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Membrana plasmática: estrutura e transportes
1. Identifique funções da membrana plasmática
É a parte mais externa do citoplasma, que separa a célula do meio extracelular, e contribui para manter o meio intracelular, que é diferente do extracelular, constante. É um envoltório celular que delimita toda a célula, sendo um envoltório presente em todos os tipos celulares. É um envoltório celular que individualiza a célula, confere proteção e permite a troca de substâncias e gases, como o oxigênio. A membrana plasmática é composta basicamente por proteínas, lipídios e glicídios. O tipo da proteína está intimamente relacionado à função desempenhada. A membrana plasmática está envolvida na comunicação celular, na importação e exportação de moléculas, no crescimento celular e na sua mobilidade.
Permeabilidade seletiva: A membrana plasmática é considerada semipermeável e, portanto, é capaz de selecionar quais os fluidos que entram ou saem do interior das células. Essa é considerada sua característica mais importante.
Proteção e delimitação: A membrana plasmática, presente ao redor das células, é capaz de proteger as estruturas celulares e delimitar quais são intracelulares ou extracelulares.
Transporte de substâncias: É também papel da membrana plasmática auxiliar no transporte de diferentes substâncias essenciais ao metabolismo celular.
Reconhecimento de substâncias: Essa estrutura celular é capaz de reconhecer e sinalizar as diferentes substâncias presentes no organismo. Tal percepção é possível devido à presença de receptores específicos em sua composição.
2. Descreva a organização básica da membrana plasmática (modelo do mosaico-fluido), considerando sua composição
O modelo do mosaico fluido possui essa denominação porque a membrana plasmática assemelha-se a um mosaico formado por proteínas inseridas em um fluido de lipídios. No modelo do mosaico fluido, a membrana plasmática é basicamente constituída por uma bicamada lipídica na qual estão inseridas as proteínas. 
De acordo com o modelo de mosaico fluido, a membrana plasmática é um mosaico de componentes — principalmente de fosfolipídios, colesterol e proteínas — que se movem livremente e com fluidez no plano da membrana. Ou seja, um diagrama da membrana (como o do abaixo) é apenas um instantâneo de um processo dinâmico em que os fosfolipídios e as proteínas estão continuamente deslizando uns entre os outros.
Curiosamente, esta fluidez significa que se você inserir uma agulha muito fina em uma célula, a membrana irá simplesmente fluir ao redor da agulha; e, uma vez que a agulha é removida, a membrana irá se reconstituir sem qualquer problema.
Graças a essa constante movimentação das proteínas e fosfolipídios, diferentes mosaicos surgem, por isso o modelo recebeu o nome de mosaico fluído.
3. Relacione propriedades dos lipídeos com sua participação na estrutura das membranas celulares
A membrana plasmática é quimicamente constituída por lipídios (glicolipídios, colesterol e os fosfolipídios) e proteínas. Por isso, é reconhecida por sua composição lipoproteica. 
Os componentes lipídicos estão arranjados em duas lâminas justapostas, formando a bicamada lipídica. Essa bicamada lipídica é uma barreira para a permeabilidade da maior parte das moléculas solúveis em água. As proteínas realizam as demais funções da membrana e conferem características específicas a diferentes membranas. 
Os fosfolipídios que formam a membrana apresentam duas regiões distintas: uma cabeça polar (hidrofílica) e uma cauda apolar (hidrofóbica). Eles organizam-se de modo que sua cabeça fique voltada para a superfície aquosa e as caudas para o interior da dupla camada.
Os fosfolipídios mantêm-se em constante movimento, mas nunca perdem o contato uns com os outros. As proteínas também se movem, conferindo um grande dinamismo a essa membrana.
Os principais componentes da membrana plasmática são os lipídios (fosfolipídios e colesterol), as proteínas e os grupos de carboidratos que estão anexados a alguns lipídios e proteínas. Um fosfolipídio é um lipídio composto por glicerol, duas caudas de ácido graxo e uma cabeça com um grupo de cadeias de fosfato. Membranas biológicas normalmente envolvem duas camadas de fosfolipídios com suas caudas apontando para dentro, uma estrutura chamada de camada dupla de fosfolipídio.
