UNIDADE 4; NÚCLEO, CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR

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Professora Me. Eloiza Muniz Capparros
NÚCLEO, CICLO CELULAR E 
DIVISÃO CELULAR
Objetivos de Aprendizagem
 ■ Reconhecer elementos nucleares relacionando-os com a expressão 
gênica.
 ■ Identificar cada uma das fases do ciclo celular (G0; G1; S; G2 e divisão 
celular), bem como os eventos que nelas ocorrem.
 ■ Reconhecer os principais eventos pelos quais as células passam 
durante o processo de especialização e diferenciação.
 ■ Diferenciar e identificar os principais eventos que ocorrem em cada 
uma das fases da Mitose (prófase, metáfase, anáfase e telófase).
 ■ Diferenciar e identificar os principais eventos que ocorrem em cada 
uma das fases da meiose (meiose i e meiose ii).
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
 ■ Núcleo celular, material genético e expressão gênica
 ■ Ciclo celular
 ■ Especialização e diferenciação celular
 ■ Divisão celular I: mitose
 ■ Divisão celular II: meiose
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a)!
A partir de agora, o foco será o núcleo celular. Você se lembra da visão da 
célula “de fora para dentro”? Agora, você conhecerá a estrutura mais “interna” 
das células eucariontes, que é o núcleo celular.
Como você viu nas unidades anteriores, a presença de um núcleo delimi-
tado por membrana é a principal característica que diferencia células eucariontes 
das células procariontes. Assim, todas as estruturas, os processos e as rea-
ções que serão descritas nesta unidade são referentes às células eucariontes. 
Eventualmente, porém, pode haver comentários específicos traçando paralelos 
com os procariontes.
A quarta unidade começa com uma visão estrutural a respeito do núcleo celu-
lar, em que você conhecerá os principais componentes nucleares. Em seguida, 
serão retomados os principais conceitos sobre o material genético, relacionan-
do-os com a expressão gênica. Você conhecerá também o ciclo de vida de uma 
célula, o chamado ciclo celular. 
Uma célula que passa pelo ciclo celular pode continuar se multiplicando ou 
se diferenciar, o que a leva para a formação de tecidos. Chamamos este processo 
de diferenciação ou especialização celular, e você entenderá, em linhas gerais, 
como ele ocorre e qual é sua importância.
Outra etapa do ciclo celular é a divisão, processo que origina duas (ou qua-
tro) novas células. A divisão celular em células eucariontes é chamada de mitose 
ou, em casos específicos, de meiose. 
Nesta unidade, você precisará, em alguns momentos, retomar conceitos e 
ideias vistos em estudos anteriores. Sempre que achar necessário, retome esses 
conceitos para prosseguir seus estudos com melhor aproveitamento.
Introdução
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NÚCLEO, CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR
NÚCLEO
Como você já viu anteriormente, o núcleo celular (Figura 1) está presente ape-
nas em células eucariontes e é a principal estrutura que as diferencia das células 
procariontes.
Figura 1 - Eletromicrografia de transmissão 
mostrando o núcleo de uma célula sintetizadora de 
proteínas
Figura 2 - Eletromicrografia de transmissão 
mostrando o núcleo de uma célula sintetizadora de 
proteínas (sem coloração)
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Na Figura 1, o envelope nuclear é representado pela cor vermelha; a cromatina, 
verde; o nucléolo, azul. No citoplasma, é possível ver grande quantidade de retí-
culo endoplasmático rugoso.
Por meio da expressão gênica, o material genético nuclear controla o meta-
bolismo da célula, pois o DNA é transcrito em RNA, que (quase todos) são 
traduzidos em proteínas, o produto final da informação genética. O fluxo dire-
cional da informação genética (DNA → RNA → proteínas) é chamado de dogma 
central da Biologia Molecular.
O núcleo (Figura 3) é separado do citoplasma por uma dupla membrana, 
chamada de carioteca. Na face citoplasmática da membrana externa que forma o 
envelope nuclear, são encontrados polirribossomos, que se estendem até o início 
do retículo endoplasmático rugoso (RER). Na superfície interna da membrana 
nuclear existe uma rede de proteínas chamada lâmina nuclear, com função de 
sustentação.
Em cada célula, a posição do núcleo é fixa no citoplasma, pois ele está asso-
ciado a componentes do citoesqueleto. O componente mais importante do núcleo, 
entretanto, é o DNA e, associado a ele, o RNA. Juntos, eles formam o material 
genético celular.
Poro nuclear
Lâmina nuclear
Nucleoplasma
Cromatina
NucléoloPoro nuclear
Ribossomo
Figura 3 - Núcleo celular: a membrana, os poros, a 
lâmina nuclear e o nucléolo
Figura 4 - Núcleo celular: a membrana, os poros, 
a lâmina nuclear, o nucléolo, o nucleoplasma, os 
ribossomos e a cromatina
Nucléolo
Poro
Membrana
Lâmina
nuclear
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MATERIAL GENÉTICO
As moléculas de DNA e RNA constituem o material genético das células. As 
estruturas químicas de ambos foram trabalhadas na primeira unidade. Aqui, 
algumas ideias serão retomadas, então, caso julgue necessário, retorne à Unidade 
1 e reveja os ácidos nucleicos.
Em uma célula eucarionte, todo o DNA nuclear está associado a proteínas 
chamadas de histonas, formando os cromossomos (Figura 5). O número de 
cromossomos varia de acordo com cada espécie, porém, em indivíduos de uma 
mesma espécie, o número de cromossomos é sempre o mesmo. Em seres huma-
nos, por exemplo, o número padrão de cromossomos é 46 (23 pares). 
Figura 5 - Cromossomos celulares 
condensados
Figura 6 - Fotomicrografia óptica de cromossomos 
condensados
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Na Figura 5, observa-se (de cima para baixo) os cromossomos celulares con-
densados e a estrutura em dupla-hélice do filamento de DNA, que se associa a 
proteínas histonas, formando um cromossomo que se condensa e fica visível ao 
microscópio óptico.
Durante a divisão celular, os cromossomos se condensam em seu grau máximo, 
de modo que é possível visualizá-los em microscópio óptico. Porém quando a 
célula não está em divisão celular (o que ocorre na maior parte do tempo de vida 
de uma célula), o DNA associado às histonas assume uma forma menos conden-
sada, a cromatina (Figura 7). É na forma de cromatina que o DNA se expressa 
nas células, pois apenas assim ele pode ser transcrito nos diferentes tipos de RNA.
Figura 7 - Filamento de DNA associado às proteínas histonas, formando os nucleossomos
EXPRESSÃO GÊNICA
A expressão gênica é o processo pelo qual a informação hereditária que está em 
um gene (uma sequência específica de DNA) é processada em um produto gené-
tico funcional (ou seja, uma molécula necessária para realizar uma atividade 
celular), como RNA ou proteínas. Para que um gene codifique polipeptídeos, 
são necessárias duas etapas: transcrição e tradução.
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Transcrição
Na transcrição, um fragmento de DNA dá origem a um RNA pela atividade da 
enzima RNA-polimerase. Em células eucariontes, a transcrição ocorre no núcleo. 
