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Anatomia dos órgãos vegetativos: folha	
Apresentação
Você conhece as folhas, correto? Mas já observou a quantidade diferente de folhas que existe? 
Variam em forma, tamanho, aspecto do ápice, da base ou mesmo da margem; ou, ainda, podem 
apresentar indumentos como espinhos, por exemplo. Evidencia diretamente a grande 
biodiversidade vegetal do planeta. A folha completa possui limbo, pecíolo, estípula e bainha, mas há 
folhas com ausência de uma ou mais partes. As folhas são as verdadeiras usinas fotossintéticas da 
planta, além de desempenhar outras funções importantes. São compostas pelos mesmos três 
tecidos fundamentais observados na raiz e no caule, mas entre as epidermes da folha há células 
parenquimáticas ricas em cloroplastos, essencialmente com a função fotossintética, e em sua 
epiderme há os chamados estômatos, estruturas responsáveis pelas trocas gasosas. 
Nesta Unidade de Aprendizagem, você estudará sobre a anatomia das folhas das plantas, suas 
diferentes morfologias externas e funções.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Identificar anatomicamente as diferenças nos órgãos vegetativos.•
Descrever as principais características morfológicas externas da folha.•
Compreender a função de cada estrutura para a planta.•
Desafio
Ritmos biológicos são atividades periódicas repetitivas, ciclos observados nos seres vivos, com o 
objetivo de adaptação ao ambiente, saúde e sobrevivência. Um exemplo simples é o ritmo do 
coração. Em média, em uma pessoa em repouso, o coração bate cerca de 70 vezes por minuto. Mas 
esse ritmo é alterado no período de relaxamento noturno. Existe, ainda, o ritmo do sono, que 
ocorre em torno de 8 horas, a cada 24 horas. Os chamados ritmos biológicos são observados em 
todos os seres vivos, inclusive nas plantas. A ciência que estuda os ritmos biológicos 
é chamada cronobiologia.
Imagine que você esteja participando de um curso de ritmos biológicos e todos na turma são 
convidados a contribuir com o tema em suas respectivas áreas. Dessa forma, seu desafio é vincular 
o conteúdo estudado, de anatomia e morfologia da folha, com a área de ritmos biológicos. 
Descreva um exemplo dessa aplicação e a função específica dessa atividade periódica nas folhas.
Infográfico
Uma das funções mais conhecidas em que as folhas têm envolvimento direto é a fotossíntese. Ela 
ocorre nas folhas definitivas, especializadas nesse processo e denominadas de nomofilos. Durante 
a fotossíntese, o vegetal fabrica as substâncias orgânicas nutritivas de que precisa para se 
conservar vivo, usando, para isso, a energia solar. Essas substâncias compõem a seiva elaborada, 
constituída especialmente de água e glicose.
No Infográfico a seguir, você verá as estruturas da anatomia externa e interna da folha, bem como 
suas funções específicas. 
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Conteúdo do livro
A folha, ou limbo foliar, é a estrutura aérea da planta, com forma plana, constituída pelo sistema 
dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. A epiderme é contínua, revestida pela cútis 
(cutina e cerúmen) e forma as superfícies adaxial e abaxial do limbo foliar. O sistema fundamental, 
que fica entre as duas superfícies da epiderme, é conhecido por mesofilo e consiste essencialmente 
em células parenquimáticas especializadas na fotossíntese. Já o sistema vascular de cada folha é 
contínuo com o conjunto vascular do caule, e nervuras se subdividem e se ramificam por meio do 
mesofilo pelo limbo foliar. A folha tem origem exógena no caule e se forma próximo ao ápice 
caulinar.
No capítulo Anatomia dos órgãos vegetativos – Folha, da obra Anatomia e morfologia vegetal, você 
verá como inicia a formação da folha a partir do primórdio foliar. 
Boa leitura.
ANATOMIA E 
MORFOLOGIA 
VEGETAL 
Anderson Pires
Anatomia dos órgãos 
vegetativos: folha
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Identificar anatomicamente as diferenças entre os órgãos vegetativos.
  Descrever as principais características morfológicas externas da folha.
  Definir a função de cada estrutura na planta.
Introdução
A parte aérea da planta tem função fundamentalmente fotossintética, ou 
seja, de produção de glicose — alimento — a partir da água, dos gases e 
da luz solar. Anatomicamente, a folha apresenta os mesmos três sistemas 
básicos da raiz e do caule, ou seja, o sistema dérmico, o fundamental e o 
vascular. No entanto, a folha é uma estrutura plana e que apresenta uma 
epiderme superior e uma inferior; na parte central, conta com tecidos 
parenquimáticos, ricos em cloroplasto, e vasos condutores.
