Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-662

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Capítulo 18 • O ciclo de divisão celular 635
adjacentes. Uma célula no processo de apoptose pode desenvolver saliências irre-
gulares – ou bolhas – sobre sua superfície; mas então encolhe e condensa (Figura 
18-37B). O citoesqueleto colapsa, o envelope nuclear se fragmenta, e o DNA do nú-
cleo se quebra em fragmentos (Animação 18.9). O mais importante é que a super-
fície da célula é alterada de tal forma que ela imediatamente atrai células fagocíti-
cas, em geral células fagocíticas especializadas chamadas macrófagos (ver Figura 
15-32B). Essas células englobam a célula em apoptose antes que ela extravase o 
seu conteúdo (Figura 18-37C). Essa remoção rápida da célula moribunda evita as 
consequências danosas da necrose celular e também permite que os componentes 
orgânicos da célula em apoptose sejam reciclados pela célula que a ingere.
A maquinaria molecular responsável pela apoptose, que parece ser simi-
lar na maioria das células animais, envolve uma família de proteases chama-
das caspases. Essas enzimas são produzidas na forma de precursores inativos, 
chamados pró-caspases, que são ativados em resposta a sinais que induzem a 
apoptose (Figura 18-38A). Dois tipos de caspases trabalham juntos para promo-
ver a apoptose. As caspases iniciadoras clivam e, assim, ativam as caspases exe-
cutoras em etapas subsequentes dessa via. Algumas dessas caspases executoras 
Figura 18-36 Enquanto um girino se transforma em uma rã, as células na sua cauda são 
induzidas a sofrer apoptose. Todas as alterações que ocorrem durante a metamorfose, in-
cluindo a indução da apoptose na cauda do girino, são estimuladas por um aumento 
no hormônio tireoidiano no sangue.
(A) (B)
10 µm
(C) Célula morta englobada Célula fagocítica
Figura 18-37 As células que sofrem apoptose morrem de forma rápida e ordenada. Micrografias eletrônicas mostrando células 
que morreram por necrose (A) ou por apoptose (B e C). As células em (A) e em (B) morreram em uma placa de cultura, e a célula em (C) 
morreu em um tecido em desenvolvimento e foi englobada por uma célula fagocítica. Note que a célula em (A) parece ter explodido, 
e aquelas em (B) e (C) se condensaram, mas parecem relativamente intactas. Os grandes vacúolos vistos no citoplasma da célula em 
(B) são uma característica variável da apoptose. (Cortesia de Julia Burne.)
QUESTÃO 18-10
Por que você acha que a apoptose 
ocorre por um mecanismo diferen-
te daquele da morte celular que 
acontece na necrose celular? Quais 
poderiam ser as consequências se a 
apoptose não fosse realizada dessa 
forma tão precisa e ordenada, por 
meio da qual a célula se destrói a 
partir de seu interior e evita o vaza-
mento do seu conteúdo para o espa-
ço extracelular?
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