zoo V - Amniotas Testudines Rhynchocephalia e Squamata

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Zo�l��i� V - I un����e
Amniotas (viventes)
1. Synapsida: maioria fósseis, mamíferos
são os únicos do grupo viventes.
2. Sauropsida
A origem dos amniotas foi datada no
Carbonífero, com registros fósseis como o
Hylonomus, o Paleothyris e o Archaeothyris.
Este grupo comporta 2 linhagens, Synapsida e
Sauropsida. No qual trazem 2 propostas, a
primeira une essas linhagens acima com
Mesosauria como grupo-irmão de Reptilia, por
sua vez, a segunda é um táxon mais incisivo
que une Synapsida e Reptilia.
O grupo dos amniotas é mais adaptado ao
ambiente terrestre, sua maior ocupação se
deu por sua maior mobilidade e exploração do
ambiente.
O maior desafio deste grupo foi o ambiente
terrestre; obtenção de O2; sustentação do
corpo (gravidade); percepção do ambiente
(sentidos).
● A reprodução se dá apenas por
fecundação interna.
● Impermeabilização do tegumento.
● Pulmões em cavidades.
● Músculos esqueléticos.
Característica dos Amniotas:
● Ovo amniótico:
âmnio: permite que o embrião continue se
desenvolvendo mesmo em ambientes de pouca
umidade e delimitando um meio aquoso de
outro.
alantóide: armazém de excretas
nitrogenadas e realiza trocas gasosas.
Casca/córion: promove o suporte mecânico,
evitar perda de água e por ser semipermeável
ocorre trocas gasosas e de umidade. O córion
envolve todos os elementos do ovo e realiza
trocas e é bastante vascularizado.
O Hylonomus, o Paleothyris e o
Archaeothyris com aproximadamente 20cm
possuíam um menor consumo de energia, para
sobrevivência e facilidade para locomover
(ágeis), viviam sobre vegetações úmidas sobre
o solo;
O pequeno tamanho promovia acesso à grande
variedade de presas de pequeno porte
disponíveis no Carbonífero, alimentando-se de
artrópodes;
A presença de dentículos no teto da boca
permitia prender presas até maiores durante
suas mordidas;
A base para a inserção do músculo pterigóide
permitiu a deposição vertical dos adutores da
mandíbula e horizontal dos músculos
mandibulares, proporcionando maior abertura
da boca e mais força durante o fechamento,
ocasionamento maior efetivação na predação,
língua muscular móvel, permitindo a
movimentação do alimento.
Menor dependência da água do meio externo.
● Crânios de amniotas (quanto às
fenestras temporais):
- Anápsido: nenhuma abertura;
- Sinápsido: possui uma fenestra
inferior;
- Diápsido: possui duas fenestras, uma
inferior e outra superior;
- Euriápsido: possui uma fenestra
superior (extintos)
● Ossos do Crânio:
- Parietal; - Esquamosal;
- Pós orbital; - Quadrado;
- Jugal; - Quadrado-jugal.
● Testudines (Ordem Chelonia) ~ 360 sp
Os primeiros registros fósseis são datados
no Triássico, sendo o Eunotosaurus africanus,
que apresentavam costelas alargadas e
gastralia. Posteriormente surge o
Pappochelys rosinae, o qual apresentava uma
novidade evolutiva, a gastralia expandida.
A posição dos Testudines ainda é incerta, mas
até então o consenso é em Diapsida, visto que
possuem um crânio anápsido que é uma
condição modificada de um crânio diápsido.
● Classificação (Subordem):
Cryptodira, movimenta o pescoço todo para
dentro do casco, horizontalmente em forma
de S.
Pleurodira, movimento do pescoço
lateralizado, protegendo menos o crânio.
● Morfologia:
Externa: casco, formado por elementos do
esqueleto + queratina.
Na área dorsal: carapaça (formado por
vértebras + costelas).
Na área ventral: plastrão (formado pela
gastralia).
Há uma conexão entre, chamada ponte óssea.
A função primária não era a proteção
garantida pelo casco, logo, devido às costelas
expandidas gerava a redução na habilidade de
movimento, dificultava a respiração,
entretanto hoje possui a função de
PROTEÇÃO.
