crocodilianos e as aves

Prévia do material em texto

Os amniotas divergiam de um grupo de tetrápodes primitivos durante o fim da Era Paleozoica, há cerca de 300 milhões de anos, diversificando-se em múltiplas formas que ocupavam nichos variados de habitats aquáticos e terrestres. Seu sucesso como vertebrados terrestres pode ser atribuído a várias adaptações, incluindo o ovo amniótico. O ovo amniótico, dotado de uma casca e quatro membranas extraembrionárias – o âmnio, o alantoide, o córion e o saco vitelino, permite que o embrião se desenvolva rapidamente em ambientes terrestres. Outras adaptações dos amniotas que auxiliaram na ocupação de ambientes secos e em seu modo de vida relativamente ativo incluem uma pele espessa e resistente à perda de água, excreção de ureia ou de ácido úrico, pulmões ventilados pela musculatura intercostal e com grande superfície de trocas gasosas, musculatura
associada às mandíbulas expandida e um eficiente sistema cardiovascular.
Antes do fim de Era Paleozoica, os amniotas se diversificaram em três grupos distinguíveis entre si com base na estrutura do crânio: os anápsidos, que não têm fenestras temporais; os sinápsidos, que têm um par de fenestras temporais; e os diápsidos, com dois pares de fenestras temporais. Os mamíferos evoluíram a partir de sinápsidos primitivos. Os primeiros diápsidos deram origem a todos os répteis não aves atuais propriamente ditos (provisoriamente incluindo aqui as tartarugas) e também às aves. Se a ausência de fenestra temporal nas tartarugas evoluiu independentemente de um ancestral diápsido, nenhum amniota existente retém a condição de anápsidos da Era Paleozoica. Um clado de diápsidos, os arcossauros, teve uma ampla diversificação mundial durante a Era Mesozoica.
Arcossauros são um grupo de répteis que incluem atualmente os crocodilianos e as aves. Esse clado (Archosauria) engloba os dinossauros aviários e não-aviários, crocodilomorfos (ex.: jacarés e crocodilos), os pterossauros e seus ancestrais próximos. Os mais antigos fósseis de arcossauros datam do Triássico Inferior, entre ~251 e ~247 milhões de anos atrás. Aliás, fósseis de arcossauros, em geral, são abundantes no Brasil, principalmente nos estratos Triássico e Cretáceo.
Os arcassauros foram o grupo predominante de grandes vertebrados terrestres e aéreos na Era Mesozoica, alcançando altos níveis de diversificação já pelo Triássico Médio e exibindo um amplo espectro de tamanhos corporais, formas, hábitos de locomoção e estratégias de respiração e metabólicas. 
Aves e crocodilianos modernos compartilham um ancestral comum há ~250 milhões de anos. Em outras palavras, os pombos que ficam azucrinando seu telhado são mais próximo relacionados aos crocodilos do que lagartos e outros répteis; o ancestral comum entre iguanas e crocodilos, por exemplo, é mais distante do que o ancestral comum entre aves e crocodilos. Este grupo reúne táxons que apresentam maiores afinidades filogenéticas entre si do que com o Lepidosauromorpha, clado que compreende os Squamata [Escamados] (cobras e lagartos) e Rhynchocephalia (tuataras).
 Os arcossauros se diferenciaram de outros diapsídeos pela presença de aberturas únicas em cada lado do crânio (fenestra antorbital), em frente aos olhos, entre outras características. A emergência desse grupo continua a tendência evolutiva nos tetrápodes (animais com quatro membros e descendentes diretos) de redução dos ossos cranianos pela múltipla fusão de ossos e a abertura da fenestra no crânio. Esse fenótipo ajuda a tornar mais leve o crânio, fornece mais espaço para músculos e outros tecidos, e permite mais flexibilidade do crânio (cinese) durante a alimentação. Outras características típicas dos arcossauros incluem outra abertura na mandíbula (fenestra mandibular), um crânio altamente estreito com um focinho pontiagudo, dentes implantados em soquetes (implantação tecodonte) e uma articulação do tornozelo modificada.
