Biologia molecular e celular 5

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BIOLOGIA CELULAR E 
MOLECULAR 
AULA 5 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª Elaine Ferreira Machado 
 
 
 
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CONVERSA INICIAL 
Nesta aula trabalharemos o núcleo celular, bem como suas estruturas 
básicas – membrana nuclear, nucléolo e cromatina – em seus diferentes graus 
de condensação com a formação dos cromossomos. Os ideogramas, 
representações de cariótipos das espécies, também serão organizados para a 
compreensão dos diferentes tipos morfofisiológicos dos cromossomos. Desse 
modo, serão objetivos desse encontro: 
• Geral: compreender a estrutura e a função do núcleo celular, bem como 
as diferenças estruturais em diferentes fases do ciclo celular, da 
cromatina. 
• Específicos: reconhecer a composição química, estrutural e funcional do 
núcleo celular na interfase; relacionar a estrutura morfológica do 
envoltório nuclear aos processos de transporte pelos poros nucleares; 
identificar a organização e o papel do nucléolo; diferenciar a organização 
estrutural da cromatina, eucromatina, heterocromatina e cromossomos; 
organizar um cariótipo humano normal. 
TEMA 1 – COMPOSIÇÃO QUÍMICA, ESTRUTURA MOLECULAR E ASPECTOS 
FUNCIONAIS DO NÚCLEO INTERFÁSICO 
O núcleo celular foi profundamente estudado tanto com o MO como com 
o ME e, com o aperfeiçoamento da microscopia eletrônica, bem como das 
técnicas de coloração, a estrutura do núcleo foi elucidada. 
Sua descoberta é atribuída a Robert Brown (1773-1858), no século XVIII. 
Esse cientista observou células vegetais, realizando anotações das suas 
observações de forma bastante detalhada e contribuindo para futuros estudos 
dessa estrutura tão importante na célula. 
Segundo Batisteti, Araújo e Caluzi (2009, p. 23): 
as descrições de Brown eram detalhadas e precisas. Ele percebeu a 
presença do núcleo, não somente nas células da epiderme, mas 
também em células internas do tecido. Inclusive, descreveu e 
diferenciou as formas características dessa estrutura, de acordo com o 
tecido ou tipo celular em que esta se encontrava. Nas células 
comprimidas da epiderme, apresentava-se em um correspondente 
grau de achatamento. Nos tecidos internos havia, por sua vez, 
frequentemente, uma forma semelhante à esférica, estando aderido à 
parede e projetado para o interior celular. 
 
 
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Nesse sentido, as descobertas de Brown foram complementadas mais 
tarde. 
Walther Flemming (1843- 1905), estudando a divisão celular, notou que 
o núcleo continha um material que se corava intensamente com 
corantes básicos. Ele deu o nome de cromatina. Ele também concluiu 
que, quando a célula se dividia, esse material era “repartido” entre elas, 
e concluiu que todo núcleo se originava de um núcleo preexistente. No 
final do século XIX, o citologista francês Edouard-Gérard Balbiani 
(1823-1899) mostrou que o núcleo era essencial para a sobrevivência 
das células. Na década de 1940, o biólogo holandês Joachim 
Hammerling (1901-1980) conduziu um experimento que ajudou a 
esclarecer o papel do núcleo na manifestação das características de 
um ser vivo. (Jagher; Schimin, 2014) 
Após essas diversas descobertas, ficou claro o papel do núcleo celular na 
orientação das atividades celulares, no controle das reações celulares e do ciclo 
celular, bem como da transmissão das características genéticas. 
Porém, o núcleo celular comporta-se de formas diferenciadas no ciclo 
celular caracterizado pelas fases da interfase e divisão celulares. Na interfase, 
todos os componentes nucleares são bem evidentes na microscopia ao passo 
que o núcleo em mitose tem transformações tanto na compactação da cromatina 
como nas alterações estruturais na membrana nuclear, orientada pelos ácidos 
nucleicos e proteínas específicas do núcleo. 
Geralmente apresenta posição central e única, como no pâncreas e 
intestino. Segundo Carneiro e Junqueira (2005), as células vegetais têm núcleo 
com posição periférica devido aos volumosos vacúolos. Em alguns casos, como 
nas fibras musculares esqueléticas e células hepáticas, a célula pode apresentar 
dois ou mais núcleos. A Figura 1 traz uma demonstração, em MO, das posições 
dos núcleos de células animais e vegetais, respectivamente. 
Figura 1 – Posição do núcleo em células animais e vegetais 
 