A folha varia consideravelmente quanto à sua morfologia externa, 
e muitas espécies apresentam folhas diferenciadas, para desempenhar 
outras funções. Há plantas com folhas modificadas em espinhos, e outras 
modificadas para atuarem como carnívoras. Essas e outras modificações 
são respostas dessas espécies a condições extremas, como ambientes 
com falta de água ou mesmo de nutrientes.
Neste capítulo, você vai estudar as folhas, sua anatomia interna, sua 
morfologia externa e suas funções.
Diferenças entre os órgãos vegetativos
Na maior parte das plantas vasculares, a folha é o órgão fotossintetizante 
primordial. Além de interceptar a luz, as folhas promovem trocas gasosas com 
a atmosfera, dissipam calor e defendem a planta contra herbívoros e patógenos.
Assim como a raiz e o caule, a folha apresenta três sistemas de tecidos: 
dérmico, fundamental e vascular (Figura 1). O pecíolo foliar, que é uma pro-
pagação do caule, apresenta epiderme com cutícula e estômatos, parênquima 
e colênquima na zona cortical, sendo que o primeiro funciona como tecido 
de resguardo, e o segundo como tecido de sustentação.
As gramíneas e muitas outras monocotiledôneas não possuem pecíolos; 
em vez disso, a base da folha forma uma bainha que envolve o caule. O feixe 
vascular apresenta o xilema concentrado para o exterior — região adaxial 
— e o floema para o interior — região abaxial —, envolvendo a medula. 
Frequentemente, a forma assumida pelo feixe é a de um arco.
Figura 1. Anatomia da folha.
Fonte: Reece et al. (2015, p. 765).
A folha possui origem exógena no caule e se forma próxima ao ápice 
caulinar O primórdio foliar se inicia como uma pequena protuberância, a 
partir de repetidas divisões periclinais e anticlinais das células das camadas 
superficiais do meristema caulinar, logo abaixo do promeristema, conforme 
mostra a Figura 2.
Anatomia dos órgãos vegetativos: folha2
Figura 2. Corte transversal de caule mostrando a formação das folhas.
Fonte: Reece et al. (2015, p. 763).
A princípio, o primórdio aumenta para os lados, envolvendo o meristema 
apical, em maior ou menor prolongamento; a seguir, aumenta para cima, às 
custas de divisões sucessivas das iniciais e das derivadas do seu próprio me-
ristema apical, formando uma estrutura similar a um pino. Sucessivamente, 
as iniciais e derivadas dos meristemas marginais do primórdio começam a se 
segmentar, levando à formação da estrutura laminar, uma peculiaridade do 
órgão, conforme Bona, Boeger e Santos (2004) e Cutler, Botha e Stevenson 
(2011).
Nas folhas, o desenvolvimento apical do primórdio é de curto intervalo de 
tempo, distinto do observado no caule e na raiz. Não obstante, em algumas 
pteridófitas, o meristema apical da folha permanece operante por um tempo 
prolongado, levando à formação de folhas de desenvolvimento indeterminado, 
tal como o presenciado nos caules e nas raízes. O mais corriqueiro para as folhas 
é a atividade apical findar precocemente no desenvolvimento do órgão, sendo 
substituída pela função dos meristemas marginais e intercalares, responsáveis 
pela determinação da aparência e do tamanho do órgão.O progresso vascular 
começa bem cedo, com a diferenciação do procâmbio na zona da futura nervura 
central, antes mesmo de o primórdio foliar conseguir seu aspecto laminar.
A folha é revestida pela epiderme, que, por sua vez, é revestida pela cútis 
(cutina e cerúmen). Esta possui a função de prevenir a perda de água por 
3Anatomia dos órgãos vegetativos: folha
transpiração. A epiderme é contínua, constituindo as superfícies adaxial e 
abaxial do limbo foliar.
As folhas têm origem em protuberâncias formadas por divisões periclinais 
das células nas camadas mais superficiais, localizadas próximas ao meristema 
apical caulinar. Dessas protuberâncias nascem os primórdios foliares, o que 
evidencia sua origem exógena. No desenvolvimento da folha, estão envolvidas 
as atividades de diversos meristemas, e, na maior parte das folhas, o desen-
volvimento apical possui pouca duração.
As folhas, em sua maioria, são estruturas planas (finas e amplas), de forma 
que o tecido clorofiliano, causador da fotossíntese, encontra-se próximo à 
superfície. Enquanto a forma da folha favorece a captação da luz, as aberturas 
necessárias para a absorção do gás carbônico levam à redução de água.
As folhas são as principais fontes de redução de água dos vegetais. Levando-se em 
consideração que a transpiração excessiva pode provocar a desidratação e, inclusive, 
a morte das folhas ou dos vegetais, a forma e a anatomia da folha podem possibilitar 
uma correlação que permita a captura de luz e a absorção de gás carbônico, evitando a 
redução excessiva de água. Além da fotossíntese, mais processos fisiológicos essenciais 
para as plantas têm lugar nas folhas, entre eles: respiração, transpiração e reserva de 
nutrientes.