 É curioso notar que apesar da notável proximidade evolutiva entre aves modernas e crocodilianos, esses dois grupos são opostos em um número de importantes características. As aves evoluíram endotermia (controle corporal da temperatura interna, "sangue quente") e crocodilianos são ectodérmicos ("sangue frio"), ou seja, extremos no espectro metabólico. Além disso, aves modernas englobam mais de 10 mil espécies documentadas e ocupam um amplo espectro de nichos ecológicos e tipos de habitats, enquanto crocodilianos exibem um grau especiação dramaticamente menor e compartilham nichos similares como predadores semiaquáticos que caçam de forma "passiva" (esperando em repouso por um longo período para atacar presas desavisadas).
Os crocodilianos e as aves atuais são os únicos remanescentes da linhagem de arcossauros que deu origem à grande diversificação mesozoica de dinossauros e seus parentes. Embora os crocodilianos atuais pertençam a um clado que iniciou sua diversificação no período Cretáceo Superior, a anatomia desses animais difere muito pouco da dos crocodilianos do início da Era Mesozoica. Por terem permanecido praticamente imutáveis ao longo de aproximadamente 200 milhões de anos, os crocodilianos enfrentam um futuro incerto em um mundo dominado por seres humanos. 
Os crocodilianos modernos são divididos em três famílias. Ordem Crocodilia (L. crocodilus, crocodilo): jacaré, caimãs, crocodilos e gaviais. Crânio alongado e robusto; narinas terminais; palato secundário presente; vértebras geralmente côncavas na frente; membros anteriores geralmente com cinco dígitos; membros posteriores com quatro dígitos; quadrado imóve.
Todos os crocodilianos têm um crânio alongado, robusto e bem reforçado, além de uma musculatura potente associada às mandíbulas no sentido de permitir uma grande abertura e um fechamento rápido e poderoso. Os dentes são inseridos em alvéolos, caracterizando um tipo de dentição denominado de tecodonte, típico de arcossauros da Era Mesozoica, incluindo as primeiras aves. Outra adaptação, compartilhada apenas com os mamíferos, é a presença de um palato secundário completo. Essa inovação empurrou as narinas internas para a parte posterior, permitindo aos crocodilianos respirar quando sua boca está preenchida com água ou alimento (ou ambos). Os crocodilianos, assim como as aves e os mamíferos, têm um coração dividido em quatro câmaras, com átrios e ventrículos completamente divididos.
Os crocodilos e os jacarés se diferenciam com base na morfologia da cabeça. Os crocodilos têm um focinho relativamente estreito e, quando a boca está fechada, o quarto dente da mandíbula é visível quando ele se encaixa em uma reentrância da maxila. Os jacarés (e caimãs) geralmente têm um focinho mais largo, e o quarto dente da mandíbula permanece oculto quando a boca está fechada. Os gaviais têm focinhos extremamente delgados, a boca repleta de dentes muito finos, alimentando se principalmente de peixes.
A única característica específica que distingue as aves dos outros animais vivos são suas penas. Se um animal tem penas, é uma ave; se não tem penas, não é uma ave. Todavia, notamos que as penas não eram tão diagnósticas no passado; alguns dinossauros terópodes que não eram aves tinham penas. Além das penas, todas as aves têm os membros anteriores modificados em asas (embora nem sempre usadas para o voo); todas têm os membros posteriores adaptados para andar, nadar ou empoleirar-se; todas têm bicos queratinizados sem dentes; e todas põem ovos. A razão para essa grande uniformidade estrutural e funcional é que as aves evoluíram para animais voadores, o que as força a manter essas características diagnósticas.