Créditos: Jose Luis Calvo/Shutterstock; Peter Hermes Furian/Shutterstock. 
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Sua separação do citoplasma se dá pela presença de duas membranas 
(interna e externa). A membrana interna comunica-se intensamente com o 
material genético da célula (DNA e RNA), ao passo que a membrana externa se 
comunica com o RE granular. Geralmente o núcleo acompanha a forma celular 
e o tamanho varia de acordo com o metabolismo celular, ou seja, quanto maior 
o metabolismo celular, maior o núcleo.
O núcleo interfásico, nas células eucariontes, apresenta uma composição 
química lipoproteica e componentes como o nucleoplasma, o nucléolo e a 
cromatina, além dos poros de membrana, com proteínas específicas 
responsáveis pelo intercâmbio de substâncias entre o citoplasma e o núcleo. 
Esquematicamente, o núcleo interfásico pode ser representado como 
esquema da Figura 2. 
Figura 2 – Estrutura do núcleo interfásico 
Crédito: Designua/Shutterstock. 
Dessa forma, cada estrutura do núcleo interfásico age e interage de 
diferentes formas com outras organelas e o material genético da célula, como 
veremos na sequência. 
TEMA 2 – ENVOLTÓRIO NUCLEAR 
O envoltório celular separa o núcleo do citoplasma, protegendo o material 
genético e, ao mesmo tempo, sendo um compartimento que controla e protege 
o metabolismo desse material genético.
É formado por duas unidades de membranas concêntricas, visíveis 
apenas ao ME, de constituição lipoprotéica. Tem duas membranas (interna e 
externa), bem como poros em sua superfície. A membrana externa do núcleo é 
responsável pela interação da lâmina nuclear com a cromatina. Já a membrana 
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interna interage com os ribossomos e proteínas comuns do RE granular. Não 
são membranas contínuas, ao contrário, apresentam poros responsáveis pelo 
intercâmbio de substâncias entre o núcleo e citoplasma. 
Esses poros são formados por associações proteicas, denominadas 
complexo de poros. O complexo de poros aparece mais complexo e estruturado 
em células com maior atividade metabólica, por exemplo, as células 
embrionárias, que exigem maior deslocamento de substâncias núcleo-
citoplasma. Esse complexo possui proteínas, as nucleoporinas (nups), 
especializadas no transporte de moléculas. É importante ressaltar que as nups 
são bastante específicas, havendo nups que transportam substâncias do núcleo 
para o citoplasma e nups que fazem o transporte das substâncias do citoplasma 
para o núcleo. 
O transporte realizado pelos poros do envoltório nuclear pode ser passivo 
ou ativo (proteínas de alto peso molecular). Um exemplo de transporte passivo 
é a difusão, sem gasto de energia. Já o transporte ativo é realizado com gasto 
de energia para transportar moléculas de alto peso molecular, como proteínas, 
por exemplo. 
 O transporte núcleo-citoplasma ocorre com sinalizações químicas 
realizadas pelas exportinas e importinas, formando um complexo denominado 
RAN (complexo que controla a importação e exportação de substâncias). 
O envoltório nuclear apresenta ainda uma lâmina nuclear (constituída de 
filamentos intermediários) que sofre alterações ao longo do ciclo celular e é 
responsável pelo reconhecimento das funções celulares e do tecido específico 
de atuação da célula. Além disso, ela dá forma ao envoltório nuclear, bem como 
liga as fibras da cromatina a ele. Durante a mitose, ocorre a desintegração 
temporária dessa lâmina nuclear, sendo reconstituída na interfase. 
Há doenças denominadas laminopatias que modificam a expressão dos 
genes da lâmina nuclear. Segundo Pegoraro et al. (1993): 
Laminopatias são patologias originadas a partir de desordens 
estruturais presentes nas lâminas nucleares decorrentes de mutações 
em genes que codificam a proteínaconstituinte dessa estrutura celular 
(lâmina) [...]. Atualmente são conhecidas em torno de vinte doenças 
que são consideradas laminopatias, cada uma com suas respectivas 
características. No entanto, essas patologias são agrupadas de acordo 
com o tipo de desordens que causam: distrofia muscular esquelética, 
cardiopatia, lipodistrofia, neuropatia periférica e envelhecimento 
precoce, sendo que esses sintomas podem se manifestar 
concomitantemente. 
 
