Núcleo, divisão, diferenciação e morte celular

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Núcleo, divisão, diferenciação e morte celular
Prof.ª Rayane Nogueira Alves Macedo
Descrição
Estudo do núcleo celular em sua estrutura e função, como característica
exclusiva dos seres eucariontes; e da divisão, diferenciação e morte
celular.
Propósito
Reconhecer a estrutura do núcleo celular, assim como sua importância
em abrigar a informação genética responsável pela transmissão dos
caracteres hereditários e funcionamento dos organismos; além de
entender a divisão, diferenciação e morte celular como processos vitais
para os seres vivos.
Objetivos
Módulo 1
Núcleo celular, DNA, RNA,
cromossomos e cariótipo
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Descrever a estrutura do núcleo da célula, as moléculas de DNA e
RNA, a organização cromossômica e o cariótipo.
Módulo 2
Ciclo e divisão celular
Identificar as etapas do ciclo e da divisão celular.
Módulo 3
Diferenciação e morte celular
Descrever os processos de diferenciação celular e de morte celular.
Introdução
Estudaremos, a partir de agora, conceitos relacionados à
estrutura do núcleo da célula eucarionte. Sabemos que todos os
seres vivos são constituídos por células, podendo se apresentar
de forma unicelular ou pluricelular. Sendo assim, as células são
classificadas como unidade básica para a vida, pois são dotadas
de informações necessárias à formação de um ser vivo.
Neste conteúdo, além de aprofundar nossos conhecimentos
sobre o núcleo (estrutura celular onde são armazenadas as
informações genéticas); entenderemos as diferenças entre as
moléculas de DNA e RNA; desvendaremos a organização dos
cromossomos, sua constituição e sua relação com o cariótipo;
conheceremos o ciclo celular e as etapas da divisão celular
(mitose e meiose). Por fim, fecharemos nossos estudos
compreendendo melhor os processos que levam à diferenciação
celular e morte celular, descobrindo por qual razão são tão

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importantes para a manutenção da diversidade de seres vivos
que habitam a Terra, inclusive da espécie humana.
1 - Núcleo celular, DNA, RNA, cromossomos e
cariótipo
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever a estrutura do
núcleo da célula, as moléculas de DNA e RNA, a organização
cromossômica e o cariótipo.
Estrutura do núcleo celular
O núcleo é uma organela que mede entre 5 e 10µm de diâmetro,
conforme a intensidade do metabolismo celular, ou seja, células com
alto metabolismo possuem núcleo maior em relação às células com
baixo metabolismo. O formato do núcleo, em geral, é compatível com a
morfologia da célula, por exemplo, células de formato prismático
possuem núcleo alongado.
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Núcleo e retículo endoplasmático rugoso.
Nas células animais, é comum que o núcleo ocupe posição central no
citoplasma, enquanto nas células vegetais localiza-se na periferia. Em
geral, as células eucarióticas possuem somente um núcleo, que delimita
o espaço onde está abrigado o genoma (o material genético); com
exceção dos eritrócitos de mamíferos, células vermelhas do sangue que
perdem o seu núcleo durante a etapa de diferenciação celular. Por outro
lado, algumas células, como as do fígado e das fibras musculares
estriadas, caracterizam-se por serem polinucleadas, ou seja,
apresentarem mais de um núcleo.
A delimitação do genoma pelo núcleo faz dele o centro de controle da
célula. Uma de suas principais vantagens é o maior controle da
expressão gênica, com a replicação do DNA e a transcrição do DNA em
RNA ocorrendo dentro do núcleo, enquanto a tradução ou síntese de
proteínas, etapa final da expressão gênica, ocorrendo no citoplasma.
O núcleo celular terá características distintas, dependendo da etapa do
ciclo em que se encontra a célula. Veja a seguir as etapas do ciclo
celular:
Intérfase
Período entre divisões celulares, em que é observado o núcleo
interfásico. Nesta etapa, a célula se prepara para se dividir em duas
células-filhas, e há a replicação (autoduplicação) do DNA e a transcrição
do DNA em RNA.
Mitose
Período em que a célula começa e termina a divisão, dando origem a
duas células-filhas, quando observamos o núcleo mitótico.
Vamos estudar o ciclo celular e a divisão celular mais a fundo no
próximo tópico, mas antes precisamos conhecer a estrutura do núcleo
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interfásico, em que estão presentes os seguintes componentes:
envelope nuclear, cromatina, nucleoplasma e nucléolo.
Estrutura do núcleo celular.
Envelope nuclear
Também chamado envoltório nuclear, separa o conteúdo nuclear do
citoplasma, sendo visível somente em microscopia eletrônica. É
formado por dupla membrana lipoproteica, constituída de 30% de
lipídeos e 70% de proteínas, onde estão presentes poros.
A membrana nuclear externa caracteriza-se por ser contínua com o
retículo endoplasmático rugoso e pode apresentar ribossomos aderidos
à face voltada para o citoplasma.
A membrana nuclear interna caracteriza-se por possuir, na face interna,
voltada para o nucleoplasma, uma rede fibrosa proteica de filamentos
intermediários denominada lâmina nuclear, descontínua na região dos
poros. Essa lâmina nuclear mantém a forma e a estrutura do envelope. É
responsável pela ligação da cromatina ao envelope. Durante a mitose,
ocorre redução na interação entre os componentes da lâmina nuclear,
fazendo com que se desfaça e, consequentemente, também o envelope
nuclear. Por isso, é possível que o material genético migre para os polos
da célula. Os poros nucleares, também denominados complexo dos
poros nucleares, são estruturas constituídas por cerca de 100 proteínas,
responsáveis pelo movimento de entrada e saída de íons e moléculas
entre o nucleoplasma e o citoplasma. O número de poros no envelope
varia de 3.000 a 4.000, mas pode ser maior ou menor, de acordo com o
volume na atividade de transcrição.
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A) Núcleo interfásico; B) Detalhe do envelope nuclear.
Cromatina
É o DNA associado a proteínas chamadas histonas, formando uma
estrutura denominada nucleossomo. As histonas são responsáveis pela
compactação ordenada da cromatina e podem ser de cinco tipos
distintos: H1, H2A, H2B, H3 e H4, muito similares entre as espécies
eucarióticas.
