BASES BIOLOGICAS UNIFATECIE

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Bases
Biológicas
Professor Dr. Layon Zafra Lemos
EduFatecie
E D I T O R A
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Prof
Diretor Administrativo 
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UNIFATECIE Unidade 1 
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Oliveira
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação - CIP 
L557b Lemos, Layon Zafra 
 Bases biológicas / Layon Zafra Lemos. Paranavaí: 
 EduFatecie, 2021. 
 129 p. : il. Color. 
 ISBN 978-65-87911-66-3 
1. Citologia 2. Biologia molecular. 3. Genética. 4. histologia
I. Centro Universitário UniFatecie. II. Núcleo de Educação a
Distância. III. Título.
CDD : 23 ed. 571.6 
 Catalogação na publicação: Zineide Pereira dos Santos – CRB 9/1577 
AUTOR
Professor Dr. Layon Zafra Lemos
●	 Doutorado	 em	Biotecnologia	Ambiental	 pela	UEM	 (Universidade	Estadual	 de	
Maringá).
●	 Mestre	em	Biotecnologia	Ambiental	pela	UEM	(Universidade	Estadual	de	Ma-
ringá).
●	 Especialista	em	Biotecnologia	Aplicada	à	Agroindústria	pela	UEM	(Universidade	
Estadual	de	Maringá).
●	 Graduado	em	Ciências	Biológicas	–	Licenciatura	pela	UNIPAR	(Universidade	
Paranaense).
●	 Professor	dos	cursos	de	graduação	presencial	de	Biomedicina,	Farmácia,	Fi-
sioterapia,	Nutrição,	Estética	e	Cosmética	e	Medicina	Veterinária	da	UniFatecie	
ministrando	as	disciplinas	de	Bases	Biológicas,	Fisiologia	Humana,	Genética	e	
Biologia	Molecular,	Patologia	Geral	e	Imunologia.
●	 Na	área	da	pesquisa	científica,	tem	experiência	em	Genotoxicidade,	Citotoxici-
dade,	Mutagênese	Ambiental	e	Histologia	de	brânquias	expostas	à	Agrotóxicos,	
com	ênfase	em	estudos	de	genotoxicidade	e	citotoxicidade	(in	vivo)	utilizando	
peixes	como	modelo	experimental.
 
 http://lattes.cnpq.br/3323317457593344 
APRESENTAÇÃO DO MATERIAL
Prezado(a)	aluno(a),
É	com	muita	satisfação	que	apresento	a	você,	a	disciplina	de	“Bases Biológicas”,	
na	qual	o	principal	objetivo	é	proporcionar	a	você	aluno,	a	oportunidade	de	adquirir	conhe-
cimentos	de	diferentes	áreas	de	estudos	referente	as	células,	DNA	e	RNA,	Técnicas	de	
Biologia	Molecular	e	os	Tecidos	que	compõem	o	corpo	humano	através	dos	conteúdos	de	
Biologia	Celular,	Genética,	Biologia	Molecular	e	Histologia.	
Desta	forma,	na	Unidade	I	com	o	tema	Tópicos de Biologia Celular,	iremos	abor-
dar	os	tipos	de	células	que	compõem	os	seres	vivos,	os	constituintes	destas	células	sendo	
a	 estrutura	 das	 Membranas	 plasmáticas,	 citoplasma	 e	 suas	 organelas	 citoplasmáticas,	
Núcleo	celular	e	divisão	celular	Mitose	e	Meiose.
Na	Unidade	 II,	com	o	 tema	Tópicos de Genética,	 iremos	abordar	a	estrutura	e	
função	Molecular	 dos	 Ácidos	 nucleicos	 (DNA	 e	 RNA),	 Duplicação	 do	 DNA,	 transcrição	
e	 tradução	para	a	 formação	de	uma	molécula	de	proteína,	Leis	Mendelianas,	 conceitos	
básicos	de	genética	e	as	Heranças	autossômicas	dominantes	e	 recessivas,	 ligadas	aos	
cromossomos	sexuais,	mutações	numéricas	estruturais	e	anomalias	genéticas	causando	
possíveis	síndromes	genéticas	em	nós	seres	humanos.
Em	seguida	na	Unidade	III,	com	o	tema	Tópicos de Biologia Molecular,	iremos	
entender	as	principais	técnicas	de	estudos	e	manipulações	das	moléculas	de	DNA	e	RNA.
Por	fim,	na	Unidade	IV,	com	o	tema Tópicos de Histologia Básica,	iremos	abordar	
os	principais	conceitos,	constituintes,	funções	e	morfologia	dos	tecidos	Conjuntivo,	Epitelial,	
Nervoso,	Muscular,	Cartilaginoso	e	Ósseo.	
Portanto, prezado(a) estudante, vamos à leitura deste livro. 
SUMÁRIO
UNIDADE	I	......................................................................................................3
Tópicos de Biologia Celular
UNIDADE	II	...................................................................................................33
Tópicos de Genética
UNIDADE	III	..................................................................................................70
Tópicos de Biologia Molecular
UNIDADE	IV	..................................................................................................94
Tópicos de Histologia Básica
3
Plano de Estudo:
●	Origem	e	Evolução	das	células	Procarióticas	e	Eucarióticas.
●	Bases	Macromoleculares	da	constituição	Celular.
●	Membrana	Plasmática	e	Transportes	de	Membrana.
●	Citoplasma	e	Organelas	citoplasmáticas.
●	Sistema	de	Endomembranas	(Digestão	e	Secreção	celular).
●	Núcleo	Celular.
●	Divisão	Celular	(Mitose	e	Meiose).
Objetivos da Aprendizagem:
●	Compreender	os	processos	de	origem	e	evolução	das	células.
●	Conceituar	e	contextualizar	as	células	Procarióticas	e	Eucarióticas.
●	Compreender	a	constituição	das	Membranas	Plasmáticas	
●	e	seus	mecanismos	de	transporte	de	substâncias.
●	Compreender	a	estrutura	e	composição	do	citoplasma	e	organelas	citoplasmáticas.
●	Compreender	a	estrutura	do	núcleo	celular.
●	Entender	os	mecanismos	de	divisão	celular	(Mitose	e	Meiose).
UNIDADE I
Tópicos de Biologia Celular
Professor Dr. Layon Zafra Lemos
4UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
INTRODUÇÃO
Prezado	(a)	aluno	(a)!
Nesta	 unidade	 aprenderemos	 os	 principais	 conteúdos	 referentes	 ao	 estudo	 da	
Biologia	Celular,	dedicado	aos	estudos	das	células,	suas	estruturas	moleculares	e	seus	
principais	mecanismos	à	nível	celular,	genético,	fisiológico,	morfológico	e	bioquímico.	
Além	disso,	o	graduando	 terá	um	entendimento	básico	dos	principais	conteúdos	
necessários	 para	 o	 seu	 aprendizado,	 sendo	 os	mesmos	 auxiliados	 posteriormente	 aos	
conteúdos	específicos	de	cada	curso	de	graduação	referentes	às	áreas	da	saúde,	biológica	
e	agronômica.
Portanto,	para	entendermos	os	principais	mecanismos	da	célula,	esta	unidade	irá	
abordar	tópicos	referentes	a	sua	origem	e	evolução	das	células,	surgindo	as	primeiras	célu-
las	denominadas	procarióticas	e	após	o	surgimento	de	células	eucarióticas	proporcionando	
esta	diversidade	dos	seres	vivos.	
Além	disso,	iremos	aprender	as	principais	funções,	constituições	e	mecanismos	como	
por	exemplo,	estudos	de	Membrana	plasmática	e	seus	 transportes	de	substância	através	
desta	membrana,	diversidade	de	moléculas	como	açúcares,	proteínas,	lipídios	e	carboidratos	
representando	a	diversas	funções	e	também	a	nível	estrutural	dentro	de	uma	célula.		
Outro	ponto	que	será	abordado	será	o	entendimento	das	principais	características	
e	componentes	do	citoplasma	e	suas	respectivas	organelas	citoplasmáticas	sendo	as	mes-
mas	gerando-se	determinadas	 funções	nestas	células	e	por	fim,	finalizamos	os	estudos	
referente	aos	componentes	e	constituintes	de	um	núcleo	celular	e	suas	respectivas	divisões	
celulares	Mitose,	gerando-se	a	produção	de	células	somáticas,	compondo	diversos	tipos	
de	tecidos	nos	seres	humanos	e	na	divisão	celular	Meiose	estudaremos	os	mecanismos	de	
divisão	celular	para	a	produção	de	gametas	masculinos	e	femininos.
Portanto,	prezado(a)	aluno(a),	desejo	a	você,	uma	boa	leitura	e	aprendizado.
5UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
1. ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
De	acordo,	com	a	hipótese	da	evolução	das	células,	os	primeiros	eventos	datados	
aproximadamente	a	4,5	bilhões	de	anos,	a	superfície	do	Planeta	Terra	em	sua	maior	parte	
era	composta	por	uma	enorme	massa	de	água	sendo	denominados	de	oceanos	e	lagoas.	
A	partir,	da	 formação	desta	“massa	 líquida”	originou-se	a	 formação	do“caldo	primordial”	
constituído	por	vapor	d´água,	amônia,	metano,	hidrogênio	e	gás	carbônico	e	também	neste	
período	não	havia	moléculas	de	oxigênio	livre	dispersas	na	camada	de	ozônio,	dificultando	
a	formação	dos	primeiros	seres	vivos.
Com	o	passar	do	tempo,	várias	condições	adversas	estavam	acontecendo	no	Planeta	
Terra,	uma	delas	era	a	exposição	fortíssima	da	ação	do	calor	e	a	liberação	da	radiação	ultravio-
leta	emitida	pelos	raios	Solares	e	constantes	eventos	de	descargas	elétricas	e	tempestades,	
originaram	as	primeiras	moléculas	de	aminoácidos	(aa),	monossacarídeos	e	nucleotídeos,	
através	de	ligações	com	uma	molécula	de	carbono	presentes	no	“caldo	primordial”.
A	 partir,	 destes	 mecanismos	 os	 primeiros	 seres	 vivos	 serem	 formados	 foram	
chamados	de	organismos	“Procariontes” - apresentando uma estrutura simples, “He-
terótrofos” - não produziam seu próprio alimento e “Anaeróbios” – não realizavam 
respiração celular devido a não possuir O2 na atmosfera).	Após	estes	eventos	ocor-
ridos	estes	organismos	Procariontes/	heterotróficos	e	anaeróbios	passaram	por	 intensas	
situações	evolutivas	tentando-se	adaptar	com	o	meio	gerando-se	os	primeiros	organismos	
denominados	 de	Procariontes “Autotróficos”	 –	 que	 produzem	o	 seu	 próprio	 alimento	
e	 armazenando	 energia	 produzida	 pela	 síntese	 destes	 alimentos	 gerados	 ocorrendo	 o	
6UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
acúmulo	e	liberação	de	moléculas	de	O2	para	a	atmosfera	iniciando	as	primeiras	etapas	da	
Fotossíntese.
Conforme	estes	processos	evolutivos	 foram	acontecendo,	surgiram	as	primeiras	
células	denominadas	eucarióticas,	a	partir	de	uma	célula	bacteriana	dividindo-se	e	origi-
nando	a	membrana	celular	e	as	Mitocôndrias	denominados	de	Teoria	da	Endossimbiose,	
produzindo	2	tipos	de	células	eucarióticas:	Animal	e	Vegetal.	
A	partir	da	formação	destas	células	pode-se	concluir	que	a	célula	é	uma	unidade	
básica	e	funcional	para	constituir	qualquer	ser	vivo	e	que	pode	realizar	todas	as	suas	fun-
ções	genética,	fisiológica,	metabólica	e	evolutiva.
1.1 Células procarióticas 
Os	organismos	procariontes	são	relativamente	simples	em	relação	à	composição	e	
funcionamento	destas	células,	sendo	os	primeiros	organismos	formados	no	Planeta,	sendo	
como	por	exemplo	as	bactérias.	
As	células	procarióticas	possuem	estruturas	celulares	denominadas	(Figura	1):
Cápsula:	reveste	a	célula	do	meio	externo.
Parede celular:	formato	e	proteção	das	células.	
Membrana plasmática:	controla	o	transporte	de	substâncias	do	meio	extra	e	intracelular.
Citoplasma:	substância	gelatinosa	responsável	pelo	formato	da	célula.		
Importante: As células procarióticas não possuem Núcleo celular e sim Mate-
rial genético (DNA e RNA), disperso no citoplasma. 
FIGURA 1 - DESENHO ESQUEMÁTICO DE CÉLULA PROCARIÓTICA
Fonte:	Wikipédia,	2007.	Disponível	em:	
https://pt.wikipedia.org/wiki/Procarionte#/media/Ficheiro:Prokaryote_cell_diagram_pt.svg
https://pt.wikipedia.org/wiki/Procarionte#/media/Ficheiro:Prokaryote_cell_diagram_pt.svg
7UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
1.2 Células eucarióticas
As	células	eucarióticas	são	células	que	apresentam	núcleos definidos sendo	o	
local	de	armazenamento	do	material	genético	(DNA	e	RNA).	Além	disso,	possui	organelas	
membranosas	que	desempenham	várias	funções	vitais	nos	organismos	como	respiração	
celular,	digestão	e	síntese	de	substâncias.	Além	disso,	as	células	eucarióticas	são	classi-
ficadas	em	células	eucarióticas	Animal	e	Vegetal	que	formam	vários	organismos	como	as	
algas,	protozoários,	plantas	e	animais	invertebrados	e	vertebrados.	
1.2.1 Membrana plasmática
As	membranas	 plasmáticas	 e/ou	 celulares	 desempenham	 diversas	 funções	 nas	
células	referente	a	delimitação	da	célula	através	do	meio	extracelular	podendo	ser	outras	
células	ou	até	mesmo	os	vasos	sanguíneos	e	o	meio	intracelular	sendo	a	região	interna	
das	células	constituída	pelo	citoplasma.	Além	disso,	estas	membranas	protegem	as	células	
contra	a	contaminação	de	diversos	patógenos	(bactérias	e	vírus),	impedindo	a	transmissão	
dos	mesmos	nos	organismos	humanos.	Referente	a	 composição,	morfologia	 e	 tipos	de	
transportes	de	substâncias	através	das	membranas	serão	abordados	com	mais	detalhes	
sendo	no	Tópico	III	desta	unidade.
1.2.1.1 Citoplasma
O	citoplasma	ou	citosol	está	localizado	entre	a	membrana	plasmática	e	o	núcleo	
celular,	sendo	denominado	como	meio	intracelular	das	células	eucarióticas.	Sua	constitui-
ção	apresenta	uma	consistência	de	aspecto	gelatinoso	 formado	por	moléculas	de	água,	
proteínas,	enzimas	e	lipídios.	Além	disso,	possuem	organelas	celulares	sendo	discutidas	e	
apresentadas	no	Tópico	IV	desta	unidade.
	
1.2.1.2 Núcleo 
O	 núcleo	 celular	 é	 típico	 de	 células	 eucarióticas	 animais	 e	 vegetais,	 sendo	 o	
local	de	armazenamento	do	material	genético	(DNA	e	RNA)	nas	células.	Além	disso,	é	
responsável	 por	 controlar	 todas	 as	 atividades	 fisiológicas,	 metabólicas	 e	 reprodutivas	
destes	organismos	eucariontes.
8UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
1.2.1.3 Diferenças das células eucarióticas animais e vegetais
Células	eucarióticas	vegetais	além	de	possuírem	membrana	plasmática,	citoplasma	
contendo	diversas	organelas	citoplasmáticas	e	núcleo	celular,	destacam-se	estas	estruturas	
(Figura	2)	sendo:
Parede celular:	formato	e	proteção	desses	organismos	ao	meio	ambiente.
Vacúolos:	 organelas	 citoplasmáticas	 principais	 funções:	 regular	 o	 pH	 da	 célula	
controle	de	entrada	e	saída	de	água	nestas	células	vegetais,	armazenamento	e	digestão	
de	alimentos.
Cloroplastos:	ricos	em	clorofila	–	Fotossíntese.
FIGURA 2 - DIFERENÇAS MORFOLÓGICAS ENTRE AS CÉLULAS 
EUCARIÓTICAS ANIMAL E VEGETAL
Fonte:	Gestão	Educacional,	2021.	Disponível	em:	
	https://www.gestaoeducacional.com.br/celula-animal-componentes-funcoes/	
https://www.gestaoeducacional.com.br/celula-animal-componentes-funcoes/
9UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
2. BASES MACROMOLECULARES DA CONSTITUIÇÃO CELULAR
Os	elementos	químicos	mais	abundantes	encontrados	nas	células	são	as	molé-
culas	de	carbono,	hidrogênio,	oxigênio	e	nitrogênio.	A	partir	destas	moléculas	ocorre	a	
formação	e	constituição	de	diversas	moléculas	denominadas	de	inorgânicas	e	orgânicas.		
Moléculas	 inorgânicas	 em	 sua	 estrutura	molecular	 não	 apresentam	 ligações	 químicas	
com	o	carbono,	sendo	exemplos	as	moléculas	de	água	e	sais	minerais. As	moléculas	
orgânicas	 apresentam	 em	 sua	 estrutura	 molecular	 ligações	 químicas	 com	 o	 carbono	
constituindo	as	moléculas	de	proteínas,	enzimas,	 lipídios,	carboidratos,	vitaminas	e	os	
ácidos	nucleicos	(DNA	e	RNA).
Estas	 moléculas	 inorgânicas	 e	 orgânicas	 são	 essenciais	 para	 a	 formação	 das	
estruturas	das	membranas	celulares,	citoplasma	e	suas	respectivas	organelas	e	o	núcleo	
celular	auxiliando	nas	reações,	constituições	e	formações	de	todas	as	atividades	celulares,	
sendo	a	nível	estrutural,	fisiológico,	morfológico	e	genético.
As	moléculas	de	água	são	de	extrema	importância	para	a	composição	celular,	pois	
auxiliam	no	transporte	de	substâncias	presentes	no	sangue,	auxilia	no	controle	da	regulação	
da	temperatura	corporal,	regulação	osmótica,	eliminação	de	excretas	dentre	outras	funções	
correspondendo	aproximadamente	70%	da	constituição	celular	nos	seres	humanos.
Os	 carboidratos	 denominados	 de	 açúcares	 estão	 presentes	 nas	 células,	 gerando	
fonte	energética	e	constituição	estrutural	das	células.	Podem	ser	classificados	em	monos-
sacarídeos,	dissacarídeos	e	polissacarídeos.	Os	monossacarídeos	são	representados	pelas	
10UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
moléculas	 de	glicose,	 frutose,	 galactose,	 etc.	Os	dissacarídeos	 como	exemplos:	maltose,	
lactose,	sacarose,	entre	outros	e	os	polissacarídeos:	amido,	glicogênio,	celulose,	entre	outros.
As	moléculas	de	lipídios	encontram-se	em	todas	as	células	eucarióticas	animais	e	
vegetais,	gerando-se	fontes	energéticas	pelas	síntesis	metabólicas	como	reserva	de	ener-
gia,	isolamento	térmico	e	proteção	dos	órgãos.Além	disso,	são	os	principais	componentes	
das	estruturas	das	membranas	celulares	formando-se	uma	bicamada	lipídica	através	dos	
fosfolipídios	sendo	o	mesmo	um	tipo	de	lipídios.
Por	fim,	as	proteínas	são	moléculas	formadas	por	aminoácidos	(aa)	que	se	ligam	
um	a	um	através	de	ligações	químicas	denominadas	de	ligações	peptídicas,	formando-se	
uma	estrutura	proteica.	Suas	principais	funções:	auxiliar	na	composição	estrutural	destas	
células	produzindo	colágenos	e	elastinas,	nas	membranas	celulares	auxiliando	no	transpor-
te	de	nutrientes	através	das	proteínas	integrais	e/ou	de	canais,	na	contração	dos	músculos	
esqueléticos		através	da	presença	de	proteínas	contráteis	e	motoras	sendo	as	proteínas	
actinas	e	miosinas,	na	formação	e	produção	de	hormônios	como	a	insulina,	entre	outros	
exemplos	 que	 estão	 presentes	 nos	 organismo	 dos	 seres	 humanos,	 sendo	 as	 mesmas	
essenciais	para	as	funções	vitais	das	células.
11UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
3. MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTES DE MEMBRANA
As	membranas	celulares	e/ou	plasmáticas	envolvem	a	célula,	garantindo	a	prote-
ção	e	separação	do	conteúdo	celular	do	meio	externo	para	o	meio	interno.	Constituída	por	
moléculas	de	fosfolipídios	sendo	moléculas	que	possuem	uma	cabeça	polar	ou	hidrofóbica	
tendo	afinidade	com	moléculas	de	água	e	outra	estrutura	chamada	de	cauda	formadas	por	
cadeias	de	ácidos	graxos	(lipídios)	sendo	de	região	apolar	ou	hidrofóbica	sem	afinidade	
com	moléculas	de	água	(Figura	3),	formando-se	uma	estrutura	molecular	denominada	de	
bicamada	lipídica	e	de	permeabilidade	seletiva,	além	de	proteínas	dos	tipos		 integrais	e/
ou	periféricas	que	auxiliam	estas	moléculas	a	transitarem	do	meio	extracelular	para	o	meio	
intracelular	e	vice	versa		(Figura	4).
FIGURA 3 - ESTRUTURA MOLECULAR DE UM FOSFOLIPÍDIO 
Fonte:	Wikipédia,	2005.	Disponível	em:	https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Membrana_plasm%C3%A1tica.jpg
hidrofílica
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Membrana_plasm%C3%A1tica.jpg
12UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
FIGURA 4 - ESTRUTURA DE UMA MEMBRANA CELULAR
Fonte:	Wikipédia,	2008.	Disponível	em:	
https://pt.wikipedia.org/wiki/Membrana_plasm%C3%A1tica#/media/Ficheiro:Cell_membrane_detailed_diagram_pt.svg
3.1 Transportes através da membrana
As	membranas	 plasmáticas	 controlam	 a	 entrada	 e	 saída	 de	 solutos	 (partículas	
dissolvidas)	e	solventes	(meio	líquido)	do	meio	extracelular	para	o	meio	intracelular	e	vice-
-versa,	através	de	transportes	dos	tipos	passivo	e/ou	ativo	(Figura	5).
3.1.1 Transporte passivo
Transporte	passivo	ocorre	por	moléculas	que	têm	afinidade	com	a	membrana	plas-
mática	e	não	necessitam	de	energia	ATP	(adenosina	trifosfato)	para	transitarem	dentro	ou	
fora	das	células,	podendo	ocorrer	dos	tipos	de	Difusão	simples,	facilitada	e	Osmose.	
3.1.1.1 Difusão Simples
As	moléculas	se	movem	de	um	local	mais	concentrado	para	um	menos	concentra-
do,	denominando	este	movimento	de	gradiente	de	concentração.	Este	transporte	tem	como	
exemplo	transportar	na	membrana	moléculas	de	oxigênio	e	gás	carbônico. 
3.1.1.2 Difusão facilitada
As	moléculas	são	transportadas	por	meio	da	participação	de	proteínas	integrais	e/
ou	carreadores	que	facilitam	o	movimento	espontâneo	dessas	moléculas	sem	gerar	gasto	
de	energia	(ATP).		Este	transporte	tem	como	exemplo	o	transporte	de	aminoácidos	e	glicose.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Membrana_plasm%C3%A1tica#/media/Ficheiro:Cell_membrane_detailed_diagram_pt.svg
13UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
FIGURA 5 - MODELO ESQUEMÁTICO DE TRANSPORTE DE MEMBRANAS: PASSIVO E ATIVO
Fonte:	Estudo	Prático,	2021.	Disponível	em:	https://www.estudopratico.com.br/bomba-de-sodio-e-potassio/
3.1.1.3 Osmose
Transporte	específico	para	as	moléculas	da	água.	Estas	moléculas	transitam	nas	
membranas	do	meio	menos	 concentrado	para	o	mais	 concentrado	equilibrando	os	dois	
lados	da	membrana	plasmática,	fazendo	com	que	o	meio	rico	em	soluto	seja	diluído	pela	
água	(solvente)	e	sem	gasto	de	energia	(ATP)	(Figura	6).	Além	disso,	a	osmose	tem	como	
finalidade	igualar	as	concentrações	das	células	gerando	um	equilíbrio,	com	isso,	este	trans-
porte	apresenta	3	tipos	de	soluções	(Figura	7).
FIGURA 6 - OSMOSE 
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:	https://brasilescola.uol.com.br/biologia/osmose-2.htm
https://www.estudopratico.com.br/bomba-de-sodio-e-potassio/
https://www.estudopratico.com.br/bomba-de-sodio-e-potassio/
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/osmose-2.htm
14UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
3.1.1.3.1 Solução hipertônica
Apresenta	maior	pressão	osmótica	e	concentração	de	soluto.
3.1.1.3.2 Solução hipotônica
Apresenta	menor	pressão	osmótica	e	concentração	de	soluto.
3.1.1.3.3 Solução isotônica
A	concentração	de	soluto	e	a	pressão	osmótica	são	iguais,	atingindo	assim	o	equilíbrio.
FIGURA 7 - DIAGRAMA DE PRESSÃO OSMÓTICA NO SANGUE
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:	https://brasilescola.uol.com.br/biologia/osmose-2.htm
3.1.2 Transporte ativo
O	transporte	ativo	ocorre	através	da	membrana	plasmática	com	gasto	de	energia	
(ATP),	através	dos	locais	de	menor	concentração	para	os	locais	de	maior	concentração	
indo	contra	o	gradiente	de	concentração.	Este	transporte	tem	como	exemplos	íons	sódio,	
potássio,	ferro,	hidrogênio,	cálcio	e	alguns	tipos	específicos	de	açúcares	e	alguns	ami-
noácidos.	Além	disso,	este	transporte	pode	ser	classificado	em	2	grupos	sendo	do	tipo	
primário	e	secundário.
3.1.2.1 Transporte ativo primário
Ocorre	através	da	quebra	de	moléculas	de	ATP.	Este	transporte	tem	como	exemplo	
a	“Bomba	de	Sódio	(Na+)	e	Potássio	(K+),	onde	este	fluxo	promove	o	bombeamento	ativa-
mente	das	diferentes	concentrações	destes	solutos	dentro	e	 fora	da	célula.	Este	 tipo	de	
transporte	através	da	bomba	de	sódio	e	potássio	está	presente	em	todas	as	células	e	em	
especial	nas	células	neurais	(neurônios),	gerando	um	potencial	de	ação	(eletroquímico)	de-
vido	a	estas	membranas	possuírem	cargas	negativas	e	positivas	transmitindo	os	impulsos	
nervosos	nos	seres	humanos	(Figura	8).
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/osmose-2.htm
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FIGURA 8 - TRANSPORTE ATIVO BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO
Fonte:	Estudo	Prático,	2021.	Disponível	em:	https://www.estudopratico.com.br/bomba-de-sodio-e-potassio/
3.1.2.2 Transporte ativo secundário
Este	transporte	não	utiliza	diretamente	a	quebra	da	molécula	de	ATP	e	sim	energia	
armazenada	do	sódio	presente	na	bomba	de	sódio	e	potássio.	Com	isso,	outros	tipos	de	
bombas	dependem	de	proteínas	transportadoras	encontradas	nas	membranas	plasmáticas.	
Exemplo	deste	transporte	é	a	“Bomba	de	Sódio	e	Glicose’’.
https://www.estudopratico.com.br/bomba-de-sodio-e-potassio/
https://www.estudopratico.com.br/bomba-de-sodio-e-potassio/
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4. CITOPLASMA E ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS
O	citoplasma	está	localizado	no	interior	de	todas	as	células,	onde	se	encontra	o	nú-
cleo	e	as	organelas	citoplasmáticas,	sendo	formados	por	estruturas	denominadas	de	citosol	
e	citoesqueleto.	O	citosol	representa	as	regiões	mais	fluidas	do	citoplasma	correspondendo	
a	50-80%	do	volume	total	da	célula.	Este	citosol	é	constituído	por	moléculas	de	água,	íons,	
aminoácidos	e	carboidratos.	
O	Citoesqueleto	tem	como	função	determinar	a	forma	e	a	motilidade	do	citoplasma,	
formado	por	redes	proteicas	filamentosas	através	dos	filamentos	intermediários,	microtúbu-
los	e	filamentos	de	actina,	gerando	esta	sustentação	necessária	para	estas	células.
Além	disso,	o	citoplasma	é	constituído	por	um	sistema	de	endomembranas	cons-
tituído	por	diversos	tipos	de	membranas,	dividindo	a	célula	em	compartimentos	funcionais	
e	estruturais	denominados	de	organelas	citoplasmáticas	sendo	os	tipos:	Retículos	Endo-
plasmáticos	Liso	(REL)	e	Rugoso	(RER),	Complexo	de	Golgi,	Mitocôndrias,	Lisossomos,	
Peroxissomos,	Núcleo	e	Centríolos.		(Figura	9).
17UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
FIGURA 9 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DO CITOPLASMA ESUAS RESPECTIVAS OR-
GANELAS.	 	 (1)	Nucléolo	 ;	 (2)	Envoltório	nuclear	 ;	 (3)	Ribossomos;	 (4)	Vesículas;	 (5)	 	Retículo	endoplas-
mático	 rugoso	 (RER);	 (6)	Complexo	de	Golgi	 ;	 (7)	Microtúbulos;	 (8)	Retículo	Endoplasmático	Liso	 (REL);	
(9)	Mitocôndrias	;	(10)	Vacúolo	;	(11)	Citoplasma;	(12)	Lisossomos;	(13)	Centríolos.	
Fonte:	Wikipédia,	2006.	Disponível	em:	
https://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_animal#/media/Ficheiro:Biological_cell.svg
4.1 Tipos de organelas citoplasmáticas e suas funções
4.1.1 Retículo endoplasmático Rugoso e Liso
O	Retículo	Endoplasmático	Rugoso	(RER)	é	constituído	por	uma	estrutura	rugosa	
e	apresenta	vários	grânulos	(ribossomos),	e	de	morfologia	achatada.	A	sua	principal	função	
é	a	síntese	de	proteína	se	transportá-las	para	outros	locais	fora	da	célula	e	os	ribossomos	
irão	sintetizar	as	proteínas	que	serão	utilizadas	no	interior	da	célula.