Grupos de carboidrato estão presentes apenas na superfície externa da membrana plasmática e estão anexados a proteínas, formando glicoproteínas, ou lipídios, formando glicolipídios. As proporções de proteínas, lipídios e carboidratos na membrana plasmática variam entre tipos de células diferentes. Contudo, para uma célula humana normal, as proteínas são responsáveis por cerca de 50% da composição da massa, os lipídios (de todos os tipos) são responsáveis por 40%, e os 10% restantes vêm dos carboidratos.
4. Analise como a composição lipídica e a presença do colesterol interferem na regulação da fluidez da membrana plasmática
O quão fluida uma bicamada lipídica é em uma dada temperatura depende da sua composição de fosfolipídeos e, em particular, da natureza das caudas hidrocarbonadas: quanto mais próximas e mais regular for o empacotamento das caudas, mais viscosa e menos fluida será a bicamada. Duas propriedades principais das caudas hidrocarbonadas afetam o grau de empacotamento da bicamada: o seu comprimento e o número de ligações duplas que apresentam. Cadeias mais curtas reduzem a tendência de formação de interações entre as caudas hidrocarbonadas, aumentando, assim, a fluidez da bicamada. 
O colesterol, outro lipídio composto por quatro anéis de carbono interligados, é encontrado ao lado dos fosfolipídios no núcleo da membrana. É um outro tipo de lipídio que está incorporado entre os fosfolipídios da membrana, e ajuda a minimizar os efeitos da temperatura na fluidez. Em temperaturas baixas, o colesterol aumenta sua fluidez evitando que os fosfolipídios fiquem firmemente juntos, enquanto em altas temperaturas, ele reduz a fluidez. Desta forma, o colesterol aumenta a amplitude da temperatura em que uma membrana mantém uma fluidez funcional e saudável. Como as moléculas de colesterol são pequenas e rígidas, elas preenchem os espaços vazios entre as moléculas vizinhas de fosfolipídeos, originados pelas dobras das suas caudas hidrocarbonadas insaturadas. Portanto, o colesterol tende a tornar a bicamada mais rígida, menos flexível e menos permeável. 
Para todas as células, a fluidez da membrana é importante por muitas razões. Ela permite a rápida difusão de muitas proteínas de membrana no plano da bicamada e a sua interação com outras proteínas, fator crucial, por exemplo, na sinalização celular. Também permite a difusão de lipídeos e proteínas dos locais da membrana nos quais são inseridos logo após sua síntese para outras regiões da célula. Além disso, garante que todas as moléculas da membrana sejam distribuídas de modo homogêneo entre as células-filhas quando a célula se divide. E, em condições apropriadas, permite que as membranas se fusionem com outras membranas e que suas moléculas se misturem. 
OBS.: o colesterol também tem função de regulação. Reduz o empacotamento dos lipídeos.
5. Analise a funcionalidade das balsas lipídicas
Microdomínios de membrana, também conhecidos como balsas lipídicas, são regiões especializadas em que as moléculas lipídicas da membrana plasmática das células animais se reúnem de forma transiente. Esses domínios são ricos em esfingolipídios e colesterol, e, portanto, mais rígidos que o resto da membrana. 
Colesterol e esfingolipídios espontaneamente formam microdomínios na membrana plasmática, denominadas balsas lipídica ou lipid rafts. Funcionalmente, eles atuam como plataformas para várias classes de proteínas de membrana e estão envolvidos no transporte de proteínas em vias endocíticas.
As interações fracas proteína-proteína, proteínalipídeo e lipídeo-lipídeo se reforçam mutuamente distribuindo os componentes em domínios de balsas. O colesterol, esfingolipídeos, glicolipídeos, proteínas ancoradas ao glicosilfosfatidilinositol(GPI) e algumas proteínas transmembrana estão concentradas nesses domínios. Devido a sua composição, os domínios de balsas apresentam um espessamento da membrana (mais resistente aos detergentes). Permitem a formação provisória de regiões especializadas da membrana. Importante para o processo de transporte, sinalização celular, etc.
6. Analise o caráter assimétrico da bicamada lipídica
A bicamada lipídica é dita assimétrica devido aos diferentes tipos de lipídios encontrados no folheto externo (fosfatitilcolina e esfingomielina) e folheto citoplasmático (fosfatidilserina, fostatidilinositol e fosfatidiletanolamina). Além disso, as proteínas extrínsecas ou periféricas são encontradas normalmente em maior frequência no folheto citoplasmático, o que acaba contribuindo pra assimetria. Outro fator que contribui diretamente para a assimetria é a presença de carboidratos apenas no folheto externo. Tudo isso acaba tornando o folheto externo diferente do folheto inteiro, o que caracteriza a assimetria entre tais camadas. A maior parte das membranas celulares é assimétrica: as duas metades da bicamada com frequência apresentam conjuntos distintos de fosfolipídeos.
