1 Módulo 2 - Transmissão aérea de vírus respiratórios

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TRANSMISSÃO AÉREA DE VÍRUS RESPIRATÓRIOS 
 
 
 
Autores: 
Chia C. Wang 
Kimberly A. Prather 
Josué Sznitman 
Jose L. Jimenez 
Seema S. Lakdawala, 
Zeynep Tufekci 
Linsey C. Marr 
 
 
Obra referenciada: 
Airborne transmission of respiratory viruses. 
Para citar este artigo: C. C. Wang et al., Science 373, eabd9149 
(2021). DOI: 10.1126/science.abd9149 
- Distribuído sob uma Licença de Atribuição Creative Commons 
4.0 (CC BY) 
 
 
Tradução: Fundacentro 
 
 
Texto original (inglês) disponível em: 
https://doi.org/10.1126/science.abd9149 
https://doi.org/10.1126/science.abd9149
REVIEW SUMMARY
◥
CORONAVIRUS
Transmissão aérea de vírus respiratórios
Chia C. Wang*, Kimberly A. Prather*, Josué Sznitman, Jose L. Jimenez, Seema S. Lakdawala,
Zeynep Tufekci, Linsey C. Marr
FUNDAMENTO: A exposição a gotículas pro-
duzidas na tosse e nos espirros de indivíduos 
infectados ou no contato com superfícies 
contaminadas por gotículas (fômites) tem 
sido amplamente percebida como o modo de 
transmissão dominante para patógenos respira-
tórios. A transmissão aérea é tradicionalmen-
te definida como envolvendo a inalação de 
aerossóis infecciosos ou "núcleos de gotícu-
las" menores que 5 mm e em especial a uma 
distância de > 1 m a 2 m do indivíduo infecta-
do, e tal transmissão foi considerada relevan-
te apenas para doenças "incomuns". No entan-
to, há evidências robustas indicando a trans-
missão de diversos vírus respiratórios, incluin-
do coronavírus de síndrome respiratória a-
guda grave (SARS-CoV), síndrome respiratória 
do Oriente Médio (MERS-CoV), vírus influenza, 
rinovírus humano e vírus sincicial respirató-
rio (RSV). As limitações das visões tradicionais 
sobre gotículas, fômites e transmissão aérea 
foram clareadas durante a pandemia da Covid-19. 
A transmissão de SARS-CoV-2 por gotículas e 
fômites por si só não pode explicar os nume-
rosos eventos de superespalhamento e as dife-
renças na transmissão entre ambientes inter-
nos e externos observados durante a pandemia. 
A controvérsia em torno de como a Covid-19 
é transmitida e quais intervenções são neces-
sárias para controlar a pandemia revelou uma 
necessidade crítica de melhor compreender a 
via de transmissão aérea de vírus respirató-
rios, que permitirá estratégias mais eficazes para 
mitigar a transmissão de infecções respiratórias.
rossóis menores, embora também possam se 
depositar alo, podem penetrar profundamente 
na região alveolar dos pulmões. O forte efeito 
da ventilação na transmissão, a diferença entre 
transmissão interna e externa, a bem documen-
tada transmissão de longo alcance, a transmis-
são observada de SARS-CoV-2 apesar do uso de 
máscaras e proteção para os olhos, a alta fre-
quência de eventos de superespalhamento in-
terno de SARS-CoV-2, experimentos com ani-
mais e simulações de fluxo de ar fornecem forte 
e inequívoca evidência de transmissão aero-
transportada. A transmissão de SARS-CoV-2 
por fômite foi considerada muito menos efici-
ente e as gotículas são dominantes somente 
quando os indivíduos estão a 0,2 m um do ou-
tro ao falar. Embora os aerossóis e as gotículas 
possam ser produzidos por indivíduos in-
fectados durante as atividades expiratórias, as 
gotículas caem rapidamente no solo ou na su-
perfície em segundos, deixando um enriqueci-
mento de aerossóis sobre as gotículas. A via 
aérea provavelmente contribui para a dissemi-
nação de outros vírus respiratórios cuja trans-
missão foi anteriormente caracterizada como 
impulsionada por gotículas. A Organização Mun-
dial da Saúde (OMS) e os Centros de Controle 
e Prevenção de Doenças (CDC) dos EUA reco-
nhecem oficialmente a inalação de aerossóis 
carregados de vírus como o principal modo 
de transmissão na disseminação de Covid-19 
em intervalos curtos e longos em 2021.
PERSPECTIVA: A transmissão aérea de patóge-
nos foi muito subestimada, principalmente por 
conta de uma compreensão insuficiente sobre o 
comportamento de aerossóis no ar e, ao menos 
parcialmente, por causa da errônea atribuição a 
observações anedóticas. Dada a falta de evidên-
cias para transmissão por gotículas e fômites e a 
cada vez mais forte evidência de transmissão 
por aerossóis de vários vírus respiratórios, de-
vemos reconhecer que a transmissão aero-
transportada é muito mais prevalente do que 
antes reconhecido. Diante de tudo o que apren-
demos sobre a infecção por SARS-CoV-2, o ca-
minho da transmissão por aerossol precisa ser 
reavaliado para todas as doenças infecciosas 
respiratórias. Medidas adicionais de precaução 
devem ser implementadas para mitigar a trans-
missão por aerossol em distâncias curtas e lon-
gas, com atenção especial à ventilação, aos flu-
xos de ar, à filtragem de ar, à desinfecção por UV 
e ao ajuste da máscara. Essas intervenções são 
ferramentas essenciais para acabar com a atual 
pandemia e prevenir surtos futuros.
RESEARCH
Wang et al., Science 373, 981 (2021) 27 August 2021 1 of 1
A lista de afiliações de autores está disponível no artigo completo 
online. *Autores para contato. Email: 
chiawang@mail.nsysu.edu.tw (C.C.W.); kprather@ucsd.edu (K.A.P.). 
Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da licença 
Creative Commons Attribution (https://creativecommons.org/licenses/
by/4.0/), que permite o uso irrestrito, distribuição e reprodução em 
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Para citar este artigo: C. C. Wang et al., Science 373, eabd9149 (2021). 
DOI: 10.1126/science.abd9149
LEIA O TEXTOCOMPLETO EM 
https://doi.org/10.1126/science.abd9149
Pessoa Infectada
<5 µm 
5-100 µm
>100 µm
Aerossóis
Gotículas
Alcançam distância 
inferior a 1 metro
Caem no chão em até 5 
segundos 
Não podem ser inaladas
Alcançam distância de 1 metro 
ou mais
Podem flutuar no ar por horas 
Podem ser inalado
<1 m >1 m
Fômites: superfícies contaminadas
Alveolar
Oral
Laríngea
Brônquica
Fases envolvidas na transmissão aérea de vírus respiratórios. Aerossóis carregados de vírus (<100 µm) são gerados 
primeiro por um indivíduo infectado pelas atividades expiratórias, por meio das quais são exalados e transportados 
para o meio ambiente. Eles podem ser inalados por um hospedeiro potencial para iniciar uma nova infecção, desde que 
permaneçam infecciosos. Em oposição às gotículas (> 100 µm), os aerossóis podem permanecer no ar por horas e viajar 
além de 1 a 2 m do indivíduo infectado que os exala, causando novas infecções a curtas e longas distâncias.
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AVANÇOS: Gotículas respiratórias e aerossóis 
podem ser gerados por várias atividades expi-
ratórias. Avanços nas técnicas de medição de a-
erossol, como dimensionamento de partículas ae-
rodinâmicas e de mobilidade de varredura, mos-
traram que a maioria dos aerossóis exalados são 
menores que 5 μm, e uma grande fração é <1 
μm para a maioria das atividades respiratórias, 
incluindo aquelas produzidas durante a respi-
ração, a fala e a tosse. Os aerossóis expirados 
ocorrem em múltiplos tamanhos associados a 
diferentes locais de geração e mecanismos de 
produção no trato respiratório. Embora 5 μm 
tenha sido usado historicamente para distinguir 
aerossóis de gotículas, a distinção deveria ser de 
100 μm, o que representa o maior tamanho de 
partícula que pode permanecer suspenso no ar 
parado por mais de 5 s a uma altura de 1,5 m, 
normalmente atingindo uma distância de 1 a 2 
m do emissor (dependendo da velocidade do 
fluxo de ar que transporta os aerossóis), e que 
pode ser inalado. Aerossóis produzidos por um 
indivıd́uo podem conter vıŕus infecciosos e es-
tudos têm mostrado que os vıŕus são enrique-
cidos com pequenos aerossóis (<5 μm). O trans-
porte de aerossóis carregados de vıŕus é afeta-
do pelas propriedades físico-químicas dos pró-
prios aerossóis e por fatores ambientais, inclu-
indo temperatura, umidade relativa, radiação ul-
travioleta, fluxo de ar e ventilação. Uma vez ina-
lados, os aerossóis carregados de vírus podem 
se depositarem diferentes partes do trato res-
piratório. Aerossóis maiores tendem a se depo-
sitar nas vias aéreas superiores; no entanto, ae- 
Hospedeiro potencial
REVIEW
◥
CORONAVIRUS
Transmissão aérea de vírus respiratórios
Chia C. Wang1,2*, Kimberly A. Prather3*, Josué Sznitman4, Jose L. Jimenez5, Seema S. Lakdawala6,
Zeynep Tufekci7, Linsey C. Marr8
A pandemia da Covid-19 revelou lacunas críticas de conhecimento em nossa compreensão e a necessidade 
de atualizar a visão tradicional das vias de transmissão de vírus respiratórios. As definições de longa data de 
gotícula e transmissão aérea não levam em conta os mecanismos pelos quais as gotículas respiratórias 
carregadas de vírus e aerossóis viajam pelo ar e levam à infecção. Nesta revisão, discutimos as evidências 
atuais sobre a transmissão de vírus respiratórios por aerossóis - como eles são gerados, transportados e 
depositados -, bem como os fatores que afetam as contribuições relativas da deposição de gotículas em 
spray versus inalação de aerossóis como modos de transmissão. Melhor compreensão da transmissão por 
aerossol trazida por estudos da síndrome respiratória aguda grave por infecção de coronavírus 2 (SARS-
CoV-2) requer uma reavaliação das principais vias de transmissão de outros vírus respiratórios, o que 
permitirá controles mais bem informados para reduzir a transmissão aérea.