O	retículo	endoplasmático	liso	(REL)	constituídos	por	uma	estrutura	lisa	e	sua	fun-
ção	dentro	da	célula	é	de	sintetizar	lipídios,	a	exemplo	dos	fosfolipídios,	óleos	e	esteroides	
(incluindo	os	hormônios	sexuais	estrogênio	e	testosterona),	promovendo	a	desintoxicação	
da	célula.	Além	disso,	ele	desempenha	outra	função	importante	que	é	o	metabolismo	celu-
lar	e	a	quebra	do	álcool	presente	no	corpo	de	quem	ingere	bebida	alcoólica.	
https://pt.wikipedia.org/wiki/Nucl%C3%A9olo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Envolt%C3%B3rio_nuclear
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossomo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ves%C3%ADcula
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1tico
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1tico
https://pt.wikipedia.org/wiki/Complexo_de_Golgi
https://pt.wikipedia.org/wiki/Microt%C3%BAbulo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Mitoc%C3%B4ndria
https://pt.wikipedia.org/wiki/Vac%C3%BAolo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Citoplasma
https://pt.wikipedia.org/wiki/Lisossomo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Centr%C3%ADolos
https://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_animal#/media/Ficheiro:Biological_cell.svg
https://www.educamaisbrasil.com.br/enem/biologia/reticulo-endoplasmatico
18UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
4.1.2 Complexo de Golgi
O	Complexo	de	Golgi	tem	como	função	de	armazenar,	modificar	e	exportar	as	pro-
teínas	que	foram	sintetizadas	no	Retículo	Endoplasmático	Rugoso	(RER)	e	realiza	também	
a	função	de	sintetizar	carboidratos	do	tipo	polissacarídeos,	ocorrendo	uma	adição	de	um	
açúcar	(glicosiladas)	nestas	moléculas	de	proteínas	concluindo	seu		processo	final	da	sua	
composição	e	sendo	direcionada	para	o	seu	devido	local	nas	células.		
4.1.3 Lisossomos
Os	 lisossomos	 são	 organelas	 celulares	 que	 contêm	 substâncias	 digestivas	
formadas	 no	 retículo	 endoplasmático	 rugoso	 e	 amadurecidas	 pelo	 complexo	 golgiense.	
Assim,	sua	função	é	digerir	moléculas	orgânicas	como	lipídios,	carboidratos,	proteínas	e	
ácidos	nucleicos	(DNA	e	RNA).
4.1.4 Peroxissomos
Os	peroxissomos	são	organelas	celulares	que	produzem	enzimas	digestivas,	que	
são	 responsáveis	 pela	 catalisação	 do	 peróxido	 de	 hidrogênio,	 popularmente	 conhecido	
como	água	oxigenada	(H2O2),	por	ser	uma	substância	tóxica	para	a	célula	e	a	sua	produção	
em	excesso	é	prejudicial	à	saúde,	com	isso,	a	organela		produz	a	enzima	catalase,	tendo	
como	função	de	destruir	essa	substância.
4.1.5 Mitocôndrias
As	mitocôndrias	possuem	seu	próprio	DNA	(se	reproduzem	sozinhas)	e	o	próprio	
ribossomo.	Sua	morfologia	apresenta	uma	membrana	dupla	(interna	e	externa),	chamada	
de	cristas	mitocondriais.		Elas	realizam	a	respiração	celular	e	produzem	grande	parte	de	
energia	(ATP)	essenciais	para	manter	o	funcionamento	das	células.
4.1.6 Núcleo
O	núcleo	é	a	maior	organela	existente	em	uma	célula	eucarionte,	pois	ele	é	respon-
sável	por	armazenar	o	material	genético,	o	DNA	do	ser	vivo	e	comandar	tudo	que	acontece	
dentro	da	célula.
4.1.7 Centríolos
Os	centríolos	são	organelas	formadas	por	microtúbulos	que	auxiliam	os	cromosso-
mos	homólogos	a	se	separarem	na	hora	da	divisão	celular	(mitose	e	meiose).	Além	disso,	
estas	organelas	podem	gerar	morfologia	sendo	chamados	de	cílios	e	flagelos	auxiliando	na	
locomoção,	captura	de	alimento	e	defesa	destes	organismos.	
https://www.educamaisbrasil.com.br/enem/biologia/complexo-de-golgi
https://www.educamaisbrasil.com.br/enem/biologia/lisossomos
https://www.educamaisbrasil.com.br/enem/biologia/peroxissomos
https://www.educamaisbrasil.com.br/enem/biologia/mitocondrias
19UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
5. NÚCLEO CELULAR 
O	núcleo	celular	é	um	componente	essencial	para	as	células	eucarióticas.	Nestas	
células,	 o	núcleo	 corresponde	a	10%	do	volume	 total	 e	nele	 se	encontra	o	DNA	 (ácido	
desoxirribonucleico).	Além	disso,	o	núcleo	é	delimitado	pela	carioteca ou envoltório nu-
clear	 formadas	por	duas	membranas	concêntricas	que	continuam	sua	delimitação	até	a	
membrana	do	retículo	endoplasmático	rugoso.
O	envoltório	nuclear	é	composto	por	inúmeras	perfurações	denominadas	de	poros	
que	tem	a	função	de	se	comunicar	no	interior	do	núcleo	ao	citosol,	além	disso,	possui	duas	
malhas	de	filamentos	intermediários	que	auxiliam	na	estrutura	deste	núcleo	compondo	a	
superfície	interna	deste	envoltório	denominada	de	lâmina nuclear	e	o	outro	filamento	reco-
bre	a	superfície	externa	do	núcleo	(Figura	10).	Apresentam	também	distribuídos	no	interior	
do	núcleo	moléculas	de	RNAs	 (ácido	 ribonucleico),	 dos	 tipos	de	RNAm	 (mensageiro)	 e	
RNAr	(ribossômico)	que	auxiliam	as	etapas	de	Transcrição	e	Tradução,	sintetizando	genes	
de	proteínas	para	estas	células.	
20UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
FIGURA 10 - REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DO NÚCLEO DA CÉLULA.	
(1) Envoltório	nuclear. (2)	Ribossomos.	(3)	Poros	nucleares.	(4) Nucléolo.	
(5) Cromatina.	(6) Núcleo.	(7) Retículo	endoplasmático.	(8) Nucleoplasma
Fonte:	Wikipédia,	2002.	Disponível	em:	
https://pt.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular#/media/Ficheiro:Nucleus_ER.png
	
As	moléculas	de	DNA	armazenam	as	informações	genéticas	dos	seres	vivos.	Esta	
molécula	é	formada	por	nucleotídeos	e	sua	forma	corresponde	um	modelo	helicoidal	ou	du-
pla-hélice	que	será	abordada	com	mais	detalhes	na	Unidade	II,	tópico	1.		são	constituídas	
por	duas	fitas	pareadas	contendo	nucleotídeos	e	bases	nitrogenadas,	proteínas	e	enzimas.		
A	partir	do	momento	que	as	células	entram	nas	divisões	celulares	para	produ-
ção	de	novas	 células-filhas	 idênticas	a	elas,	 ou	para	produção	de	gametas	masculino	
(espermatozoides)	e	feminino	(óvulos),	esta	molécula	de	DNA,	com	adição	de	proteínas	
histônicas	e	não	histônicas	formam	a	estrutura	de	cromatina. Esta	cromatina	compõe	o	
material	dos	cromossomos	sendo	formados	a	partir	do	mecanismo	de	condensação	da	
cromatina	aumentando	o	nível	máximo	de	compactação	desta	molécula	de	DNA,	confor-
me	mostrado	na	figura	11.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Envolt%C3%B3rio_nuclear
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossomo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Poro_nuclear
https://pt.wikipedia.org/wiki/Nucl%C3%A9olo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cromatina
https://pt.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ret%C3%ADculo_endoplasm%C3%A1tico
https://pt.wikipedia.org/wiki/Nucleoplasma
https://pt.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular#/media/Ficheiro:Nucleus_ER.png
21UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
FIGURA 11 - DIFERENTES NÍVEIS DE CONDENSAÇÃO DO DNA. (1)	Cadeia	de	DNA	em	dupla	hélice.	(2)	
Filamento	de	cromatina	(DNA	com	histonas).	(3)	Cromatina	condensada	em	interfase	com	centrômeros.	(4)	Cro-
matina	condensada	em	prófase.	(Existem	agora	duas	cópias	da	molécula	de	DNA)	(5)	Cromossomo	em	metáfase.
Fonte:	Wikipédia,	2006.	Disponível	em:	
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cromossomo#/media/Ficheiro:Chromatin_chromosom.png
5.1 Cromossomos 
Os	cromossomos	são	estruturas	formadas	por	uma	molécula	de	DNA	associada	a	
moléculas	protéicas	histônicas	e	não	histônicas,	permitindo	que	esta	molécula	de	DNA	se	
compacte	ao	seu	nível	máximo	de	condensação	formando-se	os	Cromossomos.		
Suaestrutura	contém	 regiões	denominadas	de	Centrômero ou constrição pri-
mária,	 que	 participa	 da	 repartição	 das	 células-filhas	 e	 das	 duas	 cópias	 cromossômicas	
sendo	geradas	como	consequência	da	replicação	do	DNA.	Esta	região	é	denominada	de	
região	centromérica,	sendo	permitido	dividir	o	cromossomo	em	braços,	os	quais	podem	
ter	 tamanhos	diferentes	a	depender	da	posição	do	centrômero,	permitindo	classificá-los	
estes	cromossomos	em	metacêntrico	(centrômero	na	posição	mediana),	submetacêntri-
co	(centrômero	deslocado	para	um	dos	braços	do	cromossomo),	acrocêntrico (centrômero	
localizado	mais	próximo	da	extremidade)	e	telocêntrico	 (o	centrômero	 localiza-se	muito	
próximo	da	extremidade,	dando	a	ideia	de	que	o	cromossomo	possui	apenas	um	braço),	
conforme	mostram	as	Figuras	12	e	13.	Por	fim,	em	cada	extremidade	de	cada	cromossomo	
apresenta	uma	região	denominada	de	Telomérica,	sendo	uma	região	contendo	pequenas	
repetições	de	nucleotídeos,	garantindo	a	proteção	dos	cromossomos.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cromossomo#/media/Ficheiro:Chromatin_chromosom.png
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/genes-cromossomos.htm
22UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
FIGURA 12 - CROMOSSOMO. (1)	Cromatídeo.	Cada	um	dos	dois	braços	idênticos	dum	cromossoma	depois	
da	fase	S. (2)	Centrômero.	O	ponto	de	ligação	de	dois	cromatídeos,	onde	se	ligam	os	microtúbulos.	
(3)	Braço	curto.	(4)	Braço	longo
Fonte:	Wikipédia,	2002.	Disponível	em:		
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cromossomo#/media/Ficheiro:Chromosome.png
FIGURA 13 - CLASSIFICAÇÃO DOS CROMOSSOMOS QUANTO À POSIÇÃO 
DE SEUS CENTRÔMEROS
Fonte:	Wikipédia,	2019.	Disponível	em:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/pt/6/6d/Tipos_de_cromossomos.jpg
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cromat%C3%ADdeo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Microt%C3%BAbulo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cromossomo#/media/Ficheiro:Chromosome.png
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/pt/6/6d/Tipos_de_cromossomos.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/pt/6/6d/Tipos_de_cromossomos.jpg
23UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
5.1.1 Número de cromossomos
Cada	 organismo	 e	 suas	 respectivas	 espécies,	 possuem	 um	 número	 específico	
de	cromossomos.	Nós	seres	humanos	observa-se	a	presença	de	46	cromossomos.	Além	
disso,	para	compor	e	constituir	um	ser	humano	as	células	se	dividirão	em	dois	 tipos	de	
divisões	 celulares	 denominadas	 de	Mitose	 formando-se	 células	 somáticas	 para	 gerar	 a	
formação	e	constituição	dos	 tecidos	e	dos	órgãos	sendo	consideradas	células	diplóides	
(2n=46	 cromossomos),	 e	 células	 gamética/germinativas,	 irá	 formar	 células	 gaméticas	
(espermatozóide	e	óvulo),	 sendo	encontrado	apenas	 (n=23	cromossomos),	denominada	
de	células	haplóides.	Esta	redução	nas	células	sexuais	é	importante	para	restabelecer	o	
número	de	cromossomos	da	espécie	após	o	processo	de	fecundação.	Assim,	as	células	
somáticas	são	diplóides	(2	conjuntos	de	cromossomos	homólogos,	2n=46),	e	as	células	se-
xuais/gaméticas	são	haplóides	(apenas	1	conjunto	de	cromossomos	2n=23	cromossomos).	
Por	fim,	os	seres	humanos	possuem	46	cromossomos	sendo	denominados	em	44	cromos-
somos	autossômicos	(Não	diferem	da	morfologia	em	relação	ao	sexo)	e	2	cromossomos	
denominados	de	cromossomos	sexuais	(Homem:	XY	e	Mulher:	XX)	Figura	14.
FIGURA 14 - CARIÓTIPOS HUMANOS.
 A)	Cariótipo	masculino	destacado	em	círculo	os	cromossomos	sexuais	XY. 
B)	Cariótipo	feminino	destacado	em	círculo	os	cromossomos	sexuais	XX.	2n=	46	cromossomos
Fonte:	Wikipédia,	2005.	Disponível	em:	
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cari%C3%B3tipo#/media/Ficheiro:Human_male_karyotype.gif,
adaptado	por	Layon	Zafra	Lemos.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cari%C3%B3tipo#/media/Ficheiro:Human_male_karyotype.gif
24UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
6. DIVISÃO CELULAR (MITOSE E MEIOSE)
As	células	possuem	a	capacidade	fundamental	de	crescer	e	reproduzir,	gerando-
-se	 um	processo	 básico	 denominado	 de	 gênese	 a	 partir	 da	 formação	 de	 novas	 células	
obedecendo	 a	 um	 padrão	 cíclico	 que	 começa	 pelo	 crescimento	 celular,	 gerando-se	 um	
aumento	quantitativo	coordenado	por	milhares	de	tipos	diferentes	de	moléculas,	incluindo	
seu	material	genético.	Este	padrão	cíclico	é	denominado	de	Ciclo celular, ou	seja,	o	ciclo	
de	vida	de	uma	célula,	que	se	 inicia	na	 formação	de	divisões	da	célula-mãe	 formando-
-se	duas	células-filhas.	Além	disso,	o	ciclo	celular	pode	ser	considerado	como	uma	série	
complexa	 de	 fenômenos	 que	 irá	 ocorrer	 a	 duplicação	 do	material	 genético	 da	 célula,	 o	
mesmo	distribuído	para	as	 células-filhas.	Antes	 destas	 células	 se	dividirem	é	 iniciada	a	
fase	denominada	de	 Interfase,	sendo	o	período	mais	 longo	do	ciclo	celular	e	ocorrendo	
diversos	fatores	que	possibilitam	a	divisão	celular	sendo	a	replicação	do	DNA,	a	divisão	dos	
centríolos	e	a	produção	de	proteínas.	
A	Interfase	é	subdividida	em	três	fases	sendo,	G1, S e G2. Na	fase	G1,	ocorre	o	
aumento	de	tamanho	da	célula	e	ativação	do	metabolismo	celular	para	gerar	energia	para	a	
célula	e	produzir	RNA	e	sintetizar	as	proteínas.	Na	fase	S,	ocorre	a	síntese	de	DNA,	sendo	
o	mesmo	duplicando	sua	quantidade	de	DNA	e	a	fase	G2,	a	célula	continua	crescendo	de	
tamanho	e	produzindo	proteínas	(Figura	15).
25UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
FIGURA 15 - ESQUEMA DO CICLO CELULAR: I=Interfase,	M=Fase	Mitótica
Fonte:	Wikipédia,	2010.	Disponível	em:	https://pt.wikipedia.org/wiki/Ciclo_celular#/media/Ficheiro:Cell_Cycle_2.svg
Após	a	célula	ter	passado	por	todas	as	fases	da	Interfase,	ela	encontra-se	pronta	
para	entrar	em	divisão.	Esta	divisão	celular	poderá	formar	células-filhas idênticas à	célula 
original pelo processo de divisão celular Mitose ou para produção de gametas mas-
culinos e femininos pela divisão celular Meiose.
6.1 Mitose
A	divisão	celular	Mitose	é	o	período	em	que	a	célula	se	divide	por	igual	o	seu	DNA,	
sendo	o	mesmo	duplicado	na	 interfase,	 produzindo	em	cada	divisão	duas	células-filhas	
idênticas	à	célula	original.	Esta	fase	é	denominada	de	divisão	equacional.		
As	principais	 funções	da	Mitose	é	o	crescimento	e	regeneração	das	células	que	
compõem	os	tecidos,	além	disso,	no	processo	de	cicatrização	e	divisões	do	zigoto	durante	
o	desenvolvimento	embrionário.
6.1.1 Fases da Mitose 
Suas	fases	correspondem	a	Prófase, Prometáfase, Metáfase, Anáfase e Telófa-
se (Figura	16).
Prófase:	é	a	fase	mais	longa	da	mitose.	Nela	se	verificam	alterações	no	núcleo	e	
no	citoplasma	celular	aumentando	seu	volume	devido	a	ocorrer	o	aumento	de	água	para	
o	núcleo.	Esse	fato	faz	com	que	o	citoplasma	se	torne	mais	denso.	No	começo	da	prófase	
cada	cromossomo	se	apresenta	constituído	por	dois	filamentos	denominados	cromátides,	
unidos	pelo	centrômero.	À	medida	que	a	prófase	progride,	os	cromossomos	 tornam-se	
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ciclo_celular#/media/Ficheiro:Cell_Cycle_2.svg
26UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
curtos	 e	 aumentam	 sua	 espessura,	 ocorrendo	 a	 espiralação	 cromossômica.	 Enquanto	
os	cromossomos	estão	se	condensando,	o	nucléolo	começa	a	se	 tornar	menos	eviden-
te,	desaparecendo	ao	final	da	prófase.	Além	disso,	a	modificação	ocorrida	no	citoplasma	
gera	a	duplicação	dos	centríolos	(auxiliará	no	deslocamento	dos	cromossomos	na	fase	de	
Metáfase)	indo	em	direção	aos	pólos	da	célula.	Após	chegarem	aos	pólos	são	envolvidos	
por	fibras	que	constituem	o	áster.	Entre	os	centríolos	que	se	afastam,	aparecem	as	fibras	
do	fuso	mitótico.	Ocorrem	dois	tipos	de	fibras:	as	fibras	contínuas,	que	vão	de	centríolos	a	
centríolos	e	as	cromossômicas	ou	cinetocóricas,	que	só	surgirão	na	prometáfase.
Prometáfase:	 ocorre	 a	 desintegração	 da	 carioteca.	 Quando	 isso	 acontece,	 os	
cromossomos	caem	no	citoplasma	e	dirigem-se	à	região	equatorial	da	célula,	onde	vão	se	
prender	as	fibras	do	fuso	por	meio	de	centrômero.
Metáfase:	os	cromossomos	chegam	a	posição	mediana	da	célula	e	condensam-se	
ao	seu	nível	máximo	de	condensação.	Nesse	momento,a	contagem	de	cromossomos	e	a	
verificação	das	alterações	estruturais	é	possível.	Formam	a	Placa	Equatorial	por	meio	do	
alinhamento	na	região	equatorial	da	célula,	além	disso,	nessa	fase	o	fuso	acromático	se	
desenvolve	e	algumas	fibrilas	se	conectam	aos	centrômeros.
Anáfase:	os	centrômeros	começam	a	se	duplicar	e	as	fibras	do	fuso,	conectados	
aos	centrômeros,	encurtam	e	puxam	os	cromossomos	para	os	pólos	opostos	da	célula.	
Depois	 da	 clivagem	dos	 centrômeros,	 os	 cromátides-irmãs	 se	 separam	e	 originam	dois	
cromossomos	independentes.
Telófase:	nessa	etapa	as	fibras	do	 fuso	desaparecem	e	a	membrana	celular	se	
desenvolve	em	volta	dos	 cromossomos	de	 cada	pólo	da	 célula	e	passam	a	existir	 dois	
números	com	informação	genética	igual.	Além	disso,	os	cromossomos	se	descondensam	e	
têm	início	a	citocinese	(divisão	do	citoplasma).
FIGURA 16 - FASES DA DIVISÃO CELULAR MITOSE
https://www.educamaisbrasil.com.br/enem/biologia/citoplasma
27UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
6.2 Meiose
Diferentemente	da	mitose,	na	meiose	a	célula-mãe	diploide (2n),	com	cromosso-
mos	duplos,	dá	origem	a	quatro	células-filhas	com	metade	do	número	de	cromossomos	da	
primeira	a	partir	de	duas	divisões	sucessivas,	formando-se	gametas	masculinos	e	femininos.
6.2.1 Fases da Meiose 
Suas	fases	correspondem	a	Meiose I: Prófase I, Metáfase I, Anáfase I e Telófase 
I e Meiose II: Prófase II, Metáfase II, Anáfase II e Telófase II (Figura	17).
6.2.1.1 Meiose I
Prófase I:primeira	fase,	os	cromossomos	tornam-se	mais	condensados	e	ocorre	o	
emparelhamento	dos	cromossomos	homólogos.	O	nucléolo	e	a	carioteca	desaparecem	e	
os	centríolos	migram	para	os	pólos	da	célula	para	formar	o	fuso	acromático.	Esse	período	é	
subdividido	em:	leptóteno,	zigóteno,	paquíteno,	diplóteno	e	diacinese,	ocorrendo	o	crossing 
over	(trocas	de	informações	genéticas).	
Metáfase I:	a	membrana	celular	deixa	de	existir	e	forma-se	um	fuso.	Os	cromos-
somos	pareados	se	alinham	no	plano	equatorial	e	os	centrômeros	se	 ligam	a	fibras	que	
surgem	de	centríolos	opostos.
Anáfase I:	nesse	momento	os	emparelhamentos	se	desfazem	e	cada	cromossomo	
migra	para	um	pólo	da	célula.	Os	dois	membros	de	cada	bivalente	se	separam	e	se	distri-
buem	de	forma	independente	um	dos	outros.	Os	conjuntos	paterno	e	materno	originais	se	
separam	em	combinações	aleatórias.
Telófase I:	dois	núcleos	são	 formados	a	partir	da	descondensação	do	nucléolo,	
com	metade	do	número	de	cromossomos.
6.2.1.2 Meiose II
Prófase II:	os	cromossomos	se	condensam	novamente	e	acontece	a	duplicação	dos	
centríolos.	Também	nesse	momento	a	membrana	nuclear	desaparece	e	forma	o	fuso	acromático.
Metáfase II:	os	cromossomos	se	encontram	na	região	equatorial	e	os	centríolos	se	
preparam	para	se	duplicarem.
Anáfase II:	há	uma	duplicação	dos	centrômeros	e	eles	são	divididos	em	duas	cro-
mátides,	que	formam	dois	que	migram	para	as	extremidades	da	célula.
Telófase II:	nesta	última	fase	os	cromossomos	se	descondensam	ao	chegar	aos	
polos	e	formam	um	novo	núcleo	com	quatro	células	haplóides.	
28UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
FIGURA 17 - FASES DA DIVISÃO CELULAR MEIOSE I E II
29UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
SAIBA MAIS
Cada	espécie	de	seres	vivos	 	em	particular	possui	um	número	diferente	de	cromos-
somos.	Com	isso,	vamos	observar	abaixo	a	variedade	de	seres	vivos	e	seus	números	
diplóides:
Homo	sapiens	(Seres	humanos)	-	2=46	cromossomos.
Avena	sativa	(Aveia)	–	2n=42	cromossomos.
Carica	papaya	(Mamão	Papaia)	–	2n=18	cromossomos.
Rattus	rattus	(Rato	branco)	–	2n-42	cromossomos.
Sacharum	officinarum	(Cana-de-açúcar)	–	2n=	80	cromossomos.
Drosophila	melanogaster	(Mosca-da-fruta)	–	2n=8	cromossomos.	
Fonte:	o	autor.
REFLITA 
Por	que	seria	importante	compreender	todos	os	constituintes	e	mecanismos	celulares	e	
qual	seria	a	importância	do	mesmo	para	a	sua	vida	acadêmica	e	profissional?	
Fonte:	o	autor.
https://pt.wikiversity.org/w/index.php?title=Esp%C3%A9cie&action=edit&redlink=1
30UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Prezado(a)	aluno(a)!
Esta	unidade	trouxe	uma	melhor	compreensão	dos	principais	tópicos	de	abordagem	
dos	conteúdos	referentes	aos	estudos	de	Biologia	Celular.	Podemos	entender	como	surgiu	
as	primeiras	células	denominadas	de	células	procarióticas	através	da	formação	do	caldo	
primordial	e	a	partir	deste	fato,	a	célula	conseguiu	se	adaptar	ao	meio	que	estava	inserida	
e	desenvolvendo	características	evolutivas	transformando-a	e	surgindo	outro	tipo	de	célula	
mais	complexa	denominada	de	células	eucarióticas,	proporcionando	o	desenvolvimento	da	
diversidade	e	variabilidade	genética,	dos	diversos	organismos	que	temos	nos	dias	de	hoje.
Além	disso,	aprendemos	as	principais	 funções	e	estruturas	para	constituírem	as	
células	à	nível	celular,	metabólico,	fisiológico	e	morfológico	das	membranas	plasmáticas,	
citoplasma	e	características	principais	de	cada	organela	citoplasmática	e	o	núcleo	celular.
Aprendemos	 os	 principais	 tipos	 de	 transportes	 através	 das	 membranas,	 sendo	
alguns	tipos	de	transportes	ativo	como	a	caso	da	Bomba	Sódio-Potássio	para	auxiliar	os	
neurônios	a	realizarem	seus	impulsos	nervosos	e	suas	respectivas	sinapses	químicas.
Por	fim,	estudamos	as	principais	característica	e	fases	das	divisões	celulares	Mitose	
e	Meiose,	para	entendermos	as	divisões	de	células	somáticas	para	produzirem	os	diversos	
tipos	 de	 tecidos	 e	 órgãos	 nos	 seres	 humanos	 e	 a	 produção	 de	 gametas	masculinos	 e	
femininos	para	gerar	as	etapas	de	fecundação	e	posteriormente	o	zigoto	gerando-se	um	
novo	indivíduo.
Um Abraço e até a próxima unidade!
	
31UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
LEITURA COMPLEMENTAR 
Aplicação de Conceitos:
Anfipática:	Molécula	com	a	região	hidrofóbica	e	outra	hidrofílica.
ATP:	Adenosina	 trifosfato:	Molécula	 constituída	 por	 ribose,	 adenina	 e	 três	 grupos	
fosfato.	É	a	principal	fonte	de	energia	química	livre	para	uso	imediato	pelas	células.
Bomba de Íons:	Proteína	transmembrana	que	transporta	íons,	com	gasto	de	energia	
(ATP),	para	dentro	ou	para	fora	da	célula,	membranas	das	organelas	possui	bombas	de	íons.
Bomba de Sódio (Na+):	 Trata-se	 de	 uma	 bomba	 de	 sódio	 e	 potássio.	ATPase	
transmembrana	encontrada	na	membrana	plasmática	das	células	animais,	que	transporta	
3	íons	de	sódio	para	fora	e	2	íons	de	potássio	para	dentro	da	célula,	por	cada	molécula	de	
ATP	hidrolisada.
Ciclo celular:	Período	que	compreende	as	modificações	ocorridas	em	uma	célula,	desde	
a	sua	formação	até	sua	própria	divisão	em	duas	células-filhas,	divide-se	em	interfase	e	mitose.
Citocinese:	Na	mitose	a	divisão	do	citoplasma	que	se	segue	à	divisão	do	núcleo	
tem	início	na	anáfase	e	termina	após	a	telófase.	Nas	células	dos	animais	é	produzida	pela	
contração	de	um	anel	citoplasmático	que	contém	actina	e	miosina.	
Citossol:	 O	mesmo	 que	matriz	 citoplasmática,	 inclui	 todos	 os	 componentes	 do	
citoplasma	que	preenchem	o	espaço	entre	as	organelas	e	inclusões.
Cromátide:		Uma	cópia	do	cromossomo	que	ainda	se	acha	presa,	pelo	centrômero	
à	 outra	 cópia,	 os	 filamentos	 de	DNA	 recebem	 essa	 designação	 nos	 cromossomos	 das	
células	em	divisão.
Cromatina:	Todo	material	intranuclear	com	exceção	dos	nucléolos,	que	se	cora	de	
forma	intensa,	principalmente	pelos	corantes	básicos.	A	cromatina	é	constituída	principal-
mente	pelos	cromossomos	da	célula	que	não	está	em	divisão.
Cromossomos sexuais:	Os	cromossomos	que	determinam	o	sexo	(XX	ou	XY,	na	
espécie	humana).
Crossing over: 	O	mesmo	que	recombinação	genética,	é	o	rearranjo	de	genes	que	
mudam	de	posição	durante	a	meiose,	como	resultado	da	ruptura	e	reunião	de	segmentos	
dos	cromossomos	homólogos	(um	materno	e	outro	paterno).
Diploide:	Célula	que	contém	os	dois	conjuntos	de	cromossomos	homólogos	(um	
paterno	e	o	outro	materno),	contendo	uma	duplicata	de	cada	gene.
32UNIDADE I Tópicos de Biologia Celular
Envoltório nuclear:	Membrana	dupla	visível	no	microscópio	eletrônico,	que	separa	
o	núcleo	docitoplasma.	Este	envoltório	só	existe	em	células	eucarióticas.	
Haploide:	Célula	que	contém	apenas	um	conjunto	de	cromossomos	como	as	célu-
las	de	linhagem	sexual	(óvulos	e	espermatozoides).