Estrutura do nucleossomo.
Podemos observar a cromatina em duas formas:
Eucromatina
Descompactada ou descondensada – durante a intérfase, no
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núcleo interfásico.
Heterocromatina
Compactada ou condensada – durante a divisão celular, no
núcleo mitótico. A condensação ocorre pela ação da proteína
condensina. A cromatina compactada forma o cromossomo.
Essas regiões compactadas e descompactadas da molécula de DNA
representam dois estados funcionais distintos da cromatina. Entenda:
É a forma ativa da cromatina, correspondendo apenas a 10% da
extensão da cromatina, que transcreve RNA somente durante a
intérfase.
É a forma inativa e mais condensada da cromatina, em que não
ocorre transcrição do RNA. Podemos distinguir dois tipos:
Heterocromatina constitutiva – possui sequências gênicas
altamente repetitivas, que nunca são transcritas.
Heterocromatina facultativa – em um mesmo organismo,
pode se apresentar compactada em algumas células e
descompactada emoutras. Ainda que contenham
sequências gênicas únicas ou repetitivas que possam ser
transcritas, são inativadas. Exemplo de heterocromatina
facultativa é o cromossomo X das fêmeas de mamíferos,
quando uma inativação aleatória ocorre em um dos
cromossomos X das fêmeas ainda na vida uterina.
Veja como a cromatina está organizada:
Eucromatina 
Heterocromatina 
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Níveis moleculares de organização da cromatina.
Agora veja as diferenças entre a eucromatina e heterocromatina:
Mólecula de DNA com regiões de eucromatina e heterocromatina.
Nucleoplasma
É uma solução de natureza aquosa, delimitada pelo envelope nuclear,
constituída de proteínas, RNA, nucleotídeos e íons. No nucleoplasma,
estão mergulhados o nucléolo e a cromatina. Encontramos, ainda, a
matriz nuclear de natureza fibrilar formando um endoesqueleto,
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semelhante ao citoesqueleto citoplasmático. Atribui-se à matriz nuclear
a função de prender as alças da cromatina, as proteínas envolvidas no
transporte de RNA e as enzimas que participam na replicação do DNA e
transcrição do DNA em RNA.
Nucléolo
Região do nucleoplasma não delimitada por membrana, onde se
agrupam os genes codificadores do RNA ribossômico (RNAr).
É, portanto, a região que tem função de síntese do RNAr, sendo
constituída principalmente por proteínas e RNAr. Sob a ação da enzima
RNA polimerase I, ocorre a transcrição dos genes, levando ao
processamento do RNAr e produção das subunidades do ribossomo,
montadas no próprio nucléolo. Os ribossomos das células eucarióticas
apresentam uma subunidade maior (60S) e outra menor (40S).
Estrutura do ribossomo.
O nucléolo apresenta três regiões distintas entre si, do ponto de vista
estrutural e funcional:
Centros
�brilares
Locais onde estão concentrados os genes e a RNA polimerase I.
Componente �brilar denso
Local onde ocorre a síntese de RNAr.
Componente granular
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Local onde são montadas as subunidades de ribossomo, e conhecido
como nucleolema.
DNA e RNA
A molécula de DNA
O DNA, ou ácido desoxirribonucleico, é a molécula que armazena as
informações genéticas fundamentais para o controle do metabolismo
celular, seja para a constituição ou para o funcionamento regular de
cada célula e do organismo como um todo.
Tendo como referência o modelo de Watson e Crick, sabemos que a
molécula de DNA possui as seguintes características:
1. É composta por duas cadeias de nucleotídeos, formando uma
dupla hélice.
2. As cadeias são antiparalelas.
3. As cadeias são unidas entre si por meio de ligações de hidrogênio.
Mas o que são os nucleotídeos que formam a molécula de DNA?
São moléculas compostas por: 1 base nitrogenada, 1 desoxirribose
(açúcar) e 1 grupamento fosfato.
Estrutura básica de um nucleotídeo do DNA.
As bases nitrogenadas são a base para toda a informação genética. Na
linguagem do código genético, as bases nitrogenadas do DNA são
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representadas por suas letras iniciais. São quatro bases nitrogenadas
no total:
Duas purinas
Adenina (A) e guanina (G).
Duas pirimidinas
Timina (T) e citosina (C).
Como dito anteriormente, a molécula de DNA é formada por duas
cadeias antiparalelas.
Estrutura da molécula de DNA.
O açúcar desoxirribose, presente nos nucleotídeos do DNA, é formado
por cinco carbonos. Sua estrutura proporciona estabilidade
termodinâmica ao DNA, fundamental para a preservação da integridade
dos cromossomos. Já o fosfato presente na constituição do DNA torna-
o hidrofílico (tem afinidade pela água) em sua porção externa.
Ainda, podemos classificar a estrutura do DNA em:
 Primária
Corresponde a uma cadeia de nucleotídeos.
 Secundária
Corresponde a duas cadeias de nucleotídeos
ligadas entre si por ligações de hidrogênio,
formando a dupla hélice.
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A molécula de RNA
O RNA, ou ácido ribonucleico, é a molécula responsável pela síntese de
proteínas. O RNA desempenha papel importante na transcrição da
informação genética contida no DNA para a produção de proteínas.
A molécula de RNA é composta por uma
única cadeia de nucleotídeos, formando uma
�ta única.
As bases nitrogenadas do RNA são quatro no total, sendo:
Duas purinas
Adenina (A) e guanina (G).
Duas pirimidinas
Uracila (U) e citosina (C).
A timina (T) só se apresenta no DNA, enquanto a uracila (U) só se
apresenta no RNA. Já a adenina, a guanina e a citosina são as bases
nitrogenadas encontradas tanto nos nucleotídeos do DNA quanto do
RNA.
 Terciária
Corresponde a associação das duas cadeias de
DNA com as proteínas histonas.
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Diferenças entre a molécula de DNA e RNA.
O açúcar ribose é o que compõe os nucleotídeos que formam o RNA,
sendo também formado por cinco carbonos.
A diferença entre a ribose (encontrada no RNA) e a
desoxirribose (encontrada no DNA) é que a ribose tem
um átomo de oxigênio a mais do que a desoxirribose.