A RNA-polimerase se liga aos nucleotídeos do DNA, usando-os como molde 
para produzir uma cadeia de RNA complementar. A transcrição ocorre em três 
etapas: iniciação, alongamento e término.
Iniciação
A RNA-polimerase se liga a uma sequência específica de DNA, chamada de pro-
motor, encontradapróxima ao início de um gene. Em seguida, a RNA-polimerase 
se posiciona para iniciar a transcrição no local e na direção corretos. 
As duas fitas de DNA são separadas, formando uma forquilha (ou bolha) 
de transcrição. Este é o local onde a transcrição ocorrerá, pois a fita molde de 
cadeia simples (filamento único) de DNA fica exposta para a “leitura” pela 
RNA-polimerase.
Alongamento
Nesta etapa, a fita molde de DNA é “lida” pela RNA-polimerase, uma base 
nitrogenada (A, C, G, T) por vez e, a partir de cada base encontrada no DNA, 
é adicionada uma base complementar na cadeia de nucleotídeos do RNA. Por 
exemplo, se no filamento molde (DNA) está uma Guanina (G), será adicio-
nada ao RNA uma Citosina (C) (Figura 8). O RNA transcrito carrega a mesma 
informação que o filamento do DNA não usado como molde, mas com a base 
nitrogenada Uracila (U) no lugar da Timina (T).
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Na transcrição, a RNA-polimerase reconhece as bases nitrogenadas na fita molde 
de DNA e acrescenta nucleotídeos complementares na fita de RNA.
Terminação
A RNA-polimerase continua a leitura e a produção da fita de RNA até que 
sequências finalizadoras (que aparecem no RNA) sinalizam que o RNA está 
pronto. Uma vez que essas sequências são transcritas, o RNA é liberado do com-
plexo da RNA-polimerase.
Em procariotos, o RNA transcrito já pode funcionar como um RNA men-
sageiro (RNAm). Nos eucariotos, porém, o RNA transcrito ainda precisa ser 
processado para se tornar um RNA maduro (apto para a tradução).
Figura 8 - Fase de alongamento
Fonte: Wikimedia Commons (2009, on-line)¹.
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Nas células eucariontes existem muitas regiões não codificadoras de DNA 
chamadas íntrons. Essas sequências precisam ser removidas para que os éxons 
(sequências codificadoras) sejam unidos. Este processo é chamado de splicing 
(Figura 9).
Figura 9 - Splicing em eucariotos: remoção de íntrons e união dos éxons depois que o RNA é transcrito
Fonte: Wikimedia Commons (2013, on-line)².
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É importante lembrar que, nos eucariotos, a transcrição ocorre no núcleo e a tra-
dução no citoplasma, onde estão os ribossomos. Nos procariotos, porém, não há 
membrana nuclear separando o material genético dos ribossomos, então tudo 
acontece no citoplasma.
 Tradução
A tradução consiste no processo de formar um polipeptídeo (proteína) a partir 
de um RNAm que foi formado no processo de transcrição. Dizemos que o RNA 
é traduzido na sequência de aminoácidos que formam o polipeptídeo.
Você estudou sobre a tradução na Unidade 3 (ribossomos e a síntese de 
proteínas), então, caso julgue necessário, retorne a esta seção para conectar as 
informações e aprimorar os seus conhecimentos.
Além do splicing, no processamento do pré-RNAm são adicionados CAP-5’ ao 
começo do segmento de RNA e uma cauda Poli-A ao final (Figura 10). Ambos 
protegem o RNA transcrito e o ajudam a ser transportado até os ribossomos.
Figura 10 - CAP-5’ e cauda Poli-A adicionados ao RNA transcrito, no processamento antes do envio para os 
ribossomos
Fonte: Wikimedia Commons (2010, on-line)³.
Extremidade 5΄ Extremidade 3΄
Cap 5΄
5΄UTR
Códon de
iniciação
Códon de
terminação
Sequência
codante Cauda
Poli-A3΄UTR
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CICLO CELULAR
De acordo com a Teoria Celular, toda célula se origina da divisão de uma outra 
preexistente. A origem de uma célula ocorre por divisão celular e, para que ela 
aconteça, ocorre também uma sequência de eventos preparatórios, compondo 
o ciclo celular, isto é, o ciclo de vida de uma célula.
Quando um zigoto se forma, ele passa por sucessivas duplicações até formar 
o organismo. Esta multiplicação celular ocorre tanto na vida embrionária quanto 
ao longo do desenvolvimento do indivíduo, nas células somáticas.
Em seu corpo existem dois tipos de células: somáticas e reprodutivas. Célu-
las reprodutivas são ovócitos (mulheres) ou espermatozoides (homens); as 
somáticas são todas as demais células. 
Fonte: a autora.
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Nas células eucariontes, os estágios do ciclo celular são divididos em duas gran-
des fases: interfase e mitose (Figura 11).
 ■ Interfase: período entre duas divisões; a célula cresce e duplica seu DNA.
 ■ Fase mitótica (M): a célula separa o DNA (previamente duplicado) em 
dois conjuntos e depois divide seu citoplasma, formando duas novas célu-
las (células-filhas).
Figura 11 - Ciclo celular 
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Aqui, neste tópico, o foco será a interfase. A mitose será trabalhada mais adiante, 
especificamente, em Divisão Celular I: mitose. 
INTERFASE
A interfase é o período entre duas divisões celulares. É uma fase preparatória que 
inclui eventos fundamentais para que a próxima divisão celular ocorra, como 
a duplicação do DNA. A fase de duplicação do DNA é chamada de fase S, de 
duplicação ou síntese, daí o nome.
As fases que ocorrem imediatamente antes e depois da fase S são chamadas 
de G₁ e G₂. A letra G se refere a gap (intervalo, em inglês). A fase G₁ é o período 
pós-mitótico ou pré-sintético, pois ocorre a partir do fim de uma mitose até o 
início da síntese de DNA (fase S). A fase G₂, entretanto, é chamada de período 
pós-sintético ou pré-mitótico, porque se inicia logo que a duplicação do DNA 
termina e se estende até o início da divisão celular. 
Apesar de levarem em seus nomes o termo “intervalo”, o que fazia refe-
rência a um suposto repouso celular, as fases G₁ e G₂ são os períodos em que 
a célula está em maior atividade metabólica, inclusiva na síntese de RNA e 
proteínas. Além disso, ocorre o crescimento contínuo da célula e os mecanis-
mos de controle da divisão celular. Assim, a interfase pode ser dividida em 
três fases: G₁, S e G₂.
Fase G₁ 
A fase G₁ se inicia logo que uma mitose acaba. A síntese de RNA e proteínas 
recomeça e, devido à grande atividade metabólica, a célula cresce, replica organe-
las e também produz componentes celulares que serão úteis na fase S, tais como 
as DNA-polimerases e as proteínas histonas. Durante essa fase, ocorre também 
uma importante decisão celular: entrar em um novo ciclo de divisão celular ou 
retirar-se dele, entrando em um estado quiescente (fase G₀). Essa decisão é cha-
mada de ponto de checagem G₁ e é determinada por fatores externos, tais como 
fatores de crescimento ou nutrientes.
