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BIOLOGIA CELULAR E MOLECULAR AULA 2 Prof.ª Elaine Ferreira Machado 2 CONVERSA INICIAL Nesta aula de Biologia Molecular e Celular do Curso de Ciências Biológicas, da licenciatura e bacharelado, trabalharemos com os envoltórios celulares: a membrana plasmática (envoltório presente em todas as células) e a parede celular (presente em bactérias, fungos e plantas). Esses envoltórios, além de proteger as células contribuem para o mecanismo seletivo de substâncias e sinalização celular em processos de reconhecimento entre células. Por isso, serão objetivos da aula: Geral: compreender a composição e a função dos envoltórios celulares e suas relações com a homeostase do organismo; Específicos: compreender a importância da membrana celular para os organismos procariontes e eucariontes; identificar os principais transportes de membrana e o gasto energético da célula; identificar a estrutura da parede celular em diferentes grupos de seres vivos e sua importância na manutenção da célula; compreender o processo de sinalização e comunicação celular realizado pelos receptores de membrana e a importância para a homeostase da célula. TEMA 1 – A MEMBRANA PLASMÁTICA A membrana plasmática é a fronteira biológica que delimita a estrutura da célula, separando o conteúdo celular do meio externo. Constitui uma barreira seletiva responsável pela troca de substâncias com o meio externo. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 76), “todas as membranas celulares são constituídas por uma bicamada fluida de fosfolipídios em que estão inseridas moléculas de proteínas”. Assim, a membrana plasmática é uma película delgada, visível apenas ao microscópio eletrônico. Composta por lipídios e proteínas (bicamada lipídica com inserção de proteínas, a membrana plasmática delimita o espaço intracelular, separando-o do espaço extracelular). Além disso, as organelas membranosas também apresentam composição de membranas semelhante a membrana plasmática. Os modelos propostos de membrana plasmática evoluíram ao longo dos tempos tal como a tecnologia dos microscópios, em especial o microscópio eletrônico, fato que permitiu um estudo mais detalhado desse componente 3 celular relacionando sua estrutura a função da permeabilidade seletiva. Assim a membrana tem ação eficaz na seleção de substâncias que entram e saem da célula bem como faz transportes de acordo com a necessidade celular. Além disso, glicoproteínas e outras moléculas da membrana permitem o reconhecimento entre células do mesmo tecido. Assim a membrana tem ação eficaz na seleção de substâncias que entram e saem da célula bem como faz transportes (mediado e não mediado por proteínas de membrana) de acordo com a necessidade celular. Além disso, glicoproteínas e outras moléculas da membrana permitem o reconhecimento entre células do mesmo tecido. 1.1 História dos estudos da membrana plasmática Desde o século XIX, vários pesquisadores vêm propondo diferentes explicações para a estrutura a membrana plasmática, propondo para isso, modelos da sua composição associada a funcionalidade dessa estrutura tão importante para a célula. Segundo Reis (2014, p. 1): Os primeiros dados que sugeriram a composição da Membrana Plasmática, foram obtidos por Overton em 1895 e eram de natureza funcional. Este cientista estudou as taxas de penetração de mais de 500 compostos químicos em células animais e vegetais, chegando às seguintes conclusões: a) apresentavam diferentes permeabilidades. b) Compostos solúveis em lipídios apresentam taxas de difusão superiores. c) as estruturas membranares eram destruídas quando sobre elas se fazia atuar solventes lipídicos. Com as constatações de Overton outros estudos foram sendo direcionados para elucidar a estrutura da membrana plasmática. Desta forma, o primeiro modelo da chamada bicamada fosfolipídica foi proposta em 1925. Segundo a proposição desse modelo, a membrana seria formada por duas camadas de fosfolipídios cujas extremidades apolares hidrofóbicas estariam voltadas para o interior da membrana e as extremidades polares, hidrófilas estariam voltadas para o exterior. Essa proposta for feita por Gorter e Grendel. Em 1935, Davson e Danielli, estudando a permeabilidade da membrana propuseram um modelo em que a membrana seria composta pela bicamada de fosfolipídios revestida por proteínas. Essas proteínas não seriam uniformes, apresentariam poros responsáveis pelo intercâmbio de substâncias. Com o método de centrifugação das estruturas da membrana, verificou- se que a quantidade de proteínas obtidas pelo método não era suficiente para 4 cobrir toda a superfície da membrana como propunham Davson e Danielli. Novos estudos fizeram com que Singer e Nicholson, em 1972, propusessem o famoso modelo do mosaico fluido. Este modelo admite uma estrutura da membrana não é rígida, permitindo uma fluidez das suas moléculas. Os fosfolipídios não estão estáticos e as proteínas integrais e periféricas contribuem igualmente com a permeabilidade seletiva da membrana. 