 
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Dessa forma, o envoltório nuclear tem uma atividade intensa no 
metabolismo celular, realizando de forma complexa as passagens de 
substâncias sinalizadoras de reações celulares. 
TEMA 3 – NUCLÉOLO E NUCLEOPLASMA 
O nucleoplasma apresenta uma composição química muito parecida com 
o citosol citoplasmático. É formado por uma solução aquosa de proteínas, 
nucleotídeos, íons em que ficam inseridos o nucléolo e a cromatina, além de íons 
e moléculas de ATP. 
As proteínas do nucleoplasma estão fortemente envolvidas na transcrição 
e duplicação de RNA e DNA, respectivamente. Possuem um endoesqueleto e 
uma região denominada proteossomo, responsável pela degradação das 
proteínas do ciclo celular. Nele ficam a cromatina, que estudaremos na 
sequência, e o nucléolo. 
O nucléolo também é uma estrutura do núcleo que, visto ao MO, aparece 
bem desenvolvido e com alto grau de complexidade em células com alta 
produção de ribossomos porque são formações arredondadas, densas e 
formadas por RNA ribossômico e proteínas. Sua função principal é garantir a 
produção adequada de ribossomos, organelas relacionadas com a síntese 
proteica para a célula e, por isso, apresentam 60% da constituição de proteína e 
RNA em seu peso seco. 
O nucléolo contém DNA codificador de RNA e, desse modo, estão 
relacionados com a síntese e processamento do RNA, essencial à formação de 
proteínas. 
TEMA 4 – ORGANIZAÇÃO DA CROMATINA, EUCROMATINA, 
HETEROCROMATINA E CROMOSSOMOS 
A cromatina caracteriza-se como uma estrutura nuclear bem visível ao 
MO quando corada. Trata-se de uma estrutura dinâmica que muda fisicamente 
conforme a fase do ciclo celular. Na interfase, aparece compactada ou 
descompactada, mas na divisão celular apresenta-se altamente compactada; 
por isso, é denominada cromossomo. Nesse sentido, o estado de condensação 
da cromatina representa estados funcionais importantes da célula, inclusive para 
estudos do ciclo celular. 
 