A longo do século passado, pensava-se que os vírus respiratórios se espalha-vam principalmente por meio de gran-des gotículas respiratórias, produzi-das na tosse e nos espirros de indiví-
​
duos infectados e que se depositavam nas mem-
branas mucosas de olhos, nariz ou boca de po-
tenciais hospedeiros (transmissão por gotícu-
las) ou que se depositam nas superfıćies, sendo 
tocadas por hospedeiros potenciais e transfe-
ridas para as membranas mucosas (transmis-
são de fômites). Acredita-se que essas gotículas 
caiam no solo a uma distância de 1 a 2 m da 
pessoa infecciosa - uma suposição-chave usada 
pela maioria das agências de saúde pública ao 
recomendar uma distância segura de pessoas 
infectadas com vírus respiratórios. Considera-
da menos comum, a transmissão aérea se refere 
à inalação de aerossóis infecciosos ou "núcleos 
de gotículas" (gotículas que evaporam no ar), 
muitas vezes definidas como menores que 5 μm 
e capazes de viajar distâncias de > 1 a 2 m do in-
divíduo infectado. Aerossóis são partículas mi-
croscópicas líquidas, sólidas ou semissólidas 
tão pequenas que permanecem suspensas no 
ar. Os aerossóis respiratórios são produzidos 
durante todas as atividades expiratórias, inclu-
indo respirar, falar, cantar, gritar, tossir e espir-
rar, tanto por indivíduos saudáveis, quanto por 
aqueles com infecções respiratórias (1-4).
A definição histórica de transmissão aérea igno-
ra a possibilidade de que os aerossóis também 
possam ser inalados quando próximo da pessoa 
infectada, situação em que a exposição é mais 
provável pois os aerossóis exalados estão mais 
concentrados perto da pessoa que os emite. 
Além disso, em vez da definição convencional de 
5 μm, foi recentemente sugerido que a distinção 
de tamanho entre aerossóis e gotı́́culas fosse atu-
alizada para 100 μm, visto que isso os distingue 
com base em seu comportamento aerodinâmico 
(5-7). Especificamente, 100 μm representa as 
maiores part�culas que permanecem suspensas 
no ar parado por > 5 s (de uma altura de 1,5 m), 
viajam além de 1 m da pessoa infecciosa e po-
dem ser inaladas. Embora got�culas produzidas 
por um indiv�duo infeccioso por meio de tosse 
ou espirro possam transmitir infecção em dis-
tâncias curtas (<0,5 m), o número e a carga viral 
de aerossóis produzidos por meio da fala e ou-
tras atividades expiratórias são muito maiores 
que as de got�culas (8-10). Os aerossóis são pe-
quenos o suficiente para permanecerem no ar, a-
cumularem-se em espaços mal ventilados e se-
rem inalados em intervalos curtos e longos, exi-
gindo uma necessidade urgente de incluir pre-
cauções com aerossol nos atuais protocolos de 
controle de doenças respiratórias. Durante a 
pandemia de Covid-19, os controles se con-
centraram principalmente na proteção contra a 
transmissão de gotı́culase fômites, enquanto a 
rota aérea exigiu muito mais evidências antes 
que os controles pudessem ser incluı́dos na 
proteção contra ela.
 Os debates em torno da importância relativa 
dos diferentes modos de transmissão na 
propaga-ção de doenças respiratórias 
duraram séculos. Antes do século 20, 
acreditava-se que as doen-ças respiratórias 
infecciosas se propagavam por meio de 
“partículas pestilentas” liberadas por in-divíduos 
infectados (11, 12). Esta visão da trans-missão 
aerotransportada foi rejeitada no início de 
1900 por Charles Chapin, que afirmou que o 
contato era a principal via de transmissão de do-
enças respiratórias, sendo a transmissão por 
spray (gotícula) uma extensão da transmissão 
por contato (13). Chapin estava preocupado 
com o fato de que a menção à transmissão 
por via aérea assustaria as pessoas e as dei-
xaria inativas, afastando as práticas de higiene. 
Chapin equacionou erroneamente as infecções 
de curta distância com a transmissão por gotí-
culas - negligenciando o fato de que a trans-
missão por aerossol também ocorre em curtas 
distâncias. Esta suposição sem suporte tornou-
se generalizada em estudos epidemiológicos 
(14), e as estratégias de mitigação para con-
trolar a transmissão do vírus respiratório têm 
se concentrado em limitar a transmissão por 
gotículas e fômites (15). Algumas dessas estra-
tégias também são parcialmente eficazes para 
limitar a transmissão do aerossol, levando à 
conclusão errônea de que sua eficácia compro-
vou a transmissão por gotículas.
 Apesar da suposta predominância da trans-
missão por gotı́culas, há evidências robustas que 
sustentam a transmissão aérea de muitos vı́rus 
respiratórios, incluindo os vı́rus do sarampo 
(16-18), da influenza (19-24), sincicial respira-
tório (RSV) (25), rinovı́rus humano (hRV) (9, 
26-28), adenovı́rus, enterovı́rus (29), sı́ndrome 
respiratória aguda grave coronavı́rus (SARS-
CoV) (30, 31), sı́ndrome respiratória do Oriente 
Médio (MERS-CoV) (32) e SARS-CoV-2 (33–36) 
(Tabela 1). Estima-se que a transmissão aérea 
seja responsável por aproximadamente metade 
da transmissão do vı́rus influenza A em um es-
tudo em ambiente doméstico (20). Um estudo 
de desafio humano sobre a transmissão do rino-
vı́rus concluiu que os aerossóis eram provavel-
mente o modo de transmissão dominante (26). 
A infecção de hamsters e furões por por SARS-
CoV-2 demonstrou-se transmitida pelo ar em 
configurações experimentais projetadas para ex-
cluir contribuições de contato direto e trans-
missão de gotı́culas (33, 37, 38). A análise das 
emissões respiratórias durante a infecção com 
vı́rus influenza, parainfluenza, RSV, metapneu-
movı́rus humano e hRV revelou a presença de 
genomas virais em uma diversidade de tama-
nhos de aerossol, com a maior quantidade detec-
tada em aerossóis <5 μm, em vez de aerossóis 
maiores (39). O ARN do SARS-CoV-2 foi detecta-
do e o vı́rus infeccioso foi recuperado em aeros-
sóis variando de 0,25 a > 4 μm (34, 35, 40–44). O 
RNA do vı́rus influenza também foi detectado 
em aerossóis finos (≤5 μm) e grossos (> 5 μm) e-
xalados de indivı́duos infectados, com mais RNA 
viral contido nas partı́culas finas de aerossol (23). 
Estudos de laboratório descobriram que o SARS-
CoV-2 aerossolizado tem meia-vida de aproxi-
madamente 1 a 3 horas (45-47). A OMS e os CDC 
dos EUA reconheceram oficialmente a inalação 
de aerossóis carregados de vı́rus como o modo 
principal de espalhar o SARS-CoV-2 em inter-
valos curtos e longos em abril e maio de 2021, 
respectivamente (48, 49). 
 A modelagem matemática da exposição a pató-
genos respiratórios indica que essa transmissão
RESEARCH
Wang et al., Science 373, eabd9149 (2021) 27 August 2021 1 of 12
1 Aerosol Science Research Center, National Sun Yat-sen 
University, Kaohsiung, Taiwan 804, Republic of China. 2 
Department of Chemistry,National Sun Yat-sen University, China. 
3 Scripps Institution of Oceanography, University of California San 
Diego, La Jolla, CA 92037, USA. 4 Department of Biomedical 
Engineering, Israel Institute of Technology, Haifa 32000, Israel. 5 
Department of Chemistry and CIRES, University of Colorado, 
Boulder, CO 80309, USA. 6 Department of Microbiology and 
Molecular Genetics, University of Pittsburgh School of Medicine, 
Pittsburgh, PA 15219, USA. 7 School of Information and 
Department of Sociology, University of North Carolina, Chapel Hill, 
NC 27599, USA. 8 Department of Civil and Environmental 
Engineering, Virginia Tech, Blacksburg, VA 24061, USA.