1.2 Composição e estrutura De acordo com os modelos propostos acima, o modelo mais aceito hoje é o modelo estrutural proposto em 1972 por Singer e Nicholson. Segundo esse modelo a membrana é formada pelos lipídios e proteínas. A Figura 1 ilustra a composição da membrana plasmática: A Figura 1 – Composição da membrana plasmática. Crédito: Sciencepics/Shutterstock Observando a Figura 1, verifica-se a bicamada de lipídios e as proteínas inseridas nesse espaço. Quanto aos lipídios, as membranas celulares são formadas por fosfolipídios, glicolipídios e colesterol. O colesterol aparece nas células animais, já que as células vegetais apresentam esteróis, os fitoesterois, na composição da membrana celular. As proteínas que constituem as membranas são fundamentais para o metabolismo celular. As proteínas específicas da membrana de cada grupo celular constituem um fator para a especificidade da célula em suas funções, ou seja, cada célula tem suas proteínas características (Junqueira; Carneiro, 2005). Dessa forma, as proteínas podem ser integrais ou intrínsecas ou periféricas ou extrínsecas. As primeiras associam-se firmemente aos lipídios. 5 Mais da metade das proteínas da membrana são integrais, atuando na recepção de hormônios, na tipagem sanguínea (M-N), como enzimas, etc. Proteínas integrais ou intrínsecas são fortemente ligadas às membranas por meio de interações hidrofóbicas. Elas ligam-se fortemente aos lipídeos e tendem a agregar-se e a precipitar em solução aquosa. Algumas atravessam inteiramente a membrana plasmática e são denominadas proteínas transmembranas. A glicoforina A de eritrócitos humanos é uma proteína transmembrana – ela atravessa completamente a membrana. Já as proteínas periféricas ou extrínsecas ao contrário das proteínas integrais, ou aquelas ligadas a lipídeos, podem ser dissociadas das membranas. Elas não se ligam a lipídeos – associam-se às membranas ligando-se à superfície delas por meio de interações eletrostáticas e ligações de hidrogênio. Um exemplo é o citocromo C, proteína periférica associada à superfície externa da membrana mitocondrial interna. Além dos lipídios e das proteínas citadas existem as glicoproteínas e o glicolipídios. Elas formam uma camada contínua e de espessura variável em volta das células, constituindo o glicocálix ou glicocálice, cujas propriedades e funções serão descritas no item 4. 1.3 Funções da membrana plasmática Devido a sua constituição química e suas propriedades todas as membranas citoplasmáticas compartilham entre si, propriedades fundamentais, mas de acordo com o tipo de célula, possuirá atividades biológicas. Entre as funções da membrana plasmática ou celular, podemos destacar: Regulação da composição dos fluidos intracelular e extracelular; Regulação do volume celular; Regulação do metabolismo intracelular determinando a concentração de cofatores enzimáticos e de substratos; Regulação da atividade metabólica processada por enzimas presentes na membrana; Decodificação de sinais químicos e físicos por meio de moléculas; Geração e propagação de sinais elétricos; Endocitose e exocitose. 6 Por isso, conhecer as membranas celulares contribui para compreensão dos mecanismos celulares de regulação osmótica bem como dos mecanismos de transporte das células, devido suas características de fluidez, flexibilidade e permeabilidade seletiva. Além disso, a membrana plasmática apresenta especializações responsáveis por diversas funções fisiológicas e estruturais, tais como os microvilos e estereocílios. Também apresentam estruturas específicas de sinalização e reconhecimento celular, como veremos na sequência. TEMA 2 – TRANSPORTE POR MEMBRANAS CELULARES Os transportes por membrana compreendem mecanismos mediados ou não mediados por receptores de membrana, além de transportes de substancias em quantidades, que não atravessam livremente a membrana celular. 