Evolução dos tetrápodes

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evolução dos tetrápodes
Tetrápode significa “animais com quatro membros” ou “dois pares de membros”.
A ocupação do ambiente terrestre pelos vertebrados ocorreu associada à evolução de diversas modificações morfológicas e comportamentais. Entre essas modificações, destaca-se a evolução dos membros, os quais apresentam forma e função consideravelmente diferente do seu estado ancestral (nadadeiras). Foram as mudanças nas nadadeiras que precederam a evolução dos membros dos vertebrados ao longo de gerações.
Linhagem de vertebrados derivada diretamente de ancestrais pisciformes (que possuem corpo com forma de “peixe”), originada há aproximadamente 400 milhões de anos. 
Os primeiros grandes grupos de anfíbios surgiram no período Devoniano – há 400 milhões de anos, ou mais – a partir de peixes de nadadeiras lobadas semelhantes aos membros da família dos celacantideos e outros peixes pulmonados (Evolution of Amphibians, 2012) que desenvolveram barbatanas multi-articuladas com dígitos que lhes permitiram rastejar ao longo do fundo do mar, e posteriormente, para fora da água.
Mudança do posicionamento das nadadeiras: uma hipótese para a origem dos membros é que o tal comportamento de posicionamento das nadadeiras nas linhagens transicionais de tetrápodes tenha justamente permitido variação durante a evolução dos membros, caracterizado por um mecanismo de plasticidade fenotípica (capacidade dos organismos reagirem a estímulos ambientais, exibindo variação na morfologia, fisiologia, comportamento...) seguido por assimilação genética. 
Em alguns peixes, a evolução acabou desenvolvendo pulmões primitivos que os ajudou a respirar quando estavam restritos a poças de água pobres em oxigênio nas regiões pantanosas do Devoniano. Também poderiam usar suas nadadeiras para içar-se para fora da água e caminhar em terra seca – tal como faz atualmente o peixe saltador-de-lodo (Periophthalmus argentilineatus). Eles desenvolveram pulmões a partir da bexiga natatória, mas ainda respiravam predominantemente por brânquias (Carroll et al, 1977).
Há uma sequência do registro fóssil que demonstra a origem dos tetrápodes a partir de peixes pulmonados. Um dos primeiros representantes desta transição foi o Gogonasus sp (ou, “focinho de Gogo”). O Gogonasus possuía estruturas do ouvido médio, e suas nadadeiras são anatomicamente precursoras dos ossos dos antebraços, o raio e ulna. 
Eusthenopteron é um gênero de Sarcopterygio que têm uma relação estreita com os tetrápodes. o Eusthenopteron tinha a capacidade de sair de um lago e caminhar a outro em períodos de seca. Caminhariam sob nadadeiras robustas e minimamente rígidas que permitiram a viagem e sobrevivência em um novo recurso hídrico (Scientific American, 2010). Anatomicamente, compartilhavam muitas características únicas em comum com os primeiros tetrápodes conhecidos.
A teoria clássica da evolução dos tetrápodes sugere que, durante o Devoniano, foram comuns secas sazonais. Dessa forma, peixes presos em poças rasas durante as estações secas estavam condenados (à morte), a não ser que a próxima estação chuvosa começasse antes que a poça estivesse completamente seca. Como já relatado, algumas espécies de peixes pulmonados lidam com situações semelhantes, estivando na lama até o retorno das chuvas. É possível que alguns sarcopterígeos conseguissem, por meio de adaptações de suas nadadeiras, rastejar de poços secos, passando pela terra, e chegar a locais ainda com água. 
Girinos de várias espécies de anfíbios e jovens de peixes costumam se agregar em águas rasas de forma a escapar da atenção de grandes peixes predadores, os quais são mais restritos a águas profundas. Pode ser que juvenis de Achanthostega e Ichthyostega se comportassem também dessa forma no Devoniano, buscando escapar de seus predadores.
Várias mudanças anatômicas observadas na transição entre os peixes e os tetrápodes podem ser consideradas adaptativas à vida em habitats de águas rasas. Entre elas temos desde os membros com dedos, que podem ter sido úteis para navegar entre a vegetação de fundo, o desenvolvimento de tornozelos e punhos, que podem aumentar a habilidade de manipulação e a articulação da cintura pélvica, à coluna vertebral, que pode dar suporte para a captura do alimento sob a água. O desenvolvimento de um pescoço distinto (com perda dos ossos operculares e uma articulação especializada entre o crânio e a coluna vertebral) pode estar relacionado ao levantamento do focinho fora da água para respirar o ar, e um focinho mais longo e achatado poderia ser usado aqui, semelhante ao que é visto em alguns peixes atuais que tomam ar na superfície. Resumidamente é provável que as pressões geradas por competidores e predadores no ambiente aquático possam ter contribuído para a saída destes animais da água para a terra.
Os tetrápodes do Devoniano tinham de 0,5 a 1,2 metros de comprimento e apresentavam formas bastante variadas, o que vem demonstrar a diversificação de nichos ocupados, em um período relativamente curto, com cerca de sete milhões de anos após sua aparição.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
https://netnature.wordpress.com/2018/04/10/a-historia-evolucionaria-dos-tetrapodes-como-peixes-comecaram-a-se-tornar-tetrapodes/
https://ilhadoconhecimento.com.br/o-papel-da-plasticidade-na-evolucao-dos-animais-vertebrados-terrestres/
https://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/09272027022012Cordados_II_Aula_6.pdf