A assimetria lipídica é funcionalmente importante, em especial na conversão de sinais extracelulares em sinais intracelulares. Muitas proteínas citosólicas se ligam a grupamentos de cabeças lipídicas específicos encontrados na monocamada do citosol da bicamada lipídica. A enzima proteína-cinase C (PKC), por exemplo, que é ativada em resposta a vários sinais extracelulares, liga-se à porção citoplasmática da membrana plasmática onde a fosfatidilserina está concentrada e requer esses fosfolipídeos negativamente carregados para sua atividade. Em outros casos, grupamentos de cabeças lipídicas específicos primeiramente devem ser modificados para criar sítios de ligação de proteínas em regiões e em momentos determinados. Um exemplo é o fosfatidilinositol (PI), um dos fosfolipídeos secundários que estão concentrados na monocamada citosólica da membrana celular.
7. Identifique classes de proteínas considerando sua forma de associação à bicamada lipídica.
As proteínas de membrana desempenham diversas funções. Algumas transportam nutrientes, metabólitos e íons através da membrana. Outras ancoram a membrana a macromoléculas presentes em ambas as faces. E outras proteínas ainda atuam como receptores que detectam sinais químicos no ambiente celular e os transmitem ao interior da célula, ou atuam como enzimas que catalisam reações específicas na membrana. Cada tipo de membrana celular contém um conjunto diferente de proteínas, refletindo as funções especializadas de cada tipo de membrana em particular.
Podemos classificar as proteínas presentes na membrana em dois grupos principais:
Proteínas integrais: As proteínas integrais são aquelas que penetram na bicamada lipídica. Algumas atravessam completamente a membrana, as chamadas proteínas transmembrana. A proteína transmembrana pode passar uma vez pela membrana ou, então, atravessá-la várias vezes. As proteínas que estão diretamente ligadas à bicamada lipídica – sejam elas transmembrânicas, associadas à monocamada lipídica, ou ligadas a um lipídeo – podem ser removidas apenas pela ruptura da bicamada com detergentes.
Proteínas periféricas: As proteínas periféricas são aquelas que não penetram na membrana plasmática, estando apenas conectadas a essa estrutura fracamente. Ligadas indiretamente a bicamada, ligação fraca; elas podem ser liberadas da membrana por procedimentos de extração mais amenos, que afetam interações proteína-proteína, mas mantêm a bicamada lipídica intacta.
8. Analise o experimento de fusão celular (Frye e Edidin, 1970) sobre difusão de proteínas de membrana, como subsídio para o modelo do mosaico fluido.
Frye e Edidin utilizam anticorpos fluorescentes para mostrar que as moléculas da membrana plasmática podem difundir-se no plano da membrana, indicando que as membranas celulares são fluidas.
Como a membrana é um líquido bidimensional, muitas das suas proteínas, assim como os lipídeos, podem se mover livremente no plano da bicamada lipídica. Essa difusão lateral foi inicialmente demonstrada pela fusão experimental de uma célula de camundongo com uma célula humana, formando uma célula híbrida com o dobro do tamanho, e com o monitoramento da distribuição de proteínas específicas da membrana plasmática de camundongos e humanos. A formação de células híbridas de humanos e camundongos mostra que algumas proteínas de membrana podem se deslocar lateralmente na bicamada lipídica. Quando uma célula de camundongo e uma célula humana são inicialmente fusionadas, as suas proteínas permanecem confinadas nas suas metades originais na membrana plasmática da célula híbrida recém-formada. Após um curto intervalo de tempo, as proteínas começam a se misturar. Para monitorar o movimento de um grupo específico de proteínas, as células foram marcadas com anticorpos que se ligam às proteínas de camundongo ou humanas; os anticorpos estão associados a dois marcadores fluorescentes distintos – rodamina (vermelho) e fluoresceína (verde) – e podem ser diferenciados por microscopia de fluorescência.