 
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 A cromatina é formada por DNA associado a proteínas e a histonas, estas 
muito estáveis e pouco renováveis. Além das histonas, as proteínas não 
histônicas estão presentes na cromatina. 
Existem vários tipos de histonas na formação da cromatina e, durante a 
evolução, essas proteínas conservaram suas sequências de aminoácidos, 
indicando a estabilidade para a preservação do material genético da célula. Elas 
geralmente aparecem associadas ao DNA, ao contrário das proteínas não 
histonas, que podem estar dispersas no citoplasma. 
Quando as células são muito ativas, elas apresentam muitas proteínas 
não histonas na sua composição, tais como neurônios e células glandulares. Isso 
está relacionado ao fato de essas proteínas estarem ligadas à formação dos 
cromossomos, à replicação e à ativação e expressão gênica. 
O nucleossomo é a unidade estrutural da cromatina. Essa unidade 
apresenta pares de bases do DNA e histonas. Com seu alto grau de 
compactação, a cromatina contribui para a expressão gênica do DNA, 
descompactando éxons e íntrons nucleares. Os éxons são as sequências 
codificadoras de DNA, já os íntrons não codificam proteínas. O splicing 
caracteriza-se como um processo que remove os íntrons do DNA, possibilitando 
a codificação. 
Assim, a cromatina pode ser denominada heterocromatina e eucromatina. 
A heterocromatina aparece na célula altamente compactada e, portanto, inativa; 
já a eucromatina tem porções ativas e porções inativas. A acetilação e a 
ubiquitação auxiliam na descompactação das moléculas e na sua transcrição. A 
acetilação caracteriza-se pela inserção de um grupo acetil no composto 
orgânico, nesse caso, nas histonas; já a segunda caracteriza-se pela presença 
da ubiquitina, proteína que remove proteínas indesejadas produzidas pela célula. 
Os cromossomos apresentam-se como um estado da cromatina 
altamente condensada e aparecem nas divisões celulares da mitose e meiose. 
São formados por um esqueleto central de proteínas histônicas e por fibras. 
Apresentam as cromátides na sua constituição, cuja função é a de ligar dois 
filamentos de DNA, fazendo uma constrição primária ou centrômero. A Figura 3 
apresenta a estrutura de um cromossomo. 
 
 
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Figura 3 – Estrutura do cromossomo 
 
Crédito: Designua/Shutterstock. 
Os cromossomos podem ser classificados, de acordo com a posição do 
centrômero, em metacêntricos, submetacêntricos, acrocêntricos e telocêntricos, 
conforme ilustração da Figura 4. 
Figura 4 – Tipos morfológicos de cromossomos 
 
Crédito: Ody_Stocker/Shutterstock. 
Os cromossomos podem ser observados ao microscópio com coloração 
de Giemsa ou banda G, fato importante para uma observação detalhada dessas 
estruturas e diagnóstico de alterações cromossômicas. Variam em forma e 
número de espécie para espécie, e seus estudos contribuem para compreender 
o cariótipo das espécies, construindo ideogramas e estudo apurado de doenças 
na alteração numérica ou estrutural dos cromossomos. 
TEMA 5 – ORGANIZANDO UM CARIÓTIPO HUMANO 
O conjunto cromossômico de uma espécie constitui o seu cariótipo. Na 
espécie humana, um cariótipo normalmente apresenta 46 cromossomos, 
 
 
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variando a constituição dos cromossomos sexuais no homem (X, Y) e na mulher 
(X, X), conforme representação da Figura 5. 
Figura 5 – Cariótipo humano masculino e feminino 
 
Crédito: Kateryna Kon/Shutterstock. 
Quando um cariótipo humano é estudado em MO e fotografado para a 
montagem do padrão cromossômico do indivíduo, temos um ideograma. 
Ideogramas são importantes na identificação de doenças e prevenção porque 
contribuem para o aconselhamento genético. 
Atualmente, graças a substâncias como a colchicina, que interrompe a 
formação do fuso na mitose e, portanto, torna os cromossomos bem evidentes, 
é possível organizar os cromossomos e estudá-los conforme a padronagem de 
bandas. Dessa forma, é possível identificar um ideograma normal e ideogramas 
de indivíduos portadores de síndromes cromossômicas numéricas e ou 
estruturais. 
Segundo Rodrigues (2014), na montagem de um ideograma, as seguintes 
etapas precisam ser consideradas: cultura celular para análise cromossômica, 
bloqueio das células em metáfase, fixação, espelhamento cromossômico e 
coloração. Após essas etapas, os cromossomos podem ser observados e 
fotografados na microscopia para organização do ideograma. A Figura 6 
representa a visualização de cromossomos humanos ao MO. 
https://www.shutterstock.com/pt/g/katerynakon
 