*Autores para contato. Email: chiawang@mail.nsysu.edu.tw 
(C.C.W.); kprather@ucsd.edu (K.A.P.)
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é dominada pela inalação de aerossol de curto al-
cance na maioria das distâncias dentro de 2 m da 
pessoa infecciosa, e as gotículas só são dominan-
tes quando os indivíduos estão a 0,2 m ao falar ou 
0,5 m ao tossir (50). Observações anedóticas de 
infecção por vírus do sarampo (16–18) e Myco-
bacterium tuberculosis (51, 52) nas proximida-
des, anteriormente atribuídas apenas a gotículas, 
incluem a transmissão por aerossóis a curta dis-
tância. Mais estudos são necessários para doenças 
respiratórias cuja transmissão foi previamente 
caracterizada como impulsionada por gotículas, 
pois é plausível que a transmissão aérea é impor-
tante ou mesmo dominante para a maioria delas.
 No início da pandemia de Covid19, presumia-se 
que gotículas e fômites eram as principais rotas de 
transmissão com base no número de reprodução 
básico relativamente baixo (R0) em comparação 
com o do sarampo (53-55) (Tabela 1). R0 é o 
número médio de infecções secundárias causadas 
por um indivíduo infectado primário em uma po-
pulação homogeneamente suscetível. Esse argu-
mento foi construído sobre uma crença de longa 
data de que todas as doenças transmitidas pelo ar 
devem ser altamente contagiosas. No entanto, não 
há base científica para tal suposição porque as do-
enças aerotransportadas exibem uma faixa de va-
lores de R0 que não podem ser bem represen-
tados por um único valor médio, que depende de 
vários fatores. Por exemplo, a tuberculose (R0, 
0.26 a 4.3) é uma infecção bacteriana obrigatoria-
mente transmitida pelo ar (56), porém é menos 
transmissível do que o Covid-19 (R0, 1.4 a 8,9) 
(57-59). Os fatores que afetam a transmissão aé-
rea incluem carga viral em partículas respiratórias 
de tamanhos diferentes, a estabilidade do vírus 
em aerossóis e a relação dose-resposta para cada 
vírus (a probabilidade de infecção dada a expo-
sição a um certo número de vírions por meio de 
uma rota de exposição particular). Além disso, R0 
é uma média e o Covid-19 é muito superdisperso, 
o que significa que, sob certas condições, pode ser 
altamente contagioso. Estudos epidemiológicos
descobriram que 10% a 20% dos indivíduos in-
fectados respondem por 80% a 90% das infec-
ções subsequentes por SARS-CoV-2, destacando 
a heterogeneidade nas taxas de ataque secun-
dário (a proporção de indivíduos expostos que 
são infectados) (60-63).
 Um crescente corpo de pesquisas sobre Covid- 
19 fornece evidências abundantes para a predo-
minância da transmissão aérea do SARS-CoV-2. 
Esta rota prevalece sob certas condições ambi-
entais, particularmente ambientes internos mal 
ventilados (6, 34, 35, 41, 42, 45, 50, 64-68), uma 
observação que implica apenas aerossóis por-
que apenas aerossóis - e não gotas grandes ou 
superfícies - são afetadas pela ventilação. Além 
disso, a diferença marcante entre as taxas de 
transmissão interna e externa só pode ser expli-
cada pela transmissão aerotransportada, pois 
grandes gotas cujas trajetórias são afetadas pela 
sedimentação gravitacional, mas não pela venti-
lação, comportam-se de forma idêntica em am-
bos os ambientes (69). Várias combinações de 
análises epidemiológicas; simulações de modelo 
de fluxo de ar; experimentos com marcadores; e 
análise e modelagem de eventos de superespa-
lhamento em restaurantes (36), frigoríficos (70), 
navio de cruzeiro (71), durante o canto em um 
ensaio de coral (64) e a transmissão de longa 
distância em uma igreja (72) implicam aerossóis 
como o modo mais provável de transmissão em 
fômites e gotículas. É altamente improvável que 
a maioria das pessoas em qualquer um desses e-
ventos toquem a mesma superfície contaminada 
ou sejam expostas a gotículas produzidas a par-
tir de tosse ou espirro de uma pessoa infecciosa 
a curta distância e encontre carga de vírus sufici-
ente para causar a infecção. No entanto, o fator 
comum para todas as pessoas nesses eventos in-
ternos é o ar compartilhado que inspiram no 
mesmo ambiente. Os pontos comuns entre os 
eventos de superespalhamento incluem configu-
rações internas, multidões, duração de exposição 
de 1 hora ou mais, ventilação precária e falha no 
uso de máscaras adequadas (36). Dado que a 
transmissão de gotículas domina apenas quan-
do os indivíduos estão dentro de 0,2 m ao falar 
(50) e que a transmissão de SARS-CoV-2 atra-
vés de superfícies contaminadas é menos pro-
vável (73-75), os eventos de superespalhamento 
só podem ser explicados incluindo aerossóis 
como um modo de transmissão.
 Para estabelecer diretrizes e políticas eficazes 
de proteção contra a transmissão aérea de vírus 
respiratórios, é importante compreender me-
lhor os mecanismos envolvidos. Para que a 
transmissão aérea ocorra, os aerossóis devem 
ser gerados, transportados pelo ar, inalados por 
um hospedeiro suscetível e depositados no tra-
to respiratório para iniciar a infecção. O vírus 
deve reter sua infecciosidade ao longo desses 
processos. Nesta revisão, discutimos os proces-
sos envolvidos na geração, no transporte e na 
deposição de aerossóis carregados de vírus, bem 
como os parâmetros importantes que influenci-
am esses processos, que são críticos para indicar 
medidas eficazes de controle de infecção (Fig. 1).
Geração de aerossóis carregados de vírus
As atividades expiratórias produzem aerossóis 
em diferentes locais do trato respiratório por 
meio de mecanismos distintos. Aerossóis pro-
duzidos por atividades como respiração, fala e 
tosse exibem diferentes distribuições de tama-
nho de aerossol e velocidades de fluxo de ar 
(76, 77), que por sua vez governam os tipos e as 
cargas de vírus que cada partícula de aerossol 
pode transportar, o tempo de residência no ar, 
a distância percorrida e, por fim, os locais de de-
posição no trato respiratório de uma pessoa que 
os inala (78). Aerossóis liberados por um indi-
víduo infectado podem conter vírus (39, 79-81), 
bem como eletrólitos, proteínas, surfactantes e 
outros componentes no fluido que reveste as 
superfícies respiratórias (82, 83) (Fig. 2). 
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Tabela 1. Transmissão aérea de vírus respiratórios. Evidência representativa da transmissão aérea de vários vírus respiratórios e seu número de 
reprodução básico. As células com travessões indicam não aplicável.
Nome do vírus
Escopo de estudos e / ou abordagens
Amostragem 
de ar e PCR
SARS-CoV (31) (31) – (30) (30) (30) – 2.0–3.0 (197)
.. .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. .
MERS-CoV (32) (32, 103) (103, 198) (32) – – – 0.50–0.92 (197)
.. .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ...... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. .
SARS-CoV-2 (41–44) (34, 35,
40)
(33, 37,
199)
(34, 45,
107)
(36, 64,
71, 72, 186)
(36, 50) (34, 41, 43) 1.4–8.9 (57, 58)
.. .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... .. ... ... .. ... ... .. .
Vírus influenza (22, 23,
98, 102,
106)
(23, 98,
101)
(24, 137,
200, 201)
(24, 138,
202, 203)
(20) (20, 114, 204) (23, 105, 106) 1.0–21 (205)
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Rinovírus (9, 27) (26, 28) – (26–28) – (27) (9) 1.2–2.7 (205)
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Vírus do sarampo (16) (16) – – (17) (17) (16) 12–18 (206)
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Vírus sincicial respiratório (RSV) (102) (25) – (25) – – (25) 0.9–21.9 (205)
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Amostragem 
de ar e cultura 
de células
Modelos 
animais
Estudos 
clínicos ou 
laboratoriais
Análise 
epidemiológica
Simulação e 
modelagem
Informação 
definida por 
tamanho
Número de 
reprodução 
básica
Locais de formação de aerossol
Os aerossóis respiratórios podem ser classificados 
em aerossóis alveolares, bronquiolares, brôn-
quicos, laríngeos e orais, de acordo com os locais 
onde são produzidos (3, 84, 85). Aerossóis bron-
quiolares são formados durante a respiração 
normal (3). Durante a expiração, o filme líquido 
que reveste as superfícies luminais dos bron-
quíolos se rompe para produzir pequenos ae-
rossóis. Esses aerossóis são gerados por forças 
de cisalhamento que desestabilizam a interface 
ar-líquido ou ar-muco. Os fluxos de ar respira-
tório são frequentemente turbulentos sob altas 
velocidades de fluxo de ar, particularmente nos 
grandes lúmens das vias aéreas superiores, que 
fazem a transição para o fluxo laminar nos brôn-
quios e bronquíolos (76, 86-88). Os aerossóis 
laríngeos são gerados pelas vibrações das pregas 
vocais durante a vocalização (3). A aposição das 
pregas vocais forma pontes líquidas, que explo-
dem em aerossóis durante a expiração. Em con-
traste, as gotı́culas (> 100 μm) são produzidas 
principalmente a partir da saliva na cavidade o-
ral (3). As taxas de emissão de aerossol aumen-
tam com a velocidade do fluxo de ar e o volume 
da fala durante atividades como cantar e gritar 
(9, 89, 90).