9. Analise diferentes estratégias celulares para gerar domínios de membrana. 
A maioria das células confinam as proteínas de membrana em regiões específicas na bicamada lipídica contínua. Acredita-se que a regulação das interações proteína-proteína na membrana cria domínios de balsas em nanoescala que atuam na sinalização e tráfego de membrana. Domínios são mecanismos para o confinamento de proteínas específicas em áreas localizadas da membrana em bicamada, criando regiões de funções especializadas, ou domínios de membrana, na superfície da célula ou de organelas. As proteínas da membrana plasmática podem se prender a estruturas extracelulares – por exemplo, a moléculas da matriz extracelular (B), ou a células adjacentes, proteínas de superfície de outra célula (C) – ou ainda a estruturas relativamente imóveis no interior das células, em especial ao córtex celular (A). Além disso, as células podem criar barreiras que restrinjam componentes da membrana a um domínio específico.
 Um exemplo extremo é observado no espermatozoide de mamíferos, uma célula única formada por várias partes distintas estrutural e funcionalmente, coberta por uma membrana plasmática contínua. Quando um espermatozoide é examinado por meio de microscopia de fluorescência com vários anticorpos, cada um reagindo com uma determinada molécula da superfície, observa-se que a membrana consiste em pelo menos três domínios distintos. Algumas das moléculas da membrana são capazes de se difundir livremente dentro dos limites do seu próprio domínio. A natureza molecular da “barreira” que impede que as moléculas deixem seus domínios não é conhecida.
10. Caracterize a camada de carboidratos (glicocálice) estrutural e funcionalmente. 
A maior parte dessas proteínas tem pequenas cadeias de açúcares, chamados de oligossacarídeos, ligadas a elas, e essas proteínas são então denominadas glicoproteínas. Outras proteínas de membrana, os proteoglicanos, contêm uma ou mais cadeias polissacarídicas longas. Todo o carboidrato nas glicoproteínas, nos proteoglicanos e nos glicolipídeos está localizado na face externa da membrana plasmática, onde forma o revestimento de açúcar chamado de camada de carboidratos ou glicocálice. 
Essa camada de carboidratos ajuda na proteção da superfície celular contra danos mecânicos. À medida que os oligossacarídeos e polissacarídeos adsorvem água, eles conferem à célula uma superfície lubrificada, que auxilia as células móveis, como os leucócitos, a se deslocarem em espaços pequenos e evita a adesão das células sanguíneas entre si ou à parede dos vasos sanguíneos. Os carboidratos da superfície celular fazem mais do que apenas proteger e lubrificar a célula. Eles possuem importante papel no reconhecimento e na adesão celular. Assim como diversas proteínas reconhecem um sítio de ligação específico em outra proteína, proteínas chamadas de lectinassão especializadas na ligação a cadeias laterais específicas de oligossacarídeos. A camada de carboidratos na superfície das células de organismos multicelulares atua como um tipo de revestimento de diferenciação. Ajuda na adesão das células e na filtração de algumas células como ocorre no rim. Também lubrifica as células, ajudando na diapedese
Essa camada é característica de cada tipo celular e é reconhecida por outros tipos celulares que interagem com a célula. Nas etapas iniciais de infecções bacterianas, a camada de carboidratos da superfície dos leucócitos chamados neutrófilos é reconhecida pela lectina das células que revestem os vasos sanguíneos no local da infecção; tal reconhecimento induz a aderência dos neutrófilos à parede do vaso sanguíneo e a sua migração da corrente sanguínea para o tecido infectado, onde eles ajudam a destruir a bactéria invasora.
11. Compare a composição iônica intra e extracelular
Em razão de as membranas celulares serem impermeáveis aos íons inorgânicos, as células vivas são capazes de manter concentrações internas de íons que são muito diferentes das concentrações iônicas nos meios que as cercam. Tais diferenças na concentração dos íons são cruciais para a sobrevivência e o funcionamento da célula. Entre os íons inorgânicos mais importantes para as células, estão Na+ , K+ , Ca2+, Cl– e H+ (prótons). 
O movimento desses íons através das membranas celulares desempenha uma parte essencial em muitos processos biológicos, mas é, talvez, mais impressionante na produção de ATP por todas as células e na comunicação pelas células nervosas. O Na+  é o íon positivamente carregado (cátion) mais abundante fora da célula, enquanto o K+  é o mais abundante dentro. Para que uma célula não seja destruída por forças elétricas, a quantidade de carga positiva dentro da célula deve ser balanceada por uma quantidade de carga negativa quase exatamente igual, e o mesmo vale para a carga do líquido circundante. A alta concentração de Na+ fora da célula é eletricamente balanceada sobretudo pelo Cl– extracelular, ao passo que a alta concentração de K+ dentro dela é balanceada por uma variedade de íons orgânicos e inorgânicos de carga negativa (ânions), incluindo ácidos nucleicos, proteínas e muitos metabólitos celulares.