O sistema fundamental da folha, conhecido por mesofilo (do grego mesos, 
meio, e phyll, folha), encontra-se no meio das faces superior e inferior da 
epiderme. O mesofilo consiste essencialmente de células parenquimáticas 
especializadas na fotossíntese. O mesofilo de várias folhas de eudicotiledôneas 
possui dois tecidos diferentes: o tecido paliçádico e o tecido esponjoso.
O mesofilo paliçádico consiste em uma ou mais camadas de células paren-
quimáticas alongadas, mais ou menos perpendiculares à superfície superior 
da folha. O mesofilo esponjoso está sob o mesofilo paliçádico. As células 
desse tecido exibem um arranjo mais frouxo, com um labirinto de espaços 
aeríferos, pelos quais CO2 e O2 se difundem ao redor das células e para a região 
paliçádica. Os espaços aeríferos são singularmente grandes nas cercanias dos 
estômatos, onde o CO2 é captado do ar e o O2 é liberado, conforme Cutler, 
Botha e Stevenson (2011) e Reece et al. (2015). 
Anatomia dos órgãos vegetativos: folha4
O sistema vascular de cada folha é contínuo ao conjunto vascular do caule. 
As nervuras se subdividem muito e se ramificam por meio do mesofilo. Essa 
malha conduz o xilema e o floema em um íntimo contato com o tecido fotos-
sintetizante, que obtém água e minerais do xilema e descarrega seus açúcares 
e demais produtos orgânicos no floema, para serem transportados a outras 
porções da planta. A estrutura vascular funciona como um uma espécie de 
arcabouço, que reforça a aparência da planta. Cada nervura apresenta uma 
bainha protetora — uma camada de células que regula o transporte de subs-
tâncias entre o sistema vascular e o mesofilo.
As monocotiledôneas e as eudicotiledôneas diferem na disposição das ner-
vuras e no sistema vascular das folhas. As monocotiledôneas exibem nervuras 
principais paralelas de diâmetros iguais, dispostas no sentido do comprimento 
da lâmina. Em maior parte, as eudicotiledôneas apresentam um entrelaçado 
de nervuras surgindo de uma nervura principal (nervura mediana), disposta 
longitudinalmente no centro da lâmina.
Para o reconhecimento das angiospermas conforme a estrutura, os taxono-
mistas dependem particularmente da morfologia floral. Também utilizam as 
variações da estrutura foliar, como a aparência foliar, o padrão de ramificação 
das nervuras e o uso espacial das folhas.
Morfologia externa das folhas
Em relação à morfologia da parte externa das folhas (Figura 3), a folha é 
considerada completa quando possui limbo, pecíolo, estípula e bainha. No 
entanto, há folhas em que uma ou mais partes podem faltar. Veja a seguir a 
defi nição e a caracterização de cada uma dessas partes.
  Limbo: parte achatada da folha, com a forma de lâmina. Em sua super-
fície encontram-se pequenos orifícios, visíveis somente ao microscópio, 
chamados estômatos. É por meio deles que a planta realiza as trocas 
gasosas com o meio ambiente. Observando o limbo de uma folha, 
percebemos que ele é todo riscado por nervuras, que contêm os vasos 
condutores de seiva bruta e seiva elaborada.
  Pecíolo: é a parte da folha que mais se aproxima, em estrutura, do caule 
que lhe deu origem. Da mesma maneira que no caule, observam-se 
no pecíolo a epiderme, o córtex (muitas vezes contendo cordões de 
colênquima e, mais raramente, esclerênquima) e a endoderme, camada 
5Anatomia dos órgãos vegetativos: folha
mais interna do córtex, envolvendo o sistema vascular, cuja camada 
mais externa é o periciclo.
  Estípulas: são estruturas em forma de escamas localizadas no caule 
de muitas plantas vasculares junto à bainha das folhas. É uma folha 
modificada, geralmente com função de proteção, podendo algumas vezes 
transformar-se em espinhos. Geralmente há duas estruturas presentes.
  Bainha: expansão da base da folha que dá uma volta ao redor do caule. 
Essa expansão é muito comum em gramíneas.
Figura 3. Morfologia externa de uma folha. 
Fonte: Adaptada de Jakinnboaz/Shutterstock.com.
Nervura
principal
Vasos
condutores
Limbo
Caule
Gema
Estipulas
Peciolo
Segundo Sadava et al. (2009), as folhas podem ser agrupadas em dois 
grupos básicos: folhas simples e folhas compostas. As folhas simples são 
aquelas em que o limbo não é dividido. As folhas compostas, por sua vez, 
apresentam o limbo dividido em pequenas porções chamadas de folíolos. Cada 
folíolo pode ter ainda um pequeno pecíolo, que, nesse caso, é chamado de 
peciólulo. As folhas compostas podem ser ainda classificadas em dois tipos: 
pinadas e palmadas. As pinadas são aquelas em que os folíolos partem da 
raque (prolongamento do pecíolo), como uma pena. A palmada, por sua vez, 
tem seus folíolos partindo logo da extremidade do pecíolo.