Testudinata:
● Casco completo.
● Ranfoteca, camada de queratina que
recobre os ossos dos conjuntos
mandibular/maxilar - bico córneo.
Vértebras cervicais e caudais estão livres,
possuem movimentos articulados;
Vértebras da cintura (ílio, ísquio e púbis)
ligadas aos elementos ósseos da carapaça ou
não.
A vértebra central (coluna) é imóvel.
Características: costelas horizontalmente
orientadas, expandidas;
Sem dentes no palato (possui bico córneo=
capacidade cortante). Há linhagens de
Testudines que perderam os dentes, mas
ainda assim há uma mordida cortante, por
conta de elementos ósseos, os quais são
afilados e formados de queratina,
ornamentações em forma de serrilhações.
Para a formação dos escudos são liberadas
substâncias queratinizadas sobre a epiderme,
essa reposição da queratina ocorre pelas
margens aumentando o tamanho do escudo, o
qual é utilizado para identificação taxonômica
pelas linhas de crescimento.
Somente em Testudines as costelas
vertebrais recobrem a cintura pélvica, pois no
seu desenvolvimento embrionário um conjunto
de células, denominadas crista carapacial
(inovação evolutiva) impedem que as células
embrionárias migrem para a área ventral
(anterior), confinando somente na área
dorsal, fazendo com que as costelas se
formem abertas como um leque (costelas
horizontalmente organizadas) confeccionando
uma base para a carapaça, logo a cintura
peitoral ficam cobertas pelas costelas
vertebrais.
A respiração em Testudines, chama-se
respiração costal. Há uma lâmina muscular
(lâmina diafragmática) na região anterior e
posterior, movimentando-se de forma
antagônica, uma contrai e a outra relaxa, ao
se locomover promovendo uma diminuição do
espaço dentro do casco, contraindo e
expandindo o pulmão, que por sua vez, realiza
a aspiração.
Morfologia associadas ao ambiente:
Terrestres: cascos altos, mais hidrodinâmico,
membros em forma cilíndrica (pé de elefante,
conferem melhor sustentação do corpo);
Transitórios entre terrestre e marinho;
Aquáticos: cascos baixos, menos
hidrodinâmicos, membros com membranas
interdigitais (semi aquáticos) entre os dedos
ou totalmente recobertos por derme,
epiderme (aquáticos), efeito nadadeira.
Apresentam dimorfismo sexual, nos
terrestres frequentemente são maiores e
possuem uma cavidade no plastrão para
auxiliar na cópula com a fêmea. Além disso,
nos machos a cloaca é mais distal em relação
às fêmeas. Nos aquáticos geralmente as
fêmeas são maiores que os machos.
Delimitação e defesa dos territórios:
● fezes, feromônios, vocalização.
● combate físico (mordidas nas patas e
cabeça, golpes contra o casco).
● sinalização (elevação do pescoço).
Acasalamento (4 etapas estereotipadas):
1. encontro do casal;
2. perseguição á fêmea (pode ñ ocorrer);
3. pré-cópula;
4. cópula.
Nidificação:
1. deambular (modo de movimentar);
2. abertura da cova;
3. postura dos ovos;
4. fechamento da cova;
5. abandono do ninho;
● Em alguns aquáticos, especialmente
marinhos, há o acréscimo da
agregação e subida à praia.
Nº de ovos variam a depender da espécies,
em pequenos variam a menos de 10 ovos e em
grandes até mais de 100 ovos.
O desenvolvimento dos embriões têm
influência direta da temperatura, pois auxilia
na síntese de enzimas envolvidas na
determinação de gônadas; produção de
estrógeno.
Período termo sensitivo é no terço final do
desenvolvimento embrionário.
Temperatura pivotal pode variar com a
distribuição geográfica das espécies.
A determinação do sexo se dá na maioria pela
temperatura (DST) e menoria por genética
(DSG).
Na eclosão ocorre o abandono do ninho
simultaneamente (vantagem: diminuição no
risco de predação; especialmente nas
espécies com oviposição sintópica).
No cuidado parental, evento raro nos
Testudines, as fêmeas mantêm os ovos
embaixo do corpo, com intuito de expulsar
predadores, ocorre a defesa do ninho contra
intrusos e há associação filhote/mãe com
comunicação acústica (descoberta recente).
