Archosauria e Aves

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● Archosauria: Crocodylia
Aves
(Archo = antigo + Sauria = lagartos) VIVENTES.
2 linhagens muito bem desenvolvidas.
*Clado que inclui o ancestral mais recente de
Aves e Crocodylia.
*Registro fóssil no final do Permiano ~250 m.a.a.
.Archosauromorpha
.Archosauriformes
.Archosauria (viventes)
● Fauna dominante do Mesozóico foram
os Archosauria (vertebrados
terrestres)
● Hábitats diversos:
terrestres, aquáticos, aéreos e a maioria
carnívoros.
● Sinapomorfias:
fenestra rostro-orbital (fenestra
anterorbital);
Fenestra mandibular, formada pelos ossos
angular, supra-angular e dentário.
● Abertura orbital em forma de
triângulo invertido.
● Tendência ao bipedalismo:
Expansão lateral na face ventral do fêmur
(quarto trocânter) p/ inserção do músculo caudal
femoral (caudifemoral)
● Dentes com implantação tecodonte:
- acriodonte;
- pleurodonte;
- Tecodonte (implantado dentro de um
alvéolo/cavidade)
● Por Gautier:
Pseudosuchia -> Archosauria relacionados a
Crocodylia.
Ornithosuchia -> Archosauria relacionados a
Aves.
● Diferentes propostas:
Características em articulações:
- Articulação tarsal e calcâneo formará
o tornozelo.
- Articulação crurotarsal (Crurotarsi):
mais flexível/estável do tornozelo.
Astrágalo com projeção (pino) que se encaixa
na cavidade do calcâneo.
Rotação entre os 2 ossos.
Ex: a }} c
Permite posição mais ereta ou mais baixa, a
perna pode se aproximar da linha mediana do
corpo.
- Articulação mesotarsal
(Avemetatarsalia): pouco flexível,
plano de articulação em linha, abaixo
do astrágalo + calcâneo. Restringindo a
posição mais ereta.
Ex: a ][ c
Promove a “marcha parasagital”, melhorando a
agilidade e dificultando a estabilidade.
● Pseudosuchia - Crocodylotarsi -
Crurotarsi.
Origem no Triássico inferior com grande
irradiação no Triássico médio.
Maioria dos grupos extintos durante o final
do Triássico. Permanência: Crocodylomorpha.
Crocodylomorpha: Linhagem dos Crocodylia
modernos;
Diversidade em tamanhos habitats e hábitos
(de 1 m à 12/13 m; carnívoros (Purussaurus) e
ou herbívoros)
● Crocodylia (dentro de
Crocodylomorpha)
Originou-se no Cretáceo - atual Europa.
Clado que inclui o ancestral das espécies
viventes e todos seus descendentes:
- Crocodylidae: amplamente distribuído
(África, Ásia, Oceânia, Austrália, etc)
aprox. 20 sp, focinho estreito, 4º
dente da mandíbula é exposto com a
boca fechada
- Alligatoridae: ocorre na América do
Sul, porém uma sp ocorre na China e
uma no Sul dos EUA (Florida), 6 sp
ocorre no Brasil, sendo 2 delas na
Bahia, focinho mais largo, a maxila
recobre a mandíbula, portanto o 4º
dente da mandíbula não aparece com a
boca fechada.
- Gavialidae: ocorre na Ásia, há apenas 1
sp vivente, focinho totalmente
estreito.
Fóssil mais antigo: Portugalosuchus azenhae.
Distribuição geográfica de Crocodylia:
tropical e subtropical.
Não há muitos táxons: 27 sp 's.
Proposta de maior consenso: (Alligatoridae +
Crocodylidae) + Gavialidae.
Padrão morfológico:
- hábito subaquático (olhos, ouvidos e
narinas no topo da cabeça);
- crânio diápsido acinético;
- Palato secundário: expansão do pré
maxilar; maxilar; palatino;
- membrana liquidante: membrana que
protege os olhos, fechando
lateralmente/horizontal.
*Nadam com a boca aberta, pois possuem uma
válvula no palato (válvula palato bucal) que
impossibilita entrar água no pulmão e no
sistema digestivo.
● Ventilação pulmonar unidirecional
(única direção; passando pelo o tecido
respiratório uma única vez): otimizar a
captura do O².
*Fluxo unidirecional na base de Archosauria:
vantagem no ambiente pobre em oxigênio na
era do Triássico.