Anatomia dos órgãos vegetativos: folha6
A Figura 4 ilustra a diferença das formas foliares simples versus compostas. 
As folhas compostas podem resistir ao vento forte com menos dilaceração. 
Também podem confinar alguns patógenos a um único folíolo, em vez de 
permitirem que se expandam pela folha inteira.
Figura 4. Diferenças principais entre folhas simples e compostas.
Fonte: Reece et al. (2015, p. 755).
Folha simples
Folha composta
Uma folha simples tem
uma lâmina única, indivisa.
Algumas folhas simples são
profundamente lobadas,
como a mostrada aqui.
Gema
axilar
Em uma folha composta, a
lâmina consiste em múltiplos
folíolos. Um folíolo não tem
gema axilar na sua base.
Em algumas espécies
vegetais, cada folíolo é
dividido em folíolos
menores
Pecíolo
Gema
axilar
Pecíolo
Folíolo
As folhas podem ser classificadas quanto à direção em que as mesmas se 
encontram em relação ao pecíolo:
  Peciolada: quando o pecíolo está presente. Exemplo: jasmim-manga 
(Plumeria rubra —Apocynaceae).
  Peltada: quando o pecíolo está preso no meio da lâmina foliar. Exemplo: 
mamona (Ricinus communis — Euphorbiaceae).
  Séssil: quando o pecíolo está ausente e a lâmina foliar se prende di-
retamente ao caule. Exemplo: coração-roxo (Tradescantia pallida 
— Commelinaceae).
7Anatomia dos órgãos vegetativos: folha
Nas folhas compostas, apêndices semelhantes às estípulas, presentes na 
base dos pecíolos, são denominados estipetas. Quando qualquer uma dessas 
estruturas faltar, nesse caso, a folha é dita incompleta. Já as folhas incompletas 
podem ser classificadas em:
  Folha peciolada: quando a folha apresentaapenas o limbo e o pecíolo. 
Exemplo: flor-de-São-João (Pyrostegia venust — Bignoniaceae).
  Folha invaginante: é quando a bainha envolve o caule em grande ex-
tensão, geralmente de um nó ao outro. Exemplo: grama (Paspalum 
notatum — Poaceae).
As folhas ainda podem ser classificadas conforme a disposição no caule, 
a forma do limbo e a forma da borda. A disposição das folhas em um caule, 
conhecida como filotaxia, é uma característica arquitetônica importante na 
captação de luz. A filotaxia é determinada pelo meristema apical do caule e 
pode ser classificada em oposta, verticilada, alternada e rosulada.
  Oposta: duas folhas se inserem no caule (nó), no mesmo nível, mas em 
oposição (pecíolo contra pecíolo). Exemplo: araçá.
  Oposta cruzada: quando as folhas opostas de um só nó formam um 
ângulo reto com as folhas opostas do nó seguinte. Exemplo: quaresmeira.
  Verticilada: três ou mais folhas se inserem no mesmo nível (nó). Exem-
plo: espirradeira.
  Alternada: as folhas se colocam em níveis diferentes no caule, com 
uma linha partindo do ponto de inserção da folha e girando ao redor do 
caule; depois de tocar sucessivamente os pontos de inserção, formarão 
uma hélice. Exemplos: roseira, limoeiro.
  Rosulada: quando as folhas nascem em forma de roseta ou espiraladas. 
Exemplos: abacaxi, babosa, etc.
Anatomia dos órgãos vegetativos: folha8
As folhas podem ainda ser classificadas conforme o formato de sua borda: obiculares, 
peltadas, ovadas ou ovais, obadas, cordiformes, obcordadas, deltoides, obdeltoides, 
elípticas, reniformes, oblongas, romboidais, sagitadas, hastadas, espatuladas, entre 
outras, conforme Cutler, Botha e Stevenson (2011).
As folhas podem também apresentar importantes modificações. As brácteas são 
estruturas foliares modificadas com o objetivo de proteger as estruturas florais nas 
angiospermas. Os espinhos dos cactos também são folhas modificadas e com função 
de reduzir a perda de água.
Curiosa é também a modificação anatômica das plantas carnívoras para sobreviverem 
em regiões com solo deficiente em nutrientes. Para adquirir nitrogênio, a planta captura 
e digere as proteínas de animais. As dioneias possuem folhas modificadas em duas 
valvas que se fecham. Quando o inseto entra no meio dessas duas valvas, os tricomas 
disparadores presentes entre as folhas disparam a informação e as duas valvas são 
fechadas, sendo o animal aprisionado (Figura 5a).