Já o grupamento fosfato presente no RNA tem
composição igual ao daquele presente no DNA.
A tabela mostra a composição dos ácidos nucleicos:
Composição dos ácidos nucleicos.
Ainda, existem diferentes tipos de RNA:
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Vejamos os tipos de RNA citados:
Tipos de RNA.
Cromossomos e cariótipo
Os cromossomos dos seres eucariontes geralmente são estruturas
lineares e são originados da condensação da cromatina, portanto,
contêm a informação genética de cada indivíduo. Sua constituição é de
DNA e proteínas, principalmente as histonas, que participam do
processo de compactação do DNA. Estão contidos no núcleo celular.
O RNA mensageiro
RNA que contém a informação
genética que foi transcrita do
DNA para formar a proteína.
O RNA transportador
RNA que transporta o
aminoácido correto para formar
a proteína.
O RNA ribossômico
RNA que forma os ribossomos.
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Sabemos que, durante a divisão celular, os cromossomos se encontram
no estado mais condensado na metáfase. Por isso, os estudos com
cromossomos são feitos com os cromossomos metafásicos. Além
disso, nesta etapa, já houve a duplicação do DNA. Em razão disso, os
cromossomos são formados por duas moléculas-filhas de DNA,
denominadas cromátides, unidas em uma região de estrangulamento
pelo centrômero ou constrição primária.
De acordo com a posição do centrômero, o cromossomo pode ser
classificado em:
Metacêntrico – centrômero localiza-se na região central e o cromossomo forma dois braços de
tamanhos iguais.
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Submetacêntrico – centrômero está afastado do centro, formando dois braços desiguais.
Acrocêntrico – centrômero localiza-se em posição subterminal.
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Telocêntrico – centrômero localiza-se em posição terminal.
Na região do centrômero, cada cromátide apresenta uma estrutura
denominada cinetócoro, que tem função na migraçãodos
cromossomos durante a divisão celular.
Nas extremidades dos cromossomos, é observada uma região com
sequências especiais de DNA, chamadas telômeros. Os telômeros
mantêm os cromossomos estáveis, evitando que haja adesão entre
eles.
A estrutura do cromossomo.
Cromossomos homólogos
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Nos organismos eucariontes, encontramos os cromossomos em
conjuntos e, nas espécies diploides (2n), as células somáticas possuem
dois conjuntos de cromossomos: um vindo do pai e outro vindo da mãe.
Os cromossomos originados do pai e da mãe, que possuem as mesmas
características, como forma, tamanho e posição do centrômero, são
denominados cromossomos homólogos e ocorrem aos pares, tanto na
espécie humana quanto em muitas outras.
A posição ocupada por cada gene dentro de um cromossomo é
denominada de locus gênico e os genes pertencentes aos
cromossomos homólogos que se localizam no mesmo locus são
chamados de genes alelos. Genes alelos determinam um mesmo
caráter no indivíduo.
Cromossomos homólogos e suas características.
Número de cromossomos
É específico para cada espécie, ou seja, difere de acordo com a espécie
do indivíduo. Na espécie humana, por exemplo, em células somáticas,
que são as diploides, há dois conjuntos de cromossomos, um herdado
do pai e um herdado da mãe, ou seja, são 23 pares que somam 46
cromossomos. Já nas células sexuais, que são células haploides com
somente um grupo de cromossomos, há apenas 23 cromossomos.
Cromossomos
autossômicos e sexuais
Podemos dividir os cromossomos em duas categorias, que
denominamos autossômicos e sexuais, pois possuem funções
diferentes no genoma de um indivíduo.
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Os cromossomos sexuais, como o nome sugere, são encarregados pela
determinação do sexo do indivíduo. Na espécie humana, que apresenta
46 cromossomos, 2 deles são cromossomos sexuais, que são
identificados como cromossomos X e Y. As mulheres apresentam dois
cromossomos X, enquanto os homens apresentam um X e um Y.
Os cromossomos autossômicos estão presentes em ambos os sexos e
são relacionados a características comuns, que não estejam ligadas a
fatores sexuais, formando o conjunto genético do indivíduo. Os seres
humanos possuem 44 cromossomos autossômicos, que formam 22
pares.
Cariótipo
Para entender o que é o cariótipo, precisaremos relembrar alguns
conceitos importantes. Vamos lá?
O gene é uma porção de DNA cromossômico que possui informações
para a síntese de proteína, ou seja, contém uma sequência específica de
DNA que vai ser utilizada para produzir uma proteína que desempenha
uma função específica na célula e no organismo. É importante ressaltar
que cada espécie apresenta um número específico de genes por
cromossomo. O nome dado a este conjunto de genes é genoma.
Na espécie humana, o genoma corresponde a 23 pares
de cromossomos, metade herdado do pai e metade da
mãe. Sendo assim, os 23 pares cromossômicos
representam o cariótipo humano.
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Portanto, cariótipo é o nome referente ao conjunto de cromossomos,
que possui formas, tamanhos, números característicos e próprios por
espécie. Nos humanos, são 23 pares, em que 22 pares são constituídos
por cromossomos homólogos autossômicos e 1 par por cromossomos
sexuais (referentes à determinação do sexo do indivíduo).
O cariótipo do homem é formado por 22 pares de cromossomos autossômicos + 1 par de
cromossomos sexuais (XY).
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O cariótipo da mulher é formado por 22 pares de cromossomos autossômicos + 1 par de
cromossomos sexuais (XX).
É importante ressaltar que podem ocorrer alterações em relação à
quantidade ou à estrutura dos cromossomos, acarretando alguns
distúrbios. Um exemplo disso é a síndrome de Down, ou trissomia do
cromossomo 21, que ocorre em consequência da não segregação dos
cromossomos homólogos do par 21.
Trissomia do cromossomo 21 ou síndrome de Down.
Estudo do cariótipo
Quando estudamos o cariótipo de um organismo, podemos constatar a
normalidade ou detectar a presença de anormalidade nos
cromossomos. As anormalidades dos cromossomos podem ser
ocasionadas por fatores mutagênicos (que causam mutações) e
incluem monossomias ou polissomias (alterações numéricas que
culminam em ausência ou adição de cromossomos inteiros).