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Se a célula passar pelo primeiro ponto de checagem e entrar na fase S, então 
ela continuará o processo de divisão celular. Neste ponto, a célula verifica se as 
condições estão favoráveis à divisão celular avaliando fatores, como: tamanho da 
célula, disponibilidade de nutrientes, sinais moleculares (como fatores de cres-
cimento) e integridade do DNA.
Se, entretanto, a célula não obtém os sinais que precisa para seguir em frente 
no ciclo celular, ela pode sair do ciclo e entrar em um estado de repouso, cha-
mado fase G₀. Essa fase tem duração bastante variada e, em algumas células, a 
fase G₀ pode acabar quando as condições externas estiverem favoráveis à divisão.Fase S
A fase S é caracterizada pela duplicação (ou síntese) do DNA (Figura 12). Durante 
toda a fase G₁, a célula possui uma quantidade de DNA que será chamada de “C”. 
Ao longo da fase S, essa quantidade é duplicada e o núcleo celular, então, passa 
a ter 2C. Durante toda a fase G₂, a quantidade de DNA continua duplicada e só 
recai novamente para a C durante a mitose, que separa os núcleos das duas célu-
las que estão se formando, chamadas células-filhas.
Quantidade de DNA por núcleo
2C
C
C1 S M SC2 C1
INTÉRFASE MITOSE INTÉRFASE
Tempo
Observe na figura que, na fase G₁ da interfase, a célula possui uma quantidade C de 
DNA. Durante a fase S, essa quantidade é duplicada e a célula, então, passa a ter 2C. 
Essa quantidade duplicada permanece durante toda a fase G₂ e só recai novamente para 
a C durante a mitose, que separa os núcleos das duas células que estão se formando.
Figura 12 - Gráfico da quantidade de DNA por núcleo ao longo do ciclo celular
Fonte: Biologia e Vida (2017, on-line)4.
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Logo que a síntese de DNA começa, inicia-se também a fase S. Ocorre, então, 
uma série de processos chamados de replicação, duplicação ou síntese de DNA. 
Além do DNA, também são duplicados os centrossomos, estruturas que organi-
zam os microtúbulos que participam da separação do DNA na fase M.
Replicação do DNA
O processo de replicação do DNA é fundamental para a divisão celular, pois o 
DNA duplicado na fase S é, posteriormente, separado na mitose. Esse processo 
de replicação, seguido da mitose, garante que o DNA se propague nas células ao 
longo das gerações (DE ROBERTS; HIS, 2001).
Uma das características mais importantes da replicação do DNA é que ela 
é semiconservativa (Figura 13). Isto quer dizer que cada fita na dupla hélice, 
que forma o DNA, serve de modelo para a síntese de uma fita nova, a comple-
mentar. Além disso, depois que as novas fitas são sintetizadas, elas se unem cada 
uma à sua fita molde. Assim, de cada fita nova de DNA sintetizado, uma fita da 
dupla-hélice é velha, pois uma era o molde e a outra é nova, recém-produzida.
Figura 13 - Replicação do DNA semiconservativa
A síntese das novas moléculas de DNA é realizada por um conjunto de enzimas 
associadas à DNA-polimerase, que é a enzima chave no processo de replicação. 
A DNA-polimerase adiciona nucleotídeos, um a um, na extremidade 3’ da nova 
fita de DNA de maneira complementar à fita molde.
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Para que isso aconteça, entretanto, é preciso ter uma sequência de nucleo-
tídeos chamada primer (iniciador), pois a DNA-polimerase não inicia sozinha 
o trabalho de síntese. Além disso, ao final da síntese da nova fita de DNA, elas 
revisam seu trabalho, removendo nucleotídeos que são adicionados de maneira 
incorreta à cadeia.
Além da DNA-polimerase, outras enzimas participam do processo de repli-
cação (Figura 14):
 ■ Helicase: abre a dupla fita na forquilha de replicação.
 ■ Topoisomarase: segura o DNA na região anterior à forquilha, evitando 
que ele se enrole.
 ■ Primase: produz primers de RNA complementares à fita de RNA.
 ■ DNA polimerase I: remove os primers de RNA e os substitui por DNA.
 ■ DNA ligase: fecha as lacunas entre os fragmentos de DNA.
A replicação do DNA começa em locais específicos, chamados de origens de 
replicação. Esses locais possuem diversas ligações A-T (com duas pontes de hidro-
gênio), que permitem que o DNA se abra mais facilmente. A helicase reconhece 
Figura 14 - Replicação do DNA. A dupla fita é aberta pela helicase
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a origem e abre o DNA, quebrando as pontes de hidrogênio entre os pares de 
bases nitrogenadas. Depois, ela prossegue quebrando as pontes de hidrogênio 
por toda a fita de DNA, até que a replicação termine.
Assim, a forquilha se abre para que a DNA-polimerase comece a trabalhar. 
Essa enzima, porém, não consegue adicionar o primeiro nucleotídeo à nova fita. 
Este trabalho é feito pela primase, enzima que produz um primer de RNA, ou 
seja, uma pequena sequência (entre cinco a dez nucleotídeos) de RNA comple-
mentar ao DNA, que fornece uma extremidade 3’, em que a DNA-polimerase 
inicia a síntese.
Em cada uma das duas fitas abertas, ocorre a síntese de novas fitas. A DNA-
polimerase, entretanto, só pode adicionar nucleotídeos na extremidade 3’, ou seja, 
no sentido 5’→3’. Devido à complementaridade das duas fitas do DNA, a dupla 
hélice é antiparalela: uma das fitas começa com 5’ e termina com 3’, enquanto 
a outra, na mesma direção, começa com 3’ e termina com 5’. Esta propriedade 
do DNA faz com que a replicação ocorra de maneira diferente nas duas fitas.
Na fita em que a DNA polimerase começou a síntese no sentido 5’ → 3’, 
chamada de fita líder ou contínua, a replicação ocorre de uma só vez, pois a 
DNA-polimerase se desloca no mesmo sentido da forquilha de replicação. A 
outra fita, que se desloca no sentido inverso, tem a síntese realizada em frag-
mentos. Por isso, essa fita é chamada de tardia ou descontínua. 
Isso significa que, na síntese dessa cadeia, são produzidos vários fragmentos 
de DNA com primers de RNA 5’ nas extremidades. Esses fragmentos são uni-
dos posteriormente. Esses trechos são conhecidos por fragmentos de Okazaki. 
A fita líder precisa de apenas um primer para sua replicação, enquanto a fita tar-
dia precisa de um primer para cada fragmento de Okazaki.
Depois que as duas fitas foram duplicadas, a DNA-polimerase revisa o DNA 
e remove os primers de RNA, substituindo-os por DNA. Então, a DNA-ligase 
une os fragmentos descontínuos de DNA, formando uma fita contínua.