12. Analise a permeabilidade seletiva da bicamada lipídica, considerando sua funcionalidade para a célula e o processo de difusão simples.
As bicamadas lipídicas são praticamente impermeáveis à maioria das moléculas polares. O interior hidrofóbico da bicamada lipídica cria uma barreira à passagem da maioria das moléculas hidrofílicas, incluindo todos os íons. Mas as células e as organelas também precisam permitir a passagem de muitas moléculas hidrofílicas solúveis em água, como íons inorgânicos, açúcares, aminoácidos, nucleotídeos e outros metabólitos celulares. Tais moléculas cruzam as bicamadas lipídicas muito lentamente por difusão simples. Dado tempo suficiente, praticamente qualquer molécula se difundirá através de uma bicamada lipídica. A velocidade na qual ela se difunde, contudo, varia enormemente dependendo do tamanho da molécula e de suas características de solubilidade. Em geral, quanto menor a molécula e mais hidrofóbica, ou apolar, mais rapidamente ela se difundirá pela membrana. 
Moléculas apolares pequenas, como oxigênio e dióxido de carbono, se dissolvem rapidamente nas bicamadas lipídicas e por isso se difundem com rapidez através delas; de fato, as células dependem dessa permeabilidade a gases para os processos de respiração célula. Moléculas polares não carregadas também se difundem prontamente através da bicamada se elas forem pequenas o suficiente. A água e o etanol, por exemplo, atravessam a uma velocidade mensurável, enquanto o glicerol atravessa menos rapidamente. Moléculas polares sem cargas maiores, como a glicose, dificilmente atravessam a bicamada. Em contraste, as bicamadas lipídicas são altamente impermeáveis a todas as moléculas carregadas, incluindo todos os íons inorgânicos, não importando quão pequenos sejam. Essas cargas das moléculas e sua forte atração elétrica às moléculas de água inibem a sua entrada na fase hidrocarbonada interna da bicamada.
13. Caracterize os dois tipos de proteínas de transporte presentes nas membranas. 
As proteínas de transporte de membrana ocorrem em muitas formas e estão presentes em todas as membranas celulares. Cada uma fornece um portal privativo através da membrana para uma pequena molécula hidrossolúvel em particular – um íon, açúcar ou aminoácido, por exemplo. A maioria dessas proteínas permite apenas a passagem de membros selecionados de uma determinada classe de moléculas: algumas permitem o trânsito de Na+ mas não de K+ , outras de K+ mas não de Na+ , e assim por diante. Cada tipo de membrana celular possui seu próprio conjunto de proteínas de transporte característico, que determina exatamente que solutos podem passar para dentro e para fora da célula ou de uma organela.
Há duas classes principais de proteínas de transporte de membrana: os transportadores e os canais. Essas proteínas se distinguem no modo como elas diferenciam os solutos, transportando alguns, mas não outros. Os canais discriminam sobretudo com base no tamanho e na carga elétrica: quando um canal está aberto, qualquer íon ou molécula que seja suficientemente pequeno e carregue a carga apropriada pode atravessar. Um transportador, por sua vez, transfere apenas aquelas moléculas ou íons que servem nos seus sítios de ligação específicos na proteína. Os transportadores se ligam aos seus solutos com grande especificidade, da mesma maneira que as enzimas se ligam aos seus substratos, e é esta necessidade de ligação específica que confere aos transportadores a sua seletividade.
14.Defina transporte passivo e transporte ativo. 
Em muitos casos, a direção do transporte depende apenas das concentrações relativas do soluto em ambos os lados da membrana. As moléculas fluirão espontaneamente “com a correnteza” de uma região de alta concentração para uma de baixa concentração, desde que haja um caminho. Tais movimentos são denominados passivos, porque não precisam de uma força motora adicional. Se, por exemplo, um soluto estiver presente em uma concentração mais alta fora da célula do que dentro, e um canal ou transportador apropriado estiver presente na membrana plasmática, o soluto se moverá para dentro da célula por transporte passivo, sem gasto de energia pela proteína transportadora. Isso acontece porque, mesmo que o soluto se mova em ambas as direções pela membrana, mais soluto se moverá para dentro do que para fora até que as duas concentrações se equilibrem. Todos os canais e muitos transportadores funcionam como condutos para tal transporte passivo. 