● Fósseis - Testudines
ainda em controvérsia.
- Eunotosaurus africanus (Seeley,
1892, ~ 260 m.a. Permiano médio,
África) Basal
Costelas alargadas, parcialmente sobrepostas
com gastralia (costelas abdominais),
conjuntos de ossos nas costelas que não se
ligam às vértebras.
9 vértebras no tronco.
- Pappochelys rosinea(Schoch e Seus,
2015, ~ 240 m.a.a. Triássico,
Alemanha)
Costelas alargadas, não sobrepostas.
8-10 vértebras.
Com gastralia expandida.
Crânio diápsido (fenestra inferior aberta)
- Eorhynchochelys Sinensis (Li et al,
2018, ~ 230 m.a.a. China) Basal
Sem casco.
Fenestra superior ausente.
Fenestra inferior parcialmente aberta.
12 vértebras.
Sem dentes na porção anterior, provável bico
córneo; dentes pequenos na maxila e dentário.
1,8 metros.
- Odontochelys Semitestacea
( “Tartaruga com dentes”, Li et al,
Triássico ~ 220 m.a.a. China)
Com dentes.
Com plastrão bem desenvolvido.
Sem carapaça.
Costelas dorsais expandidas.
- Proganochelys sp (“1º tartaruga”,
Triássico, ~ 210 m.a.a. Alemanha)
Sem dentes.
Com bico córneo (ranfoteca).
Com plastrão e carapaça.
Crânio anápsido.
- Chinlechelys tenertesia (Triássico,
USA, 2009) Mais basal
Carapaça fina (1 - 3 mm).
Terrestre.
● Lepidosauria
- Rhynchocephalia: Tuatara
(Sphenodon) único grupo
vivente;
- Squamata.
Provável origem na Europa, fósseis mais
antigos: Squamata ~ 242 m.a (Megachirella);
Rhynchocephalia ~ 230 m.a (divergência ~
240 m.a.a.).
Lepidosauromorpha (Taytalura alcoberi -
Fóssil mais basal - Argentina 232 m.a.).
Lepidosauromorpha e Lepidosauria: grande
distribuição no triássico - norte e sul da
Pangea.
- Europa e América do Sul;
- Forma ancestrais e derivados
“convivem” por ~ 10 m.a.a.
Lepidosauria viventes: ampla distribuição
geográfica (exceto os extremos polares).
● abertura cloacal em fenda transversal;
● hemipênis (desenvolvido em Squamata,
havendo várias ornamentações);
● mudas periódicas;
● autotomia caudal (perdido em várias,
presente em répteis basais fósseis,
Captorhinus, talvez em Mesosaurus)
● crescimento determinado (placa
epifisária reabsorvida): convergência
com mamíferos.
● Sphenodon punctatus, táxon que inclui
o vivente Sphenodon (Sphenodon
dontidae) e fósseis. Anteriormente 2
espécies por avaliação genética
indicaram tratar-se de uma única
espécie com variação populacional.
● Grupo-irmão de Squamata (na maioria
das análises).
● Abundantes no Triássico e Jurássico.
● Maior fauna de Lepidosauria no
Cretáceo, com posterior declínio.
● Marinhos, terrestres, arborícolas
(variam de tamanho 15-150 cm).
● Crânio diápsido (padrão não
modificado).
● Com gastralia (costelas abdominais).
● Dentição: 2 fileiras superiores
(palatino + maxilar); 1 fileira inferior
(dentário + mandibular).
● Fileira de escamas em forma de
espinho sob o dorso e cauda, tímpano
ausente.
● Carnívoros.
● Reprodução: corte e cópula (por
aposição de cloacas; órgão copulador
ausente nos machos adultos); desova
entre 1 a 5 anos.
● Ovíparos, com ninhadas em torno de
10 ovos, eclosão após longo período
incubatório (~ 12 meses);
determinação do sexo dependente da
temperatura.
● Declínio populacional acentuado:
extinção de populações em algumas
ilhas; introdução de animais exóticos
que predam ovos, jovens e adultos.