2.1 Transporte não mediado Entende-se por transporte não mediado o transporte pela membrana plasmática que ocorre sem gasto energético da célula, não necessita de moléculas transportadoras e, ainda, caracteriza-se basicamente como uma difusão pela bicamada lipídica. Desta forma, são exemplos de transporte por membrana celular não mediado: a difusão simples e a osmose. A difusão simples caracteriza-se como um processo que ocorre da região em que as partículas estão mais concentradas para regiões em que sua concentração é menor, até que se atinja um equilíbrio nas concentrações. Assim, a difusão ocorre a favor de um gradiente de concentração. Com isso, não há gasto de energia e nem a necessidade de um carreador para as substâncias, caracterizando-se como um transporte não mediado e também passivo (não há gasto de energia). Para que ocorra a difusão a membrana celular deve ser permeável a substância que será transportada e deve haver diferenças de concentração dessa substância entre a célula e o ambiente externo. A Figura 2 ilustra um processo de difusão: 7 Figura 2 – Ilustração do processo de difusão. Crédito: Gritsalak Karalak/Shutterstock A osmose caracteriza-se como um transporte que ocorre sempre do local de menor concentração de soluto para o de maior concentração. A pressão com a qual a água passa pela membrana é denominada de pressão osmótica. A osmose não é influenciada pela natureza do soluto, mas pelo número de partículas. Quando duas soluções contêm a mesma quantidade de partículas por unidade de volume, mesmo que não sejam do mesmo tipo, exercem a mesma pressão osmótica e são isotônicas. Caso sejam separadas por uma membrana, haverá fluxo de água nos dois sentidos de modo proporcional. Quando se comparam soluções de concentrações diferentes, a que possui mais soluto e, portanto, maior pressão osmótica é chamada hipertônica, e a de menor concentração de soluto e menor pressão osmótica é hipotônica. Separadas por uma membrana, há maior fluxo de água da solução hipotônica para a hipertônica, até que as duas soluções se tornem isotônicas. A Figura 3 ilustra o processo de osmose: 8 Figura 3 – Esquema do processo de osmose. Crédito: Designua/Shutterstock As células animais e vegetais comportam-se de formas diferentes no processo de osmose. As células animais, em solução hipotônica sofrem lise da membrana celular; em soluções hipertônicas apresentam diminuição do volume celular e, quando hidratadas, voltam ao aspecto normal. As células vegetais, em solução hipertônica ficam plasmolisadas e, colocadas em solução hipotônica, sofrem deplasmólise. As Figuras 4 e 5 representam a osmose em diferentes células: Figura 4 – Osmose em célula animal. Crédito: Achiichiii/Shutterstock 9 Figura 5 – Osmose em célula vegetal. Crédito: Aldona Griskeviciene/Shuetterstock Dessa forma, muitos processos biológicos, como por exemplo, a absorção de água pelas raízes das plantas, são movidos pelo mecanismo da osmose. 2.2 Transporte mediado Entende-se por transporte mediado o transporte realizado pela membrana plasmática que ocorre contra um gradiente de concentração, é unidirecional e implica ou não em gasto de energia, dependendo da substância a ser transportada. Nele ocorre intervenção de proteínas específicas da membrana. O transporte mediado é um transporte que ocorre pela existência de proteínas carregadoras que executam a passagem do soluto de um lado da membrana para o outro. São exemplos de transporte mediado a difusão facilitada e o transporte ativo. A difusão facilitada é um processo responsável pelo transporte de açúcares simples, aminoácidos e algumas vitaminas. Neste caso, há participação de proteínas transportadoras específicas, as denominadas permeases, que existem na membrana plasmática e promovem a passagem dessas substâncias. Desta forma, na difusão facilitada ocorre a participação de uma molécula transportadora; não há consumo de energia (ATP) por parte da célula; a substância move-se de acordo com o gradiente de concentração, do local onde existe em maior concentração para o local onde existe em menor concentração. A Figura 6 representa o processo de difusão facilitada em células: 10 Figura 6 – Esquema da difusão facilitada. Crédito: Designua/Shutterstock O transporte ativo ocorre em situações em as substâncias migram do local onde existem em menor concentração para o local onde existem em maior concentração, isto é, contra um gradiente de concentração. Este tipo de transporte designa-se por transporte ativo e para que ocorra é necessário que haja gasto de energia (ATP), para causar a alteração conformacional das proteínas transportadoras. Deste modo, o transporte ativo é um tipo de transporte mediado, que se realiza com dispêndio de energia para a célula e contra o gradiente de concentração. A Figura 7 ilustra o transporte ativo representado pelo transporte de sódio e potássio: Figura 7– Esquema do transporte ativo. Crédito: Designua/Shutterstock 11 2.3 Transporte em quantidade Quando a células transferem grande quantidade de substâncias para dentro ou para fora do meio intracelular, esse tipo de transporte é sempre acompanhado de alterações morfológicas da célula e suas membranas. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 86), “as células também são capazes de transferir para o seu interior, em bloco, grupos de macromoléculas [...]e, até mesmo, partículas visíveis ao microscópio óptico, como bactérias e micro-organismos”. As endocitoses e exocitoses representam transporte de substâncias em quantidade. A endocitose ocorre quando o transporte em quantidade é para o interior da célula. As endocitoses podem ocorrer por fagocitose (quando a célula engloba partículas sólidas) ou pinocitose (quando a célula engloba partículas líquidas). Já as exocitoses ocorrem quando o transporte de substâncias, em quantidade, é direcionado para o exterior da célula, como por exemplo, a liberação de neurotransmissores ou a exportação de anticorpos. A Figura 8 representa a fagocitose em células: Figura 8 – Fagocitose (transporte de um microorganismo). Crédito: Nuepe/Ufpr. 12 TEMA 3– PAREDE CELULAR A parede celular é uma estrutura exterior a membrana plasmática cuja função está na proteção das células bacterianas, vegetais e de alguns fungos. É bastante comum associar a parede celular apenas aos vegetais, mas ela aparece também em outros grupos de seres vivos e tem função bastante importante. Constitui uma parede celular de matriz extracelular rígida, seja nos vegetais, seja nas bactérias ou fungos. 3.2 Composição da parede celularA parede celular tem diferentes composições em diferentes grupos de seres vivos uma vez que ela aparece em bactérias, fungos e principalmente em plantas. Nas bactérias, a parede celular é composta por uma macromolécula chamada peptideoglicano, também designada por mureína. Existem diferenças na parede celular das bactérias Gram-positivas e Gram-negativas. As primeiras apresentam apenas peptideoglicanos na sua composição ao passo que as segundas apresentam além dos peptideoglicanos apresentam lipoproteínas e lipopolissacarídeos. Essa composição diferenciada permite a coloração de Gram, determinando se a bactéria é Gram-positiva ou Gram-negativa. Nos fungos, “a composição química da parede celular é bastante complexa, constituída principalmente por polissacarídeos, ligados ou não a proteínas ou lipídios, polifosfatos e íons inorgânicos formando a matriz de cimentação. Quitina, glucanas, galactomananas e proteínas são compostos mais frequentes, embora sua quantidade varie entre as diferentes espécies de fungos” (Fukuda et al., 2009). Nos vegetais, a parede celular é constituída de polissacarídeos estruturais como a celulose, a hemicelulose e as pectinas. Podem apresentar também proteínas e minerais, lignina, e, em órgãos vegetais aéreos lipídios como ceras, cutina e suberina (Junqueira; Carneiro, 2005). 3.3 Funções da parede celular A parede celular apresenta diversas funções, entre elas, podemos destacar: 13 Proporcionar sustentação, resistência e proteção contra patógenos externos e, por isso, colabora com a absorção, transporte e secreção de substâncias; Permite a troca de substâncias entre outras células vizinhas; Protege contra a entrada excessiva de água, evitando assim, a lise osmótica, ou seja, a ruptura da célula; Confere forma as diversas células vegetais. A Figura 9 ilustra a composição e estrutura da parede celular vegetal: Figura 9 – Estrutura e composição da parede celular vegetal. Crédito: Vectormine/Shutterstock TEMA 4 – PROCESSOS DE SINALIZAÇÃO E RECONHECIMENTO CELULAR A célula utiliza de diversos mecanismos de reconhecimento celular e sinalização para manter o equilíbrio do organismo. O reconhecimento celular geralmente se dá pelo glicocálix ou glicocálice. Diversas funções têm sido sugeridas para o glicocálix. Além de ser uma proteção contra agressões físicas e químicas do ambiente externo, ele funciona também na retenção de nutrientes e enzimas, mantendo um microambiente adequado ao redor de cada célula. Tem a capacidade de permitir o reconhecimento celular, uma vez que células diferentes têm glicocálix formado por glicídios diferentes e, células iguais têm glicocálix formado por glicídios iguais. 