Outra espécie bastante interessante é a drosera, que apresenta folhas com pelos que 
secretam uma substância açucarada e pegajosa. Os insetos, ao tocar essa substância, 
ficam paralisados, sendo então envoltos nos pelos, que secretam enzimas, e sendo, 
assim, digeridos (Figura 5b). É interessante observar que as plantas carnívoras não 
necessitam desse alimento para viver; no entanto, são mais exuberantes e bem-
-sucedidas quando se alimentam de animais.
Figura 5. Plantas carnívoras: a) dioneia; b) drosera.
Fonte: Sadava et al. (2009, p. 928).
A B
9Anatomia dos órgãos vegetativos: folha
Função das estruturas da planta
Uma folha completa apresenta as seguintes estruturas: limbo (lâmina), pecíolo 
ou bainha e um par de apêndices foliares, chamados estípulas, na base do 
pecíolo.
A bainha é a porção terminal do pecíolo, que abraça o caule, e é geralmente 
bem desenvolvida, como no caso das Poaceae. Na família Apiaceae, sua 
provável função é dar proteção às gemas axilares.
As estípulas são estruturas laminares, geralmente em número de dois, 
presentes na base das folhas, e variam muito em forma e tamanho, podendo 
ser livres ou não Nesse caso, podem concrescer com o pecíolo, como no caso 
da roseira; ou, ainda, o crescimento se dá entre estípulas da mesma folha ou 
entre as de folhas diferentes. As estípulas podem ser axilares (posição axilar) 
ou interpeciolares (entre os pecíolos de folhas diferentes), que caracterizam 
as espécies da família Rubiaceae.
Em alguns casos, as estípulas são bastante desenvolvidas, como acontece, 
por exemplo, na ervilha (Pisum sativum — Fabaceae). Nessa espécie, as 
estípulas auxiliam na fotossíntese, compensando, assim, a redução do limbo 
de algumas folhas, parcialmente transformados em gavinhas. Podem, ainda, 
ser transformadas em espinhos, como ocorre em coroas-de-cristo (Euphorbia 
milii — Euphorbiaceae).
As estípulas, em alguns casos, são bem desenvolvidas e se soldam, formando 
a ócrea, que é uma membrana que se inicia na base foliar, envolvendo certa 
extensão do caule acima da zona de inserção da folha. A ócrea é encontrada 
nas folhas das plantas da família das Poligonáceas e resulta da fusão de duas 
estípulas membranáceas axilares. Como exemplo, Cutler, Botha e Stevenson 
(2011) e Appezzato-da-Glória e Hayashi (2012) citam o tapete inglês (Polygo-
num capitatum — Polygonaceae). 
Em algumas espécies, as estípulas estão presentes unicamente no momento 
em que a folha é jovem, caindo posteriormente. Nessas espécies, fica claro 
seu papel de auxiliar as gemas, da mesma forma que as escamas de gemas. A 
hera miúda (Ficus repens — Moraceae) possui sua gema terminal escondida 
no interior das estípulas das folhas novas. 
O limbo é a parte vital da folha e se caracteriza, em maior parte, por ser 
uma região plana e ampla, sendo esta uma lâmina verde, sustentada pelas 
nervuras, o que possibilita uma maior região de captação de luz solar e gás 
carbônico, por meio dos estômatos. O limbo pode se apresentar inteiriço, na 
folha simples; no momento em que a lâmina foliar é dividida em diversas 
unidades, sua folha possui como peculiaridade ser composta.
Anatomia dos órgãos vegetativos: folha10
Além das funções já citadas, o limbo foliar cumpre importante papel na 
taxonomia, filogênese e reconhecimento de plantas. Pode ser classificado de 
acordo com a forma, margem, base, ápice, ausência ou presença de tricomas 
e consistência.
O pecíolo é o eixo que sustenta a folha e serve para prender a lâmina 
foliar ao caule. Frequentemente é arredondado na porção inferior e chato ou 
vazio na quantidade superior. Essa forma ajuda a afirmar a lâmina e oferece 
flexibilidade. O pecíolo desempenha um papel fundamental na exposição da 
lâmina foliar à luz (fototropismo), podendo também estar reunido à base da 
lâmina foliar, como acontece na maior parte das plantas, ou encarcerado no 
meio da lâmina foliar. 
Uma das funções mais conhecidas das folhas é a fotossíntese. Esta acon-
tece nas folhas definitivas, especializadas nesse processo e denominadas de 
nomofilos. Em muitas plantas, o pecíolo sustenta a lâmina foliar em um ângulo 
quase perpendicular aos raios do sol. Essa orientação direta ao sol maximiza 
a absorção e a fotossíntese, conforme Sadava et al. (2009).
Ao realizar a fotossíntese, conforme mostra a Figura 6, o vegetal fabrica 
as substâncias orgânicas nutritivas de que precisa para se conservar vivo, 
usando, para isso, a energia solar. Essas substâncias compõem a seiva ela-
borada, composta, especialmente, de água e glicose, que é transportada por 
intermédio do caule para as demais partes da planta, nas quais será consumida 
ou armazenada).