Mosaico fluido:	Nome	do	modelo	 proposto	 para	 as	membranas	 plasmáticas.	As	
membranas	são	constituídas	por	uma	bicamada	lipídica,	fluida,	onde	se	inserem	as	proteínas.	
Neurotransmissores:	Molécula	produzida	nas	sinapses	do	sistema	nervoso	que	
transmitem	os	impulsos	nervosos.
Fonte:	Alberts	et	al.,	2017;	De	Robertis	e	Hib,	2015;	Junqueira	e	Carneiro,	2005.
33
Plano de Estudo:
●	 Estrutura	e	função	Molecular	dos	Ácidos	nucleicos	(DNA	e	RNA).
●	 Mecanismos	da	Duplicação	do	DNA.
●	 Mecanismos	de	Transcrição.
●	 Mecanismos	de	Tradução	e	Síntese	Proteica.
●	 Leis	Mendelianas.
●	 Heranças	Autossômicas	(Dominante	e	Recessiva).
●	 Herança	ligada	aos	Cromossomos	Sexuais.
●	 Mutações	Numéricas,	Estruturais	e	Anomalias	Genéticas.
Objetivos da Aprendizagem:
●	 Compreender	as	principais	funções	e	constituintes	dos	Ácidos	nucleicos.
●	 Entender	os	mecanismos	de	duplicação	da	molécula	de	DNA.	
●	 Compreender	os	principais	mecanismos	de	Transcrição	e	
tradução	de	uma	molécula	de	proteína.
●	 Compreender	as	principais	conclusões	das	Leis	Mendelianas.
●	 Entender	como	ocorre	uma	herança	autossômica	
dominante	e	recessiva	e	seus	exemplos.
●	 	Aprender	quais	são	as	possíveis	heranças	ligadas	
aos	cromossomos	sexuais	nos	seres	humanos.
●	 Compreender	os	principais	eventos	gerando	mutações	numéricas,	estruturais.
●	 Aprender	as	principais	anomalias	genéticas	nos	seres	humanos.
UNIDADE II
Tópicos de Genética
Professor Dr. Layon Zafra Lemos
34UNIDADE II Tópicos de Genética
INTRODUÇÃO
Prezado	(a)	aluno	(a)!
Esta	 unidade	 aprenderemos	 os	 principais	 conteúdos	 referentes	 aos	 estudos	 de	
Genética,	dedicados	aos	estudos	da	hereditariedade	através	da	molécula	de	DNA	e	RNA,	
mecanismos	para	a	produção	de	proteínas	sendo	através	das	etapas	de	Duplicação	do	
DNA,	Transcrição	dos	códons	e	Tradução	de	uma	determinada	proteína.	
Além	disso,	aprenderemos	as	principais	conclusões	das	Leis	Mendelianas	sendo	as	
mesmas	aplicadas	nos	dias	de	hoje	e	contribuindo	para	estabelecer	possíveis	diagnósticos	
de	doenças	hereditárias	a	nível	de	heranças	autossômicas	dominantes	e	recessivas,	heran-
ças	ligadas	aos	cromossomos	sexuais	e	mutações	nos	cromossomos	podendo	aumentar	
ou	diminuir	a	quantidade	de	cromossomos	dos	seres	humanos	apresentando	organismos		
afetados	 causados	 por	 diversas	 síndromes	 sendo	 abordadas	 nos	 últimos	 tópicos	 desta	
Unidade.		
Portanto,	prezado(a)	aluno(a),	desejo	a	você,	uma	boa	leitura	e	aprendizado.
35UNIDADE II Tópicos de Genética
1. ESTRUTURA E FUNÇÃO MOLECULAR DOS ÁCIDOS NUCLEICOS (DNA E RNA)
Os	 geneticistas	 James	Watson	 e	 Francis	 Crick,	 descobriram	 a	 estrutura	 do	DNA	
(ácido	desoxirribonucleico)	em	1953.	Este	modelo	da	estrutura	do	DNA	foi	revolucionário	e	
propuseram	a	definição	de	gene	em	termos	químicos,	abriram	o	caminho	para	a	compreen-
são	da	ação	gênica	e	da	hereditariedade	a	nível	molecular.	A	história	começa	no	século	XX,	
quando	o	resultado	de	vários	experimentos	levou	estes	cientistas	a	concluírem	que	o	DNA	é	o	
material	genético	e	não	outra	molécula	biológica	como	um	carboidrato,	proteína	ou	um	lipídio.			
Este	modelo	da	dupla	hélice,	proposto	por	Watson	e	Crick,	foi	realizado	com	base	
nos	resultados	de	outros	experimentos	através	de	outros	pesquisadores.	 	Watson	e	Cri-
ck	se	basearam	nas	descobertas	anteriores	referentes	a	composição	química	do	DNA	e	
proporções	de	suas	bases	nitrogenadas,	e	as	imagens	de	difração	de	raios	X	revelaram	
que	a	DNA	é	uma	hélice	de	dimensões	parecidas,	concluindo	que	a	molécula	de	DNA,	é	
composta	por	dupla	hélice	e	por	duas	cromátides	de	nucleotídeos	ligados	que	se	enrolam	
uma	a	outra	fita,	formando	esta	estrutura	de	dupla	hélice.	
1.1 Estrutura do DNA
A	molécula	do	DNA	é	constituída	por	3	blocos	estruturais	básicos	compondo	três	
tipos	de	componentes	químicos,	sendo: (1) fosfato – um radical de ácido fosfórico, (2) 
açúcar que apresenta moléculas formadas por 5 átomos de carbono denominado de 
pentose e (3) Bases nitrogenadas – Adenina (A), Timina (T), Citosina (C) e Guanina 
36UNIDADE II Tópicos de Genética
(G). As	bases	Adenina	(A)	e	Guanina	(G)	possuem	uma	estrutura	química	de	dois	anéis	carac-
terístico	de	um	tipo	de	substância	chamada	de	purina.	As	outras	duas	bases	sendo	Citosina	
(C)	e	Timina	(T)	têm	uma	estrutura	com	um	só	anel	chamada	de	pirimidina e	seu	pareamento	
sempre	será	Adenina (A) pareia com Timina (T) e Citocina (C) pareia com Guanina (G) \ 
A-T e C-G. Assim,	estes	componentes	químicos	do	DNA	são	dispostos	em	grupos	chamados	
de	nucleotídeos,	cada	um	composto	de	um	grupo	fosfato,	uma	molécula	de	desoxirribose	e	
qualquer	uma	das	quatro	bases	nitrogenadas	ligadas	por	ligações	fosfodiéster.
Além	disso,	os	dois	filamentos	de	nucleotídeos	são	mantidos	juntos	em	dupla	hélice	
por	pontes	de	hidrogênio	entre	as	bases	de	cada	filamento,	formando	uma	estrutura	espiralada/
dupla	hélice	e	seus	átomos	de	carbono	dos	grupamentos	de	açúcares	sendo	numerados	de	
1’	a	5’	por	uma	ligação	fosfodiéster	conectando	o	átomo	do	carbono	5’	de	uma	desoxirribose	
ao	átomo	do	carbono	3’	da	desoxirribose	adjacente.	Assim,	cada	ligação	açúcar-fosfato	é	dita	
como	tendo	uma	extremidade	5’	para	3’,	conforme	mostrado	na	figura	1.
FIGURA 1 - ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE DNA
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:	https://brasilescola.uol.com.br/biologia/dna.htm
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/dna.htm
37UNIDADE II Tópicos de Genética
1.2 Estrutura do RNA
O	RNA (Ácido Ribonucleico)	 também	é	denominado	como	ácido	nucleico,	mas	
apresenta	algumas	características	que	diferem	do	DNA.	O	RNA	geralmente	possui	apenas	
1	cadeia	de	nucleotídeos	unifilamentares	e	não	em	dupla	hélice	como	o	DNA,	permitindo	
que	esta	molécula	seja	mais	flexível	e	pode	formar	uma	variedade	maior	de	formas	mole-
culares	tridimensionais	e	complexas.
Em	sua	estrutura	química	possui	o	açúcar	 (pentose)	sendo	ribose	em	seus	nu-
cleotídeos	contendo	um	grupo	hidroxila	(OH)	ligado	ao	átomo	de	carbono	2’,	enquanto	o	
açúcar	do	DNA	possui	apenas	1	átomo	de	hidrogênio	no	carbono	2’.	Com	isso,	o	filamento	
do	RNA	é	formado	de	um	grupo	fosfato	de	açúcar	com	uma	base	covalentemente	ligada	
ao	carbono	1	em	cada	ribose.	Assim,	as	ligações	químicas	açúcar-fosfato	no	RNA	também	
permanecerão	na	direção	de	5’	para	3’.
Seus	nucleotídeos	são	formados	pelas	bases nitrogenadas: Adenina (A), Guani-
na (G), Citocina (C) e Uracila (U) que estão presentes no lugar da Timina (T). Assim,	
o	pareamento	das	bases	nitrogenadas	do	RNA	será	Adenina (A) pareia com Uracila (U) 
e Citocina (C) pareia com Guanina (G) \ A-U e C-G, conforme	apresentado	na	Figura	2.		
FIGURA 2 - COMPARAÇÃO DE UM RNA E DNA
Fonte:	Wikipédia,	2021.	Disponível	em:
https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleico#/media/Archivo:Difference_DNA_RNA-ES.svg
https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleico#/media/Archivo:Difference_DNA_RNA-ES.svg
38UNIDADE II Tópicos de Genética
1.2.1 Tipos de RNA
Os	RNas	podem	apresentar	alguns	tipos	de	formato	e	função	dentro	de	uma	célula	
sendo	os	tipos:
RNA mensageiro	(RNAm):	sendo	o	responsável	a	levar	a	informação	do	DNA	do	
núcleo	até	o	citoplasma,	onde	a	proteína	será	produzida.	Como	o	RNA	é	uma	cópia	fiel	de	
uma	das	fitas	de	DNA,	é	a	partir	dessa	informação	que	o	RNA	mensageiro	irá	determinar	
quais	são	os	aminoácidos	necessários	para	a	formação	de	determinada	proteína,	pois	ele	
possui	as	trincas	(códons)	de	bases	nitrogenadas	que	definem	cada	aminoácido.	
RNA transportador	 (RNAt):	é	produzido	a	partir	de	uma	fita	do	DNA.	Esse	RNA	é	
assim	chamado	porque	ele	é	o	 responsável	por	 transportar	os	aminoácidos	 (aa)	que	serão	
utilizados	na	formação	das	proteínas	até	os	ribossomos,	onde	ocorrerá	a	síntese	das	proteínas.
RNA ribossômico	 (RNAr),	 faz	 parte	 da	 constituição	 dos	 ribossomos	 (organelacitoplasmática).	É	nos	ribossomos	que	a	sequência	de	bases	do	RNA	mensageiro	é	inter-
pretada	e	a	proteína	é,	de	fato,	sintetizada.
39UNIDADE II Tópicos de Genética
2. MECANISMOS DA DUPLICAÇÃO DO DNA
De	acordo	com	Watson	e	Crick	(1953),	o	mecanismo	das	cópias	do	DNA	se	refere	a	
replicação semiconservativa. Pode-se	comparar	esta	estrutura	da	molécula	de	DNA	com	um	
zíper,	demonstrando	a	deselicoidização	dos	dois	filamentos	que	irá	expor	as	bases	nitrogena-
das	em	cada	filamento.	Com	estas	bases	nitrogenadas	expostas,	tem	o	potencial	para	ocorrer	
o	pareamento	dos	nucleotídeos	livre,	pareando	corretamente	a	sua	base	complementar.
Cada	um	dos	filamentos	de	DNA,	 irá	agir	como	um	molde,	para	dirigir	a	monta-
gem	das	bases	complementares,	para	reestruturar	uma	dupla	hélice	idêntica	ao	filamento	
original.	Com	isso,	a	replicação	semiconservativa	ocorre	pelo	processo	de	que	as	duplas	
hélices	de	cada	molécula-filha	de	DNA	terão	um	filamento	da	molécula	original	de	DNA	e	
um	filamento	recém	sintetizado,	conforme	demonstra	a	figura	3.
40UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 3 - REPRESENTAÇÃO DO MODELO DE REPLICAÇÃO DO DNA. 
FITAS AZUL-ESCURO (FITA MOLDE), FITAS AZUL-CLARO (FITA-FILHA).
Fonte:	Wikipédia,	2005.	Disponível	em:
https://pt.wikipedia.org/wiki/Replica%C3%A7%C3%A3o_do_ADN#/media/Ficheiro:Dna-split.png
2.1 Etapas da Replicação do DNA
Nesta	etapa	ocorrerá	a	replicação	da	molécula	de	DNA	sendo	a	mesma	duplicada	
e	este	processo	de	replicação	é	mediado	por	ação	de	algumas	enzimas	denominadas	de	
helicases,	sendo	as	mesmas	responsáveis	de	desenrolar	a	dupla	hélice	de	DNA	e	separar	
as	cadeias	de	nucleotídeos	gerando-se		pontos	de	origens de replicação.	Estas	enzimas	
atuam	no	processo	de	ligação	do	DNA,	formando-se	“bolhas” de replicação.	
Em	células	eucarióticas,	o	início	da	replicação	pode-se	iniciar	em	diversos	pontos	
da	molécula	do	DNA,	apresentando-se	diversas	bolhas	formadas	que	irão	fundir-se	pos-
teriormente,	 fazendo	com	que	a	 replicação	ocorra	de	 forma	mais	 rápida,	e	ocorrendo	a	
replicação	nos	dois	sentidos	da	fita	de	DNA.	
Além	disso,	enzimas	como	as	helicases	movem-se	sobre	as	fitas	de	DNA,	 rom-
pendo-se	as	pontes	de	hidrogênio,	separando-as	duas	fitas	de	DNA,	e	apresentando	uma	
forma	de	Y	chamadas	de	forquilha de replicação.	
Para	evitar	que	as	cadeias	de	pontes	de	hidrogênio	liguem-se	novamente,	proteí-
nas	 ligantes	ao	DNA	de	cadeia	simples	chamadas	de SSB ligam-se	às	cadeias	simples	
deixando-se	as	bases	nitrogenadas	 livres	para	ocorrer	a	 formação	de	uma	nova	cadeia	
denominada	 de	cadeia complementar.	 Esta	 cadeia	 complementar	 iniciará	 uma	 cadeia	
de	RNA,	sendo	a	mesma	sintetizada	por	meio	da	ação	da	enzima	primase	e	o	 iniciador	
https://pt.wikipedia.org/wiki/Replica%C3%A7%C3%A3o_do_ADN#/media/Ficheiro:Dna-split.png
https://www.biologianet.com/biologia-celular/enzimas.htm
41UNIDADE II Tópicos de Genética
completado	é	então	pareado	com	a	fita	molde,	iniciando-se	a	nova	cadeia	de	DNA.	Assim,	
o	início	da	formação	da	nova	cadeia	de	DNA	ocorrerá	da	extremidade	3’	para	5’.	
Enzimas,	denominadas	de	DNA-polimerases,	iniciam	a	ligação	dos	nucleotídeos	
livres	no	núcleo	ao	RNA	iniciador	e,	em	seguida,	adicionam	os	nucleotídeos	complementares	
aos	da	fita-molde.	Estes	nucleotídeos	só	poderão	ser	adicionados	na	extremidade	3›	da	
nova	fita	de	DNA	que	está	sendo	sintetizada.	Assim,	a	nova	fita	poderá	ser	aumentada	
apenas	no	sentido	do	lado	do	carbono	da	pentose	ligado	ao	fosfato	(carbono	5›)	em	direção	
ao	 carbono	 3›	 da	 pentose	 (5›→3›).	 À	 medida	 que	 a	 forquilha	 de	 replicação	 vai	 sendo	
aberta,	a	adição	de	nucleotídeos	em	uma	das	fitas	dá-se	de	 forma	contínua,	essa	fita	é	
denominada	de	fitar líder ou fita molde. No	entanto,	para	que	a	outra	fita	seja	alongada	
nesse	 sentido,	 a	 adição	 de	 nucleotídeos	 ocorrerá	 em	 sentido	 oposto	 ao	 da	 progressão	
da	 forquilha	 por	meio	 de	 fragmentos,	 denominados	 fragmentos	 de	Okazaki.	 Essa	 fita	 é	
denominada	de	fita descontínua,	e,	diferentemente	da	fita	líder,	que	necessita	apenas	de	
um	nucleotídeo	iniciador,	cada	fragmento	dela	deverá	ser	iniciado	separadamente.	Ao	fim,	
a	enzima	DNA ligase	liga-se	aos	fragmentos	de	Okazaki,	formando	uma	fita	única	de	DNA.	
Tem-se	agora	duas moléculas de DNA,	exatamente	 iguais	em	relação	à	sequência	de	
nucleotídeos,	sendo	que	essas	moléculas	são	constituídas	por	uma	fita	antiga,	pertencente	
à	molécula	original,	e	uma	fita	nova	(Figura	4).
FIGURA 4 - ETAPAS DA DUPLICAÇÃO DO DNA
Fonte:	Wikipédia,	2007.	Disponível	em:		
https://pt.wikipedia.org/wiki/Fragmento_de_Okazaki#/media/Ficheiro:DNA_replication_en.svg
42UNIDADE II Tópicos de Genética
3. MECANISMOS DE TRANSCRIÇÃO
A	 partir,	 da	 finalização	 do	 mecanismo	 de	 duplicação	 da	 molécula	 de	 DNA,	 as	
primeiras	 etapas	 de	 transferência	 de	 informações	 dos	 genes	 para	 os	 produtos	 gênicos	
ocorrem	dentro	de	uma	sequência	de	DNA	no	genoma	de	qualquer	organismo	sendo	esta	
sequência	codificada	a	informação	que	especifica	cada	um	dos	produtos	gênicos	que	um	
organismo	poderá	gerar.	
Além	disso,	essas	sequências	de	DNA	também	contêm	informações	específicas	sendo	
as	mesmas	sintetizadas	em	uma	molécula	intermediária	que	é	a	cópia	de	um	gene	distinto,	atra-
vés	de	uma	sequência	de	DNA	como	guia,	sendo	esta	molécula	formada	denominada	de	RNA	
(ácido	ribonucleico).	A	transcrição	é	realizada	por	enzimas	chamadas	de	RNA polimerases,	
que	se	ligam	aos	nucleotídeos	para	produzir	uma	cadeia	de	RNA.	Além	disso,	nos	organismos	
eucariontes,	as	moléculas	de	RNA	devem	ser	processadas	após	a	transcrição:	sendo	emen-
dadas	por	uma	estrutura	denominada	de	cap 5’	e	uma	estrutura	denominada	de	cauda poli 
A	sendo	as	mesmas	adicionadas	em	suas	extremidades	e	controlando	separadamente	para	
cada	gene	em	seu	genoma.	Assim	os	mecanismos	de	transcrição	ocorrerão	em	três	estágios	
sendo:	iniciação,	alongamento	e	término (Figura	5	e	6).	
43UNIDADE II Tópicos de Genética
3.1 Iniciação
A	RNA	polimerase	liga-se	a	uma	sequência	de	DNA	chamada	de	promotor,	encon-
trada	próximo	ao	início	de	um	gene.	Cada	gene	possui	sua	própria	região	promotora.	Uma	
vez	ligada,	a	RNA	polimerase	separa	as	fitas	de	DNA,	provendo	o	molde	de	cadeia	simples,	
de	um	só	filamento,	necessário	para	a	transcrição.
3.2 Alongamento
Filamento	de	DNA	(fita	molde),	age	como	molde	para	a	RNA	polimerase.	Confor-
me	ela	“lê”	esse	molde	uma	base	por	vez,	a	polimerase	constrói	uma	molécula	de	RNA	
feita	de	nucleotídeos	complementares,	 formando	uma	cadeia	que	cresce	na	direção	5’	
para	3’.	O	 transcrito	de	RNA	carrega	a	mesma	 informação	que	o	filamento	não	molde	
(codificador)	de	DNA	apresentando	assim	a	base	Uracila	(U)	em	vez	de	Timina	(T),	por	
ser	um	filamento	de	RNA.
3.3 Término
Sequências	chamadas	de	finalizadores	sinalizam	que	o	 transcrito	de	RNA	está	
completo.	Uma	vez	 transcritos,	os	finalizadores	 liberam	o	 transcrito	da	RNA	polimerase,	
formando-se	um	mecanismo	de	término	envolvendo	a	formação	de	um	grampo	na	molécula	
deste	RNA.		
Assim,	nos	organismos	eucariontes,	o	transcrito	de	um	gene	codificador	de	uma	
proteína	é	chamado	de	pré-RNAm	e	devem	ter	suas	pontas	modificadas	pela	adição	de	
um	cap 5’ (no	começo)	e	uma	cauda poli A 3’	(no	final).	Além	disso,	em	muitos	organismos	
eucariontes	os	pré-RNAms	sofrem	uma	etapa	denominada	de	splicing.	Neste	processo,	
partes	do	pré-RNAm	(chamadas	íntrons)	são	cortadas	fora	e	as	peças	remanescentes	(cha-
madas	éxons)	são	unidas	novamente	para	continuar	e	iniciar	a	próxima	etapa	denominada	
de	Tradução	para	ser	sintetizadas	as	proteínas.
44UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 5 - MECANISMO DE TRANSCRIÇÃO
Fonte:	Wikipédia,	2009.	Disponível	em:
https://pt.wikipedia.org/wiki/Transcri%C3%A7%C3%A3o_(gen%C3%A9tica)#/media/Ficheiro:DNA_transcription.svg
FIGURA 6 - ETAPAS DA TRANSCRIÇÃO 
Fonte:	Wikipedia,	2015.	Disponível	em:
https://pt.wikipedia.org/wiki/ARN-polimerase#/media/Ficheiro:Esquema_da_transcri%C3%A7%C3%A3o_pela_RNA_pol_de_c%C3%A9lulas_eucari%C3%B3ticas_e_procari%C3%B3ticas,_com_as_fases_de_ini-
cia%C3%A7%C3%A3o,_alongamento_e_termina%C3%A7%C3%A3o2.jpg
https://pt.wikipedia.org/wiki/Transcri%C3%A7%C3%A3o_(gen%C3%A9tica)#/media/Ficheiro:DNA_transcription.svg
https://pt.wikipedia.org/wiki/Transcri%C3%A7%C3%A3o_(gen%C3%A9tica)#/media/Ficheiro:DNA_transcription.svg
https://pt.wikipedia.org/wiki/ARN-polimerase#/media/Ficheiro:Esquema_da_transcri%C3%A7%C3%A3o_pela_RNA_pol_de_c%C3%A9lulas_eucari%C3%B3ticas_e_procari%C3%B3ticas,_com_as_fases_de_inicia%C3%A7%C3%A3o,_alongamento_e_termina%C3%A7%C3%A3o2.jpg
https://pt.wikipedia.org/wiki/ARN-polimerase#/media/Ficheiro:Esquema_da_transcri%C3%A7%C3%A3o_pela_RNA_pol_de_c%C3%A9lulas_eucari%C3%B3ticas_e_procari%C3%B3ticas,_com_as_fases_de_inicia%C3%A7%C3%A3o,_alongamento_e_termina%C3%A7%C3%A3o2.jpg
https://pt.wikipedia.org/wiki/ARN-polimerase#/media/Ficheiro:Esquema_da_transcri%C3%A7%C3%A3o_pela_RNA_pol_de_c%C3%A9lulas_eucari%C3%B3ticas_e_procari%C3%B3ticas,_com_as_fases_de_inicia%C3%A7%C3%A3o,_alongamento_e_termina%C3%A7%C3%A3o2.jpg
https://pt.wikipedia.org/wiki/ARN-polimerase#/media/Ficheiro:Esquema_da_transcri%C3%A7%C3%A3o_pela_RNA_pol_de_c%C3%A9lulas_eucari%C3%B3ticas_e_procari%C3%B3ticas,_com_as_fases_de_inicia%C3%A7%C3%A3o,_alongamento_e_termina%C3%A7%C3%A3o2.jpg
https://pt.wikipedia.org/wiki/ARN-polimerase#/media/Ficheiro:Esquema_da_transcri%C3%A7%C3%A3o_pela_RNA_pol_de_c%C3%A9lulas_eucari%C3%B3ticas_e_procari%C3%B3ticas,_com_as_fases_de_inicia%C3%A7%C3%A3o,_alongamento_e_termina%C3%A7%C3%A3o2.jpg
45UNIDADE II Tópicos de Genética
4. MECANISMOS DE TRADUÇÃO E SÍNTESE PROTEICA
Os	mecanismos	estudados	nos	tópicos	anteriores,	mostraram	que	o	DNA	é	copiado	
de	geração	a	geração	e	o	RNA	é	sintetizado	a	partir	de	regiões	específicas	do	DNA.	Assim,	
após	ocorrer	os	eventos	de	Replicação	e	Transcrição	a	última	etapa	dos	eventos	será	a	Tra-
dução	que	irá	sintetizar	uma	proteína,	sendo	essencial	para	a	manutenção	e	o	crescimento	
celular	das	células	procarióticas	e	eucarióticas.		
Esse	processo	é	realizado	por	estruturas	denominadas	de	Ribossomos	e	apre-
sentam	três	sítios	de	ligação	(Figura	7):	
O	sítio P,	em	que	a	molécula	de	RNAt	(RNA	transportador)	está	ligada	à	cadeia	
polipeptídica	que	está	sendo	formada;	
O	sítio	A,	em	que	está	presente	o	RNAt	que	carrega	o	próximo	aminoácido	a	ser	
adicionado;
O	sítio E,	em	que	o	RNAt,	após	deixar	o	aminoácido	que	será	adicionado,	sai	
do	ribossomo.
46UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 7 - ESTRUTURA E MORFOLOGIA DE UM RIBOSSOMO 
Fonte:Wikipédia,	2011.	Disponível	em:	
	https://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossoma#/media/Ficheiro:Ribosome_mRNA_translation_pt.svg
O	código	genético	é	a	organização	responsável	pela	ordem	dos	nucleotídeos	que	
formam	o	DNA	e	a	sequência	dos	aminoácidos	que	compõem	as	proteínas	constituindo	
os	 códons. Cada	 códon	 é	 representado	 por	 uma	 sequência	 de	 três	 nucleotídeos	 que	
transporta	 a	mensagem	codificadora	de	uma	proteína,	 determinando	o	 sequenciamento	
dos	aminoácidos	que	a	formam.	Além	disso,	o	código	genético	(Figura	8)	é	formado	por	
quatro	bases:	adenina	(A),	citosina	(C),	guanina	(G)	e	uracila	(U).
	A	combinação	destas	bases	faz	com	que	seja	determinado	o	aminoácido	necessário	
para	formação	de	uma	proteína.	Assim,	a	sequência	de	bases	no	ácido	desoxirribonucleico	
(DNA)	 e	 no	 ácido	 ribonucleico	 (RNA)	 é	 capaz	 de	 fornecer	 a	 informação	 da	 sequência	
necessária	para	criar	os	aminoácidos	e	agrupá-los	na	sequência	correta	nas	proteínas.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossoma#/media/Ficheiro:Ribosome_mRNA_translation_pt.svg
47UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 8 - CÓDIGO GENÉTICO DESIGNA OS AMINOÁCIDOS ESPECIFICADOS 
POR CADA CÓDON. (U:	Uracila),	(C:	Citocina),	(A:	Adenina)	e	(G:	Guanina)
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em:
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/AcNucleico6.php
O	RNAm	(RNA	mensageiro),	contará	com	sequência	de	nucleotídeos	(códons)	tra-
duzida	em	uma	sequência	de	aminoácidos,	que	dará	origem	a	um	polipeptídeo	(proteína).	
Essa	 tradução	 é	 realizada	 pelo	RNAt	 (RNA	 transportador),	 o	 qual	 traduz	 cada	 série	 de	
códons	(trincas	de	nucleotídeos)	presentes	no	RNAm	em	um	aminoácido.	Além	disso,	o	
RNAt	apresenta	uma	trinca	de	nucleotídeos	(anticódon),	em	uma	de	suas	extremidades,	e	
um	aminoácido	correspondente,	na	outra	extremidade.	O	RNAt	transportará	então	o	ami-
noácido	específico	até	os	ribossomos,	estruturas	celulares	nas	quais	ocorre	a	síntese	de	
proteínas,	pareando	seu	anticódon	ao	códon	complementar	do	RNAm.
Com	isso,	a	tradução	ocorre	em	três	etapas	sendo:	iniciação	da	tradução,	alonga-
mento	da	cadeia	polipeptídica	e	término	da	tradução	(Figura	9).
	
4.1 Iniciação 
União	das	duas	subunidades	do	ribossomo	com	o	RNAm	e	RNAt,	este	trazendo	o	
primeiro	aminoácido	da	cadeia	polipeptídica.
4.2 Alongamento
Os	demais	aminoácidos	que	compõem	a	cadeia	polipeptídica	são	adicionados.	O	
anticódon	do	RNAt	pareia-se	com	o	RNAm	no	sítio	A.	O	RNAr	(RNA	ribossômico)	catalisa	
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/AcNucleico6.php
https://www.biologianet.com/biologia-celular/aminoacidos.htm
48UNIDADE II Tópicos de Genética
a	formação	da	ligação	peptídica	entre	o	novo	aminoácido	e	a	cadeia	em	formação.	O	poli-
peptídio	é	separado	do	RNAt	presente	no	sítio	P	e	ligado	ao	aminoácido	do	RNAt	do	sítio	
A.	O	RNAt	presente	no	sítio	P	é	deslocado	ao	sítio	e	é	retirado,	em	seguida,	do	ribossomo,	
enquanto	o	RNAt	do	sítio	A	é	deslocado	ao	sítio	P.	O	RNAm	também	é	deslocado	no	ribos-
somo	e	leva	ao	sítio	A	o	próximo	códon	a	ser	traduzido,	dando	sequência	ao	processo	até	
a	identificação	do	códon	de	término.
