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1 Hormônios vegetais: o que mais se sabe sobre eles? Os hormônios vegetais são essenciais no crescimento e desenvolvimento vegetal, bem como na proteção das plantas a diferentes estresses ambientais, de caráter biótico ou abiótico. Essa é uma complementação às aulas de hormônios vegetais do caderno didático para apresentar outras classes de hormônios vegetais, mais recentemente estudadas. Para entendimento deste material de complementação, você deve antes já ter estudado as aulas de hormônios vegetais (aulas 21 a 23). Ao final desta aula você será capaz de reunir conhecimento de outras classes de hormônios vegetais (brassinoesteroires, jasmonatos e ácido salicílico) e suas ações fisiológicas em plantas, complementando seu aprendizado na temática. Lembramos que esta é uma aula complementar obrigatória, e que, portanto, o conteúdo dela estará presente em nossas avaliações. Desde a aula 20, temos visto os fatores responsáveis pelo crescimento das plantas, incluindo os chamados hormônios vegetais (ou fitormônios). Aprendemos que os hormônios vegetais são um grupo de substâncias que podem influenciar os processos fisiológicos, sobretudo aqueles ligados ao crescimento, diferenciação e desenvolvimento vegetais, mas também estão relacionados ao movimento estomático, à germinação e a respostas a estresses diversos. Os hormônios vegetais são moléculas produzidas em diversos locais da planta e transportadas a outras partes, agindo como mensageiros químicos que desencadeiam respostas. E em se tratando de verdadeiros “mensageiros”, a ocorrência e os níveis desses compostos dependem fortemente do órgão vegetal, da idade da planta, do estágio de desenvolvimento e das condições ambientais. Sendo assim, as concentrações dos hormônios são dinâmicas, e mudam de forma a desencadear e coordenar as respostas. Vimos nas nossas aulas que existem cinco classes principais de hormônios vegetais: auxinas, citocininas, giberelinas, ácido abscísico e etileno. Discutimos sobre as características químicas desses hormônios, sua descoberta, principais locais de produção e suas funções individuais e em balanço com outros Vecteezy.com 2 hormônios. Que tal voltar nas aulas 21, 22 e 23 do caderno didático e relembrar esses hormônios? Cabe ressaltar que apesar de termos cinco classes principais de fitormônios, as pesquisas em torno das descobertas de novas moléculas sinalizadoras e, portanto, com ações hormonais em plantas, continuam a progredir. Assim, outros grupos de substâncias têm sido descritos como importantes hormônios vegetais, atuando como reguladores endógenos de crescimento e desenvolvimento. Vamos falar sobre eles? Brassinoesteroides Você certamente já ouviu falar de esteroides, não é? Assim como animais apresentam hormônios com estruturas químicas esteroidais, incluindo a testosterona, por exemplo, as plantas também possuem hormônios pertencentes a esta classe química, os chamados brassinoesteroides. Mais de 60 estruturas desses compostos já foram descritas, sendo encontrados, principalmente, em grãos-de-pólen, folhas, flores e sementes. Tais hormônios desempenham papéis importantes no crescimento e desenvolvimento das plantas, regulando diversos processos como alongamento celular, divisão celular, fotomorfogênese, diferenciação do xilema, e reprodução, bem como respostas aos estresses abiótico e biótico. O brassinoesteroide mais estudado e conhecido, a brassinolida (Figura 1), foi purificado do pólen de Brassica napus (por isso o nome brassinoesteroide!), já na década de 60. Fig.1: Estrutura química da brassinolida, o brassinoesteroide mais estudado. Vecteezy.com 3 Diversos estudos, conduzidos ainda no fim da década de 90, mostraram que mutantes de Arabdopsis thaliana insensíveis a brassinoesteroides exibiam fenótipos de nanismo grave, redução da dominância apical e alongamento de hipocótilo, coloração verde escura e esterilidade, o que claramente permitiu estabelecer tais substâncias como importantes reguladores endógenos de crescimento. Desde então, vários outros estudos têm descrito os receptores celulares desses compostos (conhecidos como BR1), a transdução de sinal e suas respostas. Que tal relembrar um pouco sobre cascata de sinalização celular que você aprendeu lá em Biologia Celular? De forma resumida, as funções desses hormônios incluem, principalmente: ✓ Atuação na divisão celular, possivelmente aumentando a transcrição do gene que codifica a ciclina D3, que regula uma etapa do ciclo celular. ✓ Atuação no alongamento celular, onde os brassinoesteroides promovem a transcrição de genes que codificam enzimas xiloglucanases e expansinas e promovem o afrouxamento da parede. Isso leva ao alongamento do caule. Pare aqui e relembre nas aulas do caderno didático que outros hormônios atuam na divisão e alongamento celular, respectivamente. Como se dá o alongamento celular por ação de expansinas? ✓ Atuação na diferenciação vascular. ✓ Atuação na fertilidade: mutantes em brassionoesteroides têm fertilidade reduzida e senescência atrasada. ✓ Inibição do crescimento e desenvolvimento das raízes. ✓ Respostas à seca e ao estresse térmico. ✓ Promoção da biossíntese de etileno e epinastia. Pare aqui e relembre, na aula 23 do nosso caderno didático, o conceito de epinastia e o envolvimento do etileno no processo. 