14 Desta forma, o glicocálice, cuja composição não é estática e varia de um grupo celular para outro, contribui para o reconhecimento celular, sinalizando quimicamente para as células com mesma composição. Em experimentos de laboratório, células cultivadas em tubo de ensaio e de diferentes tecidos, separadas e misturadas, após algum tempo aderem-se umas às outras devido a capacidade de reconhecimento celular. Segundo Junqueira e Carneiro (2005) células hepáticas e renais dissociadas e colocadas em meio líquido, após certo tempo formam dois conglomerados celulares que, visualizados a microscopia, aderiram-se mutuamente e formaram um esboço de tecido. Além disso, outro papel da membrana é a inibição por contato. O glicocálix é responsável pela emissão de sinais químicos que interrompem a mitose por meio de contatos físicos entre células de um mesmo tecido. Quando essa propriedade é perdida ou modificada, ocorre o crescimento desordenado de células, formando, assim, os tumores. O complexo principal de histocompatibilidade (MHC – major histocompatibility complex) caracteriza-se como um sistema de proteínas de membrana responsáveis pelo reconhecimento celular. São glicoproteínas sintetizadas de acordo com a genética do indivíduo e, por isso, diferem em alguns aminoácidos de pessoa para pessoa. Apenas gêmeos idênticos apresentam o mesmo MHC. Nesse sentido, transplantes de órgãos precisam evitar respostas imunitárias e, por isso, o MHC do receptor e doador precisam ser o mais semelhante possível. TEMA 5 – RECONHECIMENTO CELULAR E TRANSPLANTE DE ÓRGÃOS O MHC, desde sua descoberta, está estritamente relacionado a rejeição a transplantes. Quando um indivíduo doa um órgão ou tecido, as células T do receptor encontram moléculas de MHC do doador, que por si só já funcionam como potentes imunógenos despertando, na maioria das vezes, respostas muito agressivas. Devido à grande variedade de alelos na população, é praticamente impossível encontrar um doador perfeito (100% de correspondência). Por isso, muitos estudos do MHC têm sido realizados ultimamente com o intuito de tornar a prática dos transplantes uma atividade de sucesso para o receptor, prolongando sua vida. https://www.infoescola.com/biologia/mitose/ 15 Em educação, Vidotto (2015) realizou uma intervenção para conscientizar os estudantes da importância dos transplantes, utilizando o conceito sócio científico do MHC para essa intervenção. Os resultados demonstraram que os indivíduos têm pouco conhecimento sobre o tema, fato que atua no preconceito ao transplante e até mesmo na não adesão à doação de órgãos. NA PRÁTICA Vamos observar a parede celular de células da cortiça ao MO? Para esse procedimento vamos trabalhar com a visualização da cortiça ao MO. Este procedimento foi pesquisado e, a ele, inserido um episódio da história da Ciência O papel motivador e problematizador da observação da cortiça enquanto episódio na História da Biologia: uma análise das interações discursivas. A osmose é um procedimento fundamental para a homeostase celular. É possível observa-la cortando batatas cruas em fatias, e adicionando sal comum. Após alguns minutos de exposição das células da batata, em meio hipertônico, ocorre a passagem da água das células para o meio extracelular. Veja no programa Ciência Curiosa como fazer essa experiência em sala de aula. FINALIZANDO Encerrando a nossa aula vamos revisar os temas estudados: A estrutura, composição e função da membrana plasmática; Os transportes de íons, moléculas e substâncias pela membrana plasmática; A estrutura, composição e função da parede celular em bactérias, fungos e plantas; O reconhecimento celular pelas glicoproteínas da membrana celular e o complexo principal de histocompatibilidade; O reconhecimento celular necessário ao sucesso dos transplantes. 16 REFERÊNCIAS ALBERTS, B., BRAY, D.& HOPKIN, K. Fundamentos da Biologia Celular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed. 2006. AVERSI-FERREIRA, T. Biologia celular e molecular. São Paulo: Átomo, 2008. CARVALHO, H. F.& RECCO-PIMENTEL, S.M. A célula. 2. ed. Barueri: Manole, 2007. COOPER, G.M.; HAUSMAN, R.E. A célula: uma abordagem molecular. 3. ed. Porto Alegre: Artmed. 2007 DE ROBERTIS, E. M. F., HIB, J. & PONZIO, R. Biologia celular e molecular. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. FUKUDA, E; VASCONCELOS, A; BARBOSA, A; DEKKER, R; SILVA, M. Polissacarídeos de parede celular fúngica: purificação e caracterização. Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 30, n. 1, p. 117-134, jan/mar 2009. Disponível em: http://www.uel.br/revistas/uel/index.php/semagrarias/article/viewFile/2670/2321. Acesso em: 30 jul. 2019. JUNQUEIRA, L. C. U. & CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. MOREIRA, C. Membrana Celular. Revista de Ciência Elementar. Vol. 2, n. 2. Disponível em: https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/vol_2_num_2_62_art_membranaCelu lar.pdf. Acesso em: 30 jul. 2019. VIDOTTO, F. Estratégia de conscientização pública para doação de órgãos, Monografia. Universidade Federal do Paraná.Apucarana: 2015. Disponível em: https://www.acervodigital.ufpr.br/bitstream/handle/1884/42325/R%20- %20E%20-%20FRANCELISE%20LINA%20VIDOTTO.pdf?sequence=1. Acesso em: 30 jul. 2019.
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