4.3 Término
Após	a	identificação	do	códon	de	término,	uma	proteína,	chamada	de	fator	de	tér-
mino,	liga-se	a	esse	códon	induzindo	a	ligação	de	uma	molécula	de	água	na	porção	final	da	
cadeia,	fazendo	com	que	ocorra	a	quebra	da	ligação	entre	o	peptídeo	e	o	RNAt	presente	
no	sítio	P.	O	peptídeo	formado	é	então	liberado	através	do	túnel	de	término	presente	na	
subunidade	maior	do	ribossomo.	Após	esse	processo,	as	cadeias	polipeptídicas	formadas	
podem	passar	por	diferentes	processos	de	transformação,	de	modo	a	tornar	essas	proteí-
nas	funcionais.
FIGURA 9 - ETAPAS DA TRADUÇÃO E SÍNTESE PROTEICA
Fonte:	Wikipédia,	2011.	Disponível	em:
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossoma#/media/Ficheiro:Ribosome_mRNA_translation_pt.svg
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossoma#/media/Ficheiro:Ribosome_mRNA_translation_pt.svg
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ribossoma#/media/Ficheiro:Ribosome_mRNA_translation_pt.svg
49UNIDADE II Tópicos de Genética
5. LEIS MENDELIANAS
As	 Leis	Mendelianas	 apresentaram	 a	 primeira	 análise	 da	 Herança	monogênica	
como	uma	via	para	a	descoberta	do	gene.	Assim,	esta	lei	é	denominada	pelo	seu	criador	
Gregor	Johann	Mendel,	monge	agostiniano.	Em	seus	experimentos	utilizou-se	as	ervilhas	
como	modelo	experimental,	a	fim	de	compreender	as	características	da	hereditariedade	
entre	os	anos	de	1856	e	1863.	Com	isso,	seus	resultados	obtidos	nestes	experimentos,	
foram	fundamentais	para	o	avanço	da	genética,	sendo	uma	área	da	biologia	que	estuda	
os	 processos	 de	 transmissão	 das	 características	 genéticas	 de	 um	 indivíduo	 para	 seus	
descendentes.	Assim,	hoje	em	dia,	esta	área	é	de	fundamental	importância	para	estudos	
relacionados	à	prevenção	e	tratamento	de	diversas	doenças	e	também	para	os	estudos	da	
hereditariedade	de	diversos	organismos	através	de	seus	descendentes.
Com	base	nas	Leis	de	Mendel,	pode-se	conceituar	alguns	 termos	 fundamentais	
para	a	Genética	Moderna,	sendo	os	mesmos	utilizados	nos	dias	de	hoje,	conforme	apre-
sentados	na	tabela	1.
https://www.educamaisbrasil.com.br/enem/biologia/genetica
50UNIDADE II Tópicos de Genética
TABELA 1 - PRINCIPAIS CONCEITOS DE TERMOS MAIS UTILIZADOS NA GENÉTICA
Conceitos Características
Alelo Forma	alternativa	de	um	gene	e	que	afeta	a	mesma	caracte-
rística	de	forma	diferente.
Células diploidesAs	 células	 diplóides	 são	 formadas	 por	 dois	 cromossomos	
(2n).
Células haploides As	haplóides	são	formadas	por	um	cromossomo	(n).
Cromossomos Arranjo	linear	de	ponta	a	ponta	de	genes	e	DNA.
Hereditariedade Transmissão	de	características	dos	pais	para	os	seus	des-
cendentes,	através	da	reprodução.
Gametas Células	sexuais.	Nos	humanos	existem	os	espermatozoides	
(masculino)	e	os	óvulos	(feminino).	
Gene Fragmento	de	DNA	responsável	pela	codificação	e	determi-
nação	das	características	do	indivíduo.
Genótipo Constituição	genética	do	indivíduo.	
Fenótipo Características	bioquímicas,	fisiológicas	e	morfológicas	notá-
veis	visualmente	no	indivíduo.
Homozigoto Refere-se	ao	estado	de	levar	um	par	de	alelos	idênticos	em	
um	locus.
Heterozigoto Um	organismo	individual	tendo	um	par	de	genes	heterozigo-
tos	(#).
Dominância Descreve	um	alelo	que	se	expressa	da	mesma	maneira	tanto	
em	uma	única	cópia	(heterozigoto),	como	em	uma	cópia	du-
pla	(homozigoto).	
Recessivo Refere-se	 a	 um	 alelo	 ou	 fenótipo	 que	 é	 expresso	 apenas	
quando	há	duas	cópias	do	alelo	recessivo	(homozigoto).	O
O	alelo	recessivo	não	é	expresso	no	fenótipo	heterozigoto.
Fonte:	o	autor
Mendel	em	seus	experimentos	utilizou	as	ervilhas-de-cheiro	(Pisum sativum),	sen-
do	uma	planta	de	fácil	cultivo,	com	ciclo	reprodutivo	curto	e	que	produz	muitas	sementes	
(Figura	10).	Além	disso,	sua	metodologia	consistia	no	cruzamento	de	ervilhas	de	linhagem 
pura	(Plantas	que	após	seis	gerações	mantinham	suas	características).	
Após	a	seleção	dessas	linhagens	puras,	foi	realizada	a	polinização	cruzada,	sendo	
extraído	o	pólen	de	uma	ervilha	com	características	para	as	sementes	amarelas	e	colocado	
51UNIDADE II Tópicos de Genética
este	pólen	em	outra	planta	ervilha	com	características	de	sementes	verdes,	conforme	é	
demonstrado	o	cruzamento	destas	linhagens	puras	(Figura	11).	
Os	primeiros	descendentes	foram	denominados	de	geração de filhos primários (F1),	
que	em	seguida	foram	autofecundadas	originando	a	geração de filhos secundários (F2).	
Após	obter	estes	resultados	nestes	cruzamentos,	Mendel	analisou	algumas	carac-
terísticas	da	geração	parental	(P)	de	todos	os	descendentes	e	classificou:
Cor	das	sementes	era	determinada	por	dois	fatores:	
Um	fator	para	gerar	sementes	amarelas,	que	é	de	caráter	DOMINANTE;
Outro	fator	para	gerar	sementes	verdes	de	caráter	RECESSIVO.
	
Assim,	Mendel	(1857)	descreveu	sua	1ª	Lei	denominada	de	Lei da Segregação 
dos Fatores ou Moibridismo, concluindo	que “Todas as características de um indivíduo 
são determinadas por genes que separam, durante a formação dos gametas, sendo que, 
assim, pai e mãe transmitem apenas um gene para seus descendentes”.
FIGURA 10 - ERVILHAS E AS CARACTERÍSTICAS ESTUDADAS POR 
GREGOR MENDEL EM SEUS EXPERIMENTOS GENÉTICOS
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:https://brasilescola.uol.com.br/biologia/primeira-lei-mendel.htm
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/primeira-lei-mendel.htm
52UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 11 - CRUZAMENTOS DA PRIMEIRA LEI DE MENDEL
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em:https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/leismendel2.php
Após	estes	cruzamentos	e	seus	respectivos	resultados	na	1ª	Lei,	Mendel,	continuou	
seus	experimentos	a	partir	do	cruzamento	de	ervilhas	de	linhagens	puras,	sendo	de	carac-
terísticas	de	 sementes	amarelas	e	 lisas	 (fator dominante)	 e	ervilhas	de	 características	
com	sementes	verdes	e	rugosas	(fator recessivo).	Assim,	como	ele	esperava,	a	geração	
F1	foi	composta	por	sementes	amarelas	e	lisas.	
Em	seguida,	as	ervilhas	da	geração	F1	foram	autofecundadas	e	descobriu-se	na	
geração	F2	obteve	nestes	cruzamentos	diferentes	fenótipos	sendo:	(9)	sementes	amarelas	
e	lisas;	(3)	sementes	verdes	e	lisas;	(3)	sementes	amarelas	e	rugosas	e	apenas	(1)	semente	
verde	e	rugosa,	conforme	é	apresentado	na	Figura	12.
Com	 isso,	 Mendel	 (1865)	 concluiu	 sua	 2ª	 Lei	 denominada	 de	 Lei da Se-
gregação Independente dos Genes ou Diibridismo sendo	 descrita	 como: 
“As diferenças de uma característica são herdadas independentemente das diferenças em 
outras características”.	
Assim,	Mendel	(1865)	concluiu	que	os	fatores	de	características	diferentes	eram	
segregados	de	modo	 independente,	dando	origem	aos	 indivíduos	de	características	não	
relacionadas.	Ou	seja,	uma	semente	amarela	não	será	necessariamente	lisa,	bem	como	a	
verde	não	será	necessariamente	rugosa.
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/leismendel2.php
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/leismendel2.php
53UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 12 - CRUZAMENTOS DA SEGUNDA LEI DE MENDEL.	Genótipos	e	fenótipos	
cruzados	sendo:	(V):	Dominante	(cor	Amarela);	®:	Dominante	(forma	Lisa);	
(vv):	Recessivo	(cor	Verde)	e	(rr):	Recessivo	(forma	Rugosa)
Fonte:	Toda	Matéria,	2021.	Disponível	em:	https://www.todamateria.com.br/leis-de-mendel/
https://www.todamateria.com.br/leis-de-mendel/
54UNIDADE II Tópicos de Genética
6. HERANÇAS AUTOSSÔMICAS (DOMINANTE E RECESSIVA)
As	reproduções	humanas,	podem	fornecer	muitos	exemplos	de	heranças	mono-
gênicas,	 apresentando	 diversos	 distúrbios	 a	 nível	 de	 cromossomos	 autossômicos	 (em	
Humanos	são	44	cromossomos	autossômicos	sendo	apresentados	em	ambos	os	sexos	e	
2	cromossomos	sexuais	“homem	XY	e	mulheres	XX”	/	2n=46).	
Estes	 distúrbios	 são	 apresentados	 através	 de	Heredogramas	 (Representações	
que	permitem	a	observação	da	relação	de	parentesco	entre	os	indivíduos	e,	consequente-
mente,	os	padrões	de	herança),	(Figura	13),	sendo	os	resultados	interpretados	de	acordo	
com	as	Leis	de	Mendel	(segregação	dos	cromossomos	homólogos)	na	proporção	de	3:1	
(75%)	e	1:1	(50%).	
Assim,	as	doenças	genéticas	são	determinadas	por	um	único	gene	(doenças	men-
delianas)	sendo	determinado	sua	expressão	através	de	um	 traço	 (fenótipo),	 requerendo	
apenas	 uma	 cópia	 do	 gene	 (um	 alelo),	 sendo	 denominado	 de	 traço	Dominante.	 Se	 a	
expressão	for	através	de	um	traço	requerendo	2	cópias	de	um	gene	(2	alelos),	este	traço	é	
denominado	Recessivo.	
55UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 13 - HEREDOGRAMA E AS DIFERENTES FAMÍLIAS REPRESENTADAS
Fonte:Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:	
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/interpretacao-heredogramas.htm
6.1 Distúrbios autossômicos dominantes
O	fenótipo	afetado	neste	distúrbio	corresponde	a	expressão	de	um	traço	autossô-
mico	dominante,	apresentando	apenas	um	alelo	anormal	tanto	nos	alelos	heterozigotos	e/
ou	homozigotos	afetados.	Exemplo	deste	distúrbio	seria	a	herança	monogênica	pseudo-a-
condroplasia (tipo de nanismo).
Humanos	apresentando	estatura	normal	são	genotipicamente	 (d/d), e	o	 fenótipo	
nanismo corresponde	a	princípio	pode	ser	(D/d ou D/D).		O	genótipo	D/D	são	tidas	como	
produzindo	 efeitos	 letais,	 assim	 todos	 os	 indivíduos	 com	 nanismo	 são	 heterozigotos.		
Em	uma	análise	de	um	heredograma,	os	principais	 indícios	deste	distúrbio	autossômico	
dominante	com	herança	mendeliana,	apresentam	fenótipos	a	aparecer	em	uma	geração	de	
pais	e	mães	afetados	transmitindo	este	fenótipo	para	seus	filhos	e	filhas.		
Outro	 exemplo	 deste	 distúrbio	 é	 a	Doença de Huntington, sendo	 uma	doença	
herdada	apresentando	um	fenótipo	dominante	determinado	por	apenas	um	único	alelo.	Seu	
fenótipo	corresponde	a	degeneração	neural,	levando	a	convulsões	e	morte	prematura.	
Assim,	os	heredogramas	apresentados	nos	distúrbios	mendelianos	autossômicos	
dominantes	mostram	afetados	homens	e	mulheres	em	cada	geração	e	sendo	transmitidos	
esta	condição	em	proporção	igual	de	seus	filhos	e	filhas.
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/interpretacao-heredogramas.htm
56UNIDADE II Tópicos de Genética
6.2 Distúrbios autossômicos recessivos
O	fenótipo	deste	distúrbio	corresponde	a	um	alelo	recessivo	afetado.	Um	exemplo	
deste	distúrbio	em	Humanos	corresponde	a	Doença humana Fenilcetonúria,	herdada	de	
modo	mendeliano	simples	como	um	fenótipo	recessivo,	com	a	PKU	determinada	pelo	alelo	
p	e	sua	condiçãonormal	é	determinada	por	P.		Assim,	os	que	apresentam	esta	doença	são	
de	fenótipos	p/p	e	pessoas	que	não	apresentam	a	doença	seus	fenótipos	são	P/P ou P/p.	
Outro	exemplo	de	distúrbios	autossômicos	recessivos	é	a	doença	Albinismo hu-
mano.	O	fenótipo	albino	é	causado	por	duas	doses	de	um	gene	variante	incomum	alelo	a/a.	
A	variante	normal	A	determina	a	etapa	na	síntese	química	do	pigmento	escuro	melanina	
nas	células	da	pele,	cabelos	e	retina.	Assim,	nos	indivíduos	com	fenótipos	a/a	esta	etapa	
não	é	funcional,	e	a	produção	de	melanina	na	pele	é	bloqueada.
Assim,	 os	 heredogramas	 apresentados	 nos	 distúrbios	 autossômicos	 recessivos	
são	revelados	pelo	surgimento	na	prole	masculina	e		feminina	de	genitores	não-afetados.			
57UNIDADE II Tópicos de Genética
7. HERANÇA LIGADA AOS CROMOSSOMOS SEXUAIS
Os	seres	humanos	possuem	46	cromossomos	 (2n=46),	sendo	44	cromossomos	
autossômicos	e	2	cromossomos	sexuais	–	Homem	XY	e	mulher	XX	(Figura	14).	Os	homens	
diferenciam-se	das	mulheres	por	apresentarem	um	cromossomo	X	e	outro	Y	(diferentemente	
do	X,	o	Y	apresentam	poucas	regiões	homólogas	o	que	faz	com	que	certas	características	
sejam	 completamente	 influenciadas	 pelo	 sexo,	 apresentando	 distúrbios	 dominantes	 e	
recessivo	ligados	ao	X.
FIGURA 14 - A CARIÓTIPO HUMANO	(Pares	cromossômicos	1	à	22	–	cromossomos	autossô-
micos)	–	Cromossomos	sexuais	XY-	masculino	/	XX	-	feminino
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/genes-cromossomos.htm
58UNIDADE II Tópicos de Genética
7.1 Distúrbios dominantes ligados ao X
Padrões	 da	 herança	 dos	 distúrbios	 dominantes	 ligados	 ao	 X	 corresponde	 às	
características	como	sendo	os	homens	afetados	que	 transmitem	a	condição	para	 todas	
as	suas	filhas,	mas	nenhum	filho	é	afetado.	 	Assim,	um	exemplo	deste	distúrbio	é	a	Hi-
pofosfatemia	 sendo	 um	 tipo	 de	 raquitismo	 resistente	 à	 vitamina	D	 e	 também	algumas	
formas	de	Hipertricose	causando	excesso	de	pelos	no	corpo	e	na	face,	correspondendo	e	
apresentando	herança	dominante	ligada	ao	X.
7.2 Distúrbios recessivos ligados ao X
Os	 traços	 recessivos	 ligados	ao	X	estão	no	cromossomo	X.	Assim	quase	 todos	
os	 indivíduos	 afetados	 são	 homens,	 devido	 a	maioria	 das	mulheres	 ter	 uma	 cópia	 nor-
mal	do	gene	envolvido	(serem	heterozigotas),	assim	quase	todos	os	 indivíduos	afetados	
são	homens,	mulheres	heterozigotas	são,	em	geral,	fenotipicamente	normais,	mas	como	
portadoras	podem	transmitir	o	 traço	a	metade	de	seus	filhos,	metade	dos	filhos	de	uma	
mulher	portadora	são	afetados	e	metade	das	filhas	são	portadoras,	um	homem	afetado	
nunca	transmite	o	traço	a	seus	filhos,	todas	as	filhas	de	homens	afetados	são	portadoras,	
nenhuma	filha	de	mulher	portadora	apresenta	o	traço,	mas	metade	é	portadora.
7.2.1 Hemofilia 
Essa	doença,	é	causada	pelo	distúrbio	recessivo	ligado	ao	cromossomo	X,	causando	
uma	desordem	no	mecanismo	da	produção	da	coagulação	sanguínea,	sendo	sua	manifes-
tação	exclusivamente	do	sexo	masculino.	A	hemofilia	pode	ser	desencadeada	por	2	 tipos	
sendo:	tipo	A	mais	frequente	e	está	relacionada	com	a	deficiência	no	fator	VIII	da	coagulação	
sanguínea	ou	pelo	tipo	B	relacionado	pela	deficiência	do	fator	IX.	Portadores	de	hemofilia	do	
sexo	masculino	apresentam	uma	mutação	no	cromossomo	X	e	passa	o	gene	para	as	suas	
filhas	(portadora	do	gene	da	Hemofilia)	e	não	para	seus	filhos.	Esta	filha	porta	o	gene	da	
hemofilia	mas	não	desenvolve	manifestações	fenotípicas	devido	seu	outro	cromossomo	X	ser	
herdado	de	sua	mãe.	Assim,	esta	filha	é	denominada	de	portadora	de	Hemofilia.	Abaixo	são	
apresentados	os	possíveis	genótipos	e	fenótipos	dos	portadores	de	Hemofilia:		
Genótipo: XhY, XhXh / Fenótipo: Hemofílico
Genótipo: XHXh / Fenótipo: Portador de Hemofilia
Genótipo: XHY, XHXH / Fenótipo: Indivíduos normais
59UNIDADE II Tópicos de Genética
7.2.2 Daltonismo
É	uma	doença	que	afeta	diretamente	a	percepção	das	cores.	Em	um	de	seus	tipos,	
a	doença	manifesta-se	na	 incapacidade	de	diferenciar	o	 vermelho,	 verde	e	azul	e	 seus	
derivados.	Isso	porque	o	daltonismo,	afeta	células	localizadas	na	retina,	que	são	as	respon-
sáveis	por	percebermos	cada	uma	dessas	cores. Assim,	apresenta-se	os	alelos	D	e	d	para	
determinar	o	daltonismo.	Abaixo	são	apresentados	os	possíveis	genótipos	e	fenótipos	dos	
portadores	de	Daltonismo.	
Genótipo: XdY, XdXd / Fenótipo: Daltônicos
Genótipo: XDXd / Fenótipo: Portador de Daltonismo
Genótipo: XDY, XDXD / Fenótipo: Indivíduos normais
60UNIDADE II Tópicos de Genética
8. MUTAÇÕES NUMÉRICAS, ESTRUTURAIS E ANOMALIAS GENÉTICAS
As	mutações	 gênicas	 são	 uma	 fonte	 importante	 na	mudança	 da	 sequência	 dos	
genes.	Além	disso,	em	uma	escala	maior	poderá	alterar	a	estrutura	dos	cromossomos	ou	
até	mesmo,	mudanças	 no	 número	 de	 cópias	 dos	 cromossomos	 em	 uma	 célula,	 sendo	
denominado	de	mutações	cromossômicas.				
Além	disso,	muitas	mutações	que	ocorrem	nos	cromossomos	(perda	ou	ganho	de	
cromossomos	/	mudanças	na	estrutura	dos	cromossomos)	podem	desencadear	distúrbios	
genéticos	sendo	de	dois	tipos:	mudanças	em	conjuntos	cromossômicos	inteiros,	resultando	
uma	condição	chamada	de	Euploidia	e/ou	mudanças	em	partes	de	conjuntos	cromossômi-
cos,	resultando	em	uma	condição	chamada	de	Aneuploidia.
8.1 Euploidia 
As	euploidias	são	alterações	que	causam	modificação	em	todo	o	genoma	provo-
cando	um	aumento	ou	diminuição	de	um	conjunto	de	cromossomos	haplóides.	Nas	euploi-
dias,	portanto,	a	célula	humana	apresenta	um	número	de	cromossomos	múltiplos	de	23,	
podendo	ser	n,	3n,	4n,	5n	etc	(Figura	15).
61UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 15 - ESQUEMA DEMONSTRANDO MECANISMOS 
PARA GERAR UMA CÉLULA TETRAPLÓIDE
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em	:		
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/genesnaoalelos6.php
Essas	alterações	 cromossômicas	numéricas,	 ao	 contrário	 das	aneuploidias,	 são	
incompatíveis	com	a	vida.	Geralmente,	nesses	casos,	ocorrem	abortos	espontâneos	ou	o	
bebê	nasce	morto	ou	morre	logo	após	o	nascimento.	As	Euploidias	podem	ser	dos	tipos:
Monoploidia ou haploidia:	ocorre	a	perda	de	um	conjunto	de	cromossomos,	ou	
seja,	um	indivíduo	com	46	cromossomos	apresentaria	apenas	23.	
Poliploidia:	 ocorre	 um	 aumento	 dos	 conjuntos	 cromossômicos,	 podendo	 ser	 o	
indivíduo	3n	(triploidia),	4n	(tetraploidia),	5n	(pentaploidia),	6n	(hexaploidia)	e	assim	suces-
sivamente.	A	triploidia	(3n)	é	uma	das	aberrações	cromossômicas	que	mais	causam	aborto	
no	primeiro	trimestre.
Portanto,	estas	euploidias	podem	ser	formadas	e	geradas	a	partir	da	não	disjunção	
mitótica	e/ou	meiótica, ocorrendo	uma	desordenada	migração	dos	cromossomos	na	fase	
Anáfase	dificultando	assim	sua	segregação	cromossômica	corretamente.	Além	disso,	estas	
euploidias	poderá	ocorrer	por	meio	de	divisões	mitóticas	incorretas	com	a	divisão	do	zigoto	
após	a	replicação	de	seus	cromossomos	e	posterior	divisões	mitóticas	normais	que	levam	
ao	surgimento	de	um	embrião	com	euploidia,	podendo	ocorrer	na	etapa	de	fecundação	de	
um	óvulo	por	mais	de	um	espermatozóide	denominado	de	dispermia.
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/genesnaoalelos6.php
62UNIDADE II Tópicos de Genética
8.2 Aneuploidia 
As	aneuploidias	são	causadas	por	várias	mutações	nos	cromossomos	alterando-se	
o	número	de	cromossomos	de	uma	determinada	espécie,	podendo	ocorrer	adição	ou	perda	
de	um	cromossomo	ou	mais,	alterando	o	equilíbrio	gênico	destas	células.	Essas	aneuploi-
dias	são	causadas	em	sua	maioria	pela	não-disjunção	nas	divisões	Meiose	e/ou	Mitose,	
ocorrendo	a	segregação	irregular	dos	cromossomos	e/ou	cromátides	(Figura	16).
FIGURA 16 - ESQUEMA DEMONSTRANDO UMA NÃO-DISJUNÇÃO MEIÓTICA
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em:		
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/genesnaoalelos6.php
Assim,	as	segregações	cromossômicas	 irregulares	acontecem	devido	a	 falha	da	
separação	dos	cromossomos	homólogos/	cromátides-irmãs	indo	em	direção	para	os	pólos	
opostos	(fase	de	Anáfase),	ocasionandodiversos	tipos	de	aneuploidias	sendo:	
Monossomia:	2n	–	1	(perda	de	1	cromossomo);
Nulissomia: 2n	-	2	(perda	de	2	cromossomos	do	mesmo	par);
Polissomia: 	2n	+	3,	2n	+	4,	2n	+5	 (gerando-se	uma	 trissômica, tetrassomia, 
pentassomia).
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/genesnaoalelos6.php
63UNIDADE II Tópicos de Genética
8.2.1 Exemplos de aneuploidias 
8.2.1.1 Monossomias
Estas	aneuploidías	ocorre	pela	identificação	da	condição	cromossômica	que	este	
indivíduo	 portará,	 sendo	 seu	 cariótipo	 2n	 –	 1,	 apresentando	 apenas	 uma	 cópia	 do	 cro-
mossomo	específico	(ausência	de	um	cromossomo),	gerando-se	um	aspecto	deletério	e	
morrendo	no	útero,	mas	alguns	são	viáveis	e	conseguem	sobreviver.	Estes	portadores	que	
conseguem	sobreviver	desenvolvem	a	SÍNDROME DE TURNER (X0).	Estes	portadores	
apresentam	em	seus	cariótipos	44	cromossomos	autossômicos	e	1	cromossomo	sexual	
apresentando	a	ausência	de	1	cromossomo	X.	Suas	principais	caaracterísticas	são:	por-
tador	do	sexo	feminino,	 inférteis,	de	baixa	estatura,	pescoço	achatado,	 tórax	em	escudo	
(Figuras	17	e	18).
FIGURA 17 - CARIÓTIPO HUMANO PORTADOR DE SÍNDROME DE TURNER	 (X0)	
apresentando	44	cromossomos	autossômicos	e	no	par	sexual	ausência	de	um	cromossomo	X.
Fonte:	Wikipedia,	2006.	Disponível	em:	
https://pt.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Turner#/media/Ficheiro:45,X.jpg	
Modificada	por	Layon	Zafra	Lemos.
https://www.infoescola.com/doencas/sindrome-de-turner/
https://pt.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Turner#/media/Ficheiro:45,X.jpg
64UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 18 - PORTADORA DA SÍNDROME DE TURNER, ANTES DA CIRURGIA DE RETIRADA DO 
EXCESSO DE PELE DO PESCOÇO (ACIMA) E DEPOIS DA CIRURGIA (ABAIXO).
Fonte:	Wikipedia,	2007.	Disponível	em:
https://pt.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Turner#/media/Ficheiro:Neck_of_girl_with_Turner_Syn-
drome_(before_and_after).jpg
8.2.1.2 Polissomias
As	polissomias	ocorrem	a	partir	do	aumento	do	número	de	cromossomos	autos-
sômicos	 ou	 cromossomos	 sexuais,	 sendo	 a	 mais	 comum	 denominadas	 de	 Trissomias	
(2n+1):	Indivíduo	apresenta	um	cromossomo	a	mais	que	o	normal	em	um	determinado	par,	
ou	seja,	apresenta	três	cromossomos	de	um	mesmo	tipo.
Síndrome de Down	(47,	XX	+	21	ou	47,	XY	+21):	o	indivíduo	apresenta	em	seu	
cariótipo	47	cromossomos,	sendo	no	par	21	(autossômico)	apresenta	um	cromossomo		a	
mais	desencadeando	uma	trissomia	do	par	21	(Figura	19).	Suas	principais	características	
são:	surgimento		de	prega	palpebral,	a	língua	fissurada	e	a	prega	transversal	contínua	na	
palma	da	mão,	atraso	no	seu		desenvolvimento	e	desenvolver	problemas	cardíacos.
https://pt.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Turner#/media/Ficheiro:Neck_of_girl_with_Turner_Syndrome_(before_and_after).jpg
https://pt.wikipedia.org/wiki/S%C3%ADndrome_de_Turner#/media/Ficheiro:Neck_of_girl_with_Turner_Syndrome_(before_and_after).jpg
65UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 19 - CARIÓTIPO DE UM PORTADOR DA SÍNDROME DE DOWN, 
DESTACADO POR UM CÍRCULO VERMELHO NO PAR 21 A TRISSOMIA
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:
	https://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm
Síndrome de Klinefelter (47,	XXY):	é	uma	 trissomia	de	cromossomos	sexuais,	
apresentando	 três	 cromossomos	 sexuais	 (XXY),	 sendo	 o	 cariótipo	 normal	 (XY)	 (Figura	
20).	Sua	principais	características	são:	o	portador	é	do	sexo	masculino,		órgãos	genitais	
pouco	desenvolvidos,	não	produzem	espermatozoides,	podem	apresentar	crescimento	das	
mamas	e	possuem	diminuição	do	nível	intelectual	(Figura	21).
https://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm
https://mundoeducacao.uol.com.br/biologia/sindrome-klinefelter.htm
66UNIDADE II Tópicos de Genética
FIGURA 20 - CARIÓTIPO: 47 XXY, RELATIVO À SÍNDROME DE KLINEFELTER
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:	
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/sindrome-de-klinefelter.htm
FIGURA 21 - FENÓTIPO DE UM PORTADOR DA SÍNDROME DE KLINEFELTER
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em:
	https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/genesnaoalelos7.php
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/sindrome-de-klinefelter.htm
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Genetica/genesnaoalelos7.php
67UNIDADE II Tópicos de Genética
SAIBA MAIS
Outros	exemplos	de	aneuploidias:
Trissomias autossômicas:
Trissomia	do	18	 (causada	por	uma	cópia	a	mais	do	cromossomo	18), Síndrome de 
Edwards.
Trissomia	do	13	(causada	pela	existência	de	um	cromossomo	13 a	mais	que	provoca	
incapacidade	intelectual	grave	e	anomalias	físicas)	-	Síndrome de Patau.
Aneuploidia dos cromossomos sexuais:
Trissomia	do	X	(XXX):	alteração	numérica	dos	cromossomos	ocorrendo	em	mulheres	
que	possuem	um	cromossomo	X	a	mais,	ou	seja,	possuem	(47	XXX)	no	lugar	de	(46	
XX).	Muitas	vezes	as	portadoras	dessa	síndrome	são	chamadas	de	super	fêmeas.	
Síndrome	do	47	(XYY)	é	a	presença	de	dois	cromossomos	Y	e	um	cromossomo	X	em	
um	fenótipo	masculino	ocorrendo	cerca	de	1/1000	meninos	nascidos	vivos.
Fonte:	o	autor.
REFLITA 
Porque	a	Genética	é	tão	importante	em	nossas	vidas?	E	o	que	ela	pode	contribuir	para	
a	saúde	humana?