Figura 6. Processo de fotossíntese.
Fonte: Reece et al. (2015, p. 779).
11Anatomia dos órgãos vegetativos: folha
Para permitir a fabricação de glicose ao longo da fotossíntese, a planta 
necessita remover do local a água e o gás carbônico. A água é captada do 
ambiente por meio dos pelos absorventes existentes na raiz e transportada 
pelo caule até as folhas. Estas contêm enorme porção de estômatos, nos quais 
penetra o gás carbônico do ar.
A clorofila, pigmento verde, absorve a energia luminosa essencial para que 
a água e o gás carbônico, captados pelos estômatos, possam ser transformados 
em glicose. Dessa forma, as folhas da planta estão constantemente dispostas 
da melhor maneira possível para que recebam muita luz do sol.
As folhas podem se apresentar altamente modificadas e desempenhar funções espe-
cíficas. Algumas folhas servem de reserva de moléculas ricas em energia, como nos 
bulbos da cebola. Em outras,há o armazenamento de água, como nas suculentas. 
As ervilhas, por exemplo, possuem as folhas modificadas, chamadas de gavinhas, 
específicas para se prenderem em outras plantas, conforme Sadava et al. (2009).
Os estômatos, em geral, estão abertos ao longo do dia e fechados à noite, 
evitando a perda de água sob condições em que a fotossíntese não pode aconte-
cer, conforme Taiz et al. (2017). Alguns estímulos contribuem para a abertura 
estomática ao alvorecer — luz e depleção do CO2 —, funcionando como um 
“relógio” interno nas células-guarda, de acordo com Kerbauy (2004) e Reece 
et al. (2015).
A luz estimula as células-guarda a acumularem K+ e a tornarem-se túrgidas. 
Essa resposta é desencadeada pela exposição de receptores de luz azul na 
membrana plasmática das células-guarda. A ativação desses receptores estimula 
a função das bombas de prótons na membrana plasmática das células-guarda, 
promovendo a absorção de K+.
Os estômatos, da mesma forma, abrem-se em resposta à depleção de CO2 
nos espaços de ar no interior da folha, como efeito da fotossíntese. À medida 
que as concentrações de CO2 decrescem, ao longo do dia, os estômatos se 
abrem, se o suplemento de água para a folha for satisfatório.
Um terceiro estímulo, o relógio interno nas células-guarda, faz com que 
os estômatos mantenham seu ritmo diário de abertura e fechamento. Isso 
ocorre mesmo se a planta for mantida em local escuro. Todos os organismos 
Anatomia dos órgãos vegetativos: folha12
eucarióticos contam com relógios internos, que regulam processos cíclicos. Os 
ciclos com intervalos de quase 24 horas são denominados ritmos circadianos.
Estresses ambientais (como seca, temperatura elevada e vento) são capazes 
de provocar o fechamento dos estômatos ao longo do dia. No momento em que 
a planta sofre déficit hídrico, as células-guarda podem perder turgor e fechar 
os estômatos. Além disso, um hormônio denominado ácido abscísico (ABA), 
fabricado nas raízes e nas folhas em resposta ao déficit hídrico, sinaliza às 
células-guarda a necessidade de fechar os estômatos.
Essa resposta reduz a murcha, porém restringe a absorção de CO2, retar-
dando, dessa forma, a fotossíntese. Uma vez que o turgor é necessário para 
o alongamento celular, o desenvolvimento da planta cessa. Isso explica os 
prejuízos causados pelas na produtividade de culturas agrícolas.
As células-guarda controlam o ajuste fotossíntese-transpiração a cada 
instante, por meio da associação de uma variedade de estímulos internos 
e externos. A passagem de uma nuvem ou um feixe transitório de luz solar 
atravessando a floresta pode prejudicar a taxa de transpiração, de acordo com 
Reece et al. (2015) e Taiz et al. (2017).
Acesse o link a seguir e leia uma reportagem que relata a importância das folhas para 
a nossa alimentação.
https://goo.gl/rjM4m9
Todas as partes que possuem a coloração verde na planta, incluindo caules 
e frutos verdes, possuem cloroplastos. As folhas são o local preferencial para a 
realização da fotossíntese na maioria dos vegetais, conforme mostra a Figura 
7. Existem aproximadamente meio milhão de cloroplastos por milímetro qua-
drado de superfície foliar. Estes são encontrados principalmente nas células 
do mesofilo, o tecido do interior da folha. Uma célula típica de mesofilo tem 
entre 30 e 40 cloroplastos, com cada organela medindo cerca de 2 a 4 µm por 
4 a 7 µm. O cloroplasto tem um envoltório de duas membranas envolvendo um 
fluido denso, chamado de estroma, conforme Bona, Boeger e Santos (2004), 
Kerbauy (2004) e Reece et al. (2015).