Toda a anatomia das aves é projetada para o voo. A conquista do ar para um vertebrado grande é um desafio evolutivo altamente exigente. Uma ave deve, é claro, ter asas para sustentação e propulsão. Os ossos devem ser leves e, ainda, servirem como uma estrutura rígida. O sistema respiratório deve ser muito eficiente para atender às intensas demandas metabólicas do voo. Uma ave deve ter um sistema digestivo rápido e eficiente para processar dietas ricas em energia; ela deve ter uma taxa metabólica altae um sistema circulatório de alta pressão. Acima de tudo, as aves devem ter um sistema nervoso finamente sintonizado e sentidos aguçados, especialmente, uma soberba visão para gerenciar os problemas complexos de mergulhos em alta velocidade.
As mais de 10.400 espécies de aves atuais são vertebrados endotérmicos, que põem ovos, têm penas e os membros anteriores modificados em asas. As aves estão em um clado com os dromeossauros, um grupo de dinossauros terópodes pequenos e bípedes. As penas, que estão presentes em alguns dromeossauros, eram provavelmente usadas, originalmente, para termorregulação e exibição e, mais tarde, adaptadas para o voo. O mais antigo fóssil conhecido, Archaeopteryx, do período Jurássico da Era Mesozoica, tinha muitas características reptilianas e era quase idêntico a certos dinossauros terópodes, à exceção de que tinha penas assimétricas. Provavelmente, ele é o grupo-irmão das aves modernas.
Características da Classe Aves: Pescoço alongado em forma de S; membros anteriores modificados em asas; endotérmicos Epiderme recoberta de penas e escamas nas pernas; glândulas sudoríparas delgadas da epiderme e derme; glândula de óleo na base da cauda Crânio fusionado com um côndilo occipital; muitos ossos com cavidades aéreas; costelas com processos uncinados reforçados; cauda curta, parte das vértebras caudais reduzidas ao pigóstilo; cintura pélvica, sinsacro; esterno, em geral, bem desenvolvido com quilha Sem dentes; cada maxila coberta por uma camada córnea formando o bico; moela presente; Encéfalo bem desenvolvido com cerebelo e lobos ópticos grandes; 12 pares de nervos cranianos; Olhos grandes, com pectina; apenas um osso na orelha média; Sexos separados; fertilização interna; órgão copulador (falo) em patos, gansos, paleognatas e em algumas outras aves; fêmeas apenas com ovário e oviduto esquerdo funcionais; determinação sexual por cromossomos (fêmeas heterogaméticas); Membranas fetais do âmnio, cório e alantoide; ovíparos; ovos amnióticos com cascas calcárias duras e muito vitelo; cuidado parental extensivo dos filhotes; Sistema excretor com rim metanéfrico e ureteres abrem-se na cloaca; ácido úrico é a principal excreta nitrogenada; Pulmões de parabrônquios com fluxo de ar contínuo; siringe (caixa vocal) presente; sacos aéreos entre os órgãos viscerais e o esqueleto; Coração com dois átrios e dois ventrículos; circuitos pulmonares e sistêmico separados; persistência do arco aórtico direito; eritrócitos nucleados.
As adaptações das aves para o voo são de dois tipos básicos: aquelas para reduzir o peso corporal e aquelas que fornecem mais potência para o voo. As penas combinam leveza com resistência, impermeabilidade à água e alto valor isolante. Além disso, o peso corporal é reduzido pela eliminação de alguns ossos, fusão de outros (também proporcionando rigidez para o voo) e a presença de espaços cheios de ar em muitos ossos. 
O bico córneo e leve substitui as maxilas pesadas e os dentes dos demais répteis, servindo como mão e boca para as aves, e é adaptado de forma variável para diferentes hábitos alimentares. As adaptações que proporcionam potência para o voo incluem taxa metabólica alta e temperatura corporal associada a uma dieta rica em energia; sistema respiratório altamente eficiente, que consiste em um sistema de sacos aéreos arranjados para fornecer um fluxo de ar unidirecional constante através dos pulmões; músculos de voo e das pernas potentes dispostos para situar a massa muscular próxima ao centro de gravidade da ave; e uma circulação de alta pressão eficiente. As aves têm visão aguçada, boa audição e excelente coordenação para o voo. Os rins produzem ácido úrico como a principal excreta nitrogenada. Foram propostas as hipóteses arbórea e cursora para a origem do voo. A hipótese arbórea, atualmente preferida pelos zoólogos, propõe que as asas foram usadas, primeiramente, para planar a partir das árvores e, mais tarde, modificadas para o voo batido.