O exame do cariótipo pode ser necessário quando há suspeita de
infertilidade, histórico de doenças genéticas na família, dentre outras
situações. Seu objetivo é analisar os cromossomos e suas regiões, a fim
de investigar possíveis alterações cromossômicas numéricas ou
estruturais. Tais alterações podem estar ligadas a uma série de doenças
genéticas constitucionais ou adquiridas durante a vida, como o câncer,
por exemplo.
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O estudo do cariótipo por meio de cultura celular.
Existem diferentes métodos para a realização desses exames,
dependendo do nível de investigação e da suspeita sobre condição
clínica do paciente.
Porém, o princípio básico para a realização dos exames é por meio de
coleta de uma amostra de células do paciente, para que seja feita
cultura celular.
A partir da cultura de células pode-se obter células em metáfase para
coloração dos cromossomos com bandeamento. E, por meio das
bandas cromossômicas, é possível a identificação de possíveis
alterações.
Estudo do cariótipo no
aconselhamento genético
Confira agora o que falaremos sobre a aplicação do estudo do cariótipo
como ferramenta na investigação de doenças e alterações genéticas.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
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Questão 1
Sobre os cromossomos, podemos afirmar que são formados por
Parabéns! A alternativa B está correta.
Cromossomos são formados por longas moléculas de DNA
associadas a proteínas histonas em um complexo arranjo,
organizado de forma compactada ou condensada.
Questão 2
O cromossomo é visível ao microscópio óptico durante a metáfase
da divisão celular. O conjunto de informações sobre tamanho,
forma, número e características dos cromossomos de uma espécie
é chamado de
A DNA exclusivamente.
B DNA e proteínas, como a proteína histona.
C DNA e RNA.
D RNA exclusivamente.
E RNA e proteínas, como a proteína histona.
A cariótipo.
B cromonema.
C código genético.
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Parabéns! A alternativa A está correta.
Denominamos de cariótipo o conjunto de cromossomos com suas
respectivas características, sendo diferente para cada espécie.
2 - Ciclo e divisão celular
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car as etapas do
ciclo e da divisão celular.
Ciclo celular: intérfase e
mitose
O ciclo celular é o processo responsável pela formação de duas células-
filhas a partir da divisão de uma célula-mãe. Ele tem duração variável,
que vai depender do tipo de célula. As células embrionárias, por
exemplo, possuem um ciclo celular que pode durar 30 minutos – tempo
considerado extremamente curto.
D centrômero.
E cromátide.
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O ciclo celular é fundamental para que ocorra o
desenvolvimento dos embriões, o crescimento dos
organismos, a cicatrização, regeneração e renovação
dos tecidos, como a epiderme, por exemplo.
O ciclo celular possui duas etapas distintas: a intérfase (fases G1, S e
G2) e a mitose. Ambas são divididas em fases, de acordo com os
eventos que ocorrem em cada uma. Vejamos!
Etapas do ciclo celular e as características próprias de cada fase.
Agora vamos conhecer mais sobre as características de cada fase da
intérfase e da mitose, separadamente.
Intérfase
Quando a célula-mãe se prepara para dividir-se em duas células-filhas.
 G1
Fase que inicia o ciclo celular, caracterizada pelo
crescimento da célula, por intensa biossíntese de
novas organelas e síntese de proteínas usadas na
replicação do DNA. No final desta fase, ocorre o
primeiro ponto de verificação ou restrição, em que a
integridade do DNA é verificada. Caso seja
verificado algum dano no DNA, o sistema de reparo
será acionado. Se não for possível o reparo, a célula
entrará em apoptose, evitando a formação de
células-filhas que possam comprometer os
processos fisiológicos ou bioquímicos do
organismo. Caso o DNA esteja íntegro, ou tenha
id f it d l d él l
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Mitose
Quando ocorre a divisão celular propriamente dita, ou seja, a célula
inicial (ou célula-mãe) dá origem a duas células-filhas idênticas a ela.
Antes de prosseguir, vamos entender o que é a divisão celular.
Atenção!
O processo de divisão celular é definido por uma série de etapas que as
células realizam para se dividir. Pode ser desencadeado por diferentes
razões, dependendo da finalidade, ou seja, do objetivo final. São
conhecidos dois tipos de divisão celular: mitose e meiose. A mitose está
relacionada ao desenvolvimento e crescimento de organismos, assim
como à substituição ou reparo de células em um tecido. Enquanto a
meiose está associada à reprodução sexuada. Em ambos os tipos de
divisão celular, o núcleo se divide e o DNA é replicado, possibilitando o
surgimento de novas células-filhas.
sido feito o reparo de algum dano, a célula segue
para a fase seguinte.
 S
Fase de replicação do DNA, em que ocorre redução
da síntese proteica da célula, mantendo a síntese
das histonas, que participarão da formação da
cromatina a partir do DNA sintetizado.
 G2
Fase que se inicia com o segundo ponto de
verificação da integridade do DNA. Durante esta
fase, ocorre a síntese de proteínas, destacando-se
as tubulinas, que formarão os microtúbulos do fuso
mitótico, pois a célula entrará em mitose.
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Agora vamos focar na mitose que é o processo de divisão celular em
que uma célula inicial diploide (2n) dá origem a duas novas células-
filhas diploides (2n), que são idênticas à célula-mãe (célula inicial).
Neste tipo de divisão celular, as células-filhas possuem todo o material
genético da célula-mãe, um conjunto completo de cromossomos iguais
aos da célula-mãe. A mitose começa ao final da intérfase e tem duração
relativamente curta, se comparada com a própria intérfase. Em células
animais, a mitose dura cerca de uma hora, enquanto a intérfase chega a
durar 24 horas.
Divisão celular.
A mitose é dividida nas seguintes fases:
Prófase
Fase em que, no núcleo, começam a ser formados os
cromossomos com a condensação gradual dos filamentos de
cromatina. Há a formação do fuso mitótico pelos microtúbulos.
No final desta fase, ocorre a ruptura do envelope nuclear, na
maioria dos organismos. No citoplasma, os centríolos
duplicados durante a intérfase, migram para os polos opostos
do núcleo.