- Squamatas:
São divididos em serpentes, amphisbaenia e
“lagartos”.
*O termo “Lagartos” não caracteriza um
grupo/clado, porém são todos os demais, são
Squamatas, exceto Serpentes e
Amphisbaenia. Já serpentes e amphisbaenia
são grupos monofiléticos.
● Squamatas: LAGARTOS (não é um
clado).
Amplamente distribuídos, ~ 292 sps.
.Gekkota
.Scincoidea
.Lacertoidea
.Iguania
.Anguimorpha
Diversidade em tamanho (1,6 cm até 3 cm).
Membros desenvolvidos na maioria das
espécies (Teiidae), alguns ápodes ou com
membros reduzidos (Diploglossidae).
Pálpebra presente, na maioria, mas ainda
assim alguns ausentes.
Crânio anficinético: maioria com 2 pontos de
articulação no crânio:
- Mesocinético: frontal e parietal.
- Metacinético: parietal e supraoccipital.
A morfologia resulta em pouca abertura
bucal, porém com acréscimo de força para
mordida.
Cinetismo reduzido em muitas
(principalmente em herbívoros); perda de
articulações.
.Gekkota
.Scinciformata
.Iguania
.Anguimorpha
Indicações de genes associados a veneno em
estruturas/tecidos não funcionais (podendo
ter surgido antes de Toxicofera).
Glândulas secretoras de proteínas
- Iguania: ancestral;
- Demais: formas derivadas.
● Squamatas: Serpentes e
Amphisbaenia.
Os Squamatas realizam mudas
periodicamente, onde as escamas que
revestem os seus corpos se desprendem e
saem por completo.
A reprodução em Squamatas é por
fecundação interna com o auxílio do
hemipênis (órgão copulador com 2 estruturas
que se projeta para fora), nas fêmeas a sua
cloaca reflete ao hemipênis do macho para a
cópula. A maioria são ovíparos, com casca
coriácea, levemente ovalados ou muito
alongados e alguns vivíparos.
Demais Squamatas a cópula com auxílio do
hemipênis, mas ocorre em alguns a
partenogênese, o qual é registrada em mais
de 50 sps, a hipótese para esse fenômeno
surge como um híbrido de espécies próximas;
mecanismo provável: alteração no mecanismo
de gene (c-mas) que impede a divisão celular
do óvulo sem a fecundação do
espermatozóide.
O cuidado parental é presente, realizam
contração muscular provocando aquecimento
na desova; ocorre defesa do ninho;
atendimento aos filhotes (comum em
viperidae).
Possuem crânio diápsido modificado - perda
da barra inferior ou ambas.
Cinetismo craniano variável.
*Crânio + cinetismo = capacidade maior de
movimento articulador -> Ossos mais
robustos;
-> Serpentes macrostomata: perda de ossos;
-> 2 ramos da mandíbula conectados por
músculos e pele; articulação entre os ossos
frouxa, os ramos se abrem e se separam
amplamente; tegumento da garganta flexível.
.Diapsida
.Lepidosauria
.Squamata
.Gekkota
.Scinciformata
.Iguania
.Anguimorpha
.Lacertiformes
.Amphisbaenia (subordem -
monofilético) propostas diversas p/ posição
entre os demais Squamatas.
.Serpentes
● Amphisbaenia (Família
Amphisbaenidae) Ocorre no Brasil.
Origem estimada em dados moleculares:
Cretáceo.
Fósseis mais antigos: Paleoceno.
A Diversificação ocorreu no período
Cenozóico (Paleoceno).
A distribuição geográfica é entre áreas
florestas úmidas e regiões áridas.
Sua dispersão se deu pelo os oceanos, sob
ilhas de vegetação flutuante (América do
Norte - Rhineuridae); Ocorre no Paleoceno,
logo após a extinção em massa (Cretáceo -
Paleoceno).
Possui um crânio acinético, compacto, bem
ossificado, corpo alongado com o mesmo
diâmetro, a cauda afilada, robusta, propícia
para o seu movimento que permite se
deslocar para trás nas construções de
galerias. Devido ao seu hábito fossorial há a
presença de olhos resquiciais, sensoriais,
fotorreceptores, portanto não forma imagem.
