muitas das moléculas orgâ-
nicas que a célula utiliza como nutrientes 
(sombreado em vermelho) são grandes e 
polares demais para passar através de uma 
bicamada lipídica artificial que não possui 
as proteínas de transporte de membrana 
apropriadas.
(A) Bicamada lipídica artificial
 sem proteínas (lipossomo)
(B) Membrana celular
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