13Anatomia dos órgãos vegetativos: folha
Estagnado no interior do estroma há uma terceira organização de mem-
branas, formando sacos, chamados de tilacoides. Os tilacoides separam o 
estroma do espaço do tilacoide, o qual está situado no interior desses sacos, 
de acordo com Bona, Boeger e Santos (2004). Em alguns lugares, os tilacoides 
estão empilhados em colunas denominadas grana (granum, no singular). A 
clorofila, pigmento verde que proporciona a coloração às folhas, localiza-se 
nas membranas do tilacoide.
Figura 7. Ampliação da zona de fotossíntese em um vegetal.
Fonte: Reece et al. (2015, p. 187).
Anatomia dos órgãos vegetativos: folha14
Com relação aos gases consumidos e liberados, a respiração é um processo inverso 
ao da fotossíntese. No entanto, enquanto a respiração ocorre dia e noite sem parar, 
a fotossíntese só acontece na presença de luz. Portanto, durante a noite, quando a 
fotossíntese é interrompida, as plantas continuam respirando.
APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; HAYASHI, A. H. Raiz. In: APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CAR-
MELLO-GUERRIRO, S. M. Anatomia vegetal. 3. ed. Viçosa (MG): Editora UFV, 2012. p. 
267–281.
BONA, C.; BOEGER, M. R.; SANTOS, G. O. Guia ilustrado de anatomia vegetal. Ribeirão 
Preto: Editora Holos, 2004.
CUTLER, D. F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D. W. Anatomia vegetal: uma abordagem aplicada. 
Porto Alegre: Artmed, 2011.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia: plantas e animais. Porto Alegre: Artmed, 
2009. v. 3.
TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
Leituras recomendadas
DICKISON, W. C. Integrative plant anatomy. Califórnia: Academic Press, 2000.
FANH, A. Anatomia vegetal. Madrid: H. Blume Ediciones, 1990.
FERRI, M. G.; MENEZES, N. L.; MONTEIRO, W. R. Glossário ilustrado de botânica. São Paulo: 
Nobel, 1992.
PEIXOTO, C. P.; PEIXOTO, M. F. S. P. Dinâmica do crescimento vegetal: princípios básicos. 
In: CARVALHO, C. A. L. et al. (org.). Tópicos em ciências agrárias. Cruz das Almas: Editora 
Nova Civilização, 2009. p. 37–53. 
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007.
15Anatomia dos órgãos vegetativos: folha
Dica do professor
A biodiversidade vegetal do planeta é evidenciada pela diversidade de diferentes formas das folhas 
das plantas. Essa estrutura plana, basicamente especializada na fotossíntese, pode apresentar 
distintas especializações. Você certamente já ouviu falar das plantas carnívoras, não? As 
popularmente conhecidas dioneias possuem folhas modificadas em duas valvas que se fecham e 
são predadoras de insetos.
Nesta Dica do Professor, você conhecerá a estrutura externa das folhas, suas variações e também 
algumas curiosas especialidades dessa estrutura aérea das plantas, as folhas. 
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Exercícios
1) A folha apresenta os mesmos três sistemas de tecidos da raiz e do caule – o sistema 
dérmico, o fundamental e o vascular –, no entanto, possui uma estrutura particular que 
sustenta a folha e compreende uma propagação do caule. A qual estrutura esse trecho se 
refere?
A) Estômatos.
B) Primórdio foliar.
C) Pecíolo foliar.
D) Cutícula.
E) Epiderme.
2) O sistema fundamental da folha, conhecido por mesofilo, está localizado no meio das faces 
superior e inferior da epiderme. O mesofilo consiste essencialmente em células 
parenquimáticas, especializadas na fotossíntese, e pode ser dividido em dois tecidos 
diferentes. Acerca da anatomia desses dois tipos de tecidos, avalie as sentenças a seguir e 
marque a alternativa que represente as sentenças corretas:
I - O mesofilo paliçádico fica sob o mesofilo esponjoso e consiste em uma ou mais camadas 
de células parenquimáticas alongadas. 
II - O mesofilo esponjoso possui arranjo celular mais frouxo quando comparado ao mesofilo 
paliçádico. 
III - Ambos os mesofilos têm muitos espaços aeríferos.
A) Apenas a I.
B) Apenas a II.
C) Apenas a III.
D) I e II.
E) II e III.
3) 
A estrutura externa de uma folha é composta por diversos elementos, desta forma, é 
importante estar familiarizado com a suanomenclatura e funções. Neste sentido, qual das 
alternativas abaixo descreve corretamente as funções de estruturas externas da folha?
A) Bainha: união da folha com o caule; Cutina: prevenção da perda de água; Pecíolo: união da 
folha com o caule.
B) Pecíolo: união da folha com o caule; Mesofilo: fotossíntese; Estípula: proteção.