Distribuições de número e tamanho
O tamanho dos aerossóis exalados é uma das 
propriedades mais influentes que governam seu 
destino, porque o tamanho não apenas determina
suas características aerodinâmicas, mas também 
sua dinâmica de deposição e o local da infecção. 
Distribuições de tamanho de aerossóis respira-
tórios têm sido investigadas desde a década de 
1890 usando várias abordagens, incluindo mi-
croscopia óptica, fotografia de alta velocidade e, 
mais recentemente, técnicas de detecção basea-
das em laser (1, 2, 91). Os primeiros estudos usa-
ram técnicas de medição e métodos analíticos 
que não foram capazes de detectar aerossóis <5 
μm (1, 92), mas os instrumentos atuais, como os 
sistemas de dimensionamento aerodinâmico de 
partículas e de mobilidade de varredura, per-
mitiram a detecção de aerossóis menores. Os ae-
rossóis respiratórios produzem uma distribuição 
de tamanho multimodal, com picos em torno de 
0,1 μm, 0,2 a 0,8 μm, 1,5 a 1,8 μm e 3,5 a 5,0 μm, 
cada um representando um local de geração, pro-
cesso de produção e atividade expiratória dife-
rente (2, 8, 9, 85, 91, 93). Quanto menor o tama-
nho do modal, mais profundamente os aerossóis 
se originam no trato respiratório. Um modo 
maior centrado em 145 μm para falar e 123 μm 
para tossir origina-se principalmente da cavi-
dade oral e dos lábios (3). Em termos de número, 
a maioria dos aerossóis exalados é <5 μm, e uma 
grande fração é <1 μm para a maioria das 
atividades respiratórias, incluindo aquelas 
produzidas durante a respiração, fala e tosse (8, 
9). No geral, a fala produz de 100 a 1000 vezes o 
número de aerossóis <100 μm de tamanho para 
cada gotıćula > 100 μm (3).
 A respiração normal mostrou liberar até 7200 
partículas de aerossol por litro de ar exalado (9, 
93). O número de aerossóis carregados de vírus 
expelidos por indivíduos durante a respiração 
varia amplamente entre os indivíduos e depende 
do estágio da doença, idade, índice de massa cor-
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<5 µm 100-5 µm
Alveolar
Oral
Laríngea
Brônquica
Bronquiolar
Fase 1
Geração e exalação
Fase 2
Inalação, deposição e infecção
• Mecanismos de geração
• Carga viral nos locais de geração
• Distribuição de tamanho dos aerossóis 
exalados
• Quantidade de vírions nos aerossóis
• Distribuição de tamanho dos aerossóis 
inaláveis
• Mecanismos de deposição
• Locais de deposição tamanho-dependentes
• Suscetibilidade nos locais de deposição
• Velocidade de assentamento e tempo de 
permanência no ar
• Mudança de tamanho durante o transporte
• Persistência dos vírus nos aerossóis
• Fatores ambientais: temperatura, umidade, fluxos 
de ar, ventilação e radiação UV
Fig. 1. Transmissão aérea de vírus respiratórios. As fases envolvidas na transmissão aérea de aerossóis carregados de vírus incluem (i) geração e expiração, 
(ii) transporte; e (iii) inalação, deposição e infecção. Cada fase é influenciada por uma combinação de fatores aerodinâmicos, anatômicos e ambientais. (Os 
tamanhos dos aerossóis contendo vírus não estão em escala.)
Fig. 2. Propriedades físico-químicas de aerossóis carregados de vírus. O comportamento e o destino 
dos aerossóis carregados de vírus são inerentemente governados por suas propriedades características, 
incluindo tamanho físico, carga viral, infectividade, outros componentes químicos no aerossol, carga 
eletrostática, pH e as propriedades interfaciais ar-líquido.
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Fase 2
Transporte
Propriedades físico-químicas de aerossóis carregados de vírus
• Tamanho
• Carga viral e infectividade
• Outros componentes químicos:
- eletrólitos, proteínas, surfactantes
• Valor do PH
• Carga elétrica
• Propriedades interfaciais de ar /
líquido
poral e condições de saúde preexistentes (94, 
95). As crianças geralmente produzem menos 
aerossóis carregados de vírus do que os adul-
tos porque seus pulmões ainda estão em de-
senvolvimento e têm menos bronquíolos e al-
véolos nos quais os aerossóis podem se for-
mar (96). Os processos envolvidos na forma-
ção de aerossóis, particularmente as proprie-
dades do fluido que reveste as vias aéreas 
que afetam sua propensão a se fragmentar 
para formar aerossóis, desempenham um pa-
pel crucial no número de aerossóis exalados 
(94). Um estudo mostrou que 1 minuto de fa-
la pode produzir pelo menos 1000 aerossóis 
(97). Embora a tosse possa produzir mais ae-
rossóis em um curto período de tempo, é 
muito mais esporádica do que a respiração e 
a fala contínuas, especialmente para indivíduos 
infectados que não apresentam sintomas clíni-
cos. Portanto, respirar, falar e outras vocaliza-
ções contínuas por indivíduos infectados pro-
vavelmente liberarão mais aerossóis carrega-
dos de vírus em geral do que uma tosse me-
nos frequente.
Conteúdo viral de aerossóis
 A carga viral dos aerossóis é um fator chave na 
determinação da contribuição relativa da trans-
missão aérea. No entanto, a amostragem e detec-
ção de vírus transportados pelo ar é um desafio 
devido às suas baixas concentrações no ar e sus-
cetibilidade à destruição e inativação durante a 
amostragem. As amostras de ar são frequente-
mente analisadas quanto à presença de genomas 
virais por métodos quantitativos de reação em ca-
deia da polimerase (qPCR) ou PCR de transcrição 
reversa quantitativa (qRT-PCR), que são altamente 
sensíveis. No entanto, a presença de material ge-
nético por si só não indica se o vírus é infeccioso. A 
viabilidade dos vírus depende da integridade e da 
função de seu material genômico, nucleoproteína, 
capsídeo e/ou envelope. Embora alguns estudos 
tenham tentado e falhado na cultura de vírus do ar, 
o uso de métodos mais suaves, como um dispo-
sitivo de coleta de condensação de líquido, per-
mitiu a detecção de vários vírus respiratórios viá-
veis, incluindo vírus influenza e SARS-CoV-2 em ae-
rossóis (35, 40, 98).
Muitos vírus foram isolados da respiração e de 
amostras de ar interno, incluindo adenovírus 
(29, 99), coxsackievírus (100), vírus influenza 
(22, 23, 98, 101), rinovírus (9, 26-28), vírus do 
sarampo (16 , 17), RSV (25, 102), SARS-CoV (31), 
MERS-CoV (32, 103) e SARS-CoV-2 (34, 35, 40–
44) (Tabela 1). A concentração de SARS-CoV-2 
no ar de um quarto de hospital com dois 
pacientes com Covid-19 estava entre 6 e 74 
TCID50 por litro (dose média de cultura de 
tecidos infecciosos por litro) (35). A distribuição 
de vírions em diferen-tes tamanhos de partículas 
de aerossol está rela-cionada ao local de geração, 
ao mecanismo de produção e à gravidade da 
infecção no local de geração, que varia entre os 
diferentes vírus (104). É comumente assumido 
que as concentrações virais em amostras clínicas 
(por exemplo, expectoração ou saliva) se 
traduzem diretamente na concentração em 
gotículas e aerossóis gerados a partir do fluido
respiratório - isto é, que a carga viral se escala 
com o volume inicial de gotıćulas e aerossóis (50, 
55, 71). No entanto, amostras segregadas por 
tamanho de aerossóis coletados no ar exalado de 
indivıd́uos infectados com vıŕus influenza A ou B, 
vıŕus parainfluenza, coronavıŕus, hRV ou RSV e ar 
coletado em vários ambientes mostram que os 
vıŕus são enriquecidos em aerossóis menores 
(10). Em amostras coletadas de pacientes com 
influenza enquanto respiram, falam e/ou tossem, 
mais da metade do RNA viral foi encontrada em 
aerossóis <4 a 5 μm (23, 104, 105). Um estudo de 
vários vıŕus respiratórios encontrou RNA viral 
mais comumente em pequenos (<5 μm) do que 
em grandes aerossóis (39). A distribuição do vıŕus 
influenza e RSV em aerossóis ambientais medidos 
em uma clıńica médica revelou que 42% do RNA 
do vıŕus influenza A, mas apenas 9% do RNA de 
RSV, estavam em aerossóis ≤4 μm (102). Em um 
estudo que coletou aerossóis em uma clıńica de 
saúde, creche e aviões, mais da metade do RNA do 
vıŕus influenza A foi encontrado em aerossóis 
<2,5 μm (106). Um estudo descobriu que um 
subconjunto de pacientes com Covid-19 libera até 
105 a 107 cópias do gene SARS-CoV-2 por hora no 
ar exalado, enquanto outros não exalam vírus 
detectáveis ​​(107). A grande variabilidade 
interpessoal tanto no número de aerossóis 
produzidos, quanto em sua carga viral pode 
contribuir para a superdispersão na transmissão 
de Covid-19, um componente crucial em eventos 
de superespalhamento (108).