Para mover um soluto contra seu gradiente de concentração, uma proteína de transporte de membrana deve atuar: ela deve mover o fluxo “contra a corrente” pelo seu acoplamento a algum outro processo que forneça uma entrada de energia. O movimento de um soluto contra o seu gradiente de concentração dessa forma é denominado transporte ativo, e é realizado por tipos especiais de transportadores chamados de bombas, que fornecem a fonte de energia para promover o processo de transporte.
15. Caracterize, a partir de exemplos, os seguintes mecanismos de transporte através da membrana:
a) Difusão simples: transporte passivo sem gasto de energia pela proteína transportadora do local com maior concentração de soluto para o com menos concentração. Permite que as moléculas se movam a favor dos seus gradientes de concentração, ocorre de modo espontâneo. Como exemplo há o transporte de CO2 ou a osmose.
b) Difusão facilitada: ocorre contra o gradiente de concentração, exige um aporte de energia. Somente os transportadores podem realizar o transporte ativo, e esses transportadores são chamados de bombas, que fornecem a fonte de energia para promover o processo de transporte.
c) Transporte ativo dirigido por hidrólise de ATP: É o transporte ativo primário. Bombas dependentes de ATP hidrolisamo ATP para conduzir o transporte contra a corrente. Um dos maiores exemplos é a bomba de sódio e potássio. Essa bomba utiliza a energia derivada da hidrólise do ATP para transportar Na+ para fora da célula ao mesmo tempo em que carrega K+ para dentro. Como parte do processo, o grupo fosfato removido do ATP é transferido para a própria bomba. O transporte dos íons (Na+ para fora, K+ para dentro) envolve um ciclo de reação, no qual cada etapa depende da anterior. Se qualquer uma das etapas individuais for impedida de ocorrer, o ciclo inteiro cessa. A toxina ouabaína, por exemplo, inibe a bomba impedindo a ligação do K+ extracelular, detendo o ciclo. O processo é muito eficiente: o ciclo total leva apenas 10 milissegundos. Além disso, o firme acoplamento entre as etapas no ciclo de bombeamento permite que a bomba opere somente quando os íons apropriados estão disponíveis para serem transportados, evitando, desse modo, a hidrólise de ATP sem necessidade.
Assim como a bomba de Ca2+, a bomba de Na+-K+ pertence à família das ATPases do tipo P e opera como um antiporte dirigida por ATP, bombeando ativamente Na+ para fora da célula, em sentido contrário a seu gradiente eletroquímico, e bombeando o K+ para o interior da célula. O gradiente de Na+ produzido pela bomba de Na+-K+ controla o transporte da maioria dos nutrientes para células animais e também desempenha um papel fundamental na regulação do pH citosólico. Visto que a bomba de Na+-K+ leva três íons positivamente carregados para fora da célula a cada dois íons que ela internaliza, ela é eletrogênica: ela induz a formação de uma corrente elétrica líquida através da membrana, com tendência de criação de um potencial elétrico, onde o interior da célula apresenta-se negativo em relação ao exterior.
OBS.: a conformação que se liga a proteína se liga ao sódio (desforilada) não é a mesma que se liga ao potássio (fosforilada). 
 
d) Transporte ativo acoplado a gradiente iônico: Um gradiente de qualquer soluto através de uma membrana, como o gradiente eletroquímico de Na+  gerado pela bomba de Na+ , pode ser usado para mover o transporte ativo de uma segunda molécula. O movimento do primeiro soluto a favor do seu gradiente fornece energia para impulsionar o transporte do segundo soluto contra a corrente. Os transportadores ativos que trabalham dessa maneira são chamados de bombas acopladas (ver Figura 12-10). Elas podem acoplar o movimento de um íon inorgânico ao movimento de outro, o movimento de um íon inorgânico ao de uma molécula orgânica pequena ou o movimento de uma molécula orgânica pequena ao movimento de outra. Se a bomba desloca os dois solutos na mesma direção através da membrana, ela é denominada simporte. Se ela os desloca em direções opostas, é denominada antiporte. Um transportador que transporta somente um tipo de soluto através da membrana (e, portanto, não é um transportador acoplado) é denominado uniporte. O transportador passivo de glicose é um exemplo de uniporte.