● Período reprodutivo:
- maioria ocorre anualmente;
- comportamento de corte elaborado;
- vocalização;
- sistema reprodutivo poliândrico (uma
fêmea se acasala com vários machos)
- Desovas com paternidade múltiplas.
- Cópula com órgão copulador (sempre
na água).
- Determinação do sexo pela
temperatura
- + temp. machos (28-30º) | - temp.
fêmeas (32-34º)
*porém varia de sp para sp.
- Deposição dos ovos em ninhos
escavados, elaborados com vegetação,
etc (ovíparos).
- O tempo de incubação varia entre 60 a
120 dias a depender da espécie.
- Desova-se entre 12-50 ovos
(característica específica).
- O cuidado parental é bem elaborado e
realizado pelas fêmeas, que vai do
cuidado ao ninho, auxílio na eclosão até
transporte e proteção/vigilância aos
filhotes por um longo período (aprox. 1
ano).
● Morfologia:
- 2 fenestras (crânio acinético).
- Crânio diápsido não modificado e
acinético.
- Membrana timpânica retangular.
- Possuem gastralia (costelas
abdominais), mas não possuem
esqueleto.
- Escamas osteodermos: ossos de
origem dérmica. Está no tegumento e
forma esse couro, oferecendo
proteção mecânica (escamas
epidérmicas)
As laterais não possuem osteodermos,
o que confere melhor movimento
lateralizado.
- Cauda achatada adaptadas para o nado
e os pés posteriores com membrana
interdigital.
- Dentes homodonte (homo= igual):
dentes iguais, não possuem
especificações.
*dente cônico (implantação tecodonte e com
substituição) para agarrar e dilacerar com o
auxílio do balançar da cabeça altamente
musculosa ou o giro abaixo d’água promovendo
o afogamento ou quebramento das estruturas
corporais da presa.
Presença do palato longo e a coana posterior:
-> Pré-maxilar + maxilar + palatino: forma o
palato.
-> Quadrado + articular: articulação
quadrado.
-> Retroarticular: há uma musculatura que
promove uma mordida potente com seu
fechamento.
*Jacaré e crocodilos: nomes populares (não
atribuem a nível taxonômico);
*Jacaré é um termo atribuído geralmente
para a família Alligatoridae.
● Aves
Morfologia:
● Osso orbital em encontro com os ossos
(fenestras).
● Externo quilhado e proeminente (a
depender da capacidade de voo).
● Ausência de dentes nas aves modernas
-> compensada pela presença do bico
(parte óssea + queratina, chamada de
ranfoteca) -> formatos diversos
relacionados à alimentação.
- maxila projetada para fora,
parcialmente recoberta por queratina.
● Crânio com ossos pneumáticos (leves).
*Pneumatização em graus distintos: grau
menor -> pequeno porte; mergulhadores;
membros posteriores.
grau maior -> porte maior; crânio; esterno.
- crânio procinético: articulação
naso-frontal móvel presente em várias
espécies (zona flexora: área articular
óssea da articulação naso-frontal para
levantamento do bico);
- crânio rincocinético: elevação da ponta
do bico, exemplo, os Trochilidae.
- ausência da barra temporal superior;
possui barra temporal inferior = barra
jugal;
- fenestra anterorbital presente.
● Pescoço longo e em S, para movimento.
● As vértebras cervicais terão
movimentos até as torácicas que são
imóveis (torácicas = fundidas e
cruciais para o voo, conferindo
estabilidade).
● Vértebras de aves são heterócelicas
(forma de sela).
● Elementos da cintura pélvica + sacrais:
ísquio -> Abaixo ao ílio.
ílio -> em contato com a coluna
Púbis -> para região caudal; As Aves
vem de uma linhagem com o púbis para
trás, porém as Aves modernas
(Neornithes) possuem um púbis
retrovertido.
- Os pés são formados pelos ossos
tarsais e metatarsais: em aves são
fundidos e há redução de dígitos, o
que auxilia a correr.
- Braço altamente modificado nas mãos
-> redução de dígitos (3 dedos) e
falanges. Os ossos da mão são
fundidos formando o carpo (carpais +
metacarpais).
- Posição do úmero (dorsal) com o
peitoral, permitindo o bater de asas
para o voo.
- Escápula alongada sobre as costelas,
conectadas com o coracóide e entre
elas formam a cavidade do úmero.
- Presença de penas: membros
anteriores transformados em asas.
- Ovíparos.
- Escamas epidérmicas recobrindo os
membros inferiores.
- Endotérmicos.
● Avemetatarsalia = Ornithodira =
Ornithosuchia.