Logo que a fase S termina e até que as moléculas de DNA sejam separadas na 
mitose, elas permanecem unidas na altura do centrômero (Figura 15). Enquanto 
permanecem unidos, cada um dos fragmentos de DNA é chamado de cromáti-
de-irmã (DE ROBERTS; HIS, 2001).
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Quando o DNA está duplicado, cada uma das duas moléculas de DNA recebe 
o nome de cromátide (juntas, elas são as cromátides-irmãs) e ambas permane-
cem unidas pelo centrômero.
Fase G₂
Depois que a duplicação do DNA termina, a célula retoma sua atividade meta-
bólica de síntese de RNA e, na sequência, de proteínas que participam da divisão 
celular. Na fase G₂, a célula continua crescendo, produz mais organelas e começa 
a organizar-se para a mitose. 
Um dos eventos mais importantes do ciclo celular acontece nesta fase, cha-
mado de ponto de checagem G₂. Neste momento, alguns mecanismos moleculares 
verificam a integridade do DNA (que foi recém-duplicado), verificando se há 
algum dano que poderia prejudicar a divisão celular.
Se algum tipo de dano é detectado, a célula não continua o ciclo, mas pausa 
no ponto de checagem G₂ para que os reparos adequados sejam realizados. Caso 
os danos ao DNA sejam grandes demais ou irreversíveis, o ciclo celular é inter-
rompido definitivamente e a célula entra em apoptose. A apoptose (morte celular 
programada) é um mecanismo de autodestruição que impede que o DNA dani-
ficado seja passado adiante. A fase G₂ acaba, então, quando a mitose se inicia. 
Figura 15 - Estrutura de um cromossomo
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ESPECIALIZAÇÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Em organismos unicelulares, todas as funções e reações químicas do metabo-
lismo são realizadas pela mesma célula. Nos pluricelulares, as muitas células 
estão agrupadas em tecidos, quesão especializados nas mais diversas funções: 
contração, secreção, absorção, entre outras.
O processo de especialização das células é chamado de diferenciação 
(Figura 16) e é importante para que as células consigam executar tarefas espe-
cíficas com grande eficiência. A diferenciação eleva a eficiência das células 
em conjunto, mas as tornam dependentes umas das outras (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2015).
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 As células-tronco embrionárias pluripotentes têm a capacidade de se diferenciar 
em diversos tecidos do corpo humano: nervoso, muscular, epitelial e glandular.
Em seu corpo, e também em todos os outros animais, as células que for-
mam os tecidos diferenciados derivam de uma célula inicial chamada zigoto. 
Ele é a célula que se forma, nos animais, a partir do encontro do ovócito com o 
espermatozoide (Figura 17). Neste evento, o material genético proveniente de 
cada um dos gametas se une, fornecendo ao zigoto toda a informação genética 
necessária para a formação dos diferentes tipos celulares que, posteriormente, 
comporão o organismo.
Figura 16 - Células-tronco embrionárias pluripotentes
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IVU N I D A D E188
O zigoto é a célula com o potencial máximo para a diferenciação, pois pode formar 
todas as células do corpo. Assim, dizemos que o zigoto é uma célula totipotente. 
Todas as células, em relação ao seu desenvolvimento, possuem duas proprieda-
des opostas: a potencialidade e a diferenciação.
A potencialidade diz respeito à capacidade que a célula possui de formar 
outros tipos celulares. Se uma célula tem alto potencial, então, ela não pode ser 
especializada em uma função, o que significa que sua diferenciação é baixa ou 
nula. Por outro lado, a diferenciação significa o quanto uma célula está especia-
lizada em uma determinada função e, de maneira oposta à potencialidade, se 
uma célula tem grande diferenciação, então, ela apresenta baixa potencialidade 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2015).
Figura 17 - O zigoto é a célula que se forma a partir do encontro do ovócito com o espermatozoide
O zigoto é uma célula totipotente (toti: total). Ele tem grau zero de diferen-
ciação e grau máximo de potencialidade.
Fonte: a autora.
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Se você considerar uma célula qualquer de seu corpo, ela terá um determinado 
grau de potencialidade e de diferenciação. Quanto maior for a potencialidade, 
menor será a diferenciação e vice-versa. 
Durante todo o desenvolvimento embrionário e também após o nascimento, 
a diferenciação continua acontecendo. Durante a embriogênese, as células do 
embrião formam três folhetos embrionários (ectoderme, mesoderme e endo-
derme), que dão origem a todos os tecidos corporais (Figura 18). 
Figura 18 - Diferenciação celular
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IVU N I D A D E190
O zigoto, que é a célula inicial totipotente, dá origem à blástula e, depois, à gás-
trula. Na gástrula, formam-se três tecidos embrionários diferentes, a ectoderme 
(que forma células da pele e neurônios, por exemplo), a mesoderme (forma célu-
las musculares, ósseas e sanguíneas) e a endoderme (forma células dos órgãos, 
como pulmões, estômago e pâncreas). Existe, ainda, uma linhagem especial que 
forma as células germinativas (espermatozoide e ovócito).
A diferenciação celular, então, é um conjunto de processos que transfor-
mam uma célula com alta potencialidade em uma célula especializada. Tenha 
em mente que todas as células de um organismo possuem o mesmo conjunto de 
genes. As modificações celulares que ocorrem na diferenciação são, então, resul-
tado da inibição da atividade de alguns genes e da ativação de outros. Assim, em 
cada célula de um organismo adulto, é produzida apenas uma pequena e espe-
cífica quantidade de proteínas.
Outra particularidade da diferenciação celular é que ela pode ser revertida. 
Durante os processos de clonagem (o qual você verá em detalhes na próxima 
unidade) e de regeneração, como é o caso das células do fígado, a diferenciação 
é revertida por meio de uma desprogramação nuclear.
Mesmo depois que um organismo chega à vida adulta, algumas de suas célu-
las ainda conservam alta potencialidade, ou seja, ainda têm capacidade de formar 
outros tipos celulares. A diferença é que essas células, diferente das embrioná-
rias, conseguem formar alguns tipos celulares específicos, e não um organismo 
inteiro. Por isso, são chamadas de pluripotentes ou multipotentes. 
Isso é o que ocorre, por exemplo, com as células hematopoiéticas na medula 
óssea marrom, que originam todos os tipos celulares que formam o sangue 
(Figura 19), mas não têm potencial para formar células musculares ou epite-
liais, por exemplo.
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As células da medula óssea marrom são pluripotentes e têm capacidade de ori-
ginar todos os componentes celulares que formam o sangue.
Uma etapa importante do desenvolvimento de um organismo pluricelular 
é a apoptose. Este é o processo de morte celular programada, ou seja, não é aci-
dental ou por dano, como a necrose (Figura 20).
hemtopoiéticas
Figura 19 - Hematopoiese em células da medula óssea marrom
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IVU N I D A D E192
Na apoptose, ocorre uma série de eventos no interior da célula, coordenados 
pela expressão gênica. Inicialmente, formam-se “bolhas” que empacotam os 
componentes celulares, os quais são, posteriormente, fagocitados por células 
do sistema imunológico. A necrose consiste na morte por dano e o conteúdo 
da célula extravasa, rompendo as membranas plasmática e nuclear, o que causa 
processos inflamatórios.