 
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Figura 6 – Cromossomos humanos após as etapas de organização do ideograma 
 
Crédito: Dr. Norbert Lange/Shutterstock. 
Com os cromossomos evidentes, é possível organizá-los agora em pares, 
de acordo com o tamanho e posição do centrômero, verificando os cromossomos 
do indivíduo, por ordem de tamanho, conforme Figura 7. 
Figura 7 – Organização do ideograma humano do sexo masculino 
 
Crédito: Soleil Nordic/Shutterstock. 
NA PRÁTICA 
1. Vamos à leitura de um artigo sobre a história da descoberta do núcleo 
celular. Leia o texto “As estruturas celulares: o estudo histórico do núcleo 
e sua contribuição para o ensino de biologia” e reflita sobre a importância 
da história da ciência no ensino do núcleo celular. Disponível em: 
<http://www.abfhib.org/FHB/FHB-04/FHB-v04-01-Caroline-Batisteti-et-
al.pdf>. 
2. Agora que já organizamos um cariótipo humano normal, que tal organizar 
os cariótipos de indivíduos com síndromes cromossômicas numéricas? 
Explore a atividade “Analisando cariótipos humanos aberrantes”.11 
Disponível em: <https://bgnaescola.files.wordpress.com/2009/12/cariotip
os-aberrantes.pdf>. Observe os exemplos nas Figuras 8 e 9. 
Figura 8 – Ideograma da Síndrome de Down 
 
Crédito: Soleil Nordic/Shutterstock. 
Figura 9 – Ideograma da Síndrome de Turner 
 
Crédito: Kateryna Kon/Shutterstock. 
FINALIZANDO 
Nesta aula abordamos o núcleo presente apenas nas células eucarióticas, 
bem como a organização dos seus componentes, tais como: 
• A composição, morfologia e fisiologia do núcleo celular; 
• O envoltório nuclear; 
• O nucléolo e o nucleoplasma; 
• A cromatina e os cromossomos; 
• A organização dos cariótipos em ideogramas como o do ser humano 
normal e com síndromes. 
 
 
 
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REFERÊNCIAS 
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Organizando os cromossomos humanos: 
idiogramas. Temas de Biologia, n. 4, jan. 1997. Disponível em: 
<https://bgnaescola.files.wordpress.com/2009/12/cariotipo.pdf>. Acesso em: 2 
set. 2019. 
BATISTETI, C. B.; ARAÚJO, E. S. N. de; CALUZI, J. J. As estruturas celulares: o 
estudo histórico do núcleo e sua contribuição para o ensino de biologia. Filosofia 
e História da Biologia, v. 4, p. 17-42, 2009. 
CARNEIRO, J.; JUNQUEIRA, L. C. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. 
CURTIS, H. Biologia geral. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. 
JAGHER, S.; SCHIMIN, E. S. A música como recurso pedagógico no ensino de 
biologia. Cadernos PDE, v. 1, 2014. Disponível em: <http://www.diaadiaeducacao. 
pr.gov.br/portals/cadernospde/pdebusca/producoes_pde/2014/2014_unicentro_b
io_artigo_salete_jagher.pdf>. Acesso em: 2 set. 2019. 
PEGORARO, E. et al. Limb-cinturas: Distrofia Muscular Overview. PMID, 1993. 
RODRIGUES, J. Técnicas de análise cromossômica. FCiências, 13 jul. 2014. 
Disponível em: <https://www.fciencias.com/2014/07/13/tecnicas-de-analise-
cromossomica/>. Acesso em: 2 set. 2019. 
SOARES, J. L. Dicionário etimológico e circunstanciado de Biologia. São 
Paulo: Scipione, 2005. 
https://www.fciencias.com/2014/07/13/tecnicas-de-analise-cromossomica/
https://www.fciencias.com/2014/07/13/tecnicas-de-analise-cromossomica/