Pró-metáfase
Fase intermediária entre a prófase e a metáfase, sendo assim
considerada por alguns autores. Nesta fase, os microtúbulos
do fuso mitótico se unem aos cromossomos, movimentando-
os para frente e para trás até se alinharem na placa metafásica,
no centro do fuso.
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Metáfase
Fase em que os cromossomos estão totalmente condensados.
Esta fase se inicia com os cromossomos presos ao fuso,
alinhados na placa metafásica.
Anáfase
Fase em que ocorre a migração dos cromossomos filhos para
os polos opostos, por ação do fuso. O movimento em direção
aos polos é devido à despolimerização dos microtúbulos na
região polar, fazendo com que encurtem e arrastem os
cromossomos filhos.
Telófase
Fase em que os núcleos das células-filhas são formados, com
a recomposição do envelope nuclear. Ocorre a
descondensação dos cromossomos, o retorno da capacidade
de transcrição e a reorganização do nucléolo.
O final da mitose é marcado pela citocinese, que é a separação das
células-filhas, efetivamente.
Na mitose, as células-filhas receberão o mesmo
número de cromossomos, com os mesmos genes da
célula-mãe, sendo cópias, ou seja, células iguais à
célula-mãe.
Agora, reveja as fases da mitose de forma de resumida:
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Fases da mitose.
Meiose
Já estudamos sobre a mitose e agora estudaremos outro tipo de divisão
celular que é voltada para a reprodução sexuada: a meiose. Na meiose,
serão produzidas sempre células com apenas metade do número de
cromossomos (n) do material genético da célula-mãe. Logo, a meiose é
um tipo de divisão celular eucariótica, onde serão produzidas células
haploides (n).
São características da meiose:
Reduz o número de cromossomos pela metade.
Produz células-filhas haploides (n) geneticamente diferentes entre
si e da célula-mãe.
Está restrita às células germinativas em animais e plantas
pluricelulares e origina as células sexuais ou gametas, em um
processo denominado gametogênese.
A meiose ocorre em dois ciclos de divisão celular e nuclear, meiose I e
meiose II, com apenas um episódio de replicação do DNA. Vamos
conhecer cada uma a seguir.
Fases e características da
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meiose I
Prófase I
Nesta fase, ocorre o pareamento dos cromossomos paternos e
maternos, com a ocorrência de recombinação do material genético
entre eles. Este evento-chave da meiose faz com que a prófase I seja a
fase mais longa. A prófase I é subdividida nos seguintes estágios:
 Leptóteno
Ocorre a condensação gradual dos cromossomos
já duplicados.
 Zigóteno
Ocorre a aproximação e o pareamento dos
cromossomos homólogos de origem paterna e
materna e termina com todos os homólogos
firmemente pareados.
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 Paquíteno
Ocorre a recombinação gênica, também
denominada de crossing-over ou permuta, em que
há troca de genes de origem paterna e materna
entre os cromossomos homólogos.
Esta recombinação segue três etapas: quebra do
DNA na mesma altura nas cromátides homólogas,
formação das moléculas de DNA recombinadas
com os fragmentos das cromátides homólogas e
reparo para substituição de bases mal pareadas.
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Cromossomos homólogos
Cromossomos que ocorrem aos pares nas células diploides, de
origem materna e paterna e que possuem informações genéticas
semelhantes. Também apresentam o mesmo comprimento,
estrutura e localização de genes.
Moléculas de DNA recombinadas
Evento do crossing-over ou recombinação.
Diacinese
Vamos conferir os acontecimentos que caracterizam a diacinese? Diplóteno
Ocorre a separação dos cromossomos homólogos
e formação de quiasma, região onde houve a
permuta e que ainda fica unida.
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Nesse estágio, é importante mencionar que, embora haja a separação
dos cromossomos homólogos, os quiasmas são deslocados para as
extremidades dos cromossomos (fenômeno denominado
terminalização), onde devem ser mantidos, para garantir uma separação
correta dos cromossomos homólogos.
1
Os cromossomos homólogos
atingem a condensação máxima
e se afastam.
2
Os nucléolos desaparecem.
3
Ocorre o rompimento do
envelope nuclear.
4
Os cromossomos começam a se
movimentar em direção à placa
equatorial da metáfase I.
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Continuando as fases da meiose, após a prófase I, temos ainda:
Metáfase I
Ocorre o alinhamento dos cromossomos homólogos pareados na
placa equatorial.
Anáfase I
Ocorre o rompimento dos quiasmas e a separação dos
cromossomos homólogos para os polos opostos; as cromátides
irmãs continuam unidas.
Telófase I
Ocorre a etapa final da meiose I; as cromátides irmãs chegam
aos polos e permanecem unidas.
Citocinese
Ocorre a separação dos citoplasmas das duas células-filhas.
Neste ponto, é importante compararmos o movimento dos
cromossomos durante a metáfase I e a anáfase I da meiose com a
metáfase e anáfase da mitose.
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Meiose I
Vemos que os
cromossomos
homólogos ficam
pareados, um de frente
para o outro na placa
equatorial, na metáfase
I (meiose I). Desse
modo, na anáfase I
(meiose I), ocorre
segregação dos
cromossomos
homólogos.
Mitose
Já na metáfase
(mitose), os
cromossomos ficam
alinhados lado a lado,
sem que haja um
pareamento entre os
homólogos. Sendo
assim, na anáfase
(mitose), ocorre a
segregação das
cromátides irmãs.
Durante a segregação dos cromossomos homólogos, na anáfase I,
eventualmente, pode ocorrer dos cromossomos homólogos não se
separarem e migrarem juntos para o polo. É o que acontece, por
exemplo, na síndrome de Down (também conhecida como trissomia do
cromossomo 21).
Outra coisa importante de se destacar é que a distribuição dos
cromossomos homólogos na placa equatorial é aleatória e permite a
formação de 2n gametas diferentes geneticamente, em que o n
corresponde ao número haploide da espécie. Com isso, na
gametogênese humana, por exemplo, em que o número haploide é
23, um indivíduo é capaz de produzir 223 ou 8.388.608 gametas
diferentes. Somando-se a isso, há o crossing over que aumenta ainda
mais a variabilidade genética, gerando células-filhas diferentes entre
si e da célula-mãe.