(não são sinônimos, cada um envolve
um arranjo.)
Pterosauria: 1º voadores -> deslocavam-se por
voo (não são aves). *não estão dentro de
Dinosauria*
● Origemno Triássico e morte/extinção
no Cretáceo.
● Ampla distribuição geográfica.
● Ossos pneumáticos, esterno grande,
achatado, com pequena quilha na
extremidade,
● Asa: alongamento do 4º dedo (mistério
do 5º dedo), osso pterigóide (presença
do osso carpal).
● Revestimento: Picnofibras (ancestral)
-> filamentos que recobriam o corpo,
pode estar associado ao isolamento
térmico.
● Fóssil mais antigo (Triássico superior
~ 210 m.a.a; UTAH - USA):
Caelestiventus hanseni - 1,5 m
envergadura (Dimorphodontidae).
● Deserto possivelmente arborícola.
● A origem de Pterosauria ->
Lagerpertidae (grupo basal, outra
proposta, mas mesma linhagem).
● Características semelhantes:
- Estrutura do dente.
- Estrutura do ouvido interno, labirinto
bem desenvolvido ->
arborícolas/voadores (equilíbrio)
- Sistemas sensoriais para movimentos
rápidos da cabeça, pescoço e olhos.
- Úmeros e dígitos longos, garras curvas
e bem desenvolvidas (Lagerpetidae)
- característica vantajosa para o voo
surge em Pterosauromorpha.
● Ventilação em Aves: fluxo de ar com
ciclo unidirecional entre os tecidos,
contracorrente entre o fluxo de ar e o
fluxo sanguíneo, de modo que ocorra
uma oxigenação mais rápida, pois o
gasto metabólico para a realização do
voo é muito alto. Possui 2 sacos de ar
respiratórios (1 posterior e 1 anterior)
. 1º inalação pela narina (entrada do ar)
-> Sacos aéreos posteriores 1º exalação
(saída do ar) -> Pulmões (trocas gasosas)
-> S.A.Anteriores 2º inalação -> Boca
2º exalação
● Dinosauria (clado - Owen, 1842)
*1887 há 2 linhagens:
Ornithischia (púbis voltado para trás).
Saurischia (púbis voltado para frente).
Saurischia Ornithoscelida
| |
Dinossauros
● Theropoda em Ornithoscelida (Aves
em Theropoda não mudaram a posição)
● Aves: limite entre aves e outros
Therapoda não avianos ainda debatem.
● Bigástilo: fusão dos ossos sacrais
(cauda curta).
● Penas: em vertebrados viventes
presente apenas em Aves.
Estágios: I - filamentos (Sinosauropteryx)
II/ III- penáceas (Sinornithosaurus)
IV/V- penas de voo: assimétricas
(Ornithomimosauria)
● São estruturas variantes em
Therapodas e em outros grupos.
● As penas teriam origem no ancestral
Avemetatarsalia do Triássico;
formadas por queratina,
beta-queratina em sua maior parte,
conferindo maior resistência;
alfa-queratina; água; lipídios e
pigmentos.
Sabendo que as penas podem ter se originado
na fase basal de Avemetatarsalia:
FUNÇÃO PRIMÁRIA: isolamento térmico;
cortejo/ comportamento; seleção
natural/sexual; manutenção da temperatura
corporal; comunicação visual.
FUNÇÃO SECUNDÁRIA: Voo.
● Teorias do voo:
- Teoria arborícola (de cima para
baixo/planador): escaladores que
saltavam de um ponto mais alto para
um mais baixo. (menos provável)
- Teoria cursorial (de baixo para cima/
corredores; planadores): corredores
que saltavam no ar e planava, levando a
fatores que favoreçam o bater de
asas.
- Teoria das asas inclinadas durante o
voo: saltos verticais sobre a presa,
onde corredores que saltavam no ar
sobre a presa, logo o bater de asas
provocariam a inclinação e elevação do
corpo. (mais sustentada e
complementa a teoria cursorial)
. Evolução da pena:
1º começa com o cálamo (como uma haste,
parte implantada; orifício do cálamo é onde
recebe o tecido vivo)
3º Raque (parte externa)
3º Ramificações, denominadas barbas;
4º Penas modernas com verticilos/barbas
(bárbulas, ramificações dos
verticilos/barbas).
● Variações de tamanhos, morfologia,
modos de vida maioria associados ao
ambiente aquático (marinho e
lacustres).
● Penas do tipo penácea: oferece
proteção; impermeabilização;
sustentação do voo, pois consegue
produzir atrito suficiente pelo o ar
para sustentar o voo.