Durante o desenvolvimento é a apoptose que remove as células, dando forma 
aos tecidos. Células pré-cancerosas também são eliminadas por apoptose, bem 
como células infectadas por vírus.
Figura 20 - Processos de morte celular por apoptose e necrose
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DIVISÃO CELULAR I: MITOSE
Você se lembra do ciclo celular, que mostra as etapas da vida de uma célula? 
Durante o ciclo, a célula precisa optar (por meio de mecanismos moleculares) 
entre se diferenciar e formar um tecido ou continuar se dividindo. Vimos, ainda 
há pouco, o que ocorre na diferenciação. Agora, iremos ver o que ocorre caso a 
célula escolha se dividir.
Uma vez que a célula passa pelo ponto de checagem na fase G₁, ela “opta” 
por continuar a se dividir. O primeiro passo para que isso ocorra é a duplicação 
de seu material genético, como vimos anteriormente. Então, a célula entra em 
G₂, fase que antecede a divisão celular.
 O DNA da célula, que é duplicado na fase S do ciclo celular, é dividido na 
mitose, formando dois núcleos, um para cada nova célula. 
Fonte: a autora. 
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IVU N I D A D E194
A mitose é o principal tipo de divisão celular que ocorre nos eucariotos. Com 
exceção das divisões que ocorrem nos ovários e nos testículos, que formam os 
gametas, todas as demais células de seu corpo foram formadas por mitose. Além 
da formação estrutural, a mitosetambém é importante para o crescimento e a 
manutenção dos tecidos, substituindo células velhas ou desgastadas. Então, pode-
mos dizer que a mitose ocorre nas células somáticas, todas aquelas que formam 
o organismo, à exceção dos gametas.
Durante a mitose, o DNA (que já foi duplicado) da célula-mãe é divi-
dido em dois conjuntos idênticos que pertencerão, cada um, a uma das duas 
células-filhas. Devido à manutenção no número de cromossomos nas célu-
las-filhas em relação à célula-mãe, dizemos que a mitose é equacional. É 
possível identificar quatro fases que compõem a mitose: prófase, metáfase, 
anáfase e telófase (Figura 21). 
Lembre-se que este processo é contínuo, então, em um corte histológico 
(Figura 22), por exemplo, podemos visualizar células vizinhas em estágios dife-
rentes da mitose, incluindo alguns estágios intermediários entre duas fases.
Mitose
https://apigame.unicesumar.edu.br/getlinkidapp/3/236
Divisão Celular I: Mitose
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Figura 21 - Interfase (G₂), fases da mitose e prófase: fase inicial em que o núcleo se desfaz, os cromossomos 
se condensam e as fibras do áster são produzidas
Figura 22 - Fases da mitose em tecido epitelial de cebola (Allium cepa) visto ao microscópio óptico
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IVU N I D A D E196
Prófase
Esta é a fase inicial da mitose, em que a célula 
se organiza estruturalmente para separar seu 
material genético. Alguns eventos caracteri-
zam a prófase:
 ■ Os cromossomos se condensam, 
o que facilita a divisão do DNA 
posteriormente.
 ■ Se formam as fibras do áster (ou do 
fuso mitótico). Essas fibras têm estru-
tura formada por microtúbulos, é 
responsável por organizar e mover 
os cromossomos durante a divisão 
celular. Elas se ligam ao cinetócoro, 
no centrômero (Figura 23) de cada 
cromossomo.
 ■ A carioteca se rompe, liberando os 
cromossomos para o citoplasma.
METÁFASE
Na metáfase, os cromossomos atingem seu grau máximo de condensação. As 
fibras do fuso mitótico já estão completamente formadas e ligadas aos cro-
mossomos, que se alinham ao centro da célula. Quando os cromossomos se 
encontram nesta posição, ao centro, dizemos, então, que eles formam a placa 
metafásica. 
Outro evento importante que ocorre na metáfase é o ponto de checagem do 
fuso. A célula verifica se todos os cromossomos estão ligados às fibras do fuso, 
bem como se eles se encontram na placa metafásica. Se algo estiver errado, a 
célula pausa a divisão até que o problema se resolva.
Figura 23 - Estrutura de um cromossomo 
indicando a região do centrômero, em que os 
microtúbulos que formam as fibras do áster se 
ligam ao cinetócoro (complexo de proteínas) 
Fonte: Lodish et al. (2005).
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ANÁFASE
A principal característica da anáfase é a separação das cromátides-irmãs. É 
possível identificar facilmente uma célula neste estado ao microscópio, pois se 
formam dois grupos de cromossomos em cada polo da célula.
Em cada cromossomo (duplicado), as cromátides-irmãs se separam pela 
quebra da proteína que as mantêm unidas. As fibras do áster e as proteínas 
motoras (estudamos sobre elas na Unidade 2, você se lembra?) coordenam essa 
separação, sendo que cada centrossomo da célula “puxa” os cromossomos para 
um dos polos opostos. Além disso, alguns microtúbulos não se ligam aos cro-
mossomos, mas atuam alongando a célula e separando os polos, o que deixa a 
separação bastante evidente.
TELÓFASE
Depois da separação do DNA, a célula começa a se organizar para dividir seu 
citoplasma também. Assim, alguns eventos importantes (que, curiosamente, são 
opostos aos que ocorrem na prófase) marcam a telófase:
 ■ As fibras do áster se separam em duas partes, uma em cada polo.
 ■ A carioteca e os nucléolos reaparecem (em cada um dos dois novos 
núcleos).
 ■ Os cromossomos reassumem a forma mais solta, a cromatina.
 ■ Ocorre a citocinese (divisão do conteúdo citoplasmático).
O último evento da telófase, que marca o final da mitose, é a citocinese. 
Geralmente, ela se inicia ainda durante a telófase, mas pode acabar logo depois. 
Existem diferenças entre a citocinese em células animais e vegetais (Figura 
24) que são importantes de ressaltar. Dizemos que, nos animais, a citocinese é 
centrípeta, pois ela ocorre “de fora para dentro”. Isto significa que ocorre um 
movimento contrátil de conjunto de filamentos de actina e miosina, que aper-
tam a célula em duas, formando um sulco de clivagem.
NÚCLEO, CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR
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IVU N I D A D E198
As células vegetais, entretanto, possuem uma diferença importante: a parede 
celular. Devido à grande resistência que a parede celular oferece, a citocinese 
nas células vegetais é centrífuga, ou seja, “de dentro para fora”. Forma-se uma 
estrutura denominada placa celular ou fragmoplasto, que divide as duas novas 
células com uma nova parede.
Figura 24 - Citocinese em célula vegetal (acima) e animal (abaixo)
Fonte: Think Bio (2012, on-line)5.
A citocinese encerra a divisão celular e, então, são formadas duas novas célu-
las, sendo que cada uma delas tem um conjunto completo de cromossomos, 
iguais entre si e aos da célula-mãe. Cada célula recém-formada inicia um 
novo ciclo celular, podendo (ou não, caso sejam diferenciadas) passar por 
uma nova mitose.