C) Estípula: proteção; Limbo; Cutina: prevenção da perda de água.
D) Mesofilo: fotossíntese; Bainha: união da folha com o caule; Estípula: proteção.
E) Estípula: proteção; Pecíolo: união da folha com o caule; Limbo: captação de luz e CO2.
4) A disposição das folhas em um caule, conhecida como filotaxia, é uma característica 
arquitetônica importante na captação de luz. A filotaxia é determinada pelo meristema 
apical do caule e pode produzir distintos arranjos foliares. Acerca do assunto, marque a 
alternativa correta.
A) 
Na oposta, as folhas de um nó formam um ângulo reto com as folhas do nó seguinte.•
B) Na verticilada, as folhas se colocam em níveis diferentes no caule.
C) A rosulada ocorre quando saem três ou mais folhas no mesmo nó.
D) A oposta cruzada ocorre quando duas folhas se inserem no mesmo nó.
E) A alternada ocorre quando as folhas se colocam em níveis diferentes no caule.
5) As folhas são um elemento vital das plantas e possuem a função essencial de fotossíntese, 
mas também agem como estrutura de respiração e transpiração. Com respeito à função das 
distintas estruturas da folha, é correto afirmar que:
A) o limbo controla e mantém o ajuste fotossíntese-transpiração instante a instante na folha.
B) a atividade fotossintética é essencialmente realizada nos tecidos do interior da folha, no 
mesofilo.
 
C) as células-guarda formam um eixo que sustenta as folhas e prende a lâmina foliar ao caule.
D) o pecíolo possui um número elevado de cloroplastos e é responsável pela fotossíntese.
E) o limbo é a parte da folha que se caracteriza por controlar o ajuste fotossíntese-transpiração.
Na prática
Você sabia que a anatomia foliar pode auxiliar na solução de crimes? Pois é, o conhecimento 
vegetal auxilia efetivamente em investigações criminais. Essa área é chamada de botânica forense. 
Em particular o estudo da morfologia externa e interna (anatomia) das folhas, muitas vezes 
encontradas em cenas de crimes, possibilita a caracterização de amostras e a identificação das 
espécies botânicas, oferecendo grande auxílio para o embasamento de linhas investigativas e, em 
alguns casos, configurando-se como importante prova material.
Neste Na Prática, você verá uma aplicação acerca da estrutura e da anatomia da folha, em um caso 
profissional fictício, mas baseado em um caso real, e que envolve a botânica forense. 
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Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Avaliação da técnica de impressão da epiderme em folhas de 
Goupia glabra Aubl. para determinação da densidade 
estomática
Descrever e diferenciar as espécies é um trabalho minucioso feito pelos taxônomos. Estes, muitas 
vezes, desenvolvem métodos e técnicas particulares para o estudo anatômico das plantas. 
Acompanhe, no artigo indicado para leitura, uma técnica de impressão da epiderme foliar para 
avaliar e determinar a densidade estomática. Acesse e descubra como é realizada essa avaliação 
estomática, que tem fundamental importância nas trocas gasosas das plantas, e a técnica nova 
proposta.
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Anatomia da lâmina foliar de 11 espécies lenhosas dominantes 
nas savanas de Roraima
A anatomia foliar evidencia distintas adaptações das plantas ao ambiente. O artigo indicado para 
leitura é de 2015 e apresenta a descrição da anatomia da lâmina foliar de 11 espécies de plantas 
lenhosas em ambiente de savana, no norte da Amazônia. Os autores observaram caracteres típicos 
de plantas heliófilas e xerófilas, como cutícula espessa e estômatos predominantes na face abaxial, 
além de forte investimento em tecido fotossintético. Acesse e leia o artigo na íntegra; você irá 
descobrir muito mais caracteres anatômicos particulares e específicos para a sobrevivência dessas 
plantas em um ambiente sujeito a forte insolação e déficit hídrico sazonal.
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https://www.researchgate.net/publication/300567625_Avaliacao_da_tecnica_de_impressao_da_epiderme_em_folhas_de_Goupia_glabra_Aubl_para_determinacao_da_densidade_estomatica
http://www.scielo.br/pdf/aa/v45n4/1809-4392-aa-45-04-00337.pdf
Vitória-régia
A Vitória-régia, Victoria amazonica (Poepp.) Klotzsch, é uma herbácea aquática fixa, com folhas 
flutuantes, que vive em lagos e/ou igarapés com águas calmas na Amazônia. Você sabia que o 
nome dessa planta foi dado em homenagem à Rainha Victoria da Inglaterra por Lindley, em 1837? 
Sua folha é enorme, pode chegar a 2 metros de diâmetro e aguentar mais de 30 kg sem afundar. É 
com certeza a planta amazônica mais conhecida no mundo.
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http://g1.globo.com/sp/campinas-regiao/terra-da-gente/flora/noticia/2014/12/vitoria-regia.html