A meiose I é também denominada meiose reducional, pois reduz à
metade o número de cromossomos, ainda que cada um esteja
duplicado. A intercinese é uma etapa entre a meiose I e a meiose II, em
que as células-filhas estão separadas e prontas para o início da meiose
II; não há duplicação de DNA.

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Fases e características da
meiose II
Esta etapa tem início quando os cromossomos se descondensam
completamente, conheça a seguir cada fase:
 Prófase II
Ocorre em curta duração, e os cromossomos são
formados pelas duas cromátides irmãs. Tem início
a formação das fibras do fuso, e o envelope nuclear
e o nucléolo desaparecem.
 Metáfase II
Ocorre o alinhamento lado a lado dos
cromossomos na placa equatorial, bem como a
duplicação dos centrômeros.
 Anáfase II
Ocorre a divisão dos centrômeros e a migração das
cromátides irmãs para os polos opostos.
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A meiose II é também denominada meiose equacional, pois acontece a
separação das cromátides de um mesmo cromossomo. Com isso, é
mantido o número de cromossomos.
Na citocinese, as células-filhas se separam, formando células
independentes.
Comparando a mitose e a meiose II, observamos que ambas se
assemelham, porém, ao final da meiose II, as células-filhas formadas
apresentarão as recombinações ocorridas entre as cromátides
homólogas, o que não ocorre nas células-filhas resultantes da mitose.
Veja um resumo gráfico das etapas da mitose e da meiose:
 Telófase II
Ocorre a reconstituição do envelope nuclear assim
que os cromossomos chegam aos polos, a
reestruturação do nucléolo, a descompactação da
cromatina e o desaparecimento do fuso.
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Etapas da mitose e da meiose.
Divisão celular e a sua
importância na
variabilidade genética
Confira agora o que fala Beatriz Neves sobre divisão celular e a relação
da meiose com a variabilidade genética na reprodução sexuada.
Gametogênese
A meiose é o mecanismo de divisão celular envolvido na
gametogênese. A gametogênese é o processo de formação de gametas,
que são originados a partir das células germinativas e contêm as
características genéticas do pai e da mãe, que serão transmitidas às

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novas gerações, após a fecundação. Este fenômeno é referente à
reprodução sexuada.
Em seres humanos, assim como nos animais em geral, existem dois
tipos de gametogênese: a espermatogênese (que origina gametas
masculinos) e a ovogênese (que origina gametas femininos).
Espermatogênese
As divisões celulares meióticas ocorrem nos testículos. Os
espermatozoides (n) são formados a partir das células germinativas
chamadas espermatogônias.
Ovogênese
As divisões celulares meióticas originam os óvulos (n). As células
germinativas femininas são chamadas ovogônias.
Entenda as fases da gametogênese:
Fases da gametogênese em humanos.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
A divisão celular é o processo que permite o crescimento e o
desenvolvimento dos organismos. Divide-se em dois tipos, de
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acordo com as características das células que origina ao final do
processo: mitose e meiose. Considerando os processos envolvidos
na divisão celular, assinale a alternativa correta.
Parabéns! A alternativa D está correta.
Durante a anáfase da mitose, os cromossomos alinhados na placa
metafásica têm as suas cromátides irmãs segregadas e cada uma
migra para um polo oposto. Diferentemente, na anáfase I da meiose
I os cromossomos homólogos são segregados, migrando para
polos opostos, enquanto as cromátides irmãs continuam unidas.
Questão 2
A gametogênese é o processo de formação dos gametas humanos.
Considerando a gametogênese, podemos afirmar corretamente
que:
A
A mitose é um tipo de divisão celular que origina
células-filhas com metade do número de
cromossomos e com informações genéticas
idênticas à célula-mãe.
B
A metáfase da mitose caracteriza-se pelo
emparelhamento dos cromossomos homólogos na
placa equatorial, permitindo o crossing over.
C
Durante a prófase da mitose é que ocorre a
replicação do DNA e o crossing over.
D
A anáfase da mitose caracteriza-se por ocasionar
uma segregação das cromátides irmãs e não de
cromossomos homólogos.
E
A célula permanece em intérfase na maiorparte do
tempo, com os cromossomos em um alto grau de
compactação.
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Parabéns! A alternativa E está correta.
A ovogênese é o processo de formação dos gametas femininos, os
óvulos. A espermatogênese é o processo de formação dos gametas
masculinos, os espermatozoides. As divisões celulares meióticas
que originam os espermatozoides ocorrem nos testículos.
3 - Diferenciação e morte celular
A
As ovogônias são as células germinativas
masculinas.
B A gametogênese não tem relação com a meiose.
C
As espermatogônias são as células germinativas
femininas.
D
As divisões celulares meióticas que originam os
espermatozoides ocorrem na próstata.
E
As espermatogônias são as células germinativas
masculinas.
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Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever os processos de
diferenciação celular e de morte celular.
Diferenciação celular
É o processo pelo qual as células passam para se especializar em uma
função específica.
Após a fecundação de um óvulo por um espermatozoide, temos o início
da vida com a primeira célula do indivíduo, que passará em seguida por
diversas e sucessivas divisões mitóticas. Nesta altura do
desenvolvimento embrionário, apresenta-se um grupo de células
designadas como células totipotentes, o que quer dizer que são células
indiferenciadas que podem dar origem a qualquer tipo celular daquele
ser vivo.
Células indiferenciadas originam células especializadas.
Embora todas as células apresentem as mesmas informações
genéticas, durante a diferenciação, grupos de genes vão sendo ativados
e outros são inibidos, conforme o destino das células na sua
especialização. Por isso, depois da diferenciação, as células passam a
desempenhar papéis diferentes, ou seja, passam a ter funções distintas
no organismo, de acordo com sua especialização.
Em resumo, cada tipo celular apresenta inibição ou ativação de
determinados grupos de genes, e isso é determinante na definição da
função que cada célula vai apresentar.
O processo de diferenciação ainda não é totalmente explicado pela
ciência. Não se sabe ainda qual fator permite que tal processo se inicie
e o motivo de as células serem designadas para sua especificidade. Não
se sabe como a célula identifica o seu destino e sua função no
organismo. Contudo, é sabido que isso acontece durante o
desenvolvimento do embrião.