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DIVISÃO CELULAR II: MEIOSE
Como você pode perceber, a mitose é o tipo de divisão celular mais comum nos 
organismos pluricelulares. Vimos que a mitose ocorre na formação de pratica-
mente todas as células, com exceção dos gametas (óvulos e espermatozoides). O 
que ocorre na formação de gametas é um tipo especial de divisão celular, cha-
mado meiose.
Em vários aspectos, a meiose se assemelha à mitose: as etapas são simila-
res, as estruturas e os processos pelos quais as células passam para separar o 
material genético são bastante parecidos. Na meiose, porém, ocorrem duas divi-
sões celulares em sequência, chamadas de Meiose I e Meiose II. Na primeira 
divisão, os cromossomos homólogos se separam, na segunda, as cromátides-
-irmãs de cada cromossomo é que são separadas. Como ocorrem duas divisões 
em sequência, na meiose são formadas quatro células-filhas, que depois se dife-
renciam em espermatozoides ou óvulos.
A meiose é uma divisão celular reducional, já que as células-filhas têm a 
metade do número de cromossomos da célula-mãe. Isto ocorre porque os cro-
mossomos têm seus homólogos (os “pares”) separados. Dizemos que a célula-mãe 
é diploide (2n), pois é formada por dois conjuntos de cromossomos completos.
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IVU N I D A D E200
No caso dos humanos, são 23 pares de cromossomos (Figura 25). Cada 
gameta, entretanto, é haploide (n), possui apenas um conjunto de cromosso-
mos, sem seus respectivos homólogos. Isto significa que, durante a meiose, os 
pares de cromossomos se separam. Assim, óvulos e espermatozoides têm, cada 
um, 23 cromossomos. Quando um espermatozoide haploide (n) se encontra 
com um óvulo haploide (n), os dois conjuntos de cromossomos se combinam, 
formando um zigoto diploide (2n).
Figura 25 - Cariótipo (conjunto de cromossomos) humano em células somáticas masculinas (à esquerda) e 
femininas (à direita)
Na Figura 25, cada cromossomo tem seu respectivo homólogo, sendo que, nos 
homens, o par 23 (sexual) é chamado de XYe nas mulheres, de XX.
Os cromossomos formam pares em suas células somáticas. Cada cromos-
somo de um mesmo par é chamado de homólogo, e em cada par, um cro-
mossomo é proveniente do espermatozoide (pai) e, o outro, do óvulo (mãe). 
Fonte: a autora.
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MEIOSE I
A Meiose I (Figura 26) é formada por quatro etapas: Prófase I, Metáfase I, Anáfase 
I e Telófase I. Assim como ocorre na mitose, a célula que passa pela meiose se 
prepara anteriormente, na interfase, onde o material genético é duplicado, o 
volume celular aumenta e as organelas se replicam.
Figura 26 - Meiose I; Interfase; Prófase I (com formação de quiasma e crossing-over); Metáfase I; Anáfase I; 
Telófase I e Citocinese (separação do citoplasma)
Na Prófase I, os cromossomos começam a se condensar e, diferente do que 
ocorre na mitose, eles se pareiam de modo que cada cromossomo fica alinhado 
com seu homólogo. Devido à complexidade desta fase, ela é dividida em outras 
cinco pequenas etapas, que são bastante importantes para a formação dos game-
tas. As etapas da Prófase I são:
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IVU N I D A D E202
 ■ Leptóteno: é caracterizada pela condensação dos cromossomos.
 ■ Zigóteno: os cromossomos homólogos se emparelham na região cen-
tral da célula.
 ■ Paquíteno: os cromossomos emparelhados se encostam, formando o 
quiasma, uma região em que ocorre crossing-over ou permutação. Este 
fenômeno é caracterizado pela translocação entre partes de ambos cro-
mossomos (Figura 27), de modo que alguns genes trocam de lugar e é 
de fundamental importância para a manutenção da variabilidade gené-
tica dos gametas.
 ■ Diplóteno: os cromossomos homólogos se afastam ligeiramente, mas 
ainda permanecem unidos pelos quiasmas. Em cada cromossomo, as cro-
mátides-irmãs também permanecem unidas.
 ■ Diacinese: a carioteca se desfaz e os pares de cromossomos homólogos 
se espalham pelo citoplasma.
Cromossomos
homólogos
Cromátides
não-irmãs
Cromáti-
des-irmãs
Quiasma
Emparelhamento
Cromátides
recombinantes
Figura 27 - Emparelhamento dos cromossomos homólogos (esquerda); formação dos quiasmas (centro) e 
permutação (direita), em que ocorre troca de material genético entre os dois cromossomos do mesmo par
Ao final da Prófase I, as fibras do áster já estão formadas e se ligam aos cromos-
somos, movendo-os para o centro da célula, onde se forma a placa metafásica. 
Neste ponto, já se iniciou a Metáfase I e os pares de cromossomos se alinham (e 
não os cromossomos individuais, como na mitose). Cada cromossomo (do par) 
se liga às fibras de apenas um dos polos, de modo que os cromossomos homólo-
gos se ligam, cada um, a polos opostos. A orientação é ao acaso, o que permite 
diversas combinações entre os cromossomos que migram para cada um dos polos.
Divisão Celular II: Meiose
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203
A Anáfase I é caracterizada pela separação dos cromossomos homólogos 
para polos opostos da célula. Em cada cromossomo, entretanto, as duas cromá-
tides-irmãs permanecem unidas.
Quando os cromossomos chegam aos polos, tem início a Telófase I. Em 
alguns organismos, a carioteca se recompõe e o DNA volta à forma de cromatina, 
mas, em outros, isso não ocorre, de modo que, logo após a citocinese, a Meiose 
II já se inicia. Geralmente, a citocinese e a Telófase I ocorrem simultaneamente, 
formando duas células-filha haploides (n), mas com seu material genético dupli-
cado (n+n), formando as cromátides-irmãs.
MEIOSE II
Logo que a Meiose I acaba, a Meiose II (Figura 28) se inicia, sem que o DNA 
seja duplicado. As duas células-filhas, que se formaram na Meiose I, passam 
pela Meiose II, então, todos os eventos aqui descritos acontecem em duas célu-
las, simultaneamente. 
Figura 28 - Meiose II: em cada célula-filha formada, ocorre a Prófase II, a Metáfase II, a Anáfase II e a Telófase II
NÚCLEO, CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR
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IVU N I D A D E204
Na Meiose II, ocorre a separação das cromátides-irmãs de cada cromossomo, 
formando quatro células haploides (n) com cromossomos não duplicados. Aqui, 
a divisão também ocorre em quatro fases: Prófase II, Metáfase II, Anáfase II e 
Telófase II.
Logo que a Prófase II se inicia, os cromossomos se(re)condensam e a cario-
teca se desfaz. Os centrossomos se separam e as fibras do áster começam a se ligar 
aos cromossomos. Em cada cromossomo, as duas cromátides-irmãs se ligam a 
fibras de polos opostos do áster.