Fonte:	o	autor.
68UNIDADE II Tópicos de Genética
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Prezado(a)	aluno(a)!
Esta	unidade	trouxe	uma	melhor	compreensão	dos	principais	tópicos	de	abordagem	
dos	conteúdos	de	Genética,	entendendo	as	principais	conclusões	das	Leis	Mendelianas	e	
também	estudamos	as	principais	características	de	cada	doença	genética	sendo	causadas	
por	erros	na	segregação	dos	cromossomos	autossômicos	e	sexuais	sendo:	Nanismo,	He-
mofilia,	Daltonismo,	Albinismo,	Euploidias	e	Aneuploidias	com	a	Síndrome	de	Down,	Turner,	
Patau,	Klinefelter	entre	outras,	finalizando	o	aprendizado	dos	principais	tópicos	referentes	
aos	conteúdos	de	Genética	.
Um	Abraço	e	até	a	próxima	unidade!
	
69UNIDADE II Tópicos de Genética
LEITURA COMPLEMENTAR 
Aplicação de Conceitos:
Ácido nucleico: Uma	cadeia	de	bases	nucleotídicas.
Alelo:	Uma	forma	diferente	de	um	gene	em	um	locus.
Aneuploidia:	Uma	constituição	cromossômica	que	não	é	múltipla	de	23.
Autossomo:	Um	dos	cromossomos	numerados	de	1	a	22.
Cariótipo:	 A	 constituição	 cromossômica	 de	 uma	 pessoa.	 Também	 usado	 para	
descrever	uma	foto	de	cromossomos	de	uma	pessoa.
Cromátide:	Um	dos	dois	filamentos	de	um	cromossomo	após	a	síntese	de	DNA,	
que	forma	um	novo	cromossomo-filho	após	a	mitose.
Cromatina:	O	material	do	qual	são	feitos	os	cromossomos.	Consiste	em	DNA	e	
proteínas	histonas.
Cromossomo:	Estrutura	na	qual	o	DNA	é	embalado	no	núcleo	celular.
Cromossomos sexuais:	Os	cromossomos	X	e	Y.
Crossing-over:	Troca	de	material	entre	cromossomos	homólogos	ne	meiose	I.
Diploide:	Possuindo	46	cromossomos	na	espécie	humana.
Haplóide:	Possuidor	de	um	único	conjunto	de	23	cromossomos.
Íntron:	Uma	região	de	um	gene	que	não	é	expressa	e	que	separa	os	éxons.
Mutação:	Mudança	na	estrutura	ou	sequência	normal	de	um	gene.
Semiconservativa:	A	replicação	do	DNA	na	qual	a	molécula-filha	consiste	em	um	
filamento	parental	e	um	filamento	novo.	
Fonte:	Griffiths et al.,	2016;	Nussbaum	et al., 2008.
70
Plano de Estudo:
●	Enzimas	de	restrição	e	Eletroforese	em	gel.
●	Técnicas	de	Southern,	Northern	e	Western	blots.
●	PCR	(Reação	da	Polimerase	em	Cadeia).
●	Sequenciamento	gênico.
●	Clonagem	e	vetores	de	clonagem.		
Objetivos da Aprendizagem:
●	Conhecer	a	evolução	da	contabilidade	e	seus	fundamentos	históricos;
●	Conceituar	a	contabilidade,	seu	objetivo	e	suas	áreas	de	aplicação;
●	Identificar	os	aspectos	legais	da	contabilidade;
●	Compreender	as	características	da	informação	e	quem	as	utiliza.
UNIDADE III
Tópicos de Biologia Molecular
Professor Dr. Layon Zafra Lemos
71UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
INTRODUÇÃO
Prezado	(a)	aluno	(a)!
Nesta	unidade	aprenderemos	os	principais	conteúdos	referentes	aos	estudos	da	
Biologia	Molecular,	dedicado	as	principais	técnicas	moleculares	para	a	obtenção	de		molé-
culas	de	DNA	e	RNA	de	um	determinado	organismo.
Além	disso,	iremosaprender	as	principais	técnicas	de	uma	extração	de	uma	molé-
cula	de	DNA,	sequenciamento	gênico	e	suas	aplicabilidades,	PCR	(Reação	da	Polimerase	
em	Cadeia),	clonagem	e	seus	vetores	de	clonagem	e	as	principais	técnicas	moleculares	
para	testes	diagnósticos	moleculares	detectando	algumas	doenças	humanas	à	nível	gêni-
co,	cromossômico,	exames	de	paternidade	entre	outros.
Portanto, prezado(a) aluno(a), desejo a você, uma boa leitura e aprendizado.
72UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
1. ENZIMAS DE RESTRIÇÃO E ELETROFORESE EM GEL
Com	o	advento	dos	estudos	das	moléculas	de	DNA	(ácido	desoxirribonucleico)	e	
RNA	(ácido	ribonucleico),	pode-se	criar	e	desenvolver	novas	tecnologias	denominadas	de	
Tecnologia	do	DNA	recombinante,	a	partir	do	 início	da	década	de	1970.	Esta	 tecnologia	
proporcionou	e	auxiliou	diversos	pesquisadores	na	área	de	estudos	em	Biologia	Molecular,	
proporcionando	uma	nova	maneira	de	analisar,	manipular,	explorar	estas	moléculas,	atra-
vés	de	isolamento,	quantidade	e	modificações	de	um	determinado	gene	que	constitui	uma	
célula	e/ou	organismos.
A	manipulação	do	DNA	e	RNA	in	vitro,	depende	inicialmente	da	disponibilidade	de	
enzimas	específicas	que	possam	cortar,	ligar	e	replicar	o	DNA	ou	transcrever	de	forma	rever-
sa	o	RNA.	Estas	enzimas	específicas	são	chamadas	de	Enzimas	de	restrição,	que	cortam	as	
moléculas	de	DNA	em	fragmentos	específicos	podendo	os	mesmos	ser	manipulados.	
1.1 Enzimas de restrição 
Estas	enzimas	podem	ser	chamadas	de	Endonucleases	de	restrição	e	são	encon-
tradas	em	uma	grande	 variedade	de	organismos	procariotos	 (bactérias)	 como	espécies	
produtoras	de	enzimas,	por	exemplo:	Eco	para	Escherichia	coli	e	sua	principal	 função	é	
desempenhar	seu	papel	à	nível	biológico	clivando	as	moléculas	de	DNA	exógenas.	
73UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
As	 endonucleases	 reconhecem	 uma	 sequência	 de	 bases	 específicas	 na	 dupla	
hélice	 do	DNA	 cortando	 ambas	 as	 fitas	 da	 hélice	 em	 lugares	 determinados	 para	 o	 seu	
corte	(cortam	as	 ligações	entre	o	grupo	hidroxilo	3’	de	um	nucleotídeo	e	o	grupo	fosfato	
5’	 do	 nucleotídeo	 adjacente.	As	 extremidades	 das	 cadeias	 seccionadas	 –	 extremidades	
coesivas	–	quando	contactam	com	outras	resultantes	da	ação	da	mesma	enzima	podem	
emparelhar	por	complementaridade)	.em	fragmentos	específicos	facilitando	a	manipulação	
de	um	determinado	gene	e	são	indispensáveis	na	análise	da	estrutura	dos	cromossomos,	
no	isolamento	de	genes		e	na	criação	de	moléculas	novas	de	DNA	que	podem	ser	clonadas.	
1.2 DNA-ligase
Para	clonar	um	determinado	segmento	de	DNA,	são	utilizadas	enzimas	de	restrição	
sendo	as	mais	utilizadas	aquelas	que	geram	fragmentos	com	extremidades	de	fita	simples	
complementares	de	até	quatro	nucleotídeos	de	comprimento	chamadas	de	extremidades	
coesivas	sendo	explicadas	no	tópico	anterior.
Estes	 fragmentos	 de	 DNA	 contendo	 estas	 extremidades	 complementares	 são	
unidas	pela	DNA-ligase	que	catalisa	a	formação	de	uma	ligação	fosfodiéster	entre	as	duas	
moléculas	de	DNA	(Figura	1).				
A	DNA-ligase,	requer	um	grupamento	hidroxílico	livre	na	extremidade	3’	do	DNA	e	um	
grupamento	fosfato	na	extremidade	5’	da	outra	cadeia	do	nucleotídeo.	Esta	enzima	é	ativada	
pela	adenilação	de	um	resíduo	de	lisina	no	sítio	ativo,	sendo	o	grupamento	fosfato	da	extre-
midade	5’	do	DNA-alvo	sofrendo	um	ataque	nucleofílico	do	grupamento	hidroxílico	livre	da	
extremidade	3’	do	DNA	ocorrendo	a	formação	de	uma	ligação	fosfodiéster	e	liberando	AMP	(	
monofosfato	de	adenosina	é	um	nucleotídeo	que	é	usado	como	monômero	da	RNA.	Consiste	
num	éster	de	ácido	fosfórico	com	o	nucleosídeo	adenosina.	É	um	composto	de	baixa	energia,	
diferentemente	de	seus	compostos	di	e	trifosfatados	ADP	e	ATP	respectivamente).			
FIGURA 1 - ESQUEMA DEMONSTRANDO O PAPEL DA DNA-LIGASE 
Fonte:	Wikipedia,	2007,	Adaptado		por	Layon	Zafra	Lemos,	2021.	Disponível	em:		
https://en.wikipedia.org/wiki/Ligation_(molecular_biology)#/media/File:Ligation.svg
74UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
1.3 DNA-polimerases
São	enzimas	que	sintetizam	uma	nova	fita	de	DNA	complementar	a	uma	fita-molde	
de	DNA	ou	RNA.	A	maioria	dos	tipos	de	DNA-polimerases	atuam	no	processo	de	replicação	
do	DNA	e	sua	principal	função	é	funcionar	somente	se	o	molde	da	fita	possuir	uma	região	
de	fita	dupla	que	irá	atuar	como	iniciador	para	o	processo	de	polimerização.	
1.3.1 DNA-polimerase I 
A	 enzima	DNA-polimerase	 I	 liga-se	 a	 uma	 curta	 região	 de	 fita	 simples	 de	DNA	
de	fita	dupla,	e	auxilia	na	sintetização	de	uma	fita	complementar	nova	degradando	a	fita	
existente	à	medida	que	ela	prossegue	na	polimerização,	gerando	uma	dupla	função	nesta	
molécula	apresentando	uma	polimerização	e	degradação	da	molécula	de	DNA.
1.3.2 DNA-polimerases termoestáveis 
Corresponde	 a	 um	 tipo	 de	 enzima	DNA-polimerase	 I	 denominada	 de	Taq-DNA-
-polimerase,	extraída	de	uma	bactéria	Thermus	aquaticus.	Este	organismo	procarioto	vive	
em	fontes	termais	apresentando	esta	enzima	sendo	termoestáveis	que	são	resistentes	à	
desnaturação	pelo	calor,	 sendo	esta	enzima	adequada	para	utilização	em	metodologias	
como	a	PCR,	que	envolve	etapas	de	aquecimento	a	temperaturas	superiores	de	90ºC.
1.3.3 Transcriptases reversas 
Estas	transcriptases	reversas	são	exemplos	de	DNA-polimerases	de	RNA,	sendo	
dependentes	e	envolvidos	na	replicação	de	vários	tipos	de	vírus	que	contém	em	seu	geno-
ma	RNA.	Assim,	esta	transcrição	reversa	utiliza-se	a	molécula	de	RNA	como	molde	para	
sintetizar	uma	fita	de	DNA	complementar	(cDNA),	auxiliando	na	construção	de	bibliotecas	
de	cDNA	a	partir	de	diversas	populações	específicas	de	RNAm	(RNA	mensageiro).
1.4 Eletroforese em gel 
A	eletroforese	é	um	método	habitualmente	usado	para	separar	e	também	purificar	
macromoléculas,	principalmente	ácidos	nucleicos	e	proteínas.	Essas	macromoléculas	são	
submetidas	a	um	campo	elétrico,	na	qual	migram	para	um	polo	positivo	ou	negativo	de	
acordo	com	a	sua	carga.	
A	taxa	de	migração	destas	macromoléculas	depende	dos	fatores	referentes	a	sua	
forma	e	razão	carga/massa,	através	do	peso	molecular	determinado	na	qual	as	moléculas	
de	menor	peso	migram	mais	rápido	que	as	de	maior	peso,	formando	as	bandas	caracterís-
ticas	que	serão	visualizadas	posteriormente	(Figura	2).
75UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
FIGURA 2 - EQUIPAMENTO DE ELETROFORESE EM GEL –	
A)	cuba	horizontal	de	eletroforese,	B)	Fonte	de	eletroforese
	
Fonte:	Wikipédia,	2021,	Adaptada		por	Layon	Zafra	Lemos,	2021.	Disponível	em:	
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a6/Gel_electrophoresis_apparatus.JPG
Quando	a	eletroforese	é	realizada	em	um	gel	constituído	por	agarose	e	poliacrila-
mida,	as	moléculas	de	tamanhos	de	peso	molecular	diferentes	migram	através	de	redes	
de	poros	formadas	no	gel	apresentando	velocidades	diferentes	em	direção	aos	pólos	com	
cargas	positivas.	Géis	contendo	moléculas	de	poliacrilamida	são	utilizados	para	separar	
fragmentos	contendo	até	1.000	pb	(pares	de	bases)	e	uma	característica	importante	deste	
gel	é	o	alto	poder	de	 resolução	e	os	géis	 contendo	moléculas	de	agarose	 formando-se	
poros	porosos,	sendo	utilizados	para	fragmentos	de	tamanhos	maiores	contendo	até	20	kb	
(Kilo	(quilo)	pares	de	bases).	Portanto,	a	maneira	mais	fácil	de	visualizar	e	analisar	estes	
géis	é	corá-los	o	DNA	da	amostra	utilizando	o	corante	Brometo	de	etídio	sendo	o	mesmo	
adicionado	no	gel.	Assim,	esta	molécula	de	DNA	corada	irá	ligar-se	ao	corante	e	quando	
este	gel	for	revelado	sendo	submetido	à	luz	ultravioleta	(UV)	esta	molécula	de	DNA	irá	fluo-
rescer	e	apresentar	no	gel	uma	cor	avermelhada	mostrando-se	a	quantidade	de	DNA	desta	
amostra.	Contudo,	o	brometo	de	etídeo	é	altamente	mutagênico	para	as	células	animais.	
Por	essas	razões	para	minimizar	estes	 impactos	mutagênicos,	hoje	em	dia	em	diversos	
76UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
laboratórios	que	trabalhos	com	extração	de	DNA	estão	utilizando	rotineiramente	o	corante	
Sybrgreen,	sendo	o	DNA	apresentando	a	coloração	verde	ou	azul	facilitando	a	análise	do	
DNA	e	minimizando	os	agentes	mutagênico	para	estes	pesquisadores	(Figura	3).
FIGURA 3 - ESQUEMA DAS ETAPAS DE UMA ELETROFORESE EM GEL
	
	
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em:		
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Biotecnologia/eletroforese.php
77UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
2. TÉCNICAS DE SOUTHERN, NORTHERN E WESTERN BLOTS
As	técnicas	de	análises	de	DNA	e	RNA	permitem	correções	e	manipulações	des-
tas	moléculas	através	do	advento	destas	técnicas.	Assim,	estes	métodos	se	baseiam	na	
Hibridização	de	ácidos	nucleicos	sendo	estas	moléculas	terem	capacidade	de	as	cadeias	
de	DNA	e	RNA	 formarem	moléculas	 de	 fita	 dupla	 estáveis	 através	 de	 pareamento	 de	
bases	complementares.	
Estas	 técnicas	 são	 utilizadas	 para	 identificar	 e	 determinar	 uma	 localização	 de	
sequências	específicas	dos	ácidos	nucleicos,	utilizando	uma	Sonda	que	são	constituídas	
por	sequências	específicas	de	um	determinado	gene	de	interesse	pareando-as	com	a	fita	
complementar	de	um	ácido	nucleico	através	desta	técnica	de	hibridização	auxiliados	por	
altas	de	temperaturas	e	baixas	concentrações	de	sais	presentes	nestas	moléculas.	Este	
fragmento	 formado	servirá	como	a	sequência	específica	constituindo	esta	sonda	que	 irá	
hibridar	e	pode	ser	marcado	por	diversas	técnicas	como	a	denominada	de		Nick	translation	
que	consiste	em	clivar	uma	das	fitas	da	molécula	de	DNA	de	fita	dupla	através	do	auxílio	da	
DNA-polimerase	que	fica	fixadas	em	vários	segmentos	de	DNA	de	fita	simples,	ocorrendo	
o	pareamento	dessas	sequências	específicas	com	a	sonda	formada.		
78UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
2.1 Southern blot
Esta	 técnica	é	uma	das	 técnicas	de	hibridização	mais	 importantes	para	detectar	
sequências	específicas	de	DNA.	Assim,	o	DNA	é	digerido	por	enzimas	de	 restrição	 (es-
tudadas	no	tópico	1	desta	unidade)	produzindo	fragmentos	e	os	mesmos	são	separados	
por	 eletroforese	em	gel	 de	agarose	e	 sendo	 visualizados	 com	 luz	UV	sendo	 corados	e	
fotografados.	Estes	fragmentos	de	DNA	são	desnaturados	in	situ	através	da	imersão	do	gel	
em	uma	solução	de	hidróxido	de	sódio	e	transferido	por	capilaridade	para	uma	membrana	
de	náilon,	exatamente	na	mesma	posição	inicial	do	gel	de	agarose.
Por	fim,	o	padrão	de	hibridização	pode	ser	comparado	com	a	região	do	gel	origi-
nal	apresentando	poucas	bandas,	contendo	sequências	de	DNA	de	interesse	e	permite	a	
identificação	de	fragmentos	de	DNA	com	sequência	idêntica	ou	similar	a	sonda	utilizada	
e/ou	poderá	auxiliar	no	posicionamento	relativo	de	diferentes	fragmentos	dentro	de	um	
segmento	maior	de	DNA	auxiliando	os	estudos	de	mapeamento	do	DNA	de	uma	determi-
nada	espécie	em	geral.		
Além	disso,	esta	técnica	por	também	ser	utilizada	na	identificação	de	polimorfismos	
que	determinam	a	alteração	do	padrão	de	clivagem	obtidos	a	partir	de	uma	determinada	
região	do	DNA	que	sofreu	mutações	pontuais	em	sítios	de	restrição.	Este	polimorfismo	do	
comprimento	do	fragmento	de	restrição	é	denominado	de	RFLP.
Os	padrões	de	RFLP	são	determinados	e	obtidos	por	uma	sonda	de	região	de	DNA	
repetitivo	sendo	esta	técnica	bastante	útil	na	medicina	forense	auxiliando	na	identificação	
de	suspeitos	ou	em	testes	de	paternidade	(Figura	4).
FIGURA 4 - ANÁLISE E HERANÇA DE FRAGMENTOS DE RFLP ALÉLICAS
Fonte:	Wikipédia,	2008.	Disponível	em:	
https://en.wikipedia.org/wiki/Restriction_fragment_length_polymorphism#/media/File:RFLP_genotyping.gif
79UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
2.2 Northern Blot
Técnica	usada	na	pesquisa	em	biologia	molecular	para	estudar	a	expressão	gênica,	
ou	seja,	verificar	se	um	determinado	gene	de	um	genoma	é	ou	não	transcrito	em	RNA	e	
quantificar	isso.	Essa	técnica	tem	tal	nome	devido	à	similaridade	de	seu	procedimento	com	
o	Southern	blot	(batizada	pelo	biólogo	britânico	Edwin	Southern;	com	a	diferença	chave	de	
que,	em	vez	de	DNA,	a	substância	analisada	por	eletroforese	com	uma	sonda	hibridizadora	
é	RNA),	(Figura	5).
FIGURA 5 - DIAGRAMA DE FLUXO QUE DESCREVE O PROCEDIMENTO 
GERAL PARA DETECÇÃO DE RNA POR NORTHERN BLOTTING
Fonte:	Wikipédia,	2016.	Disponível	em:
https://en.wikipedia.org/wiki/Northern_blot
2.3 Western blots
Método	em	biologia	molecular	e	bioquímica	para	detectar	proteínas	em	um	homo-
genato	 (células	bem	 trituradas)	ou	um	extrato	de	um	 tecido	biológico.	Essa	 técnica	usa	
eletroforese	em	gel	para	separar	as	proteínas	desnaturadas	por	massa.	
Além	disso,	sua	aplicabilidade	da	saúde	humana	é	para	determinar	o	tamanho	e	
quantidade	de	proteína	em	determinada	amostra,	auxilia	no	diagnóstico	de	doenças	detec-
tando	anticorpos	contra	vírus	ou	bactérias	no	soro,	auxilia	no	teste	confirmatório	para	o	HIV,	
detectando	anticorpos	anti-HIV	no	soro	do	paciente	e	também	esta	técnica	poderá	detectar	
doenças	como	hepatite	B	e	herpes.
80UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
3. PCR (REAÇÃO DA POLIMERASE EM CADEIA)
Com	o	 surgimento	 de	 novas	 técnicas	 em	biologia	molecular,	 surgiu	 a	 técnica	 a	
partir	 do	 seu	desenvolvimento	denominada	de	Reação	em	cadeia	da	polimerase	sendo	
uma	técnica	de	amplificação	de	segmentos	de	DNA.	A	PCR	é	uma	técnica	considerada	sim-
ples,	pela	qual	moléculas	de	DNA	são	amplificadas	milhares	ou	milhões	de	vezes	de	uma	
forma	bem	rápida.	Todo	este	procedimento	é	realizado	in	vitro	aumentando	a	quantidade	da	
amostra	extraída	do	DNA	de	qualquer	indivíduo.
Sua	aplicabilidade	está	relacionada	nas	pesquisas	básicas,	além	disso,	nos	testes	
de	identificação	genética,	na	medicina	forense,	no	diagnóstico	de	diversas	doenças	infec-
ciosas	e	também	esta	técnica	é	utilizada	na	indústria	controlando	a	qualidade	industrial.	
A	técnica	de	PCR	(Reação	da	polimerase	em	cadeia)	é	baseada	na	capacidade	da	
enzima	DNA	polimerase	sintetiza	uma	nova	fita	de	DNA	complementar	a	uma	fita	molde.	
Com	essa	técnica,	uma	pequena	quantidade	de	fragmento	de	DNA	pode	ser	clonada	em	
milhões	de	cópias,	facilitando	a	sua	detecção,	que	pode	ocorrer	através	da	utilização	de	
corantes	e	outras	técnicas	de	visualização.
81UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
3.1 Etapas de uma PCR
1.Inicialmente	necessita-se	de	uma	amostra	de	DNA	de	qualquer	indivíduo	para	
ser	extraído.
2.	Primers (iniciadores):	são	pequenos	trechos	de	DNA	que	iniciam	a	reação	de	
PCR,	sendo	os	mesmos	desenhados	para	se	ligar	à	uma	região	de	DNA	desejada.
3.	 Bases	 nucleotídicas	 (dNTPs),	 sendo	 as	 bases	 de	 DNA	 (Adenina,	 Citocina,	
Guanina	e	Timina)	para	serem	pareadas	na	fita	de	DNA	produzindo	uma	nova	fita	de	DNA.
4.	Enzima	Taq	polimerase	que	auxilia	no	pareamento	das	bases	nitrogenadas	do	
DNA	produzindo	um	novo	filamento.
5.	Solução	tampão	que	são	reagentes	que	auxiliam	as	condições	adequadas	ne-
cessárias	para	a	reação.	
Além	disso,	a	reação	de	PCR	envolve	um	processo	de	aquecimento	e	resfriamento	
conhecido	como	ciclo	térmico,	que	atualmente	é	realizado	por	máquinas	(termocicladores)	
apresentando	três	passos	sendo	Desnaturação, Anelamento e Extensão	(Figura	6):
Desnaturação:	a	fita	dupla	de	DNA	molde	é	aquecida	e	separada	em	duas	fitas	
simples.	A	temperatura	pode	variar	entre	94	–	98°C	por	aproximadamente	20-30	segundos.
Anelamento ou Hibridização: a	 temperatura	da	 reação	é	 reduzida	entre	50	e	
65°C	por	20	–	40	 segundos	para	que	ocorra	o	anelamento	dos	primers	à	 fita	 simples	
de	DNA	molde.	Durante	esse	passo,	a	temperatura	é	extremamente	importante,	pois	se	
estiver	muito	elevada,	o	primer	não	se	anela.	Se	estiver	muito	baixa,	o	primer	pode	se	
ligar	imperfeitamente.
Extensão ou Polimerização:	a	temperatura	é	aumentada	e	a	nova	cadeia	de	DNA	
é	feita	pela	enzima	Taq	polimerase.	A	temperatura	durante	esse	passo	varia	dependendo	
da	polimerase	utilizada.
82UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
FIGURA 6 - ESQUEMA REPRESENTATIVO DA TÉCNICA DE PCR 
Fonte:	Bruces,	ALBERTS;	JOHSON,	Alexander;	LEWIS,	Julian;	ROBERTS,	Keith;	WALTER,	Peter,	and	RAFF,	
Martin.	BiologiaMolecular	da	Célula,	5ª	edição.	ArtMed,	2011.	p.	545.
Assim,	estes	três	estágios	são	repetidos	por	20	–	40	vezes,	dobrando	o	número	
de	cópias	de	DNA	a	cada	vez	(amplificação	exponencial).	Uma	reação	de	PCR	completa	
pode	ser	realizada	em	poucas	horas	ou	até	mesmo	em	menos	de	uma	hora,	a	depender	do	
protocolo	e	do	termociclador	escolhidos	e	com	o	tempo	os	cientistas	foram	aprimorando	e	
desenvolvendo	novas	técnicas	a	partir	da	PCR	convencional,	como	a	(RT-PCR	ou	PCR	com	
Transcriptase	Reversa),	sendo	uma	técnica	que	utiliza	a	enzima	transcriptase	reversa,	uma	
enzima	capaz	de	sintetizar	DNA	a	partir	de	RNA,	contribuindo	com	a	identificação,	estudos	
e	melhor	entendimento	de	vírus	de	RNA,	como	o	HIV	ou	vírus	da	Dengue	e	por	fim,	outro	
exemplo	da	técnica	é	a	RT-PCR	sendo	uma	PCR		quantitativa	em	tempo	real	(Real-time	
PCR	ou	qPCR)	sendo	a	 reação	que	combina	com	a	metodologia	de	PCR	convencional	
com	mecanismo	 de	 detecção	 e	 quantificação	 por	 fluorescência,	 sendo	 possível	 que	 os	
processos	de	amplificação,	detecção	e	quantificação	de	DNA	sejam	feitos	em	uma	única	
etapa	tornando-se	a	obtenção	de	resultados	mais	rápida	e	mais	precisa,	diminuindo	o	risco	
de	contaminação	da	amostra	de	DNA.
	
83UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
4. SEQUENCIAMENTO GÊNICO
O	sequenciamento	de	DNA	é	uma	série	de	métodos	da	biologia	molecular	que	têm	
como	finalidade	determinar	a	ordem	das	bases	nitrogenadas	sendo	adenina	(A),	guanina	
(G),	 citosina	 (C)	 e	 timina	 (T)	 da	molécula	 de	DNA	e	 sua	montagem	do	 genoma	é	 feito	
através	da	união	de	um	grande	número	de	sequências	de	DNA	que	são	juntadas	para	criar	
uma	representação	do	cromossomo	original	do	DNA	em	estudo.	
4.1 Método Sanger
O	método	mais	utilizado	nos	dias	de	hoje	para	sequenciar	um	genoma	de	qual-
quer	espécie	é	o	método	descrito	e	desenvolvido	por	Frederick	Sanger,	em	1977,	sendo	
uma	 técnica	 que	 utiliza	 a	 DNA-polimerase	 I	 de	 Escherichia	 coli	 para	 sintetizar	 cópias	
complementares	do	DNA	de	fita	 simples	a	 ser	 sequenciado,	 sendo	constituído	por	uma	
adição	de	nucleotídeos	modificados,	chamados	didesoxiribonucleotídeos	 (ddNTP’s),	que	
não	possuem	o	grupo	OH	 livre	do	carbono	3’	da	pentose,	e	 impedem	o	crescimento	de	
um	fragmento	de	DNA	em	replicação	pela	DNA	polimerase	após	sua	adição.	Quando	os	
ddNTP’s	tentam	se	ligar	com	a	fita	de	DNA,	com	a	ausência	do	OH,	o	próximo	nucleotídeo	
não	tem	onde	se	ligar	e	a	replicação	para,	assim,	é	possível	obter	fitas	do	mesmo	DNA	com	
número	de	resíduos	diferentes.	Além	disso,	o	método	envolve	a	produção	de	muitas	cópias	
de	DNA	e	tem	como	componentes	o	DNA	molde	a	ser	sequenciado	e	a	presença	da	enzi-
ma	DNA	polimerase,	um	par	de	oligonucleotídeos	iniciadores	(primer,	senso	e	antisenso)
84UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
e	os	quatro	nucleotídeos	do	DNA	ou	desoxirribonucleosídeos	 trifosfatados	 (dATP,	dTTP,	
dCTP,	dGTP-	Adenina,	Timina,	Citosina	e	Guanina).	Assim,	como	característica	peculiar	
do	Método	de	Sanger	são	adicionados	à	mistura	de	reagentes	versões	de	 terminadores	
de	cadeia,	os	didesoxinucleosídeos	trifosfatados	(ddTNPs)	para	os	quatro	nucleotídeos	de	
cadeia	existentes,	cada	um	marcado	com	um	corante	de	uma	cor	diferente.		