4 Jasmonatos Os jasmonatos são representados pelo ácido jasmônico (Figura 2) e seu metil-éster, comum nas plantas de jasmim, o que explica o nome desse grupo de substâncias. De fato, o éster metílico do ácido jasmônico é uma substância volátil importante, sendo conhecido há algum tempo pela indústria de perfume. Tendo sido descritos em mais de 200 espécies de plantas de diversos grupos vegetais, sugere-se que essas substâncias estão distribuídas em todo o reino Plantae. Fig.2: Estrutura do ácido jasmônico. Os jasmonatos são encontrados principalmente em tecidos em crescimento, como hipocótilo, plúmula, ápice radicular, flores, frutos e folhas jovens. Eles atuam na defesa celular e desenvolvimento vegetal, tendo sido durante anos reconhecidos como hormônios de estresse, sobretudo contra estresses bióticos, como aqueles eliciados por herbívoros e patógenos. Contudo, estudos mais recentes progrediram notavelmente na compreensão da importância de jasmonatos no ciclo de vida vegetal, incluindo no crescimento dos estames, senescência e crescimento das raízes. Além disso, esses compostos regulam a produção de diferentes metabólitos secundários de defesa, tais como as fitoalexinas e os terpenoides. Pare aqui e relembre a aula de defesas vegetais e o que são os metabólitos secundários. Que tal buscar um pouco sobre as fitoalexinas? Os jasmonatos apresentam funções fisiológicas diversas, incluindo: 5 ✓ Papel importante na defesa das plantas: induzem a síntese de inibidores de enzimas proteinases que impedem a alimentação por insetos (anti-herbivoria). ✓ Inibição de muitos processos vegetais, como crescimento e germinação de sementes. ✓ Promoção de senescência, abscisão foliar, formação de tubérculos, amadurecimento dos frutos, formação de pigmento e enrolamento de gavinhas. Pare aqui e relembre que outros hormônios vegetais estão envolvidos na senescência e amadurecimento dos frutos. Além disso, como é o controle da abscisão foliar? Que hormônios estão envolvidos? Ácido salicílico O ácido salicílico (Figura 3), um salicilato, é há muito tempo conhecido pela presença nas cascas das árvores de salgueiro (Salix sp.) e por suas ações farmacológicas e cosméticas. Contudo, apenas mais recentemente esse composto foi reconhecido como regulador de crescimento vegetal, sendo um hormônio vegetal chave, requerido para a defesa das plantas a diferentes patógenos. De fato,já em 1979, White observou que a aplicação de aspirina (ácido acetil salicílico) inibia o vírus do mosaico em plantas de tabaco (Nicotiana tabacum). Sendo assim, foi possível inferir a ação do ácido salicílico na defesa contra patógenos. Hoje sabe-se que esse hormônio age na imunidade inata de plantas, incluindo na resistência local e sistêmica de plantas a fatores bióticos, nas respostas de hipersensibilidade e na morte celular. Vecteezy.com 6 Fig.3: Estrutura química do ácido salicílico. As ações mais comuns do ácido salicílico e seus derivados (acetilados, glicosilados, metilados) são: ✓ Ação na resistência a patógenos, estando envolvido na resposta sistêmica de resistência adquirida (em inglês, SAR), na qual o ataque patogênico em folhas mais velhas causa o desenvolvimento de resistência em folhas mais jovens. ✓ Ações no aumento da longevidade da flor, inibição da biossíntese de etileno e da germinação de sementes, além da reversão de efeitos do ABA. Pare aqui e relembre que outros hormônios vegetais estão envolvidos na longevidade da flor e como se dá o controle hormonal da germinação de sementes. Conclusão Os hormônios desempenham um papel importante no reino vegetal, regulando o crescimento e desenvolvimento das plantas. Os cinco mais importantes hormônios vegetais, muitas vezes chamados de "os cinco grandes", são as auxinas, citocininas, giberelinas, ácido abscísico (ABA) e etileno (eteno), e suas ações foram estudadas por nós nas aulas 21 a 23 do caderno didático. Vimos que esses hormônios controlam uma grande variedade de funções e estão frequentemente envolvidos no controle de diversos eventos, geralmente interagindo com outros hormônios de forma sinérgica ou antagônica. Nessa complementação de aula, pudemos aprender mais sobre outras classes de hormônios vegetais, os brassinoesteroides, os jasmonatos e o ácido salicílico, recentemente classificadas e aceitos como tal, e suas principais ações nas plantas. 7 Atividade Que tal relembrarmos tudo o que estudamos de hormônios? Releia as aulas 21, 22, 23 e esta aula complementar e complete a tabela abaixo com as informações sobre os hormônios vegetais. Essa tabela vai ser muito útil para seus estudos, não deixe de fazê-la! Entre em contato em caso de dúvidas. Hormônio Principal local de produção na planta Efeitos fisiológicos Interação com outros hormônios? Qual(is)? Auxina Citocinina Giberelina Etileno ABA Brassinoesteroides Jasmonato Ácido salicílico 8 Referências da Silva, J. B., Espíndola, J. S., & Espíndola, T. K. A. (2021). Brassinosteróides: caracterização e influência sobre o crescimento e desenvolvimento de plantas. Revista Campo Digital, 16. Davies, P. J. (2010). The plant hormones: their nature, occurrence, and functions. In Plant hormones (pp. 1-15). Springer, Dordrecht. Deuner, C., Borges, C. T., Almeida, A. S., Meneghello, G. E., & Tunes, L. V. (2015). Ácido jasmónico como promotor de resistência em plantas. Revista de Ciências Agrárias, 38(3), 275-281. Ding, P., & Ding, Y. (2020). Stories of salicylic acid: a plant defense hormone. Trends in plant science, 25(6), 549-565. Nolan, T. M., Vukašinović, N., Liu, D., Russinova, E., & Yin, Y. (2020). Brassinosteroids: multidimensional regulators of plant growth, development, and stress responses. The Plant Cell, 32(2), 295-318. As imagens usadas apresentam uso e licença livres e são isentas de Royalties. Atribuições das imagens: Vecteezy.com; <a href="https://pt.vecteezy.com/vetor- gratis/natureza">Natureza Vetores por Vecteezy</a>