Em seguida, os cromossomos se alinham na região central da célula, for-
mando a placa metafásica, o que caracteriza a Metáfase II. Durante a Anáfase 
II, ocorre a separação das cromátides-irmãs de cada cromossomo, que são leva-
das pelas fibras para polos opostos da célula.
Depois que as cromátides foram separadas, inicia-se a Telófase II. Nesta fase, 
a carioteca se recompõe ao redor dos cromossomos, que voltam à forma de cro-
matina. A última etapa é a citocinese, em que o citoplasma também é dividido. 
Assim, ao final da meiose, formam-se quatro células-filhas haploides (n), com 
cromossomos que têm apenas uma cromátide. Em seres humanos, essas célu-
las se diferenciarão por espermatogênese (formando espermatozoides) ou por 
oogênese (formando óvulos).
Óvulos e espermatozoides
A diferenciação das células formadas a partir da meiose ocorre de maneira 
distinta em homens e mulheres, inclusive no número de gametas formados. 
Em homens, as quatro células são gametas funcionais, ou seja, tornam-se 
espermatozoides.
Nas mulheres, durante a oogênese, é desenvolvido apenas um óvulo fun-
cional. Das quatro células-filhas formadas a partir da meiose, uma se desen-
volve em óvulo, enquanto as outras três formam os corpúsculos polares. 
Os corpúsculos não são fertilizados e sofrem apoptose logo que são produ-
zidos.
Fonte: Garcia e Fernandéz (2012).
Divisão Celular II: Meiose
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Diferenças entre meiose e mitose
Existem várias semelhanças entre os processos de divisão celular por mitose e por 
meiose. Em ambos ocorre a formação das fibras do áster, a carioteca se rompe, 
os cromossomos se condensam em seu grau máximo e migram para o centro 
da célula. É importante destacar, porém, as principais diferenças entre os dois 
processos (Figura 29):
 ■ Tipos de célula: mitose ocorre em células somáticas, meiose, em gaméticas.
 ■ Número de células-filhas: na mitose, são duas diplóides (2n), na meiose, 
são quatro haplóides (n).
 ■ Prófase: apenas na meiose ocorre a formação do quiasma e o crossing-
-over ou permutação.
 ■ Metáfase: na mitose, cada cromossomo duplicado se liga a fibras de polos 
opostos, enquanto que, na Metáfase I, cada cromossomo se liga a ape-
nas um dos polos.
 ■ Anáfase: na mitose, as cromátides-irmãs se separam, na meiose, primeiro, 
os cromossomos homólogos se separam (Anáfase I) e, depois as, cromá-
tides-irmãs (Anáfase II).
 ■ Telófase: na Telófase I, os cromossomos estão duplicados, mas não for-
mam pares, como na mitose. Na Telófase II, a quantidade de material 
genético de cada célula é reduzida à metade.
NÚCLEO, CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR
Reprodução proibida. A
rt. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
IVU N I D A D E206
Caro(a) aluno(a), chegamos ao fim da Unidade 4, em que o estudo da célula “de 
fora para dentro” também é finalizado. Relembre os momentos em que cada pro-
cesso celular ocorre, bem como quais partes da célula estão envolvidas nele. A 
visão panorâmica a respeito dacélula é fundamental para que você construa e 
consolide seus conhecimentos.
Figura 29 - Semelhanças e diferenças entre o processo de divisão celular por mitose (esquerda) e por 
meiose (direita)
CONSIDERAÇÕES FINAIS
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207
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Estamos finalizando a Unidade 4. Ao longo dessa unidade, concentramo-nos 
no núcleo celular: as estruturas, o material genético e o metabolismo nuclear. 
Estudamos também os processos que ocorrem com uma célula ao longo de sua 
vida: o ciclo celular, diferenciação e divisão (mitose ou meiose).
 Ao longo de sua vida, uma célula pode se multiplicar ou optar por se espe-
cializar, formando tecidos. Os tecidos são conjuntos de células semelhantes que 
desempenham funções específicas de maneira eficiente. A diferenciação e a for-
mação de tecidos são fundamentais para o desenvolvimento do organismo, assim 
como a apoptose (morte celular programada).
Caso a célula opte por continuar se dividindo, um novo ciclo se inicia, em 
que seu material genético é duplicado e ela entra em divisão celular. Existem 
dois tipos de divisão celular: a mitose e a meiose. Vimos que a mitose ocorre na 
maioria das células dos organismos pluricelulares, enquanto a meiose ocorre 
somente na formação de gametas. 
Agora, é importante que você note os pontos em que os processos celulares 
se conectam, pois você tem uma ampla gama de informações a respeito das célu-
las. Busque “costurar” todas estas informações como alguém que costura uma 
colcha de retalhos. Todos os processos celulares estão relacionados e o equilíbrio 
dinâmico entre eles é o que garante que o organismo sobreviva.
Na próxima unidade, concentrar-nos-emos nas principais técnicas de estudo 
utilizadas na biologia celular e molecular. Assim, conhecerermos os “bastidores” 
de como todas estas descobertas e avanços científicos ocorrem.
208 
1. Analise as afirmações a seguir:
I. É um evento que ocorre no interior do núcleo das células eucariontes, du-
rante a fase S do ciclo celular.
II. Ocorre no citoplasma, depende da atividade de um ribossomo e resulta na 
produção de proteínas.
III. Em procariontes, ocorre no citoplasma, mas, em eucariotos, ocorre no inte-
rior do núcleo. Resulta na formação de um RNA.
Na ordem I, II e III, os eventos descritos são:
a) Duplicação; transcrição; tradução.
b) Duplicação; tradução; transcrição.
c) Transcrição; duplicação; tradução.
d) Tradução; transcrição; duplicação.
e) Transcrição; tradução; duplicação.
2. Sobre a duplicação do DNA, julgue as alternativas como verdadeiras (V) ou 
falsas (F).
( ) Em eucariotos, a duplicação ocorre no núcleo celular, enquanto que, nos 
procariotos, ela ocorre no citoplasma.
( ) A RNA-polimerase é a principal enzima envolvida no processo de duplica-
ção do DNA.
( ) A enzima topoisomerase atua prendendo a molécula de DNA e mantendo-
-a aberta para formar a forquilha de replicação.
( ) A duplicação do DNA é semiconservativa, ou seja, cada nova fita é formada 
por uma fita velha (molde) e uma nova, recém-sintetizada.
A sequência correta é:
a) V, F, V e V.
b) F, F, V e V.
c) V, F, F e V.
d) F, V, F e F.
e) V, V, F e F.
209 
3. A respeito do ciclo celular, assinale a alternativa correta:
a) O ciclo celular é o período em que a célula está se dividindo e que resulta na 
formação de duas células-filhas.
b) As fases do ciclo celular são G₁, G₂, S e divisão celular, nesta ordem.
c) Durante a fase S, o DNA é duplicado.
d) Na fase G₂, os cromossomos estão em seu grau máximo de condensação.
e) A fase G₀ ocorre em algumas células logo antes de a divisão celular ter início.