4.2 Automação do método de Sanger
Com	os	avanços	técnicos	na	biologia	molecular,	possibilitaram	automatizar	o	se-
quenciamento,	trazendo	melhorias	para	o	método	de	Sanger,	sendo	que	os	equipamentos	
são	capazes	de	misturar	os	reagentes,	aplicá-los,	fazer	correr	e	ler	a	ordem	das	bases	de	
nucleotídeos	a	partir	de	um	gel,	utilizando	nucleotídeos	terminadores	de	cadeia,		sendo	os	
mesmos	marcados	com	agentes	fluorescentes	de	cores	diferentes,	facilitando	o	processo,	
das	quatro	reações	de	síntese	podem	ser	realizadas	no	mesmo	tubo	e	os	produtos	podem	
ser	 separados	em	uma	única	canaleta	de	gel	 por	eletroforese	capilar.	Um	detector	 lê	e	
grava	a	cor	do	marcador	fluorescente	em	cada	banda	à	medida	que	ela	passa	determinado	
a	sequência	sendo	a	mesma	podendo	ser	analisada	
4.3 Sequenciamento de Nova Geração (NGS)
Com	 a	 necessidade	 de	 obter	 informações	 genéticas,	 o	 avanço	 da	 tecnologia	 e	
outras	demandas	impulsionaram	o	desenvolvimento	de	novas	metodologias	de	sequencia-
mento	com	melhor	qualidade,	menor	custo,	maior	rapidez	e	maior	capacidade	de	geração	
de	informações.	Esses	novos	métodos	pertencem	ao	grupo	de	Sequenciamento	de	Nova	
Geração	(NGS,	do	inglês	Next-Generation	Sequencing),	podendo	ser	dos	tipos	de	segunda,	
terceira	ou	quarta	geração.	
4.3.1 Sequenciamento de segunda geração
A	DNA	polimerase	irá	adicionar	nucleotídeos	em	uma	fita	de	DNA	complementar	a	
uma	fita	molde.	A	identificação	da	ordem	de	quais	nucleotídeos	estão	sendo	incorporados	
permite	o	conhecimento	da	sequência	da	molécula	em	questão.	A	reação	de	adição	de	um	
nucleotídeo	à	molécula	de	DNA	naturalmente	causa	liberação	de	H+	e,	consequentemente,	
uma	alteração	no	pH	e	na	 condutividade.	 	Se	o	 segmento	de	DNA	possui	 determinado	
nucleotídeo	em	sua	sequência,	nessa	posição,	ele	será	incorporado	e	a	mudança	de	pH	
será	detectada,	do	contrário,	não	ocorrerá	reação	de	incorporação	e	nenhuma	alteração	é	
detectada.	Assim	é	possível	saber	qual	nucleotídeo	foi	adicionado.	Ciclos	de	fornecimento	
de	A,	T,	C	e	G	são	constantemente	repetidos	até	que	todos	os	segmentos	tenham	suas	fitas	
complementares	formadas	e	a	sequência	obtida.
85UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
4.3.2 Sequenciamento de terceira geração
Uma	única	molécula	de	DNA	de	fita	simples	que	é	submetida	a	replicação	por	DNA	
polimerase	imobilizada	em	um	micro	poço.	Durante	a	replicação,	são	utilizados	nucleotídeos	
marcados	com	fluoróforos	de	diferentes	cores.	À	medida	que	os	nucleotídeos	vão	sendo	
incorporados,	os	fluoróforos	são	liberados,	causando	emissão	de	luz	em	um	comprimento	
de	onda	específico.	A	 luz	é	detectada,	e	como	a	adição	de	cada	nucleotídeo	resulta	em	
uma	fluorescência	diferente,	é	possível	identificar	a	ordem	de	adição	dos	nucleotídeos	e,	
portanto,	obter	a	sequência	da	molécula	de	DNA.
4.3.3 Sequenciamento de quarta geração
O	sequenciamento	é	realizado	em	um	dispositivo	portátil	e	pequeno,	que	contém	
uma	entrada	USB	que	permite	o	carregamento	dos	dados	a	qualquer	momento.	Não	há	
incorporação	de	nucleotídeos	nessa	metodologia	e	a	sua	praticidade	permite	que	sequen-
ciamentos	sejam	realizados	de	maneira	rápida	em	qualquer	ambiente	sem	a	necessidade	
de	muitos	recursos.	Nessa	metodologia,	uma	única	fita	da	molécula	de	DNA	é	induzida	a	
passar	por	um	nanoporo	presente	em	uma	membrana.	A	cada	base	nucleotídica	constituin-
te	da	molécula	que	passa	pelo	poro,	é	detectada	uma	alteração	na	amperagem,	que	será	
característica	de	cada	base,	permitindo	o	sequenciamento.
86UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
5. CLONAGEM E VETORES DE CLONAGEM
A	clonagem	molecular	é	uma	técnica	da	engenharia	genética	conhecida	também	por	
DNA	recombinante,	clonagem	gênica	ou	manipulação	gênica.	Essa	tecnologia	permite	pegar	
um	“pedaço”	do	DNA	e	combiná-lo	com	outro,	produzindo	muitas	cópias	de	diferentes	combi-
nações	genéticas.	Entretanto,	clonar	significa	fazer	uma	cópia	geneticamente	exata,	seja	de	
um	organismo	completo	ou	até	mesmo	de	um	pequeno	fragmento	de	DNA.	É	aqui	que	entra	
a	clonagem	molecular	usada	amplamente	na	ciência,	medicina,	agricultura	e	indústria.
O	principal	resultado	das	aplicações	da	tecnologia	do	DNA	recombinante	é	o	isolamen-
to	e	propagação	de	moléculas	idênticas	de	um	determinado	indivíduo.	Assim	é	determinado	a	
Clonagem	molecular	envolvendo	uma	molécula	de	DNA	recombinante	formada	pela	ligação	
de	um	inserto	de	DNA,	originado	pela	clivagem	do	DNA	de	interesse	de	uma	determinada	
espécie	e	uma	outra	molécula	de	DNA	denominada	de	vetor	(veículo	de	clonagem).		
Este	vetor	tem	o	papel	de	transportar	um	inserto	de	DNA	para	o	interior	da	célula	
hospedeira,	onde	nesta	célula	poderá	ser	replicado	e/ou	a	molécula	de	uma	DNA	recom-
binante	(inserto	e	vetor	unidos),é	introduzido	dentro	do	interior	de	uma	célula	sendo	uma	
célula	hospedeira	apropriada.	
Portanto,	este	processo	de	 introdução	do	DNA	em	uma	célula	é	denominado	de	
transformação,	sendo	a	célula	hospedeira	contendo	uma	única	molécula	de	DNA	recombi-
nante,	dividindo-se	e	gerando	uma	colônia	de	células,	sendo	chamadas	de	transformantes	
ou	células	transformadas.	
87UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
5.1 Etapas da clonagem molecular
Ocorre	através	do	método	que	permite	fazer	várias	cópias	idênticas	(clones)	de	um	
pedaço	específico	de	DNA,	através	dos	principais	passos	sendo:		
5.1.1 Isolamento do fragmento de DNA de interesse 
Para	que	se	tenha	o	DNA	recombinante,	de	duas	origens	diferentes,	é	necessário	
utilizar	as	enzimas	de	restrição.	Essas	enzimas	reconhecem	a	sequência	alvo	específica	e	
cortam	seletivamente	o	fragmento	que	será	utilizado.	
5.1.2 União do gene ao vetor: DNA recombinante
O	fragmento	é	inserido	em	um	vetor,	que	é	uma	molécula	de	DNA	na	qual	um	gene	
é	 inserido	 para	 construir	 a	molécula	 de	DNA	 recombinante.	Geralmente	 os	 plasmídeos	
(moléculas	 de	DNA	 circulares	 existentes	 naturalmente	 nas	 bactérias)	 são	 usados	 como	
vetores	para	clonar	fragmentos	de	DNA.	Eles	são	projetados	para	permitir	a	inserção	de	um	
DNA	exógeno,	têm	origens	de	replicação	e	são	capazes	de	se	replicar	independentemente	
do	cromossomo	bacteriano,	assim,	o	fragmento	do	gene	alvo	se	une	ao	vetor,	através	da	
DNA	 ligase,	 formando	o	plasmídeo	 recombinante	contendo	o	gene	de	 interesse.	A	DNA	
ligase	é	a	responsável	por	selar	as	lacunas	do	eixo	do	DNA,	funcionando	como	uma	“cola”.
5.1.3 Etapa de Transformação 
Após	o	processo	de	união	do	gene	com	um	vetor	ocorre	a	próxima	etapa	denominada	
de	Transformação.	Esta	etapa,	a	molécula	de	DNA	recombinante	produzida	é	introduzida	em	
um	organismo	hospedeiro,	podendo	então	ser	replicadas.	Esse	processo	é	conhecido	como	
transformação,	no	qual	as	células	bacterianas	captam	o	DNA	do	ambiente	externo.	As	células	
hospedeiras	copiam	o	DNA	do	vetor	juntamente	com	o	próprio	DNA,	criando	múltiplas	cópias	
do	DNA	inserido.	Alguns	exemplos	de	células	hospedeiras	são	as	bactérias	Escherichia	coli	
e	Bacillus	subtilis	e	a	levedura	Saccharomyces	cerevisiae.	Assim,	esse	procedimento	gera	
uma	mistura	 de	 construções	 recombinantes.	Algumas	 células	 contêm	o	 gene	 clonado	 de	
interesse,	ao	passo	que	outras	podem	conter	outros	genes	do	DNA	original.
5.1.4 Seleção dos clones recombinantes
A	próxima	etapa	corresponde	a	seleção	dos	clones	recombinantes	sendo	selecio-
nado	apenas	as	células	de	interesse	o	vetor	possui	um	marcador	selecionável		que	permite	
a	identificação	de	moléculas	recombinantes.	Um	marcador	de	antibiótico	é	frequentemente	
usado,	assim	uma	célula	hospedeira	sem	o	vetor	morre	quando	exposta	a	um	determinado	
antibiótico,	enquanto	o	hospedeiro	com	o	vetor	sobrevive	e	se	multiplica,	porque	é	resistente.
88UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
5.1.5 Multiplicação ou expressão do gene
Assim,	esta	etapa	é	finalizada	pela	multiplicação	ou	expressão	do	gene	que	após	
as	 células	 com	o	 plasmídeo	 recombinante	 serem	 identificadas,	 elas	 podem	 crescer	 em	
grande	escala,	replicando	o	fragmento	de	DNA.	Nesse	momento,	damos	às	bactérias	um	
sinal	químico	que	as	instrui	a	produzir	a	proteína	alvo.	Por	fim,	a	proteína	de	interesse	é	
então	purificada,	 separada	dos	demais	conteúdos	das	células,	garantindo	que	não	haja	
nenhuma	impureza,	restando	apenas	o	produto	final.	
5.2 Tipos de clonagem
Clonagem	reprodutiva:		o	núcleo	de	uma	célula	somática	(célula	não	sexual)	de	um	
doador	é	transmitido	para	um	óvulo	receptor,	do	qual	o	núcleo	foi	removido.	Esse	óvulo	é	
estimulado	quimicamente,	dando-se	início	ao	processo	de	divisão	celular	e	de	formação	do	
embrião,	que	é,	então,	implantado	no	útero	do	receptor.	O	embrião	gerado	será,	portanto,	
um	clone	do	doador,	 tendo	o	mesmo	material	genético.	Exemplo:	 	processo	utilizado	na	
clonagem	da	ovelha	Dolly.
Clonagem	terapêutica:	técnica	que	permite	a	criação	de	células-tronco	embrioná-
rias.	 Essas	 células	 são	muito	 importantes	 para	 estudos	 sobre	 tratamentos	 de	 doenças:	
Doenças	degenerativas	do	sistema	nervoso	 -	ou	de	 regeneração	de	 tecidos	danificados	
por	acidentes	ou	doenças.	Embora	os	embriões	utilizados	não	passem	de	64	células	-	e,	
portanto,	não	apresentam	sistema	nervoso	nem	nenhum	outro	tipo	de	tecido,	essa	técnica	
ainda	gera	polêmica,	tanto	pelo	fato	da	utilização	de	embriões	humanos	quanto	pela	ima-
gem	mítica	existente	acerca	da	clonagem	humana.
89UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
5.3 Aplicabilidade da clonagem de DNA recombinante
TABELA 1 - PRINCIPAIS APLICABILIDADES DA CLONAGEM
Insulina
Primeira	proteína	humana	produzida	comer-
cialmente	 utilizando	 bactérias	 modificadas	
por	engenharia	genética.
Plantas	com	inseticidas	
Um	uso	pioneiro	e	economicamente	impor-
tante	 é	 a	 engenharia	 genética	 de	 plantas	
que	produzem	seus	próprios	 inseticidas.	A	
bactéria	 Bacillus	 thuringiensis	 produz	 na-
turalmente	 uma	 proteína,	 conhecida	 como	
toxina	 Bt,	 letal	 para	 muitos	 insetos.	 Essa	
toxina	 é	 particularmente	 atraente	 como	
inseticida	 porque	 é	 específica	 para	 alguns	
insetos,	degradada	rapidamente	no	ambien-
te	e	não	 tóxica	para	os	humanos	e	outros	
animais.
Produção	de	leite	
A	 somatotrofina	 bovina	 recombinante	 é	
amplamente	 usada	 nos	 Estados	 Unidos	
para	aumentar	a	produção	de	leite	no	gado	
leiteiro.
Terapia	genética
Em	 algumas	 desordens	 genéticas,	 os	 pa-
cientes	não	possuem	a	 forma	funcional	de	
um	gene	particular.	A	terapia	genética	tenta	
fornecer	uma	cópia	normal	do	gene	para	as	
células	do	corpo	do	paciente.	É	utilizada	no	
tratamento	da	fibrose	cística.
Hormônio	de	crescimento	humano	
A	 administração	 deste	 hormônio	 durante	
a	 infância	 possibilita	 a	 correção	 da	 baixa	
estatura	 em	 casos	 correlacionados	 com	 a	
ausência	ou	pequena	produção	do	hormô-
nio	do	crescimento	(GH).
Anticoagulantes
Ativadores	 de	 plasminogênio	 tecidual	 ati-
vam	 a	 plasmina,	 enzima	 que	 dissolve	 os	
trombos.	Usado	no	tratamento	de	derrames,	
prevenção	 de	 coágulos	 sanguíneos	 e	 ata-
ques	cardíacos.
Fonte:	Kasvi,	2021,	adaptado	por	Layon	Zafra	Lemos,	2021.Disponível	em:
https://kasvi.com.br/clonagem-molecular-dna-recombinante/
90UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
SAIBA MAIS
Clonagem	reprodutiva:	Ovelha	Dolly
Dolly	é	o	primeiro	mamífero	a	ser	clonado.	O	procedimento	foi	realizado	a	partir	de	cé-
lulas	adultas	contendo	núcleo	de	uma	célula	das	glândulas	mamárias	de	uma	ovelha	
adulta	da	raça	Finn	Dorset	(cabeça	branca),	sendo	transferido	para	um	oócito	com	nú-
cleo	removido	de	uma	fêmea	da	raça	Scottish	Blackface	(cabeça	preta).	Outra	ovelha	de	
cabeça	preta	gerou	Dolly,	que	nasceu	idêntica	ao	primeiro	animal.
Em	 janeiro	 de	 2002	 a	 ovelha	 foi	 diagnosticada	 com	 uma	 forma	 rara	 de	 artrite,	 uma	
doença	que	não	é	comum	em	indivíduos	da	mesma	espécie	com	essa	idade.	Este	fato	
levanta,	até	o	presente,	questões	quanto	aos	processos	de	envelhecimento	de	mamífe-
ros	clonados.	
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:
	https://brasilescola.uol.com.br/biologia/ovelha-dolly.htm
REFLITA 
Como	as	técnicas	de	Biologia	Molecular	podem	auxiliar	nos	diversos	diagnósticos	para	
determinar	uma	determinada	doença	nos	seres	humanos?
Fonte:	o	autor.
91UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Prezado(a)	aluno(a)!
Esta	unidade	trouxe	uma	melhor	compreensão	dos	principais	tópicos	referentes	a	
Biologia	Molecular,	elencando	suas	principais	técnicas	moleculares	e	entendendo	todas	as	
etapas	destas	técnicas	sendo	nos	dias	de	hoje	uma	excelente	ferramenta	biotecnológica	
em	diversos	 ramos	da	pesquisa	científica,	executando	e	auxiliando	na	compreensão	de	
diversos	tipos	de	diagnósticos	em	doenças	causadas	nos	seres	humanos	à	nível	genético,	
metabólico	e	bioquímico.	Além	disso,	com	o	aprendizado	destas	técnicas	podemosenten-
der	melhor	como	é	realizado	um	teste	de	paternidade,	exames	genéticos	a	nível	gênico	e	
cromossômico,	na	elaboração	de	vacinas,	fármacos,	entre	outros.		
Um Abraço e até a próxima unidade!
92UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
LEITURA COMPLEMENTAR 
Aplicação de Conceitos:
Anelamento:	ligação	de	um	oligonucleotídeo	a	uma	molécula	de	DNA	de	fita	sim-
ples	por	pareamento	entre	as	bases	complementares.
Anticódon:	sequência	de	três	nucleotídeos	presente	no	RNAt	que	é	complementar	
e	que	interage	com	o	códon	pelo	pareamento	de	bases.
Biblioteca de cDNA:	 coleção	 de	 cDNAs	 clonados	 produzidos	 a	 partir	 de	 uma	
população	inteira	de	RNAm.
Clonagem: produção	 de	muitas	 cópias	 idênticas	 de	 uma	molécula	 de	DNA	por	
replicação	em	um	vetor	apropriado.	Pode	ser	de	clonagem	gênica	ou	clonagem	molecular.
Clone:	uma	população	de	células	ou	organismos	idênticos.	Na	clonagem	molecular	
um	clone	contém	moléculas	de	DNA	recombinantes	idênticas.	
Códon:	 sequência	 de	 três	 nucleotídeos	 das	moléculas	 de	 RNAm	 ou	 de	 região	
codificadora	do	gene	correspondente	que	codifica	um	determinado	aminoácido.
Cópias gênicas:	duas	ou	mais	cópias	idênticas	de	um	mesmo	gene	em	um	genoma.
Depurinação: resultado	da	perda	de	uma	base	nitrogenada	(purina),	de	um	nu-
cleotídeo	na	cadeia	de	DNA,	criando	um	sítio	abásico.
DNA complementar (cDNA):	cópia	de	DNA	sintetizado	a	partir	de	moldes	de	RNA	
em	uma	reação	catalisada	pela	enzima	transcriptase	reversa.
Elementos de transposição (transposons): segmento	de	DNA	que	se	move	de	
uma	posição	para	outra	no	genoma.
Eletroforese em gel de agarose: procedimento	experimental	no	qual	um	campo	
elétrico	é	utilizado	para	movimentar	moléculas	de	DNA	ou	RNA,	negativamente	carregadas	
por	uma	matriz	de	agarrose	gelificada	do	polo	negativo	para	o	polo	positivo.
Enzima:	proteína	que	catalisa	uma	reação	química	em	um	sistema	biológico.
Enzima de restrição (endonuclease de restrição):	tipo	de	enzima	que	cliva	mo-
léculas	de	DNA	de	fita	dupla	dentro	ou	perto	de	uma	sequência	nucleotídica	específica	que	
frequentemente	está	presente	em	múltiplas	cópias	em	um	mesmo	genoma.
Genoma:	toda	informação	genética	de	um	organismo.
Hibridização: processo	que	utiliza	a	capacidade	de	pareamento	de	bases	entre	
uma	sonda	de	DNA	de	fita	simples	e	moléculas	de	DNA	de	fita	simples	ou	de	RNA	imobili-
zadas	em	um	suporte	físico.
93UNIDADE III Tópicos de Biologia Molecular
PCR em tempo real: método	de	PCR	para	medir	o	aumento	na	quantidade	de	
DNA,	à	medida	que	o	DNA	é	amplificado.
Plasmídeo: molécula	de	DNA	de	fita	dupla	extracromossômica	que	replica	de	forma	
autônoma	em	uma	célula	hospedeira.	Estes	plasmídeos	ocorrem	naturalmente	em	muitas	
bactérias	e	podem	ser	manipulados	para	servirem	como	vetores	de	clonagem.
Sonda de hibridização:	molécula	de	ácido	nucleico	marcada	que	pode	ser	utiliza-
da	para	identificar	moléculas	complementares	ou	homólogas	pela	formação	de	moléculas	
híbridas	por	pareamento	de	bases	estáveis.
Transcriptase reversa:	enzimas	com	função	de	DNA-polimerase	RNA-dependen-
te,	que	são	codificadas	por	genes	de	retrovírus	ou	de	retrotransposons.	O	processo	daa	
síntese	mediado	por	transcriptases	reversas	é	o	inverso	do	processo	de	transcrição	normal,	
no	qual	RNA	é	sintetizado	a	partir	de	um	molde	de	DNA.
Vetor de clonagem:	molécula	de	DNA	de	fita	capaz	de	replicação	autônoma	em	
uma	célula	hospedeira	e	na	qual	um	ou	mais	fragmentos	de	DNA	podem	ser	inseridos	para	
formar	uma	molécula	de	DNA	recombinante	para	clonagem	molecular.				
Fonte:	Bruces	et	al.,	2011;	Zaha	et	al.,	2014;	Watson	et	al.,	2006.
94
Plano de Estudo:
●	Introdução	ao	estudo	de	Histologia	Básica.
●	Tecido	Conjuntivo.
●	Tecido	Epitelial.
●	Tecido	Nervoso.
●	Tecido	Muscular.
●	Tecido	Cartilaginoso.
●	Tecido	Ósseo.
Objetivos da Aprendizagem:
●	 Compreender	os	conceitos	básicos	da	Histologia.
●	 Entender	os	principais	constituintes	do	Tecido	Conjuntivo.
●	 Entender	os	principais	constituintes	e	funções	do	Tecido	Epitelial.
●	 Compreender	os	principais	constituintes	e	funções	do	Tecido	Nervoso.
●	 Entender	os	principais	constituintes	e	os	tipos	do	Tecido	Muscular.
●	 Entender	os	principais	constituintes	do	Tecido	Cartilaginoso.
●	 Compreender	os	principais	constituintes	e	funções	do	Tecido	Ósseo.
UNIDADE IV
Tópicos de Histologia Básica
Professor Dr. Layon Zafra Lemos
95UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
INTRODUÇÃO
Prezado	(a)	aluno	(a)!
Esta	unidade	aprenderemos	os	principais	conteúdos	referente	aos	estudos	da	His-
tologia	sendo	um	ramo	da	Biologia	dedicada	aos	estudos	das	principais	características	e	
funções	dos	tecidos	que	compõem	os	seres	humanos,		sendo	o	tecido	Conjuntivo,	Epitelial,	
Nervoso,	Muscular,	Cartilaginoso	e	Ósseo.
Além	 disso,	 aprenderemos	 as	 principais	 etapas	 para	 confeccionar	 lâminas	 his-
tológicas	que	auxiliam	nos	estudos	destes	tecidos	e	 também	para	análise	da	morfologia	
do	tecido,	podendo	apresentar	uma	determinada	doença,	auxiliando	nos	diagnósticos	de	
doenças	humanas.
Portanto,	prezado(a)	aluno(a),	desejo	a	você,	uma	boa	leitura	e	aprendizado.
96UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
1. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DE HISTOLOGIA BÁSICA
A	HISTOLOGIA	é	um	ramo	da	Biologia	sendo	seu	principal	enfoque	o	estudo	das	
células	e	dos	tecidos	do	corpo	e	de	como	essas	estruturas	se	organizam	para	constituir	
os	órgãos.		Para	as	análises	destes	tecidos,	são	feitos	cortes	muito	finos,	que	passam	por	
um	processo	de	fixação	e	coloração	usando	corantes	como	a	eosina,	hematoxilina,	azul	
de	metileno,	entre	outros,	que	destacam	as	estruturas	celulares	e	os	cortes	são	colocados	
em	 lâminas	de	vidro	e	 levados	ao	microscópio	óptico	para	análises	de	um	determinado	
tecido	 ou	 para	 análise	mais	 robusta	 para	 identificação	 de	 um	 determinado	 diagnóstico,	
utilizando-se	a	microscopia	eletrônica	com	 técnicas	mais	avançadas	permitindo	detectar	
possíveis	alterações	nestas	células.
As	técnicas	utilizadas	na	Histologia	podem	ser	denominadas	de	Técnicas de Cito-
-histológicas, Citoquímicas e Imunocitoquímicas.
1.1 Técnicas cito-histológicas
A	técnica	cito-histológica	é	um	conjunto	de	procedimentos	aplicados	para	preservar	
a	 estrutura	 e	 a	 organização	 das	 células	 e	 dos	 tecidos,	 a	 fim	 de	 obter	 uma	 preparação	
microscópica	que	permite	 seu	exame	com	um	microscópio	óptico.	Estes	procedimentos	
incluem	uma	série	de	etapas	sendo:
97UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Coleta da amostra: manuseio	delicado	para	evitar	sua	deformação.	Esta	amostra	
pode	ser	obtida	de	um	indivíduo	vivo	sendo	uma	Biópsia	ou	morto	sendo	uma	Autópsia.	
Fixação: Ação	mais	 importante	da	 técnica,	sendo	a	etapa	de	desnaturação	das	
proteínas,	enzimas	hidrolíticas	que	produzem	a	autólise	(destruição	de	um	tecido	vivo	ou	
morto	por	enzimas	e	células	do	próprio	organismo).
Desidratação: o	álcool	utilizado	é	o	Etanol	em	concentrações	de	70%,	80%,	95%	e	
100%	durante	1	hora	ou	mais	em	cada	um	deles	conforme	o	tamanho	da	amostra.	
Diafanização: etapa	intermediária,	eliminando	o	álcool	do	tecido	e	este	é	impreg-
nado	com	um	solvente	da	parafina	que	também	auxilia	a	transparência.
Inclusão em parafina: a	parafina	penetra	nos	tecidos	e	desloca	o	agente	diafani-
zador,	e	esta	amostra	é	depositada	em	pequenos	recipientes	e	deixada	a	solidificar.
Preparação do bloco: bloco	de	parafina	contendo	a	amostra	é	incluída	e	colada	
em	um	suporte	de	madeira	ou	plástico	que	auxilia	no	processo	de	fixação	ao	micrótomo.
Corte: 	é	realizado	através	de	um	instrumento	de	precisão	chamado	de	Micrótomo,	
a	fim	de	obter	 cortes	destes	 tecidos	muito	finos	 (8-10	µm)	e	uniformes	que	permitam	a	
visualização	de	estruturas	muito	pequenas.	
Montagem de corte sobre uma lâmina: 	os	cortes	são	depositados	na	superfície	
de	um	recipiente	contendo	água	e	 logo	são	montados	sobre	uma	lâmina	de	vidro	para	
que	sequem.	
Desparafinação: passo	 intermediário	 que	 permite	 a	 penetração	 do	 álcool	 do	
passo	seguinte.
Hidratação: 	permitea	penetração	dos	corantes,	que	em	sua	maioria	estão	em	
solução	aquosa	sendo	realizada	na	amostra	de	ser	hidratada	em	solução	de	etanol	sendo	
diluída	progressivamente	(100%,	95%,	80%	e	70%),	até	a	lavagem	final	em	água	destilada.	
Coloração: 	os	corantes	são	necessários	porque	o	contraste	dos	tecidos	é	insufi-
ciente	para	a	sua	observação	ao	microscópio	óptico.	O	método	de	coloração	mais	utilizado	
na	histologia	e	na	histopatologia	é	chamado	de	Hematoxilina-eosina	sendo	a	hematoxili-
na	(corante	que	cora	núcleo	celular)	e	eosina	(corante	que	cora	citoplasma).	
Desidratação: 	no	meio	de	montagem	não	ser	miscível	com	a	água	é	realizada	a	
imersão	das	lâminas	de	vidro	com	os	cortes	histológicos	em	solução	de	etanol	de	gradua-
ção	crescente	(70%,	80%,	95%	e	100%).
Diafanização: etapa	final	utilizando	xilol	que	auxilia	na	eliminação	do	álcool	e	facilita	
a	penetração	da	resina	do	meio	de	montagem	e	confere	a	transparência	ao	corte	do	tecido
98UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
1.2 Técnicas citoquímicas
As	técnicas	citoquímicas	auxiliam	na	informação	química	localizada	sobre	a	célula	
ou	em	um	tecido	em	estudo/análise.		Estas	técnicas	não	são	colorações,	mas	sim	reações	
físico-químicas	 cujo	 seu	 produto	 final	 é	 corado	 auxiliando	 na	 identificação	 e	 localização	
de	uma	determinada	molécula	ou	sua	atividade	na	célula	ou	no	tecido	em	análise.	Estas	
técnicas	apresentam	exemplos	como:	
Reação de Feulgen: mostra	seletivamente	a	molécula	de	DNA	separando	as	bases	
púricas	do	DNA,	e	abertura	do	anel	desoxirribose	que	passa	a	 ter	uma	 forma	molecular	
aberta	e	deixa	descobertos	os	grupos	aldeídos.	Na	etapa	seguinte,	os	aldeídos	reagem	com	
o	reagente	de	Schiff,	que	se	produz	uma	cor	vermelho-magenta	de	Schiff	sendo	gerado	um	
número	de	moléculas	do	reagente	unido	mantendo	a	relação	constante	com	a	quantidade	
de	moléculas	de	DNA.						
Reação de PAS	(periodic	acid-Schiff):	tem	início	com	a	oxidação	com	o	ácido	pe-
riódico	que	reage	com	um	grupo	hidroxila-livres	de	uma	hexose	ou	grupos	de	hidroxila	e	
amina	de	uma	hexosamina,	transformando-os	em	grupos	aldeídos	com	ruptura	da	união	de	
carbono-carbono.	Na	segunda	etapa,	os	aldeídos	reagem	com	o	reagente	de	Schiff,	produ-
zindo	um	complexo	estável	de	cor	vermelho-magenta	nos	locais	que	apresentam	moléculas	
de	açúcares,	sendo	nas	estruturas	celulares	ou	extracelulares	sendo	a	maior	parte	desta	
reação	correspondendo	a	moléculas	de	glicogênio	e	glicoproteínas.		