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O processo de diferenciação da célula é geralmente irreversível, ou seja,
uma vez que a célula é designada para formar o coração, esta dará
origem somente a células cardíacas. Contudo, há registros de
desdiferenciação ou transdiferenciação de alguns tipos celulares, ou
seja, quando outros tipos celulares são formados a partir de células já
diferenciadas (células maduras ou especializadas). A desdiferenciação
é mais comumente observada em células vegetais.
Atividade discursiva
Sabemos que todas as células de um organismo têm os mesmos genes.
Então, com base no que estudou até aqui, responda: por que as várias
partes do corpo são tão diferentes entre si?
Digite sua resposta aqui
Chave de resposta
Cada célula de um indivíduo adulto tem codificada em seu DNA a
informação genética completa e necessária para sintetizar todas
as proteínas que o constituem. Entretanto, somente alguns grupos
específicos de proteínas são produzidos em cada célula
especializada e de acordo com sua especialidade e localização no
corpo. Podemos pensar, como exemplo, nas células hepáticas, que
são diferentes das células cardíacas, porque os genes ativos em
uma são diferentes daqueles ativos na outra. Ou seja, existe uma
diferença na atividade gênica de cada tipo de célula, existe uma
diferença nos genes que são expressos em cada tipo de célula.
A expressão gênica tem controle sobre quatro mecanismos durante o
desenvolvimento do embrião, a fim de garantir a diferenciação das

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células de maneira correta para formar o indivíduo. Esses quatro
mecanismos estão envolvidos com os seguintes processos:
Células-tronco
Caracterizam-se por apresentarem alta potencialidade, isto é, alta
capacidade de se diferenciar em diversos tipos celulares e de se dividir
continuamente. Estão presentes em algumas partes do organismo
humano adulto, como uma reserva – uma parcela dessas células pode
 Proliferação celular
Garantindo que muitas células sejam produzidas.
 Especialização celular
Garantindo que as células se diferenciem de
maneira correta para que possam exercer suas
funções com êxito.
 Interação celular
Garantindo a mediação do comportamento das
células em relação às vizinhas, de forma a
promover uma coordenação adequada.
 Movimentação celular
Garantindo a correta disposição das células, de
forma que as células próximas possuam
características em comum, colaborando para a
formação dos tecidos e órgãos.
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se direcionar para outro tecido que necessite, e se diferenciar em algum
tipo celular específico; enquanto o restante da reserva se mantém
totipotente.
Exemplo
O epitélio intestinal possui células-tronco prontas para originar células
especializadas e capazes de absorver os nutrientes da dieta alimentar.
Parte das células do epitélio intestinal permanece como células-tronco e
a outra parte se diferencia.
Nos últimos anos, as células-tronco têm despertado o interesse da área
médica, por seu potencial terapêutico, especificamente do tecido
nervoso e da medula óssea.
Manipulação de amostras em laboratório.
Sabe-se hoje que há regiões restritas do tecido nervoso com pequenas
populações de células proliferantes, quando se acreditava que este era
um tecido sem capacidade proliferativa. Já as células-tronco da medula
óssea vermelha potencialmente podem originar todas as células do
sangue e outros tipos não sanguíneos.
A perspectiva do emprego das células-tronco da medula óssea, de
forma terapêutica para doenças sanguíneas e de outros tecidos, amplia
os recursos médicos, por exemplo, para reconstituição de tecidos que
tenham sido danificados por doenças hereditárias ou adquiridas.
Sabe qual é a relação entre diferenciação
celular e câncer?
O câncer é o resultado de alterações na estrutura e funcionamento de
genes que controlam o crescimento normal e a diferenciação das
células de determinado tecido de um organismo. O câncer gera
alteração drástica no sistema de regulação da proliferação e da
diferenciação celular. Na maioria dos tecidos, as células normais se
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dividem de forma controlada, enquanto células cancerígenas se dividem
de forma descontrolada e apresentam proliferação desordenada, isto é,
para além das necessidades do tecido.
Morte celular
Quando pensamos em morte celular, muitos podem considerá-la como
um processo prejudicial para o organismo, como algo negativo ou
maléfico para o indivíduo. Embora em muitos casos a morte celular
possa ocorrer como resposta de um estímulo negativo, como mortes
por lesões, na maioria das situações, a morte celular é considerada
importante e positiva para o indivíduo.
Atenção!
Em muitos casos, a morte celular é um processo importante para o
desenvolvimento do organismo. Desde que não ocorra aleatoriamente, e
sim de maneira organizada e controlada.
Um exemplo para evidenciar a importânciadesse mecanismo é que,
durante a fase embrionária, embriões humanos apresentam uma
membrana entre os dedos, resultando em mãos com formato de pá. É
graças à morte celular organizada e controlada que os dedos são
separados e individualizados da maneira como conhecemos no
indivíduo ao nascer, se apresentando sem a membrana interdigital. As
membranas desapareceram devido à programação de suas células, que
são instruídas a morrer ainda no desenvolvimento embrionário.
A importância da morte celular no desenvolvimento embrionário.
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Tipos de morte celular
A morte celular em um organismo multicelular geralmente ocorre de
duas maneiras possíveis:
Necrose Apoptose
Por necrose celular, quando as células morrem devido a situações de
injúria, isto é, sofrem estímulos que provocam danos irreversíveis e
acabam morrendo.
Esses danos podem ser decorrentes de uma lesão física ou da ação de
produtos químicos e tóxicos, por exemplo. Também encontramos essa
situação em algumas doenças degenerativas, como é o caso da artrite
reumatoide e a gota. Ou em algumas doenças desencadeadas por
estímulos externos, como é o caso da silicose e asbestose – que
afetam, geralmente, profissionais que manipulam sílica e amianto,
respectivamente, devido à inalação dessas substâncias.
Já a morte por apoptose ocorre quando as células são estimuladas a
morrer de forma programada. É uma morte que se dá com gasto de
energia, configurando um fenômeno espontâneo, como se as células
cometessem suicídio por efeito de sua função não ser mais necessária
para o organismo. Veja:
Tipo de morte celular: necrose x apoptose.

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A necrose se apresenta como uma morte mais desorganizada e
desencadeia resposta do sistema imunológico, gerando uma
inflamação. Já a apoptose é organizada e ocorre com a célula sendo
dividida em pequenas porções, que são recolhidas por outras células,
evitando a ativação de uma resposta imunológica como reação ao
processo.