Embora os vírus infecciosos sejam enriquecidos 
em pequenos aerossóis, a relação dose-resposta 
que governa a probabilidade de infecção dada a 
exposição a certo número de vírions, precisa ser 
determinada. Em um hospedeiro suscetível, a 
dose infecciosa mínima varia com base no tipo 
de vírus e no local de deposição no trato res-
piratório, de modo que a inalação de aerossóis 
menores que se depositam mais profundamente 
nos pulmões pode exigir menos vírus para ini-
ciar a infecção. Estudos sobre o vírus influenza 
mostraram que a dose necessária para iniciar a 
infecção em humanos, em termos de unidades 
formadoras de placa (PFU), é, para a inalação de 
aerossóis, cerca de um centésimo do tamanho 
da dose para inoculação intranasal (101). A ca-
racterização aprimorada da carga viral e a distri-
buição de vírions infecciosos em aerossóis indi-
viduais em função do tamanho da partícula, para 
diferentes pessoas e estágios da doença, contri-
buirão grandemente para o nosso entendimento 
da transmissão aérea de vírus respiratórios.
Aerossóis carregados de vírus no ambiente
 As características físicas dos aerossóis 
afetam seu transporte por via aérea. A 
velocidade inicial dos aerossóis respiratórios 
depende de como eles são gerados e 
liberados no trato respiratório; por exemplo, 
a tosse produz gotículas e aerossóis liberados 
em velocidades mais altas do que a fala (109). O 
transporte do aerossol é con-trolado por uma 
combinação de fluxo de ar e propriedades 
ambientais e pelas características físicas dos 
próprios aerossóis. Aerossóis podem divergir 
das linhas aerodinâmicas como resul-tado da 
inércia, movimento browniano e forças 
externas incluindo gravitacional, eletroforese, e 
forças termoforéticas, Esses movimentos podem
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Fig. 3. Quanto tempo os aerossóis podem permanecer no ar? O tempo de permanência de aerossóis de 
tamanhos variados no ar parado pode ser estimado a partir da lei de Stokes para partículas esféricas 
(116). Por exemplo, o tempo necessário para um aerossol de 100,5 ou 1 μm cair no solo (ou superfície) de 
uma altura de 1,5 m é 5 s, 33 min ou 12,2 horas, respectivamente.
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ra
s)
Diâmetro do aerossol (μm)
também levar à remoção do ar por deposição 
nas superfícies. A vida útil dos vírus no ar é uma 
função do transporte físico e da inativação bio-
lógica, que são afetados por fatores ambientais, 
como temperatura, umidade e radiação ultra-
violeta (UV).
Os tamanhos dos aerossóis exalados que per-
manecem no ar evoluem com o tempo como re-
sultado de evaporação, coagulação e/ou depo-
sição. A evaporação de água de aerossóis aquo-
sos é normalmente descrita pela equação de 
Hertz-Knudsen (110). No entanto, como os ae-
rossóis respiratórios contêm componentes não 
voláteis, incluindo proteínas, eletrólitos e outras 
espécies biológicas, a taxa de evaporação é mais 
lenta do que a da água pura (111). Durante a e-
vaporação, os aerossóis estão sujeitos a mudanças 
nafase, morfologia, viscosidade e pH, todos os 
quais foram estudados em aerossóis respiratórios 
simulados, mas não reais (83, 112). Mudanças nas 
características físicas dos aerossóis afetarão o 
transporte e o destino de quaisquer vírus que eles 
contenham, e as mudanças associadas às carac-
terísticas químicas dos aerossóis podem afetar a 
viabilidade do vírus (113). As distribuições gerais 
de tamanho de aerossóis carregados de vírus no 
ar também evoluem ao longo do tempo porque 
aerossóis maiores são preferencialmente remo-
vidos por sedimentação para o solo ou outras su-
perfícies, fazendo com que a mediana da dis-
tribuição mude para tamanhos menores (114).
O tempo de residência dos aerossóis car-
regados de vírus no ar é crucial para determinar 
seu alcance de propagação. Na ausência de 
outras forças, o tempo de residência de um 
aerossol de tamanho específico está relacionado 
à sua velocidade de estabilização terminal, para 
cima, resultante de um equilíbrio entre a força 
de arrasto viscosa e a força gravitacional, 
conforme descrito pela lei de Stokes para 
pequenas partículas sujeitas a fluxo laminar 
(115, 116)
up ¼
d2pgrpCc
18h
onde dp é o diâmetro da partícula de aerossol, g é 
a aceleração gravitacional, Pp é a densidade da 
partícula de aerossol, Cc é o fator de correção de 
escorregamento de Cunningham responsável pe-
la redução da resistência do ar causada pelo es-
corregamento quando o tamanho da partícula se 
torna comparável ao significa caminho livre 
médio de moléculas de gás, e n é a viscosidade 
dinâmica do ar.
O tempo de assentamento de aerossóis de ta-
manho especı́fico para atingir o solo pode, por-
tanto, ser estimado com base na suposição de 
que o ar circundante está em repouso (Fig. 3). No 
ar parado, um aerossol de 5 μm leva 33 minutos 
para se estabelecer no solo de uma altura de 1,5 
m, enquanto um aerossol de 1 μm pode perma-
necer suspenso no ar por >12 horas (116). No 
entanto, na maioria dos ambientes reais, a veloci-
dade do fluxo de ar circundante deve ser levada 
em consideração. Além disso, quando os aeros-
sóis respiratórios são exalados, essas partı́culas 
são contidas em uma pluma úmida exalada com
sua própria velocidade e trajetória, que tam-
bém desempenham um papel na deter-
minação da distância e direção final alcançá-
veis (86). A distância que os aerossóis carre-
gados de vírus viajam depende do tamanho 
do aerossol, da velocidade inicial do fluxo 
que os transporta e de outras condições ambi-
entais, tais como a velocidade do vento externo 
ou correntes de ar internas induzidas por siste-
mas de ventilação natural ou aquecimento, 
ventilação e ar-condicionado (HVAC) (117, 118). 
A concentração de aerossóis exalados é mais alta 
perto da fonte (isto é, o indivíduo infeccioso) e di-
minui com a distância, conforme a pluma respira-
tória se mistura com o ar ambiente (50, 119).
 A trajetória e a evaporação dos aerossóis exala-
dos gerados durante a tosse e a fala foram estu-
dadas com modelagem computacional (117, 120). 
Gotas grandes tendem a atingir suas distâncias 
horizontais máximas rapidamente e cair no solo 
ou superfícies dentro de alguns metros, enquan-
to os aerossóis podem permanecer suspensos por 
muitos segundos a horas, viajar por longas dis-
tâncias e se acumular no ar em espaços mal ven-
tilados (117). A natureza multifásica dos fluxos 
de aerossol carregados de vírus afeta muito a di-
nâmica do fluxo e a distância que os aerossóis via-
jam, especialmente para exalações com veloci-
dades de fluxo de ar mais altas, como em uma 
tosse (121).
Fatores ambientais que afetam a transmissão 
de aerossol
A sobrevivência de vírus em aerossóis, também 
conhecida como persistência, estabilidade ou re-
tenção de infectividade, é em geral determinada 
experimentalmente usando um tambor rotativo 
que permite aos aerossóis permanecerem sus-
pensos por mais tempo do que em uma câmara 
estacionária. A decadência do vírus pode ser des-
crita por cinética de primeira ordem
C = Co × e−kt
onde C é a concentração de vírus infecciosos 
no tempo t, Co é a concentração inicial de ví-
rus infecciosos e k é a constante da taxa de ina-
tivação (122). A constante da taxa de inativação 
difere por vírus e depende de vários fatores, 
incluindo temperatura, umidade, radiação UV e 
composição química do fluido a partir do qual 
o vírus foi aerossolizado (45, 46, 123). Essa 
dependência, especialmente da composição do 
fluido respiratório, torna um desafio comparar 
os resultados de diferentes estudos. O tempo ne-
cessário para atingir 99,99% de inativação varia 
de horas a meses (124). A taxa de declínio po-
de ser quantificada em termos de meia-vida, que 
é de aproximadamente 1 a 3 h para SARS-CoV e 
SARS-CoV-2 em aerossóis gerados em labora-
tório (125-127).