1.3 Técnicas imunocitoquímicas
Estes	métodos	 imunocitoquímicos	consistem	na	visualização	de	um	componente	
celular	 podendo	 ser	 organelas,	 macromoléculas	 entre	 outras,	 através	 de	 uma	Reação 
antígeno-anticorpo (Ag-Ac).	Estes	elementos	de	estudos	costumam	funcionar	como	um	
antígeno (Ag-toda	substância	estranha	ao	organismo	que	desencadeia	a	produção	de	an-
ticorpos)	e	anticorpos	(Ac-	glicoproteínas,	chamadas	de	imunoglobulinas,	que	possuem	
como	principal	função	garantir	a	defesa	do	organismo),	específico	é	agregado	à	preparação	
onde	se	une	àquele.	Portanto,	o	anticorpo	deve	estar	unido	a	um	marcador	que	permite	
sua	visualização	através	de	um	sistema	óptico	sendo	os	corantes	mais	comuns	os	corantes	
fluorescentes, enzimas ou partículas eletrodensas	e	sua	escolha	depende	do	tipo		e	do	
processamento	do	material	com	a	determinada	finalidade	do	estudo	e	de	sua	observação	
com	microscópios	de	luz	ou	eletrônico.
99UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
2. TECIDO CONJUNTIVO
O	Tecido	Conjuntivo	é	um	tecido	de	conexão	contendo	uma	grande	quantidade	de	
matriz	extracelular	(rede	complexa	composta	por	macromoléculas	de	colágenos,	proteogli-
canos	(PGs),	glicosaminoglicanos	(GAGs)	e	glicoproteínas	adesivas),	células	e	fibras.	Suas	
principais	funções	são	fornecer	sustentação	e	preencher	espaços	entre	os	tecidos,	além	
de	nutri-los.	Existem	tipos	especiais	de	tecido	conjuntivo,	cada	um	com	função	específica.	
Isso	 varia,	 principalmente,	 de	acordo	 com	a	 composição	da	matriz	 e	do	 tipo	de	 células	
presentes,	podendo	ser	dos	 tipos:	Fibroblastos, Fibrocitos, Plasmocitos, Mastocitos, 
Macrófagos, Leucocitos e células adiposas.	
Fibroblasto: são	células	de	tamanho	grande,	fusiformes	ou	achatadas	e	apresen-
tam	 numerosas	 prolongações	 e	 seu	 citoplasma	 é	 basófilo	 com	abundância	 de	Retículo	
Endoplasmático	Rugoso	e	complexo	de	Golgi,	auxiliando	na	síntese	de	maior	parte	das	
moléculas		sendo	colágeno,	elastina,	fibrina,	glicoproteínas	e	proteoglicanos.
Fibrócito: são	 células	 que	 constituem	 os	 tendões	 contendo	 núcleos	 alongados	
paralelo	às		fibras	de	colágeno	e	seu	citoplasma	é	delgado	apresentando	poucos	prolonga-
mentos	citoplasmáticos	facilitando	o	envolvimento	dos	feixes	de	colágeno.
Macrófago: são	células	que	apresentam	características	variadas	na	sua	morfologia	
onde	se	diferenciam	pela	sua	atividade	funcional	dos	tecidos	que	habitam.	São	derivados	
das	células	precursoras	da	medula	óssea	e	podem	desencadear	várias	funções	nas	células.
100UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Mastócito:	são	células	grandes,	ovais,	pouco	móveis	e	são	encontradas	em	todas	
as	estruturas	do	tecido	conjuntivo.	Sua	função	corresponde	à	estocagem	de	mediadores	
químicos	auxiliando	as	respostas	inflamatórias	nas	células.
Plasmócito:	são	células	de	morfologia	arredondada,	e	são	características	de	linfó-
citos	B	ativados	que	sintetizam	e	secretam	imunoglobulinas.
Leucócitos/Glóbulos brancos: são	células	nucleadas	que	compõem	o	sangue	e	
sua	função	principal	é	auxiliar	na	defesa	contra	os	microrganismos	agressores.
Adipócito:	são	células	que	podem	ser	encontradas	isoladamente	ou	em	pequenos	
grupos	no	tecido	conjuntivo	frouxo	constituindo	o	tecido	adiposo	do	corpo	humano.
2.1 Tipos de Tecidos conjuntivos
Os	 tipos	de	 tecidos	que	 formam	o	 tecido	conjuntivo	são	classificados	de	acordo	
com	diferentes	tipos	deste	tecido,	através	da	composição	e	o	tipo	de	células	que	compõem	
este	tecido.	Podem	ser	constituídos	através	da	Matriz	extracelular	sendo	uma	substância	
entre	as	células	que	sua	consistência	é	variável	e	pode	ser:	gelatinosa	compondo	o	Tecido 
conjuntivo frouxo e denso, forma	líquida	Tecido sanguíneo,	forma	flexível	Tecido carti-
laginoso	e/ou	rígida	Tecido ósseo.	Assim,	o	Tecido	conjuntivo	pode	ser	dividido	e	Tecido 
conjuntivo propriamente dito e Tecido conjuntivo de propriedades especiais (adiposo,	
cartilaginoso,	ósseo	e	sanguíneo)	(Figura	1).
FIGURA 1 - LÂMINAS HISTOLÓGICAS DEMONSTRANDO OS TIPOS DO TECIDO CONJUNTIVO
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:	https://brasilescola.uol.com.br/biologia/tecido-conjuntivo.htm
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/tecido-conjuntivo.htm
101UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
2.1.1 Tecido conjuntivo propriamente dito
Este	tecido	é	o	típico	“tecido de ligação”.	Ele	atua	na	sustentação	e	preenchimento	
dos	tecidos	e,	dessa	forma,	contribui	para	que	fiquem	juntos,	estruturando	os	órgãos.	Além	
disso,	sua	matriz	extracelular	é	abundante,	composta	de	uma	parte	gelatinosa	(polissacarí-
deo)	e	três	tipos	de	fibras	proteicas:	colágenas,	elásticas	e	reticulares	e	podem	apresentar	
dois	subtipos	sendo	classificados	de	acordo	com	a	quantidade	da	matriz	extracelular	pre-
sente	neste	tecido	sendo:	
Tecido Conjuntivo Frouxo:	constituído	de	pouca matriz extracelular,	com	muitas 
células	e	poucas	fibras,	 tornando-se	o	 tecido	mais	flexível	e	pouco	 resistente	às	pressões	
mecânicas.	Algumas	células	são	residentes	(fibroblastos	e	macrófagos)	e	outras	transitórias	
(linfócitos,	neutrófilos,	eosinófilos).	São	encontrados	pelo	corpo	humano	inteiro	envolvendo	os	
órgãos	e	também	servem	de	passagem	a	vasos	sanguíneos	auxiliando	na	nutrição	dos	tecidos.
Tecido Conjuntivo Denso:	 é	 o	 tecido	 conjuntivo	 fibroso,	 apresenta	 grande	
quantidade	 de	 fibras	 colágenas,	 formando	 feixes	 com	alta	 resistência	 à	 tração	 e	 pouca	
elasticidade.	É	tipicamente	encontrado	formando	os	tendões,	mediando	a	ligação	entre	os	
músculos	e	os	ossos;	e	nos	ligamentos,unindo	os	ossos	entre	si.	Dependendo	do	modo	de	
organização	dessas	fibras,	esse	tecido	pode	ser	classificado:
Não modelado:	são	constituídos	por	fibras	de	colágeno	que	são	organizadas	em	
feixes	e	formam	uma	estrutura	de	uma	trama	tridimensional,	gerando	uma	certa	resistência	
nas	células	e	são	encontrados	na	camada	da	derma	(pele).
Modelado:	apresenta	 feixes	de	colágenos	paralelos	uns	aos	outros	e	alinhados	
com	os	fibroblastos,	formando-se	as	fibras	colágenas,	gerando-se	as	funções	de	força	e	
resistência	para	este	músculo.	
2.1.2 Tecido conjuntivo com propriedades especiais
Tecido elástico: formados	e	constituídos	por	feixes	espessos	e	paralelos	às	fibras	
elásticas.	Encontra-se	nos	ligamentos	amarelos	da	coluna	vertebral	e	no	ligamento	suspen-
sor	do	penis.
Tecido reticular:	são	constituídos	por	fibras	reticulares	associados	aos	fibroblastos	
e	são	encontrados	nos	órgãos	 linfóides	e	hematopoéticos	sendo	na	medula	óssea,	nos	
linfonodos	e	em	nódulos	linfáticos	e	no	baço.
Tecido mucoso:	 constituído	 pela	 substância	 fundamental	 amorfa	 e	 apresenta	
poucas	fibras	em	sua	constituição,	gerando-se	um	aspecto	gelatinoso	sendo	encontrado	
no	cordão	umbilical.
https://www.todamateria.com.br/macrofagos/
102UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Tecido conjuntivo adiposo: constituídos	 de	 células	 adiposas	 que	 armazenam	
moléculas	de	 lipídios,	 sendo	encontradas	na	pele	e	exercendo	diversas	 funções	sendo:	
reserva	de	energia,	proteção	contra	choques	mecânicos	e	isolamento	térmico.
Tecido Conjuntivo Sanguíneo (Reticular):		produção	de	células	do	sangue	e	da	
linfa,	sendo	divididos	em	tecido hematopoiético mielóide	(na	medula	óssea	vermelha,	res-
ponsável	pela	produção	dos	glóbulos	vermelhos	(hemácias/	glóbulos	brancos/	plaquetas)	e	
em	tecido	Linfóide apresentando	em	forma	isolada	(linfonodos,	baço,timo	e	as	amígdalas)	
e	sua	função	é	produzir		glóbulos	brancos	(monócitos	e	linfócitos).
Tecido Conjuntivo Ósseo: 	tecido	ósseo	formado	por	células	e	material	extracelular	
calcificado.	Apresentam	vários	tipos	de	células:	osteoblastos	(sintetizam	a	parte	orgânica	da	
matriz),	osteoclastos,	células	gigantes,	móveis	e	multinucleadas	que	reabsorvem	o	tecido	
ósseo,	participando	dos	processos	de	remodelação	dos	ossos.
103UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
3. TECIDO EPITELIAL
O	Tecido Epitelial	é	formado	por	células	justapostas,	ou	seja,	que	estão	intimamente	
unidas	umas	às	outras	através	de	junções	intercelulares	ou	proteínas	integrais	da	membrana	
e	estas	células	são	responsáveis	pelo	revestimento	de	superfícies	e	pela	secreção	de	subs-
tâncias,	possuindo	um	formato	variado	acompanhado	pelo	núcleo,	formando	células	com	a	
morfologia	cubóide	apresentando	aspectos	de	um	núcleo	celular	esférico	e	células	com	a	
morfologia	achatadas	seus	núcleos	celulares	apresentam	um	aspecto	chato.	
Outra	característica	importante	do	tecido	epitelial	é	o	fato	de	que	ele	possui	dois	
lados	distintos, ou	seja,	é	polarizado.	O	lado	voltado	para	o	lado	de	fora	do	órgão	(cavidade)	
é	chamado	de	superfície apical, já	a	porção	voltada	para	o	lado	oposto	recebe	o	nome	
de	superfície basal. Assim,	o	tecido	epitelial	não	apresenta	vasos	sanguíneos,	com	isso	
para	ocorrer	a	nutrição	destas	células,	os	nutrientes	chegam	por	meio	dos	capilares	presen-
tes	no	tecido	conjuntivo	subjacente.
Por	fim,	o	tecido	epitelial	possui	junções	intercelulares,	que	permitem	a	adesão	e	a	
comunicação	entre	as	células e	nas	suas	superfícies	celulares	apresentam	microvilosidades	
que	são	pequenas	projeções	do	citoplasma,	cílios	e	flagelos,	aumentando	a	superfície	de	
contato	e	facilitando	a	movimentação	e	seus	transportes	de	partículas.	Além	disso,	o	tecido	
epitelial	 tem	como	 função	a	 formação	de	uma	barreira	 protegendo	os	 indivíduos	 contra	
micro-organismos,	perda	excessiva	de	água,	proteção	mecânica,	auxilia	na	formação	de	
glândulas,	as	quais	exercem	diversas	 funções	no	organismo	uma	delas	é	o	controle	da	
temperatura	corpórea	de	um	indivíduo.
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/adesao-comunicacao-entre-as-celulas.htm
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/adesao-comunicacao-entre-as-celulas.htm
104UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
3.1 Classificação do Tecido epitelial
O	tecido	epitelial	é	classificado	por	critérios	morfológicos,	de	acordo	com	a	forma	
de	suas	células	mais	superficiais	gerando	os	Epitélios pavimentoso, cúbico e cilíndrico,	
e	o	segundo	critério	está	relacionado	ao	número	de	camadas	que	o	constituem	gerando	os	
Epitélio simples e estratificado	(Figura	2).
Epitélio pavimentoso simples:	 formado	por	uma	camada	de	células	achatadas	
dispostas	 como	 ladrilhos,	 unidas	 estreitamente	 entre	 si,	 com	 substâncias	 intercelulares	
muito	 escassas.	 Estas	 células	 cobrem	 o	 interior	 dos	 vasos	 sanguíneos	 e	 as	 cavidades	
do	coração	(endotélio),	as	membranas	serosas	do	pericárdio,	pleura	e	peritônio,	alvéolos	
pulmonares	e	alguns	ductos	do	rim.		
Epitélio cúbico simples: compostos	apenas	por	uma	camada	de	células	cubóides	e	
são	encontrados	em	certos	segmentos	dos	túbulos	do	rim,	na	superfície	do	ovário	e	na	mem-
brana	que	forma	o	saco	que	envolve	o	embrião	(âmnio)	e	este	epitélio	tem	como	função	estar	
associado	ao	transporte	ativo	de	moléculas	com	diferentes	atividades	e	funções	excretoras.
Epitélio cilíndrico simples: formado	por	uma	camada	de	células	 cilíndricas	de	
altura	variável	sendo	característico	de	certas	glândulas	como	a	próstata.	Este	epitélio	por	
ser	homogêneo	quando	todas	as	células	permanecem	à	mesma	população	ou	heterogênea	
como	no	intestino	delgado	quando	estas	células	de	morfologia	cilíndricas	contendo	micro-
vilosidades	superficiais	forma	um	aspecto	de	bordas	estriadas,	que	se	intercalam	com	as	
células	caliciformes	e	outros	tipos	celulares	formando	uma	trama	terminal.
Epitélio pseudoestratificado: todas	as	células	estão	em	contato	com	a	membrana	
basal	e	suas	formas	celulares	podem	ser	bem	variadas	sendo	de	morfologias	irregulares,	
com	áreas	afinadas	e	outras	alargadas	e	em	diferentes	níveis	sem	a	formação	de	estratos	
definidos	e	organizados	não	formando	uma	verdadeira	superposição	de	camadas	diferentes	
destas	células.	Este	tecido	pode	ser	encontrado	revestindo	as	vias	respiratórias,	e	as	tubas	
uterinas	entre	outras	regiões	do	corpo	humano.
Epitélio pavimentoso estratificado: formado	por	várias	camadas	de	células	que	
sobrepõem	e	estratificam,	formando	diferentes	camadas	e	variam	suas	formas.	Além	disso,	
podem	apresentar	projeções	de	tecido	conectivo	de	forma	cônica	gerando	estruturas	de-
nominadas	de	papilas.	Este	tecido	pode	ser	encontrado	revestindo	a	pele,	a	cavidade	oral,	
faringe,	esôfago,	canal	anal	e	vaginal	(superfícies	úmidas).
105UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Epitélio glandular: suas	células	possuem	as	mesmas	características	do	epitélio	
de	revestimento,	no	entanto,	ao	contrário	delas	raramente	são	encontradas	em	camadas	
e	 são	 muito	 unidas	 e	 geralmente	 dispostas	 em	 única	 camada,	 apresentando	 função 
secretora,	 que	 constituem	 órgãos	 especializados	 chamados	 glândulas	 e	 capazes	 de	
sintetizar	moléculas,	 a	 partir	 de	moléculas	 precursoras	menores,	 ou	modificá-las.	Estas	
glândulas	podem	ser	chamadas	de	Endócrinas	 (ligação	com	o	epitélio	de	 revestimento	
deixa	de	existir	e	as	células	se	reorganizam	em	folículos	(tireoide)	ou	em	cordões	(adrenal,	
paratireóide,	 ilhotas	de	Langerhans)	 e	Exócrinas	 (formadas	de	duas	partes:	 uma	parte	
secretora	(formada	pelas	células	de	secreção)	e	um	ducto	excretor	(composto	de	células	
epiteliais	de	revestimento).
FIGURA 2 - DESENHO ESQUEMÁTICO REPRESENTANDO
 OS TIPOS DE CÉLULAS QUE COMPÕEM O TECIDO EPITELIAL
Fonte:	Toda	Matéria,	2021.	Disponível	em:	https://www.todamateria.com.br/tecido-epitelial/
https://www.todamateria.com.br/tecido-epitelial/
106UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
4. TECIDO NERVOSO
O	 tecido	 nervoso	 é	 um	 tecido	 de	 comunicação,	 capaz	 de	 receber,	 interpretar	 eresponder	a	estímulos,	exercendo	o	controle	sobre	as	atividades/eventos	que	ocorrem	no	
corpo	dos	seres	humanos.	Este	controle	é	realizado	através	da	transmissão	de	impulsos	
nervosos	através	dos	circuitos	neuronais	 liberando-se	mediadores	químicos	através	das	
sinapses	 químicas	 (terminações	 nervosas/	 axônios)	 finalizando	 o	 recebimento/estímulo	
através	dos	neurônios.
Além	disso,	o	Sistema	Nervoso	é	dividido	em	Sistema	Nervoso	Central	(SNC),	for-
mado	pela	região	encefálica	e	medula	espinhal,	e	pelo	Sistema	Nervoso	Periférico	(SNP),	
formado	por	nervos	e	gânglios	nervosos	que	iram	ser	distribuidos	para	as	demais	células	
que	compõem	os	tecidos	e	os	órgãos.
4.1 Células do tecido nervoso
O	 tecido	 nervoso	 é	 constituído	 por	 células	 nervosas	 sendo	 os	 neurônios	 e	 as	
células	da	glia.
4.1.1 Neurônios
São	células	que	constituem	a	unidade	anatômica	do	sistema	nervoso,	sendo	desem-
penhados	de	funções	como	comunicação,	modulação	estrutural,	integração	e	comunicação	
de	impulsos	nervosos	e	suas	devidas	sinapses	químicas/físicas.	
107UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
4.1.1.1 Estrutura celular de um neurônio
Os	neurônios	são	constituídos	por	regiões	denominadas	de	corpo	celular,	dendritos	
e	axônios	(Figura	3).
FIGURA 3 - ESQUEMA REPRESENTANDO AS REGIÕES DE UM NEURÔNIO
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em:	https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Histologia/epitelio27.php
Corpo celular:	região	do	neurônio	que	contém	o	núcleo	e	gera	um	prolongamento	
citoplasmático	em	sua	estrutura	celular.
Dendritos:	são	prolongamentos	numerosos,	especializados	na	função	de	receber	
os	estímulos	do	meio	ambiente.
Axônios:	prolongamento	único,	especializado	na	condução	dos	impulsos	nervosos	
para	outras	células.	Podem	apresentar	três	tipos	de	morfologia	sendo	(Figura	4):	
Multipolares:	apresentam	mais	de	dois	prolongamentos	celulares.
Bipolares:	apresenta	um	dendrito	e	um	axônio.
Pseudo-unipolares:	apresentam	próximo	ao	corpo	celular,	prolongamento	único,	
dividido	em	dois,	formando-se	um	ramo	em	direção	a	periferia	(SNP)	e	outro	para	o	sistema	
nervoso	central	(SNC).
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Histologia/epitelio27.php
108UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
FIGURA 4 - ESQUEMA REPRESENTANDO OS TIPOS DE NEURÔNIOS
 DE ACORDO COM A QUANTIDADE DE AXÔNIOS 
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em	:	
https://s5.static.brasilescola.uol.com.br/img/2014/10/tipos-de-neuronio.jpg
4.1.1.2 Estrutura celular de um neurônio quanto a sua função
De	acordo	com	suas	estruturas	celulares	quanto	a	sua	função,	o	 tecido	nervoso	
pode	ser	classificado	em	Motores,	Sensoriais	e	Interneurônios		sendo:	
Motores (eferentes):	 controlam	 órgãos	 efetores,	 como	 as	 glândulas	 exócrinas,	
endócrinas		e	as	fibras	musculares.
Sensoriais (aferentes): recebem	estímulos	sensoriais	do	ambiente	e	do	próprio	
organismo.
Interneurônios:	estabelecem	conexões	entre	outros	neurônios,	formando	circuitos	
complexos.
4.1.2 Células da glia
As	células	da	glia	 fornecem	um	microambiente	adequado	para	os	neurônios	do	
SNC	através	da	nutrição	destes	neurônios.	Estas	células	possuem	alguns	tipos	celulares	
diferentes,	sendo	a	nível	morfológico	e	funcional	sendo:	os	astrócitos,	oligodendrócitos,	mi-
cróglias	e	células	de	Schwann	(Figura	5).
https://s5.static.brasilescola.uol.com.br/img/2014/10/tipos-de-neuronio.jpg
109UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Astrócitos:	são	células	de	morfologia	estrelada	com	múltiplos	processos	irradiando	
do	corpo	celular,	apresentando	feixes	de	filamentos	intermediários	sendo	suas	funções	de	
sustentação,	controle	da	composição	iônica	extracelular	dos	neurônios.	
Oligodendrócitos:	 produção	 da	 bainha	 de	 mielina	 (isolantes	 elétricos	 para	 os	
neurônios	do	SNC).
Micróglia:	células	pequenas	com	poucos	prolongamentos,	sendo	as	mesmas	de-
senvolvendo	o	papel	de	células	fagocitárias.
Células de Schwann:	localizadas	no	sistema	nervoso	periférico	(SNP).	Cada	cé-
lula	de	Schwann	forma	a	estrutura	bainha	de	mielina	em	torno	do	segmento	de	um	axônio.	
FIGURA 5 - ESQUEMA REPRESENTANDO OS PRINCIPAIS 
TIPOS CELULARES DE UMA CÉLULA DA GLIA
Fonte:	Toda	Matéria,	2021.	Disponível	em:
https://www.todamateria.com.br/tecido-nervoso/
4.1.3 Sistema nervoso central 
	O	sistema	nervoso	central	é	formado	pelo	encéfalo,	que	fica	dentro	da	caixa	cra-
niana,	e	pela	medula	espinhal.	Além	disso,	no	cérebro	e	cerebelo,	que	compõem	o	encéfa-
lo,	os	corpos	celulares	dos	neurônios	se	concentram	na	região	mais	externa	denominada	
de	córtex	formando	a	substância	cinzenta	e	os	prolongamentos	denominados	de	axônios	
formam	a	região	mais	interna	chamada	de	substância	branca.
https://www.todamateria.com.br/tecido-nervoso/
https://www.todamateria.com.br/encefalo/
110UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
4.1.4 Sistema nervoso periférico
O	sistema	nervoso	periférico	é	formado	pelos	nervos	compostos	de	fibras	nervosas	
e	os	gânglios.	Além	disso,	as	fibras	nervosas,	são	constituídas	pelos	axônios	e	pelas	células	
de	Schwann,	que	os	revestem	e	os	gânglios	são	porções	dilatadas	dos	nervos,	onde	se	
concentram	os	corpos	celulares	dos	neurônios.
4.1.5 Impulso nervoso / Sinapses químicas
Um	neurônio	não	se	comunica	fisicamente	com	outro	neurônio	nem	com	a	fibra	
muscular.	 Assim,	 existe	 entre	 eles	 um	microespaço,	 denominado	 espaço	 sináptico,	 no	
qual	um	neurônio	transmite	o	impulso	nervoso	para	outro	através	da	ação	de	mediadores	
químicos	 ou	 neuro-hormônios.	 Estas	 sinapses	 químicas	 podem	 ser	 estabelecidas	 de	
acordo	com	as	regiões	de	conexão	química	deste	neurônio	podendo	ser	realizada	entre	um	
neurônio	e	outro	denominada	de	sinapses	interneuronais,	ou	entre	um	neurônio	e	uma	fibra	
muscular	denominada	de	sinapses	neuromusculares	ou	entre	um	neurônio	e	uma	célula	
glandular	denominadas	de	sinapses	neuroglandulares.
Assim,	 a mudança	 na	 permeabilidade	 da	 membrana	 da	 célula	 receptora,	 fato	
que	desencadeia	uma	entrada	de	íons	no	interior	da	célula	e	a	consequente	inversão	da	
polaridade	da	membrana.	Surge,	então,	um	potencial	de	ação	que	gera,	na	célula	receptora,	
um	impulso	nervoso	(Figura	6).
FIGURA 6 - ESQUEMA REPRESENTANDO UMA SINAPSE QUÍMICA
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:
https://brasilescola.uol.com.br/o-que-e/biologia/o-que-e-sinapse.htm
https://brasilescola.uol.com.br/o-que-e/biologia/o-que-e-sinapse.htm
111UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
5. TECIDO MUSCULAR
O	tecido	muscular	é	um	tecido	dos	animais	caracterizado	pela	sua	contratilidade,	
gerando	a	capacidade	de	se	contrair	através	de	alguns	estímulos	e	utilizando	o	ATP	(mo-
lécula	orgânica	responsável	pelo	armazenamento	de	energia	nas	suas	ligações	químicas)	
ocorrendo	a	excitabilidade,	gerando-se	a	capacidade	de	responder	a	um	estímulo	nervoso,	
a	elasticidade	e	extensibilidade	promovendo	a	contração	das	fibras	musculares	através	da	
contração	muscular.
O	tecido	muscular	é	constituído	por	células	alongadas,	em	forma	de	fibras,	que	se	
dispõe	agrupadas	e	se	dispõe	agrupadas	em	feixes.	Essas	células	são	caracterizadas	pelo	
seu	formato	alongado	e	a	função	é	gerar	uma	contração	e	distensão	das	fibras	musculares,	
formada	 por	 numerosos	 filamentos	 protéicos	 de	 actina	 (miofilamentos	 finos)	 e	 miosina	
(miofilamentos	grossos)	gerando	uma	contração	muscular	através	de	uma	intensidade	de	
estímulos	 nervosos	 nestas	 fibras	 sendo	 	mediada	 por	 substâncias	 neurotransmissoras,	
emitidas	nas	sinapses	neuromusculares	(contato	neurônio	músculo),	sinalizando	o	desliza-
mento	dos	miofilamentos	finos	sobre	os	grossos.
5.1 Classificação do tecido muscular
O	tecido	muscular	é	dividido	em	três	grupos:	Tecido	muscular	estriado	esquelético,	
Tecido	muscular	não	estriado	e	Tecido	muscular	estriado	cardíaco	(Figura	7).
112UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
FIGURA 7 - ESQUEMA REPRESENTANDO OS TIPOS DETECIDOS QUE COMPÕEM O TECIDO MUSCULAR.
Fonte:	Brasil	Escola,	2021.	Disponível	em:
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/tecidomuscular.htm#:~:text=Tecido%20muscular%20%C3%A9%20um%20tipo,e%20o%20batimento%20do%20cora%C3%A7%C3%A3o.
5.1.1 Tecido muscular estriado esquelético
Este	 tecido	é	 formado	por	células	 longas,	cilíndricas	e	 também	apresenta	vários	
núcleos	em	uma	única	 célula	 e	 na	 sua	 constituição	apresenta	 estriações	de	morfologia	
transversal	e	presença	de	feixes	compostos	auxiliando	no	desenvolvimento	deste	tecido.	
Cada	fibra	muscular	apresenta	uma	série	de	 feixes	de	filamentos,	chamadas	de	
miofibrilas.	 Estas	miofibrilas	 são	 constituídas	 por	 quatro	 proteínas	 diferentes	 sendo	 as	
miosina,	 actina,	 tropomiosina	 e	 a	 troponina)	 sendo	 abundantes	 as	 proteínas	miosina	 e	
actina	(Figura	8).
FIGURA 8 - ESQUEMA REPRESENTANDO UM FILAMENTO DE ACTINA E MIOSINA
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em:	
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/sustentacao7.php
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/tecidomuscular.htm#:~:text=Tecido%20muscular%20%C3%A9%20um%20tipo,e%20o%20batimento%20do%20cora%C3%A7%C3%A3o
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/tecidomuscular.htm#:~:text=Tecido%20muscular%20%C3%A9%20um%20tipo,e%20o%20batimento%20do%20cora%C3%A7%C3%A3o
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/proteinas.htm
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/sustentacao7.php
113UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Estas	 fibras	musculares	 esqueléticas	 apresentam	 alternância	 de	 faixas	 denomi-
nadas	de	claras	e	escuras	proporcionando	um		padrão	de	estriações	 transversais	neste	
tecido,	denominadas	de	faixa	escura	de	Banda A (Filamentos	finos	(actina)	e	grossos	(mio-
sina))	e	faixa	clara	denominada	de	banda I (formada	por	apenas	um	filamento	fino	(actina),	
formando-se	a	estrutura	denominada	de	Sarcômero.
Este	Sarcômero	apresenta	no	centro	de	cada	banda	I,	observa-se	a	presença	de	
uma	 linha	 escura	 transversal,	 denominada	 de	 linha Z,	 que	 delimita	 o	 sarcômero.	 Além	
disso,	apresenta	também	a	região	denominada	de	banda	A,	apresentando	no	sarcômero	
uma	região	mais	clara	no	centro	e	por	fim	uma	camada	formada	chamada	de	banda	H,	que	
é	formada	apenas	pelos	filamentos	grossos	(Figura	9).
FIGURA 9 - ESQUEMA REPRESENTATIVO DE UMA FIBRA 
MUSCULAR E AS ESTRUTURAS DE UM SARCÔMERO
Fonte:	Só	Biologia,	2021.	Disponível	em:
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/sustentacao7.php
5.1.2 Tecido muscular estriado cardíaco
O	músculo	estriado	cardíaco	é	encontrado	somente	no	coração,	formando	o	mio-
cárdio	ou	músculo	cardíaco.	Os	músculos	do	coração	apresenta	contrações	involuntárias	
e	 ritmadas	 e	 suas	 células	 são	 compostas	 apenas	 de	 um	 único	 núcleo,	 sendo	 por	 isso	
chamadas	de	células	mononucleadas	e	estão	unidas	entre	si	através	de	especializações	
da	membrana	plasmática	chamadas	de	discos	intercalares	ou	faixas	escalariformes,	apre-
sentando	nestas	células	a	morfologia	de	células	alongadas	e	ramificadas	que	geram	uma	
estrutura	intrincada	e	altamente	organizada	ocorrendo	agrupamentos	de	diversos	contatos	
e	presença	de	uma	união	entre	as	células	promovendo	as	junções	celulares	(Figura	10).