Essas duas formas de morte celular ocorrem em diferentes
circunstâncias, como explicado, e envolvem diferentes etapas com
características distintas. Entenda:
Morte celular por necrose.
Processo de necrose
Durante a necrose, na maioria das vezes, as células expelem
seu conteúdo enquanto morrem. Isso acontece porque sua
membrana plasmática é danificada, logo não pode mais
controlar a passagem de íons e água e, em decorrência disso, a
célula incha e seu conteúdo extravasa. Isso geralmente
desencadeia um processo inflamatório nos tecidos
circundantes à célula que sofre necrose.
Morte celular por apoptose.
Processo de apoptose
Durante a apoptose, as células passam por uma série de
etapas organizadas e ordenadas. Elas encolhem e
desenvolvem protrusões em sua superfície, chamadas bolhas.
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No núcleo, o DNA é fragmentado, assim como algumas outras
organelas também são, para que, no fim, toda a célula se
desintegre por meio da divisão em pequenos pacotes, todos
envoltos por membrana plasmática. Estes pacotes de
fragmentos celulares emitem sinais que atraem células do
sistema imunológico, como os macrófagos, para que os
fagocitem, não gerando uma resposta inflamatória.
Morte celular no
desenvolvimento de um
organismo
Confira agora a explicação de Beatriz Neves sobre morte celular e sua
importância para a manutenção da vida.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Ao observarmos um organismo pluricelular, percebemos que a
morfologia das células pode variar amplamente. Há células em
forma de cálice, como as do intestino; em forma de estrela, como
os neurônios; ou discoides, como as hemácias. A diferenciação
dessas células começa muito cedo, na vida embrionária, e ocorre
por:
A Produzirem mutações específicas.
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Parabéns! A alternativa D está correta.
A expressão gênica tem controle sobre os processos que garantem
a diferenciação da célula. A diferenciação da célula ocorre pela
ativação e inativação de diferentes grupos de genes, de acordo com
a especialização da célula.
Questão 2
A morte celular é um processo que faz parte do ciclo de vida dos
organismos. Pode ocorrer para promover o desenvolvimento,
através de processo controlado e ativo, exigindo gasto de energia;
ou ocorre de forma acidental, causando danos físicos em processo
patológico e passivo, sem gasto de energia. Esses dois processos
são denominados, respectivamente, apoptose e necrose.
Com base no texto, são apresentadas, a seguir, duas situações de
morte celular. Analise-as e assinale a alternativa correta:
1. Durante o desenvolvimento embrionário de humanos, as
membranas interdigitais da mão vão desaparecendo até que
ao nascer os dedos da mão estão livres e separados uns dos
outros.
2. Durante o desenvolvimento dos sapos, nos estágios iniciais,
quando os girinos possuem uma vida aquática, eles
apresentam uma longa cauda. Conforme vão se
desenvolvendo, a cauda vai diminuindo de tamanho até que, ao
migrar definitivamente para a terra, não há mais cauda.
B Possuírem DNA completamente diferente.
C Apresentarem genoma de tamanho diferente.
D
Expressarem porções distintas do genoma, ou seja,
genes distintos.
E Terem um número distinto de cromossomos.
05/11/2023, 00:19 Núcleo, divisão, diferenciação e morte celular
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Parabéns! A alternativa A está correta.
A morte celular por apoptose é a morte celular programada e tem
como objetivo garantir a manutenção de tecidos e órgãos, fazendo
parte do desenvolvimento do organismo. Em ambos os casos,
ocorre morte celular programada durante o desenvolvimento inicial.
Considerações �nais
Neste conteúdo, estudamos conceitos ligados ao núcleo celular, suas
características e seu papel no controle das atividades da célula.
Estudamos as diferenças entre o DNA e RNA, a estrutura dos
cromossomos metafásicos e como eles se organizam durante a divisão
celular, seja na mitose ou na meiose. Vimos que é possível identificar
transtornos genéticos por meio do estudo do cariótipo, com base nas
alterações de morfologia ou de número dos cromossomos.
Aprendemos que as células começam a se diferenciar na vida
embrionária e que na fase adulta o organismo conta com a maioria das
suas células totalmente diferenciadas, mas com alguma reserva de
células totipotentes. As células totipotentes se apresentam como um
caminho terapêutico para muitas doenças. Por fim, vimos que a morte
da célula pode ocorrer de forma programada por apoptose ou de forma
A Ambas são situações de apoptose.
B Ambas são situações de necrose.
C A situação 1 é apoptose e a situação 2 é necrose.
D A situação 1 é necrose e a situação 2 é apoptose.
E A situação 1 é autofagia e a situação 2 é necrose.
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não programada por necrose, sendo este um processo importante para
garantir o bom funcionamento do organismo vivo.
Podcast
Ouça agora um podcast sobre os processos de divisão celular,
diferenciação celular e morte celular.
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Para ampliar seus conhecimentos sobre o conteúdo, assista aos
seguintes vídeos no YouTube:
Biologia: estrutura celular, de Nucleus Medical Media, e entenda
um poucomais sobre a estrutura do núcleo.
Meiose, por Tiago Savignon, e aprofunde seus estudos sobre a
meiose, que é um processo fundamental para a variabilidade
genética.
Ciclo celular e Mitose, de Biologia Celular e Molecular NF, e confira
mais detalhes sobre as etapas do ciclo celular e todo o processo da
mitose.
Referências
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
05/11/2023, 00:19 Núcleo, divisão, diferenciação e morte celular
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/01807/index.html# 56/56
CANMAN, J. C.; CABERNARD, C. Mechanics of cell division and
cytokinesis. Molecular Biology of the Cell, v. 29, n. 6, p. 685-686, 2018.
CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A célula. São Paulo: Manole,
2001.
D'ARCY, M. Cell death: a review of the major forms of apoptosis,
necrosis and autophagy. Cell Biology International, v. 43, n. 6, p. 582-592,
2019.
JILL, J. Stem cell treatments. JAMA, v. 317, n. 3, p. 330, jan. 2017.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
SNUSTAD, D. P.; SIMMONS, M. J. Fundamentos de genética. 4. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
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