16. Analise a participação dos canais iônicos na transmissão do impulso nervoso.
As proteínas canal, ou canais, realizam tal função nas membranas celulares, formando poros transmembrânicos que permitem o movimento passivo de pequenas moléculas hidrossolúveis para dentro ou para fora da célula ou da organela. Duas propriedades importantes distinguem os canais iônicos de simples orifícios na membrana. Primeiro, eles exibem seletividade iônica, permitindo que alguns íons inorgânicos passem, mas outros, não. A seletividade iônica depende do diâmetro e da forma do canal iônico e da distribuição dos aminoácidos carregados que o revestem. Para um canal controlado por voltagem, a probabilidade de ser aberto é controlada pelo potencial de membrana. Para um canal controlado por ligante, a probabilidade de ser aberto é controlada pela ligação de alguma molécula (o ligante) ao canal. Para um canal controlado mecanicamente, a abertura é controlada por uma força mecânica aplicada ao canal.
Um impulso nervoso estimula a contração de uma célula muscular, ilustra a importância dos canais iônicos para células eletricamente excitáveis. Essa resposta aparentemente simples requer a ativação sequencial de, pelo menos, cinco conjuntos diferentes de canais iônicos em um intervalo de poucos milissegundos. 
1. O processo é iniciado quando um impulso nervoso atinge o terminal nervoso e despolariza a membrana plasmática do terminal. A despolarização abre tempora riamente canais de Ca2+ controlados por voltagem nessa membrana pré-sináptica. Como a concentração de Ca2+ no exterior celular é mais de mil vezes maior do que a concentração de Ca2+ livre no interior da célula, o Ca2+ flui para o terminal nervoso. O aumento na concentração de Ca2+ no citosol do terminal nervoso desencadeia a liberação local de acetilcolina por exocitose na fenda sináptica. 
2. A acetilcolina liberada liga-se a receptores de acetilcolina na membrana plasmática da célula muscular, abrindo temporariamente os canais catiônicos a eles associados. O influxo de Na+ resultante induz uma despolarização local da membrana. 
3. A despolarização local abre canais de Na+ controlados por voltagem nessa membrana, permitindo a entrada de mais Na+, que despolariza ainda mais a membrana. Como consequência, os canais de Na+ controlados por voltagem adjacentes abrem-se, e é provocada uma despolarização autopropagada (um potencial de ação) que se espalha, envolvendo a membrana plasmática inteira. 
4. A despolarização generalizada da membrana plasmática da célula muscular ativa canais de Ca2+ controlados por voltagem nos túbulos transversais (túbulos T) dessa membrana. 
5. Isso, por sua vez, faz os canais de liberação de Ca2+ em uma região adjacente à membrana do retículo sarcoplasmático (RS) abrirem transitoriamente e liberarem o Ca2+ estocado no RS para o interior do citosol. O túbulo T e as membranas do RS estão proximamente associados com os dois tipos de canais unidos em uma estrutura especializada, na qual a ativação do canal de Ca2+ controlado por voltagem na membrana plasmática do túbulo T provoca uma mudança conformacional do canal que é transmitida mecanicamente para o canal de liberação de Ca2+ na membrana do RS, abrindo-o e permitindo que o Ca2+ flua do lúmen do RS para o citoplasma. Esse aumento repentino na concentração de Ca2+ citosólico provoca a contração das miofibrilas na célula muscular.
III – Questões aplicadas:
17. Descreva a formação da saliva considerando os sistemas de transportes participantes. 
A saliva t e m várias de funções, incluindo as importantes para as respostas integrativas à refeição e outros processos fisiológicos. As principais funções da saliva na digestão incluem lubrificação e umidificação do material para a deglutição, solubilização para o paladar, início da digestão de carboidratos depuração e neutralização do refluxo das secreções gástricas no esôfago. Diferentes sistemas estão envolvidos no transporte iônico através das superfícies basolateral e luminal das células acinares e dos ductos, os quais são: 1) bomba de sódio e potássio; 2) sistema de co-transporte Na⁺∕K⁺∕Cl -; 3) secreção de bicarbonato dirigida pela troca em paralelo de Na⁺∕H⁺; 4) secreção de cloro dirigida pela troca em paralelo de Na⁺∕H⁺ e Cl-∕HCO₃ -; 5) canais de K⁺ e Cl- regulados por Ca⁺⁺; 6) fluxo osmótico de água; 7) )trocas de K⁺∕ Na⁺; e 8) transporte paracelular de Na⁺ e água.