4. Em organismos pluricelulares, a especialização ou a diferenciação é fundamen-
tal para que os tecidos se formem. Sobre este assunto, assinale o que for cor-
reto:
a) A potencialidade diz respeito ao quanto uma célula se diferenciou.
b) Neurônios são células especializadas, com alta potencialidade.
c) O zigoto é uma célula pluripotente.
d) Células musculares têm elevado grau de diferenciação.
e) Todas as células adultas de um organismo pluricelular perdem a capacidade 
de se diferenciarem.
5. Para que um organismo pluricelular se desenvolva, dois processos são funda-
mentais: a diferenciação e a apoptose. Explique como cada um desses pro-
cessos atua no desenvolvimento do organismo e também como eles intera-
gem entre si.
6. Analise as afirmativas a seguir:
I. A mitose é uma divisão celular equacional, pois as células-filhas têm o mes-
mo número de cromossomos da célula-mãe.
II. O zigoto se desenvolve em um organismo por mitose.
III. O crossing-over ocorre na Prófase da mitose.
210 
Assinale a alternativa correta:
a) Somente as afirmativas I e II.
b) Somente as afirmativas II e III.
c) Somente a afirmativa I.
d) Somente as afirmativas I e III.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
7. Analise a imagem a seguir e assinale o que for correto.
a) A divisão celular representada é a mitose.
b) Em 2, está ocorrendo a formação de quiasmas e crossing-over entre os cro-
mossomos, por isto, essa fase é a Prófase I.
c) A fase 3 é a Metáfase II, em que os cromossomos homólogos se separam.
d) A Telófase está representada na fase 4, em que as cromátides-irmãs separa-
das voltam à forma de cromatina.
e) As quatro células-filhas formadas têm a mesma quantidade de material ge-
nético da célula-mãe.
211 
CÂNCER E O CICLO CELULAR
O câncer é uma doença genética no sen-
tido de que o fenótipo maligno resulta de 
uma alteração que é transmitida da célula 
alterada para suas células filhas. Todos os 
dias, milhões de células se dividem no 
organismo adulto normal. A cada divisão 
celular, estamos expostos a sofrer o efeito 
dos inúmeros carcinógenos ambientais. 
No entanto, o aparecimento e desenvolvi-
mento de um clone de células tumorais é 
um evento relativamente raro. Isto ocorre 
porque a célula necessita romper uma série 
de barreiras fisiológicas para se tornar can-
cerígena. As barreiras mais primárias são 
os próprios pontos de controle do próprio 
ciclo celular. 
Esta sequência de fases, com seus respec-
tivos pontos de controle, permite que a 
célula complete seu ciclo normal, replican-
do-se sem dar origem a células anormais. 
A divisão celular normal é positivamente 
regulada ou estimulada através de vias sina-
lizadoras. Estas vias respondem a fatores 
extracelulares, os quais agem através de 
uma seqüência de proteínas.
(...) 
Anormalidades tanto nos genes estimu-
ladores de divisão celular (chamados de 
oncogenes), como nos protetores ou blo-
queadores do ciclo celular (chamados de 
genes supressores tumorais), podem confe-
rir a uma célula vantagens de crescimento e 
desenvolvimento sobre as células normais. 
Cada uma das proteínas envolvidas no ciclo 
celular é codificada por um gene. Mutações 
nestes genes podem levar à desregulação 
do ciclo celular. Os genes que atuam de 
forma positiva, induzindo ou estimulando 
a progressão do ciclo, são chamados pro-
to-oncogenes pois, ao sofrerem mutações, 
se tornarão oncogenes, cuja ação permitirá 
ganho de função à célula mutante. Ao con-
trário, as proteínas envolvidas no controle 
negativo do ciclo celular são codificadas 
pelos assim chamados genes supressores 
tumorais. Mutações neste grupo de genes 
se manifestam pela sua falta de ação mas o 
efeito final será similar: perda dos mecanis-
mos controladores do ciclo celular normal. 
Já se sabe há muito tempo que expressão 
imprópria de fatores de crescimento ou de 
seus receptores contribui para o desenvol-
vimento de neoplasias.
Fonte: Ward (2002). 
MATERIAL COMPLEMENTAR
O imperador de todos os males: uma biografia do câncer
Siddahartha Mukherjee
Editora: Companhia das Letras
Sinopse: com a precisão de um biólogo, a visão de um histo-
riador e a paixão de um biógrafo, o oncologista Siddhartha 
Mukherjee traça uma biografia detalhada do câncer, do pri-
meiro registroàs mais avançadas pesquisas, últimas descobertas e expectativas 
para o futuro, abrindo caminho para a desmitificação dessa doença tão temida.
Unidas pela vida
Ano: 2013
Sinopse: desde criança Annie Parker (Samantha Morton) é assombrada 
por um mal: o câncer. Quando descobre ser também vítima da doença que 
provocou a morte de sua mãe e irmã, ela perde completamente o controle e 
sua vida torna-se um caos, mas Annie decide não deixar de lutar pela cura em 
nenhum instante e encontra na pesquisadora Mary-Claire King (Helen Hunt) 
uma grande aliada.
Comentário: baseado em fatos reais, o filme retrata as descobertas da equipe 
de geneticistas liderada por Mary-Claire King, responsáveis pela descrição do gene BRCA1, que 
tem atividade que impede o aparecimento de tumores.
O artigo relaciona alguns agentes químicos que atuam no DNA contra o câncer, tanto específicos 
quanto não-específicos do ciclo celular. 
Web: <http://www.scielo.br/pdf/qn/v28n1/23048.pdf>.
REFERÊNCIAS
213
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia mo-
lecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2012.
GRIFFITHS, A. J. F.; WESSLER, S. R.; CAROLL, S. B.; DOEBLEY, J. Introdução à Genética. 
11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2012.
LODISH, H. Biologia Celular e Molecular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
WARD, L. S. Entendendo o processo molecular da tumorigênese. Arquivos Brasilei-
ros de Endocrinologia & Metabologia, v. 46, n. 4, 2002.
Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/abem/v46n4/12790.pdf>.
Referências On-Line
¹ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DNA_transcription.svg>. Acesso 
em: 17 jan. 2019.
² Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_mRNA.svg>. Acesso em: 
17 jan. 2019.
³ Em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Estrutura_mRNA.svg>. Acesso em: 
17 jan. 2019.
4 Em: <http://biologiaevida3.blogspot.com/2017/03/exercicios-sobre-interfase-e-
-um-periodo.html>. Acesso em: 17 jan. 2019.
5 Em: <https://thinkbio.wordpress.com/2012/01/04/ciclo-celular/>. Acesso em: 17 
jan. 2019.
GABARITO
1. b.
2. a.
3. c.
4. d.
5. Exemplo de resposta: a diferenciação consiste no processo de elevar a eficiência 
de um grupo de células ao realizar uma determinada função. Quando as células 
se diferenciam, elas formam tecidos especializados nas mais diversas funções. 
Por outro lado, a apoptose, que é a morte celular programada, coordena quais 
células devem ser eliminadas durante o desenvolvimento (especialmente na 
vida embrionária), bem como é responsável pela remoção de células “velhas”, 
para que novas células ocupem seu lugar.
6. a
7. b
	UNIDADE IV