● Penas do tipo plumagem: mantém a
temperatura, por isso é bastante vista
próxima ao corpo do animal (interior).
● rêmiges primárias: implantadas na
escápula, golpeiam o ar e realizam o
bater de asas para a ascensão do voo.
● rêmiges secundárias: implantados na
ulna, realizam o movimento de planar.
● Tectrize: penas do corpo/ contorno.
● Coelusauria (Jurássico inferior, 185
m.a.a)
- fêmur mais curto que a tíbia;
- metatarsal longo;
- primeiras cervicais alongadas;
- habitantes de florestas;
- pequenos corredores;
- possuiam filamentos ao invés de penas.
● Maniraptora (Jurássico médio, 178
m.a.a) dentro de Coelusauria.
- 1º e 2º carpais totalmente fundidos,
permite que a mão dobre para baixo
(mão voltada para trás);
- Penas verdadeiras.
● Paraves (Clado dentro de
Maniraptora)
- dedos das mãos longas;
- perda do 4º trocanter;
- hálux (1º dedo do pé em 90ºc);
- fúrcula bem angulada;
- a fusão das vértebras sacrais,
incluindo as apófises neurais e as
vértebras caudais perdem as apófises
neurais.
● Mecanismo contracorrente entre
fluxo de ar e sanguíneo.
● Neornithes (aprox. um pouco mais de
11 mil sp viventes, sendo 251 famílias)
- Paleognathae:
com capacidade de voo -> Tinamidae
sem capacidade de voo -> Rheidae;
Struthionidae; Casuaridae;
Apterygidae; Dinornithiformes
(extinto); Aepyornithidae (extinto).
● Neognathae
- Galloanserae
Galliformes
● Neoaves
*O centro de gravidade possui uma posição
lógica, por conta da massa muscular.
● Siringe: estrutura produtora de som,
situado na parte posterior da traqueia,
presente nas aves canoras (estrutura
complexa). Produz som ao ter contato
com a passagem de ar e as membranas
timpânicas (porém algumas sp não
possuem esta estrutura).
59,8% Ordem Passeriformes -> 38,5%
Tyrannidae / 61,5% Passeriformes.
40,2% demais ordens.
Passeri-Oscine: canto com base genética e
aprendizado; cantos mais complexos; siringe
com 6 pares de músculos com controle motor.
Tyranni-Suboscine: canto inato; cantos menos
complexos, siringe com 3 pares de músculos
sem evidência de controle motor.
● Reprodução: maioria com ovários e
oviduto direito reduzido (vestigial) e
com os testículos desenvolvidos
apenas na época reprodutora.
corte -> acasalamento ->
nidificação/incubação (cuidado parental).
● Sistema de acasalamento:
- Forma em termos temporais que
machos e fêmeas se associam:
. Poligamia:
. Poliginia (fêmea com vários)
. Poliandria (machos com várias
. Promiscuidade (sem parceiro estável)
. Monogamia:
. Monogamia social (com cópula extra par
75%)
. Monogamia genética (sem cópula extra par
25%)
*Qual a vantagem do sistema monogâmico?
. Cuidado parental
. Aumenta a chance de sobrevivência da
prole (condição ancestral de aves)
- Favorecendo a formação de um casal
monogâmico:
. Proteção da prole por ambos;
. Alimento e local de nidificação distribuído
de modo homogêneo.
- Poliginia:
. Defesa de recursos (fitness, condição
genética, habitat, entre outros), dominância
de machos.
- Vantagem da cópula extra par
(monogamia social):
. Cuidado parental extra (macho/fêmea);
. Aumento da prole (machos);
. Assegurar a fertilização de mais óvulos
(machos);
. Aumento da variabilidade genética (machos
e fêmeas).
*Enfim, o que esperar do parceiro?
RECURSOS: alimento, local de nidificação,
ovos, proteção, genes superiores.
- Distribuição espacial de recursos:
. Recursos concentrados: facilidade para
defesa, chance elevada de poliginia.
. Recursos dispersos: dificuldade para
defesa, chance baixa de poliginia.
. Recurso ovo: machos constroem o ninho e
incubam o ovo e cuidam dos filhotes. Ex.
Jacana jacana (pouco dependentes).
*Rhea americana (Ema): cooperativo.
. Macho: copula com mais de uma fêmea;
incuba os ovos.
- Parasitismo de ninho:
. Ovos deixados em ninho de uma espécie
diferente para serem cuidados e alimentados
por outros.