Transporte de íons nas Células Acinares: mecanismos de secreção de íons, pelas células acinares serosas. A membrana basolateral da célula contém Na+ ,K+ -ATPase e u m co-transportador de Na+ -K+ -2Ch O gradiente de concentração para o Na+ através da membrana basolateral, que é dependente da Na+ ,K+ -ATPase, produz a força impulsionadora para a entrada de Na+ , K + e Cl- na célula. Cl- e HCO3- deixam a célula acinar e entram no lúmen, via canal de ânions localizado na membrana apical da célula acinar. Essa secreção de ânions promove a entrada de Na+ e, assim, da água para o lúmen acinar via as junções celulares ligeiramente permeáveis. A secreçãode fluido de células acinares é muito aumentada em resposta às elevações da [Ca++] intracelular, como resultado da ativação do receptor muscarínico para acetilcolina.
Transporte Iônico nas Células Ductulares: Processos de transporte iônico nas células epiteliais dos duetos excretórios e estriados. A Na+ ,K+ -ATPase, localizada na membrana basolateral, mantém os gradientes eletroquímicos para o Na+ e o K + , que produzem a maioria dos outros processos de transporte iônico da célula. Na membrana apical, a operação paralela dos transportadores antiportes para Na+ , H + , Cl-, HC03- e H + -K+ resulta na absorção de Na+ e de Cl- do lúmen e secreção de K + e HC03- para o lúmen. A impermeabilidade relativa ao epitélio ductular à água evita que os duetos absorvam água em excesso por osmose.
III - Questão Aplicada:
Leishmania é um protozoário parasito que vive e se multiplica no interior de macrófagos que são células apresentadoras de antígenos (APC)s. A resposta imunológica mediada por célula depende da estimulação de linfócitos T por antígenos do parasito apresentados por APC no contexto de moléculas de MHC. Esse mecanismo depende do contato estável entre linfócitos e APC. Estudos mostraram que o agrupamento de moléculas de MHC, contendo o antígeno na membrana, depende da formação de rafts de lipídeos. Dados recentes evidenciaram que a infecção por Leismania induz aumento da fluidez de membrana e assim diminui a apresentação de antígenos por APC. (Adaptado de Chakraborty, D et al. 2005). A partir da análise do texto e de seus conhecimentos descreva a estrutura dos rafts de lipídeos e analise porque a doação de colesterol pode restaurar a capacidade de apresentação de antígenos por APC.
LINHA DE RACIOCÍNIO:
- As moléculas de mhc dependem dos lipídios, e consequentemente as APC também
- A leishmanionse induz a membrana a ser mais fluida, e a fluidez da membrana depende da quantidade de colesterol presente nela
- com a membrana mais fluida, há diminuição dos antígenos por APC
- A doação de colesterol pode restaurar a capacidade de apresentação dos antígenos APC pq será uma adição de lipídios, que além disso fará a membrana se tornar menos fluida pela adição do colesterol, e consequentemente haverá o aumento de APC também
- Como funcionam os rafts de lipídios? Pq eles influenciam totalmente o aumento dos antígenos APC
Macrófagos - células apresentadoras de antígenos (APCs)
MHC - células que codificam antígenos ou proteínas encontradas na superfície celular e impedem que corpos estranhos entrem ou se espalhem no organismo.
Rafts - domínios especializados onde estão inseridas algumas proteínas - segundo o texto da questão, deles depende o agrupamento das células MHC. 
Estrutura dos rafts: interações lip-lip, lip-prot e prot-prot que se reforçam mutamente. Além disso, podem estar presentes o colesterol, esfingolipídios, glicolipidios, proteínas ancoradas ao GPI e algumas proteínas transmembrana (de forma concentrada). Atuando no processo de transporte e sinalização celular.
Ainda segundo o texto, a infecção por Leishmania induz ao aumento da fluidez da membrana e assim diminui a apresentação dos antígenos pelas APCs.
O colesterol é uma molécula pequena que tende a tornar a membrana mais rígida e consequentemente menos flexível e menos permeável, ou seja, menos fluida. Tendo em vista que a infecção por Leishmania induz ao aumento da fluidez da membrana, a ativação dos rafts lipídicos de colesterol, que a tornaram menos fluida, poderia restaurar a ação do complexo MHC. Este complexo codifica um grupo de antígenos ou proteínas encontrado na superfície das células, que neste caso seria o APC, identificando e impedindo que a Leishmania se espalhe no organismo e o nível do parasitismo diminua.