Temperatura
A temperatura é crítica na mediação da sobre-
vivência e da transmissão de vírus em aerossóis 
(125, 128, 129), provavelmente por afetar a esta-
bilidade das proteínas, dos lipídios e do material 
genético que constituem o vírus. O trato respira-
tório superior é mantido alguns graus mais frio 
do que os pulmões (130), sugerindo um aumento 
da capacidade de replicação no trato respiratório 
superior (131). O SARS-CoV (132), o SARS-CoV-2 
(133) e o vírus influenza (134) são mais estáveis 
em temperaturas mais baixas, possivelmente por 
causa de taxas de decaimento mais lentas (con-
forme determinado pela equação de Arrhenius) e 
ordenação mais forte de fosfolipídios para vírus 
envelopados. Evidências epidemiológicas e estu-
dos com animais sugerem que a transmissão de 
vírus respiratórios que infectam as vias aéreas 
superiores é favorecida em temperaturas mais 
baixas (128, 135).
Umidade relativa
Ao modular a taxa de evaporação e o tamanho 
de equilíbrio dos aerossóis, a umidade relativa 
(UR) afeta seu transporte e a viabilidade dos ví-
rus que eles contêm (113, 114, 129). Os aerossóis 
respiratórios evaporam ao serem liberados do 
trato respiratório para o ar ambiente à medida 
que fazem a transição de um ambiente saturado 
para uma UR inferior. Espera-se que o processo 
de evaporação leve segundos (114, 136). Na UR 
ambiente mais baixa, a evaporação ocorre mais 
rapidamente e se equilibra em um tamanho de e-
quilíbrio menor (136). Em UR abaixo de ~80%, os 
aerossóis respiratórios atingem um diâmetro final 
que é de 20% a 40% do tamanho original (129).
A sazonalidade dos casos de vírus influenza, 
coronavírus humanos que causam resfriados co-
muns, VSR e outros foi pelo menos parcialmente 
atribuída à UR (134). A sensibilidade de um vírus 
à UR pode ser influenciada pelos efeitos rela-
cionados à UR na persistência do vírus no ambi-
ente e/ou nas defesas imunológicas. A depuração 
mucociliar não é tão eficiente em baixa UR (134). 
Estudos em animais demonstraram que a trans-
missão do vírus influenza é favorecida com UR 
baixa (135, 137); no entanto, um estudo do vírus 
da pandemia de influenza A (H1N1) de 2009 em 
meio mais fisiologicamente realista relatou que o 
vírus permaneceu altamente estável e infeccioso 
em uma ampla faixa de UR entre 20% e 100% 
(138). Um estudo investigou a sensibilidade de 
11 vírus aerotransportados à UR e descobriu que, 
embora alguns vírus de RNA sobrevivam melhor 
com UR baixa, outros vírus sobreviveram melhor 
com UR alta (139). A relação entre a UR e a 
viabilidade do vírus em gotículas e aerossóis é 
característica do vírus, modulada por suas pro-
priedades físico-químicas intrínsecas e por seu 
ambiente circundante (113, 129, 139) (Fig.2).
Radiação UV
A irradiação com luz ultravioleta foi estabelecida 
há muito tempo como uma abordagem eficaz pa-
ra inativar vírus transportados pelo ar, incluindo 
o vírus influenza (127, 140), SARS-CoV e outros 
corona humanos (141). A radiação UV inativa ra-
pidamente o SARS-CoV-2 no meio de cultura em 
massa (142) e em aerossóis (47) em compri-
mentos de onda encontrados na luz solar ao nível 
do solo. A radiação ultravioleta danifica o material
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ça de ar e sistemas suplementares, como filtra-
gem de ar (145, 148) (Fig. 4). A OMS recomen-
dou recentemente uma taxa de ventilação de 10 
litros por segundo por pessoa (149). A colocação 
adequada de purificadores portáteis de partı́-
culas de ar de alta eficiência (HEPA), que são ca-
pazes de remover ≥99,97% das partı́culas de ae-
rossol ≥0,3 μm, também é eficaz na redução da 
exposição de aerossóis infecciosos, especialmen-
te quando combinados com ventilação e masca-
ramento universal (150-152). Embora a ventila-
ção e a filtração ajudem a remover aerossóis car-
regados de vı́rus, elas devem ser implementadas 
corretamente para reduzir a disseminação e o 
risco de inalação de aerossol (93, 151). Um es-
tudo avaliou quantitativamente o risco de trans-
missão aérea de Covid-19 por indivı́duos assin-
tomáticos em configurações de elevador, sala de 
aula e supermercado, combinando medições in 
situ e simulações de dinâmica de fluidos compu-
tacional (DFC), mostrando que ventilação inade-
quada pode criar pontos quentes com riscos 
muito maiores do que em outros locais da sala 
(93). Além disso, as barreiras físicas de acrílico 
projetadas para bloquear a pulverização de go-
tículas de tosses e espirros em espaços internos 
podem impedir o fluxo de ar e até mesmo reter 
concentrações mais altas de aerossóis na zona 
de respiração e demonstrou aumentar a trans-
missão de SARS-CoV-2 (153).
 O risco de infecção pelo ar e a correlação com a 
taxa de ventilação podem ser avaliados por um 
modelo de transporte de vírus e pelo modelo de 
infecção de Wells-Riley (17, 64)
P ¼ N
S
¼ 1� e�Iqpt=Q
onde P é a probabilidade de infecção, N é o 
número de casos de infecção confirmados, S é o 
número de casos suscetíveis, I é o número de 
infectantes, q é a taxa de geração (quanta por 
hora) de quanta (dose infecciosa), p é a taxa de 
ventilação pulmonar do indivíduo suscetível (me-
tros cúbicos por segundo), t é o tempo de exposi-
ção (horas) e Q é a taxa de ventilação do ambien-
te (metros cúbicos por segundo). Um modelo u-
sando o método Wells-Riley foi aplicado a um 
grande surto comunitário de Covid-19 em mem-
bros de um coral com um caso índice sabidamen-
te sintomático que levou a 53 casos entre 61 mem-
bros presentes (87% de taxa de ataque secundá-
rio), concluindo que a ventilação insuficiente junta-
mente com local lotado, vocalização alta e de lon-
ga duração contribuíram para a alta taxa de ata-
que secundário (64). A prática do coral limitou a 
interação face a face e maior atenção à desinfec-
ção das mãos, o que permitiu que grandes contri-
buições de fômites ou transmissão de gotículas 
fossem descartadas (64). É necessária uma nova 
pesquisa para estabelecer taxas de ventilação mí-
nimas aceitáveis ​​sob diferentes condições e o e-
feito do tipo de ventilação sobre o risco de trans-
missão.
Deposição de aerossóis carregados de vírus
Uma vez inalados, os aerossóis carregados de ví-
rus podem se depositar no trato respiratório de 
um hospedeiro potencial. O tamanho dos aeros-
sóis é novamente central para determinar o local 
de deposição, embora vários fatores anatômicos, 
fisiológicos e aerodinâmicos (incluindo a estru-
tura anatômica das vias aéreas, padrões de respi-
ração, aerodinâmica de transporte de aerossol no 
trato respiratório e as propriedades físico-quími-
cas de aerossóis inalados) também afetem o pa-
drão de deposição. A infecção pode ser iniciada 
no local de deposição se o vírus permanecer 
infeccioso e os receptores apropriados estiverem 
presentes.
 Aerossóis de até 100 μm podem ser inalados. De-
pendendo de seu tamanho, eles se depositam em 
diferentes regiões do trato respiratório, com base 
em um dos vários mecanismos principais, incluin-
do impactação inercial, sedimentação gravitacion-
al, difusão de Brownian, precipitação eletrostática 
e interceptação (154, 155) (Fig. 5A). Após a ina-
lação, o tamanho dos aerossóis inalados pode au-
mentar como resultado do crescimento higroscó-
pico no trato respiratório quase saturado (156). O 
Comitê Internacional de Proteção Radiológica 
(ICRP) desenvolveu um modelo, baseado na arqui-
tetura do pulmão humano, que quantifica a efi-
ciência da deposição em função do tamanho do 
aerossol (157) (Fig. 5B). Aerossóis >5 μm se de-
positam principalmente na região nasofarıńgea (87 
a 95%), em especial por impactação inercial e sedi-
mentação gravitacional (115); embora aerossóis 
<5 μm também se depositem lá, eles também po-
dem penetrar mais profundamente nos pulmões e 
se depositar no lúmen alveolar (115, 157, 158). A 
difusão browniana é o mecanismo de deposição 
dominante de partıćulas inaladas <0,1 μm nas re-
giões bronquiolar e alveolar (78, 116, 159). Ae-
rossóis que carregam carga eletrostática natural 
podem ser atraıd́os para as paredes das vias aé-
reas (160). Em estando um receptor celular pre-
sente no local de deposição, a infecção pode ser 
iniciada. A eficiência da infecção é ainda gover-
nada pela distribuição de receptores celulares ao 
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Fig. 4. Fatores que afetam a transmissão aérea interna. Enquanto o movimento de gotículas grandes é 
predominantemente influenciado pela gravidade, o movimento dos aerossóis é mais fortemente 
influenciado pela direção e pelo padrão do fluxo de ar, pelo tipo de ventilação e pela filtragem e 
desinfecção do ar.
genético, levando à inativação do vírus (143). No 
entanto, deve-se ter cuidado durante a operação 
das lâmpadas de desinfecção UV para evitar o 
contato direto com os olhos e a pele.