Um tegumento constituído por anéis, as
escamas dorsais são mais largas e as ventrais
mais estreitas. Possuem dentes com uma
disposição peculiar, um dente mediano acima
que se encaixa em 2 dentes abaixo, “efeito
pinça”. A cloaca em forma de fenda
transversal, após a cloaca o que resta é a
cauda. Todos possuem poros pré-cloacais
ligados às glândulas, feromônios para
reprodução, entretanto se varia a quantidade
de poros. Em sua maioria são ovíparos (cerca
de 95% das espécies) e a minoria vivíparos
(5%). Apresentam desovas pequenas de 8
ovos e desenvolve-se em torno de 2 meses.
Estes ovos normalmente são alongados e
depositados em formigueiros; dispostos em
sequência no corpo da fêmea e alguns ainda
possuem o dente-do-ovo.
Apenas 1 grupo possui membros superiores
pequenos (reduzidos/resquiciais): Bipeds
(Bipedidae), no México, alguns com resquício
de cintura pélvica e peitoral. Entretanto, no
Brasil há apenas Amphisbaenia ápodes.
Em Amphisbaenia, a região da autotomia será
marcada pelo o anel autotômico que possui
uma musculatura diferente entre as demais,
onde rompe entre as vértebras e se solta.
Essa parte irá se regenerar, mas não irá
originar outro anel autotômico. Ainda assim,
nem todas deste grupo realizam a autotomia.
*A autotomia é um mecanismo de defesa, que
ocorre em Squamatas (autotomia caudal),
porém não é exclusiva deste grupo. Neste
mecanismo o animal ao se sentir emperigo,
um processo ativo que consiste na contração
dos músculos da cauda fazendo com que se
separe do corpo e distraia o predador para
conseguir fugir.
● Serpentes (Jurássico Médio 167 - 143
m.a.a)
Ocorrência geográfica ampla, início do
Cretáceo.
Ophidia basais no Jurássico, serpentes no
cretáceo.
Tradicionalmente, uma divisão em 2 clados:
- Scolecophidia (5 famílias comporiam)
incluiriam pequenas serpentes
fossoriais:
.Anomalepididae; .Typhlopidae;
.Leptotyphlopidae; .Gerrhopididae;
.Xenotyphtopidae;
- Alethinophidia (incluiriam demais
serpentes com modos de vida
diversos):
.Amerophidia; .Aniliidae; .Tropidophiidae.
.Afrophidia; .Henophidia; .Booidea;
.Cenophidia; .Dipsadidae; .Colubridae;
.Elapidae; .Viperidae.
* Estudos recentes apontam Anomalepididae
como grupo-irmão de Alethinophidia.
Ampla variedade de habitats ocupados:
oceanos desertos; florestas; altas e baixas
altitudes; arborícolas; fossoriais; aquáticos e
terrestres.
Serpentes possuem uma musculatura forte e
bem robusta; corpo alongado; ápodes;
completa ausência de uma cintura pélvica.
Vértebras pré-caudais em nº superior a 120
espinhos neurais curtos.
Crânios pouco cinéticos em escavadores
(Scolecophidia + Anomalepididae + Aniliidae).
Crânios altamente cinéticos em não
escavadores (Alethinophidia, exceto o
Amerophidia - Aniliidae).
Até 8 pontos de articulações móveis: caixa
craniana; supratemporal; pré-frontal;
pterigóide; ligamento quadrado - pterigóide;
quadrado; conexão quadrado - supratemporal;
palatino.
Dentes afilados, curvos.
Corpo alongado, membro posterior (esporão -
Epicrates - Booidea).
Fosseta loreal: órgão termorreceptor que
fica entre as narinas e olhos (Viperidae)
As serpentes são os únicos com escamas ao
longo do corpo, além disso uma escama
transparente recobrindo o olho, por conta da
ausência de pálpebras. Nos Alethinophidia há
a presença de escamas diferentes na área
dorsal e ventral. Já nos Scolecophidia há
escamas iguais em ambas as áreas, além dos
olhos vestigiais recobertos por escamas,
caudas mais curtas e cabeça e cauda
semelhantes.
*Escamas quilhadas são uma sobre a outra de
forma intercaladas, dando um aspecto mais
áspero à serpente.