O comportamento social altamente desenvolvido das aves é manifestado em exibições ativas de corte, seleção do companheiro, comportamento territorial, incubação dos ovos e cuidado com os filhotes. A maioria das aves tem sistema de acasalamento monogâmico social, embora cópulas extraconjugais sejam comuns. Os filhotes eclodem em vários níveis de desenvolvimento; filhotes altriciais são nus e desprotegidos, enquanto os precoces são emplumados e capazes de caminhar e alimentar-se.
Classe Aves (L. avis, aves): 
Superordem Paleognathae (Gr. palaios, antigo, + gnathos, maxila). Aves modernas com o palato ancestral dos arcossauros. Ratitas, que incluem avestruz, emas, casuares, quivis (com esterno sem quilha) e tinamídeos (com esterno com quilha).
Ordem Struthioniformes (L. struthio, avestruz, + forma, forma): avestruz. O avestruz, Struthio camelus, é a maior ave atual, que chega a 2,4 m de altura e 135 kg. Os pés têm só dois artelhos, de tamanhos desiguais, cobertos por coxins, que permitem às aves andar rapidamente no terreno arenoso. Ordem Rheiformes (Gr. rhea, mãe de Zeus, + forma): emas. Ordem Casuariiformes (Mal. casuar, casuar, + forma): casuares e emu. O emu é a segunda maior espécie de ave atual. Ordem Apterygiformes (Gr. a, sem + pteryg, asa, + forma): quivis. Os quivis têm cerca do tamanho de um galo doméstico, são singulares por ter um mero vestígio de asa. Ordem Tinamiformes (N.L. Tinamus, gênero tipo, + forma): macucos, inhambus, perdizes e codornas. Aves terrícolas das Américas Central e do Sul.
Superordem Neognathae (Gr. neos, novo + gnathos, maxila). Aves modernas com palato flexível. 
Ordem Anseriformes (L. anser, ganso, + forma): cisnes, gansos e patos. Os membros dessa ordem têm bicos largos com sulcos filtradores em suas margens, pé com membrana natatória restrita aos três artelhos frontais e um esterno longo com uma quilha baixa. Cento e setenta e seis espécies, ampla distribuição.
Ordem Galliformes (L. gallus, galo, + forma): codorna, tetraonídeos, faisões, perus e galo-doméstico. Herbívoros que nidificam no solo, semelhantes a galinhas, com bicos fortes e pés pesados. A codorna, Colinus virginianus, ocorre na metade leste dos EUA. O tetraonídeo, Bonasa umbellus, é encontrado na mesma região, mas em florestas em vez de pastagens abertas e campos de gramíneas, frequentados pelas codornas. 
Ordem Sphenisciformes (Gr. sphēniskos, diminutivo de sphen, cunha, devido à pequenez das asas, + forma): pinguins. Nadadores marinhos com pés palmados dos oceanos ao sul, da Antártica até as ilhas Galápagos. Embora os pinguins sejam aves carenadas, eles usam suas asas como remos para nadar em vez de voar. 
Ordem Gaviiformes (L. gavia, ave, provavelmente gaivota marinha + forma): gávias. As espécies de gávias são notáveis nadadoras e mergulham com pernas curtas e corpos pesados. 
Ordem Podicipediformes (L. podex, nádega, + pes, pedis, pé): mergulhões. Mergulhadores com pernas curtas e artelhos lobados. 