Fluxo de ar, ventilação e filtração
O fluxo de ar influencia fortemente o trans-
porte de aerossóis carregados de vírus (81) em 
contraste com gotículas, que são rapidamente 
depositadas por causa da gravidade. Aerossóis 
no ar exalado tendem a subir porque o ar exa-
lado é mais quente do que o ambiente (50), e 
suas trajetórias também podem ser influencia-
das pela pluma térmica do corpo (81). Maior 
fluxo de ar externo contribui para maior disper-
são, enquanto em ambiente interno o fluxo de ar 
é restringido por paredes e teto. A taxa de ven-
tilação e os padrões de fluxo de ar desempe-
nham um papel importante na transmissão aé-
rea de vírus em ambientes internos (144-146). 
Um estudo de transmissão de rinovírus mostrou 
que uma baixa taxa de ventilação aumenta o ris-
co de exposição a aerossóis carregados de vírus 
em ambientes fechados (27, 28). Um surto de 
Covid-19 em um prédio de apartamentos ocor-
reu ao longo de unidades alinhadas verticalmen-
te que eram conectadas por um único duto de 
ar, demonstrando o risco de transmissão aérea 
associada ao ar compartilhado (147). Melhorar 
as taxas de ventilação para reduzir os níveis de 
dióxido de carbono em edifícios subventilados 
de 3.200 partes por milhão (ppm) para 600 ppm 
(correspondendo a um aumento estimado da ta-
xa de ventilação de 1,7 litros por segundo por 
pessoa para 24 litros por segundo por pessoa) 
demonstrou reduzir a taxa de ataque secundário 
de tuberculose a zero (146).
O fluxo de ar em ambientes internos é medido 
pelo projeto e pelo status operacional dos sis-
temas de ventilação, incluindo o tipo de sistema 
de ventilação (seja natural com janelas e portas 
abertas, mecânico com sopradores ou um híbri-
do destes), padrões de fluxo de ar, taxa de mudan-
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Fatores que afetam a distribuição de 
aerossóis em ambiente interno
• Padrão de direção do fluxo de ar
• Tipo de ventilação
- Natural
- Mecânico
- Híbrido
• Filtragem e desinfecção de ar
- Filtro de ar portátil com filtros HEPA
- Filtragem de ar no sistema AVAC
- Desinfecção UV de ambiente
longo do trato respiratório e pela interação 
vírus-hospedeiro.
A deposição de aerossóis em pulmões doentes 
pode diferir daquela em pulmões normais por 
causa das mudanças na estrutura da superfície 
das vias aéreas e da obstruçãopor muco (161). 
Mudanças nas propriedades de superfície do e-
pitélio respiratório nas vias aéreas asmáticas e 
no estreitamento das vias aéreas como resulta-
do da doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC) 
alteram o fluxo de ar e os comportamentos aero-
dinâmicos dos aerossóis inalados, modificando 
assim sua dinâmica e locais de deposição (162, 
163). A deposição é geralmente maior em paci-
entes com DPOC do que em indivíduos saudá-
veis; a deposição brônquica é maior em pacien-
tes com asma e bronquite crônica (154).
Como os vıŕus são enriquecidos em pequenos 
aerosóis (<5 μm), eles podem viajar mais pro-
fundamente e se depositar no trato respiratório 
inferior. Foi relatado que a carga viral de SARS-
CoV-2 é maior e o vírus persiste por mais tempo
no trato respiratório inferior em comparação 
com o trato respiratório superior (164, 165). O 
início de uma infecção no trato respiratório infe-
rior acrescenta desafios técnicos no diagnóstico 
de pacientes porque a triagem atual comumente 
coleta amostras da cavidade nasofaríngea ou oral 
usando esfregaços.
Discussão
A transmissão aérea tem sido uma rota pouco 
apreciada na contribuição para a transmissão de 
doenças virais respiratórias, em grande parte por 
causa de uma compreensão insuficiente dos pro-
cessos de geração e transporte de aerossóis car-
regados de vírus, bem como a atribuição incor-
reta de observações anedóticas. A evidência epi-
demiológica para o domínio da propagação aérea 
do SARS-CoV-2 aumentou ao longo do tempo e se 
tornou especialmente forte. Em primeiro lugar, a 
diferença entre a transmissão interna e externa 
não pode ser explicada pela transmissão de gotí-
culas porque as gotículas impulsionadas pela 
gravidade se comportam de forma idêntica em 
ambientes internos e externos. A alta frequência 
de eventos de superespalhamento internos em 
relação aos externos aponta para a importância 
da transmissão aérea (63). O papel demonstrado 
pela má ventilação na transmissão e no superes-
palhamento em aglomerados de ambientes inter-
nos também é compatível apenas com aerossóis, 
porque as gotículas e a transmissão dos fômites 
não são afetadas pela ventilação. A transmissão 
aérea de longo alcance do SARS-CoV-2 foi ob-
servada em quarentenas de hotéis em países 
com transmissão muito baixa (166) e em uma 
grande igreja (72).
Durante o surgimento de novos vírus respi-
ratórios, uma abordagem mais holística que rec-
onheça todos os modos de transmissão (ae-
rotransmissão, gotícula e fômite) é necessária 
para mitigar com sucesso o risco e prevenir a 
propagação. A exigência de evidência direta de 
infecciosidade de amostras de aerossóis antes de 
reconhecer e adicionar controles para lidar com 
a transmissão pelo ar deixa as pessoas em risco 
potencial (69). Quando livre de definições con-
vencionais de rotas de transmissão, a evidência 
disponıv́el para SARS-CoV-2, vıŕus influenza e ou-
tros vıŕus respiratórios é muito mais consistente 
com a transmissão por aerossóis <100 μm do 
que por raras gotículas grandes pulverizadas 
nas membranas mucosas de pessoas em muito 
próximas. O recente reconhecimento da trans-
missão aérea do SARS-CoV-2 pela OMS (48) e 
pelo CDC dos EUA (49) reforça a necessidade de 
implementar proteção contra essa rota de trans-
missão tanto em intervalos curtos, como em es-
calas.
Uma vez que os mecanismos que levam à 
transmissão por aerossol são totalmente com-
preendidos - reconhecendo que a transmissão 
por aerossóis é maior a curta distância - torna-se 
claro que há uma sobreposição nas precauções e 
nas medidas de mitigação para gotas e aerossóis 
(como distanciamento e máscaras), mas consi-
derações extras devem ser levadas em conta pa-
ra mitigar a transmissão do aerossol em inter-
valos curtos e longos. Isso inclui atenção à venti-
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Fig. 5. Mecanismos de deposição de aerossol dependentes do tamanho em locais no trato 
respiratório. (A) Principais mecanismos de deposição e regimes de fluxo de ar correspondentes em 
diferentes regiões do trato respiratório humano. Grandes aerossóis tendem a se depositar na região 
nasofaríngea como resultado da impactação inercial, enquanto pequenos aerossóis tendem a se 
depositar nas regiões traqueobrônquica e alveolar com base na sedimentação gravitacional e na 
difusão browniana. Uma visão ampliada das regiões traqueobrônquica e alveolar ilustra o mecanismo 
de deposição. (B) A eficiência de deposição de aerossóis em diferentes regiões do trato respiratório 
em função do diâmetro do aerossol com base no modelo de deposição pulmonar ICRP é mostrada 
(116). A maioria dos grandes aerossóis se deposita na região nasofaríngea; apenas aerossóis 
suficientemente pequenos podem atingir e se depositar na região alveolar.
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lação, aos fluxos de ar, ao tipo e ao ajuste da más-
cara, à filtragem de ar e à desinfecção UV, bem 
como medidas de distinção entre ambientes in-
ternos e externos. Embora nosso conhecimento 
ainda esteja crescendo, já saemos o suficiente 
para se adicionar medidas de proteção para me-
lhor proteger contra a transmissão aérea de ví-
rus respiratórios, observando que as “pre-
cauções com gotículas” não são substituídas, 
mas expandidas.
 Uma alta proporção de indivíduos infectados 
com SARS-CoV-2 não apresenta sintomas no 
momento do teste (167, 168). Cerca de 20% a 
45% dos indivíduos infectados com SARS-CoV-2 
permaneceram assintomáticos durante o curso 
da infecção, enquanto alguns indivíduos infecta-
dos experimentaram uma fase pré-sintomática 
e começaram a desenvolver sintomas vários di-
as após a infecção (168, 169). A infecciosidade 
do SARS-CoV-2 atinge o pico dois dias antes e 
se estende até um dia após o início dos sinto-
mas (170). Altas taxas de infecção assintomáti-
ca também foram relatadas para o vírus da in-
fluenza e outras infecções respiratórias do vírus 
(171-173). Embora alguns estudos sugiram que 
a transmissão aérea não seja uma via eficiente, 
particularmente para indivíduos assintomáticos 
e com sintomas leves que provavelmente têm 
cargas virais baixas em sua saliva (55), a carga 
viral em indivíduos pré-sintomáticos é compa-
rável à de pacientes sintomáticos (174, 175). É 
importante implementar controles que prote-
jam contra a exposição a aerossóis carregados 
de vírus infecciosos produzidos quando indiví-
duos infectados sem quaisquer sintomas falam, 
cantam ou simplesmente respiram. Como esses 
indivíduos não sabem que estão infectados, 
geralmente continuam envolvidos em ativida-
des sociais, levando à transmissão pelo ar.