Maioria com redução de pulmão esquerdo.
É notório em animais estreitos, com pouco
espaço interno, que haja adaptações dos
órgãos, ao exemplo de órgãos duplos, ou serão
dispostos um abaixo do outro ou haverá a
redução de um deles, consequentemente
tornando um mais eficientes que o outro. Ex:
pulmão esquerdo reduzido ou completamente
ausente; vesícula biliar caudal ao fígado; rim
direito cranial ao esquerdo.
Scolecophidia + Anomalepididae:
Maioria com olhos pouco desenvolvidos;
Escamas circulares, brilhantes;
Escamas dorsais e ventrais semelhantes;
Hemimandibulas ligadas anteriormente,
sínfisis mandibular rígida.
.Alethinophidia
.Amerophidia
.Aniliidae (75 cm; fossorial; olhos reduzidos -
Norte da América do Sul)
.Tropidophiidae (Jiboia anã - Brasil, 3 sp's;
não tem no laboratório)
.Booidea
.Dipsadidae (Brasil - 260 sp’s)
.Colubridae (Brasil - 35 sp’s)
.Elapidae (Brasil - 33 sp’s)
.Viperidae (Brasil - 31 sp’s)
O guizo (chocalho) é constituído por
queratina e formado a partir de cada muda de
Squamata. O som produzido pelo o guizo é
advindo da acústica produzida dentro de cada
anel de queratina, visto que por serem
independentes e preso somente por uma
“trava” um ao outro, ao balanço da cauda
(característica comum das serpentes) os
anéis se batem e produzem o som.
As serpentes possuem diferentes tipos de
dentes:
1. Áglifa: serpentes com dentes, mas
sem presa inoculadora de veneno.
2. Opistóglifa (Opis= atrás): dente
inoculador presente no final da
mandíbula, maior que os demais dentes
comuns, com sulcos superficiais ou
maciços.
3. Proteróglifa (Prote= primeiro): um
dente na frente inoculador, menor em
comparação aos outros tipos, mas
ainda maior que os demais dentes
comuns e são caniculados.
4. Solenóglifa (Sole= tubo): um dente na
frente inoculador, bem maior aos
demais. Por ser um dente preso ao
osso da mandíbula, ao se abrir o dente
que é recoberto por um
tegumento/muscosa se projeta para
fora, ficando visível, podendo-se dizer
que torna-se “móvel” ao movimento da
mandíbula. É um dente com canal
fechado por conta da evolução do
sulco, que ao aumentar esse canal ao
longo do tempo, as paredes irão se
encontrar deixando apenas um
abertura ao final do canal formado.
*Dentes sulcados: 50% veneno injetado;
*Dentes caniculados: 90% veneno injetado.
● Veneno em Squamata (secreção
tóxica):
- A proposta é que surge uma vez,
Toxicofera (Anguimorpha + Iguania) +
Serpentes.
Squamata com veneno:
.Helodermatidae (dente sulcado; lagartos)
.Varanidae (dente com ranhuras; lagartos)
.Viperidae
.Elapidae
.Atractaspididae (África)
.Dipsadidae (40% com glândulas de
veneno)
.Colubridae (40% com glândulas de
veneno)
*Em serpentes: glândulas de veneno entre os
Caenophidia. Apenas glândulas maxilares.
*Estratégia de predação e presença de
glândulas de veneno:
- Booidea: constrição, sem veneno.
- Colubroidea (não é um Colubridae, é
uma superfámilia): sem constrição, há
veneno.
*Secundariamente constritoras, perda
de veneno (atrofia da glândula de
veneno): Pantherophis sp.
*Resumindo:
1. Músculos e costelas curtas ->
formam alças curtas ->
favorece a constrição, mas
limita a velocidade.
2. Músculos e costelas longas ->
formam alças longas -> dificulta
a constrição, mas favorece a
velocidade (portanto é
necessária a presença de
veneno para atacar a presa).
● Função do veneno:
- Imobilização da presa;
- Auxílio na digestão em presas
maiores, para assim evitar que
ocorra o processo de
decomposição, logo a
proliferação de bactérias que
possa atingir de forma maléfica
a serpente.