Ordem Phoenicopteriformes (Gr. phoenico, vermelho-púrpura, + pter, asa, + forma): flamingos. Aves pernaltas grandes, coloridas, que usam as lamelas nos seus bicos para peneirar zooplâncton da água. 
Ordem Procellariiformes (L. procella, tempestade, + forma): albatrozes, petréis, pardelas, bobos e andorinhas-do-mar. Todas são aves marinhas com bicos curvos e narinas tubulares. Os albatrozes são as maiores aves voadoras quanto à envergadura (mais que 3,6 m em alguns). 
Ordem Pelecaniformes (Gr. pelekan, pelicano, + forma): pelicanos, íbis e garças. A maioria dos coloniais piscívoras habita costas, lagos, pântanos e córregos. 
Ordem Suliformes (Ice. sul, ganso-patola + forma): fragatas, gansos-patola, atobás e corvos-marinhos. Aves mergulhadoras pequenas a médias que se alimentam principalmente de peixes. 
Ordem Ciconiiformes (L. ciconia, cegonha, + forma): cegonhas. Limícolas coloniais de pescoço e perna longos. 
Ordem Accipitriformes (L. accipiter, gavião + forma): abutres, águias e falcões. A maioria são aves de rapina diurnas com visão apurada, bico curvo e garras afiadas. 
Ordem Falconiformes (L. falco, falcão, + forma):falcões. Aves de rapina muito rápidas, que comem principalmente outras aves. O falcão-peregrino, Falco peregrinus, mergulha a velocidades de até 320 km/h. 
Ordem Gruiformes (L. grus, grou, + forma): grous, frangos-d’água, saracuras e carquejas. Procriam, principalmente, em pradarias e pântanos. 
Ordem Charadriiformes Gr. charadri, um maçarico + forma): gaivotas, piru-pirus, batuíras, maçaricos, trinta-réis, pernilongos, pisa-n’água, mandriões, talha mares, alcas e papagaios-do-mar. Quase todas são aves litorâneas. Elas são voadoras potentes e normalmente coloniais. 
Ordem Columbiformes (L. columba, pombo, + forma): pombos e rolas. Todas têm pescoço e pernas curtos e bico curto e delgado. O dodô não voador (Raphus cucullatus).
Ordem Psittaciformes (L. psittacus, papagaio, + forma): papagaios e periquitos. Aves com língua carnosa e o bico superior articulado e móvel. 
Ordem Cuculiformes (L. cuculus, cuco, + forma): cucos, anus e papa-léguas. O cuco comum, Cuculus canorus, põe seus ovos em ninhos de aves menores, que criam os jovens cucos. 
Ordem Strigiformes (L. strix, mocho, + forma): corujas. Predadores noturnos com olhos grandes, bicos e pés fortes e voo silencioso. 
Ordem Caprimulgiformes (L. caprimulgus, curiango, + forma): bacuraus e urutaus. Caçadores noturnos ou crepusculares, com pernas pequenas e fracas, boca grande com cerdas na borda. 
Ordem Apodiformes (Gr. apous, sem pés, + forma): andorinhões e beija-flores. Aves pequenas de pernas curtas, com batimento rápido das asas. 
Ordem Piciformes (L. picus, pica-pau, + forma): pica-paus, tucanos, joões-bobos e indicatorídeos. Aves com bicos altamente especializados e com dois dedos direcionados para frente e dois para trás. Todos nidificam em cavidades. 
Ordem Passeriformes (L. passer, pássaro + forma): pássaros. Esta é a maior ordem de aves, contendo 120 famílias e 60% de todas as aves. A maioria apresenta siringe (órgão de vocalização) bem desenvolvida. Seus pés são adaptados para empoleirar em troncos e galhos finos. A essa ordem pertencem muitas aves canoras, como sabiás, corruíras, parulídeos, fringilídeos, mimídeos, icterídeos, pardais, vireos, chapins e hospedeiros de outros. Outras espécies dessa ordem, como andorinhas, corvos, gralhas e “trepadeiras”, não são canoras.