 O mascaramento universal é uma forma eficaz 
e econômica de bloquear aerossóis carregados 
de vírus (67). Simulações modelo mostram que 
as máscaras previnem efetivamente a transmis-
são assintomática e reduzem o número total de 
indivíduos infectados, bem como a mortalidade 
como resultado do Covid-19 (176). É crucial oti-
mizar a alocação de máscaras (177). Máscaras 
cirúrgicas mostraram reduzir em até 100% a li-
beração de vı́rus influenza, coronavı́rus humanos 
sazonais e rinovı́rus em aerossóis <5 μm no ar 
por indivíduos infectados (104, 178), embora pa-
ra alguns indivíduos não tenha havido redução; 
e as máscaras são mais eficazes para limi-
tar as gotículas (179). Máscaras feitas de combi-
nações de diferentes tecidos e/ou camadas múl-
tiplas, quando usadas de maneira adequada e 
sem vazamentos podem bloquear até 90% das 
partı́culas entre 0,5 μm e 10 μm (179). Pequenos 
espaços entre o material da máscara e a pele 
podem levar a diminuições substanciais na efi-
ciência geral de filtração. Para aerossóis <2,5 μm, 
a eficiência de filtração diminui em 50% para 
uma área de vazamento relativa de 1% (180). 
Um estudo comparou a eficiência de filtração vi-
ral da N95, das máscaras cirúrgicas e de tecido 
usando um vírus modelo e descobriu que 
a eficiência da N95 e de algumas máscaras cirúr-
gicas excedem99%; todas as máscaras de tecido
testadas tiveram no mínimo 50% de eficiência 
(181). A eficácia das máscaras N95, cirúrgicas e 
de algodão no bloqueio de aerossóis contendo 
SARS-CoV-2 foi investigada usando manequins 
colocados face a face. Os respiradores N95 de-
monstraram maior eficiência no bloqueio do 
SARS-CoV-2 infeccioso (182). Quase todas as más-
caras oferecem pelo menos alguma proteção, 
mas não sendo 100% eficazes. A transmissão de 
SARS-CoV-2 ocorreu em ambientes de saúde, a-
pesar das máscaras médicas (projetadas para go-
tículas, não aerossóis) e da proteção para os 
olhos (183-185), o que ilustra a necessidade de 
equipamento de proteção individual (PPE) ade-
quado e múltiplas intervenções em camadas 
contra o transporte aéreo transmissão, especial-
mente em ambientes internos de alto risco.
 Locais de cuidados de saúde são mais prová-
veis ​​de acomodar pacientes infectados com ví-
rus respiratórios. Portanto, os trabalhadores da 
saúde devem receber EPIs adequados para re-
duzir a exposição pelo ar. Pessoas que ocupam 
espaços internos têm aumento potencial de se-
rem expostas a altas concentrações de aerossóis 
carregados de vírus, especialmente em ambien-
tes internos mal ventilados e/ou lotados, onde 
os aerossóis carregados de vírus podem se acu-
mular prontamente (93). Medidas preventivas 
devem ser implementadas em todos os mo-
mentos ao viajar em aviões, trens, ônibus, na-
vios e cruzeiro, que têm espaços aéreos relativa-
mente pequenos e fechados, onde a ventilação 
pode nem sempre ser ideal. Muitos estudos in-
dicam que o risco de transmissão aérea em am-
bientes externos é substancialmente menor do 
que em ambientes internos (186); no entanto, o 
risco de transmissão ao ar livre existe em situa-
ções de proximidade, especialmente ao falar, 
cantar ou gritar ao longo do tempo. O risco de 
transmissão externa pode aumentar com o au-
mento da vida útil e da transmissibilidade dos 
vírus, como certas variantes do SARS-CoV-2 (187, 
188). A aerossolização de águas residuais con-
tendo vírus e descargas fecais de hospitais tam-
bém apresenta riscos potenciais de exposição ao 
ar livre, que não devem ser subestimados (189).
 Implementar sistemas de ventilação eficazes 
reduz a transmissão aérea de aerossóis infeccio-
sos carregados de vírus. Estratégias como ga-
rantir taxas de ventilação suficientes e evitar a 
recirculação são recomendadas (190, 191). Sen-
sores de dióxido de carbono podem ser usados 
como indicadores do acúmulo de ar exalado e 
servem como maneira simples de monitorar e 
otimizar a ventilação (192, 193). Os sensores de 
aerossol também podem ser usados ​​para avaliar 
a eficiência da filtração de aerossol por HEPA e 
HVAC, que são essenciais para reduzir as infec-
ções causadas por aerossóis carregados de ví-
rus. Garantir uma taxa de ventilação mínima de 
4 a 6 renovações de ar por hora (ACH) e man-
ter os níveis de dióxido de carbono abaixo de 
700 a 800 ppm foram recomendados, embora o 
tipo de ventilação e a direção e o padrão do flu-
xo de ar também devam ser levados em consi-
deração (148, 194). Aumentar a eficiência da fil-
tragem de ar em sistemas AVAC, em puri-
ficadores HEPA autônomos ou implementar sis-
temas de desinfecção por UV podem reduzir 
ainda mais as concentrações de aerossóis car-
regados de vírus (47, 127, 140, 141, 195).
O distanciamento físico, uma mitigação posta 
em prática para lidar com a transmissão de gotí-
culas, também é eficaz na redução das chances 
de inalação de aerossol porque as concentrações 
de aerossol são muito maiores na proximidade 
de um indivíduo infectado (50). A OMS e muitas 
agências nacionais de saúde pública recomen-
dam manter distâncias físicas de 1 m ou 2 m. No 
entanto, essa distância não é suficiente para pro-
teger contra aerossóis que viajam além desse in-
tervalo. Se grandes gotículas dominassem a 
transmissão, o distanciamento por si só teria 
suprimido efetivamente a transmissão do SARS-
CoV-2. Como tem sido repetidamente mostrado 
em eventos de superespalhamento, a transmis-
são pelo ar ocorre em quartos mal ventilados 
quando os ocupantes inalam ar ambiente infecci-
oso (18, 36, 62, 64, 71). Além disso, embora o 
distanciamento ajude a afastar as pessoas das 
partes mais concentradas das plumas respira-
tórias, o distanciamento por si só não para a 
transmissão e não é suficiente sem levar em con-
ta outras medidas, como ventilação e filtração, o 
número de pessoas emitindo aerossóis infeccio-
sos e o tempo gasto em espaços fechados (196). 
O número desconhecido de indivíduos infectados 
assintomáticos (incluindo pré-sintomáticos) pre-
sentes em ambientes específicos é um desafio 
adicional no controle das doenças respiratórias. 
As medidas de engenharia para reduzir as con-
centrações de aerossol por meio de ventilação, 
filtração e desinfecção por UV continuam sendo 
estratégias críticas para reduzir os riscos de 
transmissão pelo ar.
Apesar do reconhecimento emergente da 
transmissão aérea de vírus respiratórios, vários 
problemas requerem uma exploração mais apro-
fundada. Por exemplo, são necessárias medições 
diretas da concentração de vírus em aerossóis e 
gotículas em função do tamanho e de seu poten-
cial para iniciar uma nova infecção. O tempo de 
vida dos vírus em aerossóis de tamanhos varia-
dos requer investigação sistemática. Mais estu-
dos são necessários para quantificar a relação 
entre a dose viral fornecida por aerossóis e gotí-
culas e a gravidade da infecção; essa relação pro-
vavelmente varia consideravelmente para vírus 
diferentes. Também é importante investigar se a 
gravidade da doença está correlacionada ao 
tamanho e ao número de aerossóis e ao local em 
que eles são depositados no trato respiratório. 
Embora mais estudos sejam necessários, evi-
dências inequívocas indicam que a transmissão 
aérea é uma das principais vias de disseminação 
do SARS-CoV-2 e de muitos outros vírus res-
piratórios. Medidas de precaução adicionais de-
vem ser implementadas para mitigar a trans-
missão do aerossol em distâncias curtas e longas, 
com foco principal na ventilação, nos fluxos de 
ar, na filtração de ar, na desinfecção UV e no 
ajuste da máscara. Essas intervenções são es-
tratégias críticas para ajudar a acabar com a atu-
al pandemia e prevenir futuros surtos. É im-
portante observar que essas medidas propostas 
para melhorar a qualidade do ar interno levarão 
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a melhorias há muito esperadas que têm 
benefícios à saúde que vão muito além da 
pandemia Covid-19.
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