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/sustentacao7.php
114UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
FIGURA 10 - LÂMINA HISTOLÓGICA DE TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO
Assim,	com	a	formação	destes	discos	intercalares,	um	estímulo	será	recebido	em	
uma	determinada	 região	do	coração,	e	ocorre	a	passagem	deste	 impulso	nervoso	para	
todas	as	células	musculares	estriadas	cardíacas.	O	músculo	do	coração	se	contrair	através	
de	uma	resposta	involuntária	(Independentemente	do	nosso	controle),	que	ativa	as	mito-
côndrias	(organela	citoplasmática)	a	produzirem	e	liberarem	constantemente	uma	grande	
quantidade	de	moléculas	de	ATP,	que	irá	impulsionar	uma	grande	quantidade	de	energia	
necessárias	para	estas	células	musculares	do	tecido	cardíaco,		resultando	em	um	grande	
consumo	energético	pelas	células	musculares	e,	por	isso,	o	fluxo	de	sangue	para	este	tecido	
deve	ser	constante.	A	nutrição	e	o	abastecimento	de	O2	do	miocárdio	são	feitos	através	de	
uma	porção	específica	da	circulação	chamada	coronariana.	As	artérias	coronárias	saem	da	
raiz	aórtica,	levando	sangue	arterial	do	ventrículo	esquerdo	para	o	coração.	
As	veias	coronárias	drenam	o	sangue	venoso	para	o	átrio	direito,	onde	este	se	junta	
ao	sangue	da	circulação	sistêmica.	A	contração	do	miocárdio	é	iniciada	por	um	potencial	de	
ação,	ou	seja,	uma	corrente	elétrica	que	causa	a	liberação	de	cálcio	que	estava	estocado	
no	retículo	endoplasmático	para	o	citoplasma	das	células.	Quando	a	concentração	de	cál-
cio	aumenta,	os	miofilamentos	deslizam	um	sobre	os	outros,	contraindo	as	fibras	musculares	
gerando-se	a	contração	do	músculo	cardíaco	(Coração).	
5.1.3 Tecido muscular não estriado ou liso
O	tecido	muscular	liso	é	constituído	por	células	que	não	apresentam	estrias	trans-
versais.	A	ausência	destas	estrias	nas	células	é	resultado	dos	filamentos	de	actina	e	miosina	
não	se	organizarem	corretamente	e	geram	um	mesmo	padrão	de	fibras.	Estas	células	são	
https://www.infoescola.com/sangue/
https://www.infoescola.com/fisica/corrente-eletrica/
https://www.infoescola.com/citologia/reticulo-endoplasmatico-liso-rugoso/
https://www.infoescola.com/citologia/citoplasma/
https://www.infoescola.com/elementos-quimicos/calcio/
https://www.infoescola.com/elementos-quimicos/calcio/
115UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
morfologia	longa	apresentando	apenas	um	único	núcleo,	disposto	no	centro	de	cada	uma	
delas	(Figura	11).
O	tecido	muscular	não	estriado	apresenta	contração	involuntária	sendo	controlada	
pelo	sistema	nervoso	autônomo	encontrando-se	nas	paredes	dos	órgãos	ocos	(estômago,	
útero,	bexiga,	artérias,	veias,	vasos	sanguíneos, etc).
Portanto,	o	mecanismo	de	contração	involuntária	nestes	órgãos	ocos	podem	gerar	
estímulos	como:	Empurrando	o	alimento	ao	longo	do	tubo	digestório;	Regulando	o	fluxo	de	
ar	dos	pulmões,	através	do	controle	do	diâmetro	dos	brônquios	e	bronquíolos;	Regulando	
o	fluxo	de	sangue	para	regiões	do	corpo	através	do	controle	do	diâmetro	dos	vasos	san-
guíneos;	Controlando	a	intensidade	da	luz	que	chega	aos	olhos,	por	meio	da	regulação	do	
diâmetro	da	pupila	e	Ajudando	durante	o	parto	com	a	contração	do	útero,	etc.
FIGURA 11 - FIBRAS MUSCULARES LISAS DO INTESTINO DELGADO
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/sistema-nervoso.htm
116UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
6. TECIDO CARTILAGINOSO
O	Tecido	cartilaginoso	é	um	tipo	especializado	do	 tecido	conjuntivo	originado	do	
mesênquima	(tecido	mesodérmico	embrionário	dos	vertebrados,	pouco	diferenciado,	que	
origina	os	tecidos	conjuntivos	no	adulto).	
Esse	 tecido	 é	 constituído	 por	 dois	 tipos	 celulares	 (condrócitos	 e	 condroblastos)	
e	 um	material	 extracelular,	 denominado	matriz/	MEC,	 formada	 por	muitas	 fibras	 de	 co-
lágeno	 submersas	em	uma	substância	 fundamental,	 gerando	uma	consistência	 rígida	 e	
apresentando	as	funções	de	sustentação	de	tecidos	moles,	revestimento	das	articulações,	
facilitando	o	deslizamento	e	absorvendo	choques;	constituição	do	esqueleto	temporário	de	
embriões;	formação	e	crescimento	de	ossos	longos.	
6.1 Constituintes celulares do tecido cartilaginoso
O	tecido	cartilaginoso	é	formado	por	dois	tipos	de	células	sendo	os	condrócitos e 
os condroblastos,	e	uma	matriz.	A	matriz	é	constituída	por	colágeno,	além	de	macromo-
léculas	de	proteoglicanos,	ácido	hialurônico	e	glicoproteínas.	A	matriz	também	apresenta	
uma	grande	quantidade	de	moléculas	de	água	ligadas	a	glicosaminoglicanos,	denominadas	
água	de	solvatação,	atuando	na	absorção	de	choques	(Figura	12).
https://www.biologianet.com/histologia-animal/tecido-conjuntivo.htm
https://www.biologianet.com/anatomia-fisiologia-animal/articulacoes.htm
https://www.biologianet.com/anatomia-fisiologia-animal/esqueleto-humano.htm
https://www.biologianet.com/biologia-celular/colageno.htm
117UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Condrócitos:	células	arredondadas,	com	um	núcleo	ovóide,	apresentandoem	seu	
citoplasma	retículo	endoplasmático	e	complexo	de	golgi	bem	desenvolvidos	e	poucas	mito-
côndrias.	Além	disso,	suas	membranas	também	apresentam	microvilos.	Em	seu	citoplasma,	
podem	ser	observados	também	acúmulo	de	lipídios	e	reserva	de	glicogênio.	Essas	células	
podem	 dividir-se	 e	 formar	 grupos	 com	 até	 oito	 células	 dentro	 da	 lacuna,	 denominados	
grupos	isógenos.
Condroblastos:	 células	 precursoras	 dos	 condrócitos	 e	 secretoras	 da	 matriz	
cartilaginosa	e	apresentam	a	morfologia	da	célula	alongada	e		suas	membranas	apresentam	
curtos	 microvilos,	 possuem	 um	 grande	 núcleo,	 além	 de	 um	 retículo	 endoplasmáti-
co	rugoso	e	complexo	golgiense	bem	desenvolvidos.	Eles	se	originam	a	partir	de	células	
mesenquimáticas	que	se	diferenciam,	passando	a	secretar	a	matriz	cartilaginosa.	
FIGURA 12 - FOTOMICROGRAFIA DE CORTE HISTOLÓGICO 
DE TECIDO CARTILAGINOSO, EVIDENCIANDO OS CONDROBLASTOS 
E CONDRÓCITOS
Fonte:	Cola	da	Web,	2021.	Disponível	em:	
https://www.coladaweb.com/biologia/histologia/tecido-cartilaginoso
6.2 Tipos de cartilagem
Os	tipos	de	cartilagem	podem	ser	classificados	em	relação	a	quantidade	de	fibras	
que	estão	presentes	nesta	 cartilagem,	podendo	 ser	 classificadas	em	 três	 tipos:	Hialina,	
Elástica	e	Fibrosa	(Figura	13).
https://www.biologianet.com/biologia-celular/mitocondrias.htm
https://www.biologianet.com/biologia-celular/mitocondrias.htm
https://www.biologianet.com/biologia-celular/citoplasma.htm
https://biologianet.com/biologia-celular/lipidios.htm
https://www.biologianet.com/biologia-celular/membrana-plasmatica.htm
https://www.biologianet.com/biologia-celular/nucleo-celular.htm
https://www.biologianet.com/biologia-celular/reticulo-endoplasmatico.htm
https://www.biologianet.com/biologia-celular/reticulo-endoplasmatico.htm
https://www.biologianet.com/biologia-celular/complexo-golgiense.htm
https://www.coladaweb.com/biologia/histologia/tecido-cartilaginoso
118UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Cartilagem hialina:	apresenta	uma	matriz	homogênea	com	quantidade	moderada	
de	fibras	colágenas.	É	a	mais	comum,	encontrada,	por	exemplo,	no	nariz,	nas	orelhas,	na	
laringe,	nos	anéis	da	traqueia	e	dos	brônquios	e	no	feto,	a	cartilagem	hialina	constitui	seu	
esqueleto,	que	será	posteriormente	substituído	pelo	tecido	ósseo.
Cartilagem elástica:	é	semelhante	à	cartilagem	hialina,	porém	apresenta,	além	das	
fibras	colágenas,	grande	quantidade	de	fibras	elásticas,	o	que	confere	maior	elasticidade	e	
resistência	à	tração.	São	encontradas	principalmente	no	pavilhão	auditivo,	no	septo	nasal,	
na	epiglote	e	na	laringe.
Cartilagem fibrosa:	denominada	também	de	fibrocartilagem,	apresentando	uma	
grande	quantidade	de	fibras	colágenas,	sendo,	portanto,	a	mais	resistente	das	cartilagens.	
São	encontradas	geralmente	associadas	às	articulações	do	corpo	humano	e	aos	pontos	de	
grande	tensão	nos	ligamentos	e	tendões	sendo	as	mesmas	fixadas	nos	ossos,	além	disso,	
nos	ossos	da	bacia	e	do	púbis	e	também	entre	as	vértebras.	
FIGURA 13 - ESQUEMA REPRESENTANDO OS TRÊS TIPOS DE 
CARTILAGENS SENDO HIALINA, ELÁSTICA E FIBROSA
Fonte:Toda	Matéria,	2021.	Disponível	em:	https://www.todamateria.com.br/cartilagem/
https://www.coladaweb.com/biologia/histologia/tecido-osseo
https://www.todamateria.com.br/cartilagem/
119UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
7. TECIDO ÓSSEO
O	Tecido	ósseo	é	uma	variedade	de	tecido	conjuntivo	muito	especializado	na	função	de	
sustentação	e	proteção,	pois	sua	matriz	intercelular	está	calcificada	(mineralizada),	gerando-se	
propriedades	fundamentais	nestes	ossos	através	da	dureza,	rigidez	e	resistência	com	elastici-
dade	e	flexibilidade,	sendo	o	componente	principal	dos	ossos,	que	formam	o	esqueleto.
Os	 ossos	 formam	um	grande	 depósito	 de	minerais	 especialmente	 o	Cálcio,	 íon	
que	tem	vital	importância	em	muitos	processos	metabólicos	e	na	transdução	de	sinais	do	
organismo.	Além	disso,	são	reserva	de	fósforo,	magnésio	e	manganês	auxiliando	na	calci-
ficação	dos	ossos.	
Portanto	suas	principais	funções	são:	é	o	constituinte	principal	do	esqueleto,	serve	
de	 suporte	 para	 as	 partes	moles	 e	 protege	 órgãos	 vitais,	 como	os	 contidos	 nas	 caixas	
cranianas	e	torácica	e	no	canal	raquidiano;	Aloja	e	protege	a	medula	óssea,	formadora	das	
células	do	sangue;	Proporciona	apoio	aos	músculos	esqueléticos,	transformando	as	suas	
contrações	em	movimentos	úteis,	e	constitui	um	sistema	de	alavancas	que	amplia	as	forças	
geradas	 na	 contração	muscular	 e	 Funciona	 como	 depósitos	 de	 cálcio,	 fosfato	 e	 outros	
íons,	armazenando	os	ou	 libertando-os	de	maneira	controlada,	para	manter	constante	a	
concentração	desses	importantes	íons	nos	líquidos	corporais.
120UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
7.1 Constituintes celulares do tecido ósseo 
No	tecido	ósseo	são	encontramos	três	tipos	básicos	de	células	sendo	os osteo-
blastos, os osteócitos e os osteoclastos (Figura	14).
FIGURA 14 - ESQUEMA REPRESENTANDO OS TIPOS 
DE CÉLULAS QUE COMPÕEM O TECIDO ÓSSEO
Fonte:	Mundo	da	Educação,	2021.	Disponível	em:	
https://mundoeduacao.uol.com.br/biologia/tecido-osseo.htm
Osteoblastos:	 são	 células	 com	morfologia	 levemente	alongadas	ou	 cubóides	e	
são	mononucleadas,	sintetizando	a	parte	orgânica	(colágeno	tipo	1,	proteoglicanos	e	glico-
proteínas)	da	matriz	óssea.
Osteócitos:	 são	 encontradas	 no	 interior	 da	matriz	 óssea,	 apresentando	 prolon-
gamentos	citoplasmáticos	que	passam	pelo	interior	de	canalículos	e	estendem-se	até	os	
prolongamentos	de	outros	osteócitos	ou	até	células	de	revestimento	ósseo.
Osteoclastos: são	 células	 responsáveis	 pela	 reabsorção	 óssea,	 por	 meio	 da	
desmineralização	 e	 degradação	 da	 matriz	 óssea,	 apresentando	 uma	 célula	 grande	
apresentando	vários	núcleos	celulares.	
https://mundoeducacao.uol.com.br/biologia/celulas.htm
https://mundoeducacao.uol.com.br/biologia/tecido-osseo.htm
121UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
7.2 Tipos de ossos macroscópicos
Osso compacto:	não	apresenta	cavidades	visíveis	e	está	localizado	nas	regiões	
mais	periféricas	dos	ossos	longos,	irregulares	e	chatos	(Figura	16).
Osso esponjoso:	apresenta	inúmeras	cavidades	comunicantes	e	está	localizado	
na	extremidade	de	ossos	longos	e	nas	regiões	mais	centrais	de	ossos	irregulares	e	chatos.	
Nas	regiões	cilíndricas	de	ossos	longos	(diáfise),	os	ossos	esponjosos	delimitam	uma	região	
mais	profunda,	o	canal	medular,	onde	também	se	encontra	a	medula	óssea	(Figura	15).
FIGURA 15 - ESQUEMA REPRESENTANDO OS TIPOS DE OSSOS 
MACROSCÓPICOS (COMPACTO E ESPONJOSO)
Fonte:	Biologia	Net,	2021.	Disponível	em:
https://www.biologianet.com/histologia-animal/tecido-osseo.htm
7.3 Tipos de ossos microscópico ou histológico
Tecido ósseo primário, imaturo ou não lamelar:	 denominado	 como	 primário,	
pois	é	o	primeiro	que	aparece,	tanto	no	desenvolvimento embrionário	como	após	a	recu-
peração	de	 fraturas,	sendo	em	seguida	substituído	pelo	osso	secundário.	Ele	apresenta	
fibras	 colágenas	 dispostas	 irregularmente,	maior	 quantidade	 de	 osteócitos	 que	 o	 tecido	
secundário	e	uma	menor	quantidade	de	minerais.
https://www.biologianet.com/histologia-animal/tecido-osseo.htm
122UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
Tecido ósseo secundário, maduro ou lamelar: é	caracterizado	pela	presença	
de	fibras	organizadas	em	lamelas	paralelas	ou	dispostas	de	forma	concêntrica	em	torno	de	
canais,	formando	os	sistemas	de	Havers	(cilindro	longo	em	cujo	interior	está	presente	um	
canal	contendo	vasos	e	nervos).
SAIBA MAIS
Pele Humana
Você	sabia	que	a	pele	é	o	maior	órgão	do	corpo	humano	e	é	responsável	por	diversas	
funções	essenciais	ao	seu	funcionamento.	As	principais	funções	deste	órgão	são	a	de	
não	perder	água,	evitar	a	penetração	de	diversos	patógenos	(microorganismos)	e	pro-
teger	contra	a	radiação	ultravioleta.	Vale	lembrar	que	é	na	pele	que	se	encontram	os	
receptores	de	 frio,	calor,	pressão,	entre	outros,	sendo	os	mesmos	 responsáveis	pela	
percepção	destes	estímulos.Além	disso,	a	pele	é	dividida	em	três	camadas	sendo	a	Epiderme,	Derme	e	Hipoderme	
e	também	apresenta	as	células	denominadas	de	Melanócitos	que	auxiliam	na	pigmen-
tação	da	pele	através	da	melanina.
Fonte:	o	autor
REFLITA 
Como	as	técnicas	Histológicas	de	preparação	de	lâminas	histológicas	podem	auxiliar	e	
contribuir	para	a	identificação	de	uma	determinada	doença	nos	seres	humanos	através	
de	exames	e	diagnósticos	histopatológicos?	
Fonte:		o	autor
123UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Prezado(a)	aluno(a)!
Esta	unidade	 trouxe	uma	melhor	 compreensão	dos	principais	 tópicos	 referentes	
aos	 estudos	 dos	 tecidos	 humanos	 através	 das	 principais	 características	 histológicas	 e	
funcionais	de	cada	tecido	que	compõe	e	constitui	o	corpo	de	nós	seres	humanos.	
Assim,	a	disciplina	de	Bases	Biológicas	finaliza-se	com	estes	conteúdos	de	extre-
ma	importância	para	diversos	cursos	da	saúde	e	da	área	biológica	sendo	esta	disciplina	
uma	 das	 mais	 importantes	 para	 entender	 os	 diversos	 mecanismos	 biológicos	 através	
dos	níveis	celulares,	 teciduais	e	constituição	genética	para	compor	nós	seres	humanos,	
sendo	a	disciplina	e	seus	principais	conteúdo	proporcionando	aos	alunos	um	melhor	en-
tendimento	do	corpo	humano	contribuindo	para	os	conteúdos	específicos	de	cada	curso.	
	
Um	Abraço	e	que	tenham	um	ótimo	aprendizado	e	sejam	bem	sucedidos	em	suas	
carreiras	profissionais,	grato.	
	
124UNIDADE IV Tópicos de Histologia Básica
LEITURA COMPLEMENTAR
Aplicação de Conceitos:
	Adesão célula-célula:	propriedade	que	mantém	as	células	unidas	com	outras	cé-
lulas	através	da	participação	de	complexos	unitivos,	moléculas	extracelulares	e	moléculas	
integrais	da	membrana.
Célula binucleada e multinucleada:	célula	que	contém	dois	ou	mais	núcleos,	como	
as	fibras	musculares	estriadas,	hepatócitos,	a	camada	superficial	do	epitélio	de	transição,	
alguns	neurônios	simpáticos	etc.
Corante citoplasmático:	em	histologia	convencional,	usada	a	eosina,	que	se	com-
porta	como	um	corante	ácido	e	cora	os	componentes	básicos	dos	tecidos	em	diferentes	
tons	de	vermelho-rosado.	Em	células	com	abundante	ergastoplasma,	o	citoplasma	também	
é	corado	com	corantes	básicos	do	tipo	hematoxilina,	azul	de	metileno,	azul	de	toluidina	etc.
Corante nuclear:	em	histologia	convencional	usa	a	hematoxilina	que	se	comporta	
como	um	corante	básico	(azul	de	metileno,	azul	de	toluidina,	etc).	Cora	componentes	ácidos	
de	células	e	de	tecidos	(DNA,	RNA)	de	cor	azul.	Além	do	núcleo	em	células	com	abundante	
ergastoplasma	também	cora	citoplasma.
Corante ácido ou aniônicos:	contém	grupo	carboxil	que	se	unem	a	grupos	básicos	
de	células	e	tecidos,	ex.	eosina.
Corante básico ou catiônico:	contém	grupos	amino,	que	se	unem	a	grupos	ácidos	
de	células	e	tecidos,	ex:	hematoxilina,	fucsina	básica,	azul	de	toluidina,	azul	de	metileno.
Corantes fluorescentes:	moléculas	que	absorvem	luz	de	um	comprimento	de	onda	e	
respondem	com	emissão	de	luz	de	um	comprimento	de	onda	maior.	Em	geral,	acoplados	como	
marcadores	de	anticorpos	secundários.	Ex:	Fluoresceína,	Rodamina,	DAPI,	brometo	de	etídio.							 	 
Fonte:	Eynard	et al.,	2011;	Junqueira	&	Carneiro,	2013.
125
REFERÊNCIAS
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nível	em	https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/AcNucleico6.php.	Acesso	em	
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tora	Guanabara	Koogan,	2005.	p.332.
JUNQUEIRA,	L.C;	CARNEIRO,	J.	Histologia	básica,	12.	ed:	Rio	de	Janeiro:	Editora	Gua-
nabara	Koogan,	2013.	
NUSSBAUM,	R.L;	MCINNES,	R.R;	WILLARD,	H.F;	HAMOSH,	A.	Thompson	&	Thompson	
genética	médica.	7.ed.	Rio	de	Janeiro:	Editora	Elsevier,	2008.	
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Disponível	em:	https://brasilescola.uol.com.br/biologia/sindrome-de-klinefelter.htm.	Acesso	
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RIBEIRO,	Krukemberghe	Divino	Kirk	da	Fonseca.	“Tecido	Conjuntivo”;	Brasil	Escola.	Dis-
ponível	em:	https://brasilescola.uol.com.br/biologia/tecido-conjuntivo.htm.	Acesso	em	09	
de	maio	de	2021.
SANTOS,	Vanessa	Sardinha	dos.	“DNA”;	Brasil	Escola.	Disponível	em:	https://brasilesco-
la.uol.com.br/biologia/dna.htm.	Acesso	em	21	de	maio	de	2021.
SANTOS,	Vanessa	Sardinha	dos.	“Interpretação	de	heredogramas”;	Brasil	Escola.	Dispo-
nível	em:	https://brasilescola.uol.com.br/biologia/interpretacao-heredogramas.htm.	Acesso	
em	21	de	abril	de	2021.
SANTOS,	Vanessa	Sardinha	dos.	“Neurônios”;	Brasil	Escola.	Disponível	em:	https://brasi-
lescola.uol.com.br/biologia/neuronios.htm.	Acesso	em	10	de	maio	de	2021.
SANTOS,	Vanessa	Sardinha	dos.	“O	que	é	sinapse?”;	Brasil	Escola.	Disponível	em:	ht-
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SANTOS,	Vanessa	Sardinha	dos.	“Osmose”;	Brasil	Escola.	Disponível	em:	https://brasiles-
cola.uol.com.br/biologia/osmose-2.htm.	Acesso	em	21	de	maio	de	2021.
SANTOS,	Vanessa	Sardinha	dos.	“Primeira	Lei	de	Mendel”;	Brasil	Escola.	Disponível	em:	
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/primeira-lei-mendel.htm.Acesso	em	21	de	maio	de	
2021.	
SANTOS,	Vanessa	Sardinha	dos.	“Síndrome	de	Down”;	Brasil	Escola.	Disponível	em:	
https://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm.	Acesso	em	23	de	abril	de	
2021.
SANTOS,	Vanessa	Sardinha	dos.	“Tecido	muscular”;	Brasil	Escola.	Disponível	em:	https://
brasilescola.uol.com.br/biologia/tecido-muscular.htm.	Acesso	em	10	de	maio	de	2021.
WATSON,	J.D;	BAKER,	T.A;	BELL,	S.P;	LEVINE,	M;	LOSICK,	R.	Biologia	Molecular	do	
Gene.	5.	ed:	Porto	Alegre:	Editora	Artmed,	2006.	
128
WATSON,	J.D;	MYERS,	R.M;	CAUDY,	A.A;	WITKOWSKI,	J.A.	DNA	recombinante:	genes	
e	genomas.	3.	ed:	Porto	Alegre:	Editora	Artmed,	2009.
YOUNG,	I.D;	Genética	médica.	Rio	de	Janeiro:	Editora	Guanabara	Koogan,	2007,	p.	259.
ZAHA,	A;	FERREIRA,	H.	B;	PASSAGLIA,	L.M.P.	Biologia	molecular	básica.	5.	ed:	Porto	
Alegre:	Editora	Artmed,	2014.
129
CONCLUSÃO GERAL
Prezado(a)	aluno(a),
Neste	material,	busquei	trazer	para	você	aluno	a	melhor	compreensão	e	oportuni-
dade	de	adquirir	e	entender	os	principais	conhecimentos	dos	estudos	de	Biologia	Celular	
estudando	os	tipos	celulares,	Membrana	plasmática	e	seus	principais	transportes	de	mo-
léculas	 dentro	 e	 fora	 da	 célula,	 citoplasma	 e	 suas	 principais	 organelas	 citoplasmáticas,	
Núcleo	celular	e	suas	principais	divisões	celulares	sendo	a	Mitose	e	Meiose,	para	produção	
de	células	somáticas	e	gamética.
Além	disso,	estudamos	os	principais	conceitos	e	técnicas	relacionadas	aos	Ácidos	
nucleicos	(DNA	e	RNA)	para	detecção	de	várias	doenças	humanas	como	por	exemplo	o	
Câncer,	exames	de	paternidade	entre	outros,	de	acordo	com	os	conteúdo	de	Genética	e	
Biologia	Molecular	e	finalizamos	os	conteúdos	desta	disciplina	de	Bases	Biológicas	estu-
dando	os	principais	componentes,	morfologia,	funções	e	técnicas	para	obtenção	de	lâminas	
de	cortes	histológicos	dos	tecidos	Conjuntivo,	Epitelial,	Nervoso,	Muscular,	Cartilaginoso	e	
Ósseo,	auxiliando	e	facilitando	o	diagnóstico	de	doenças	à	níveis	teciduais	em	nós	seres	
humanos.	
Assim,	pudemos	entender	os	principais	conteúdos	e	conceitos	sendo	os	mesmos	
contextualizados	visando	a	interação	destes	conteúdos	referentes	as	diferentes	áreas	de	
atuação	na	área	da	saúde	e	biológica	verificando	de	tão	importante	que	é	esta	disciplina	de	
Bases	Biológicas	sendo	abordados	conceitos	e	conteúdos	básicos	para	diversas	disciplinas	
específicas	de	cada	curso.
Até uma próxima oportunidade. Muito Obrigado!
+55 (44) 3045 9898
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E D I T O R A
	APRESENTAÇÃO DO MATERIAL
	SUMÁRIO
	UNIDADE I - TÓPICOS DE BIOLOGIA CELULAR
	INTRODUÇÃO
	1. ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
	1.1 Células procarióticas
	1.2 Células eucarióticas
	1.2.1 Membrana plasmática
	1.2.1.1 Citoplasma
	1.2.1.2 Núcleo
	1.2.1.3 Diferenças das células eucarióticas animais e vegetais
	2. BASES MACROMOLECULARES DA CONSTITUIÇÃO CELULAR
	3. MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTES DE MEMBRANA
	3.1 Transporte através da membrana
	3.1.1 Transporte passivo
	3.1.1.1 Difusão Simples
	3.1.1.2 Difusão facilitada
	3.1.1.3 Osmose
	3.1.1.3.1 Solução hipertônica
	3.1.1.3.2 Solução hipotônica
	3.1.1.3.3 Solução isotônica
	3.1.2 Transporte ativo
	3.1.2.1 Transporte ativo primário
	3.1.2.2 Transporte ativo secundário
	4. CITOPLASMA E ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS
	4.1 Tipos de organelas citoplasmáticas e suas funções
	4.1.1 Retículo endoplasmático Rugoso e Liso
	4.1.2 Complexo de Golgi
	4.1.3 Lisossomos
	4.1.4 Peroxissomos
	4.1.5 Mitocôndrias
	4.1.6 Núcleo
	4.1.7 Centríolos
	5. NÚCLEO CELULAR
	5.1 Cromossomos
	5.1.1 Número de cromossomos
	6. DIVISÃO CELULAR (MITOSE E MEIOSE)
	6.1 Mitose
	6.1.1 Fases da Mitose
	6.2 Meiose
	6.2.1 Fases da Meiose
	6.2.1.1 Meiose I
	6.2.1.2 Meiose II
	CONSIDERAÇÕES FINAIS
	LEITURA COMPLEMENTAR
	UNIDADE II - TÓPICOS DE GENÉTICA
	INTRODUÇÃO
	1. ESTRUTURA E FUNÇÃO MOLECULAR DOS ÁCIDOS NUCLEICOS (DNA E RNA)
	1.1 Estrutura do DNA
	1.2 Estrutura do RNA
	1.2.1 Tipos de RNA
	2. MECANISMOS DA DUPLICAÇÃO DO DNA
	2.1 Etapas da Replicação do DNA
	3. MECANISMOS DE TRANSCRIÇÃO
	3.1 Iniciação
	3.2 Alongamento
	3.3 Término
	4. MECANISMOS DE TRADUÇÃO E SÍNTESE PROTEICA
	4.1 Iniciação
	4.2 Alongamento
	4.3 Término
	5. LEIS MENDELIANAS
	6. HERANÇAS AUTOSSÔMICAS (DOMINANTE E RECESSIVA)
	6.1 Distúrbios autossômicos dominantes
	6.2 Distúrbios autossômicos recessivos
	7. HERANÇA LIGADA AOS CROMOSSOMOS SEXUAIS
	7.1 Distúrbios dominantes ligados ao X
	7.2 Distúrbios recessivos ligados ao X
	7.2.1 Hemofilia
	7.2.2 Daltonismo
	8. MUTAÇÕES NUMÉRICAS, ESTRUTURAIS E ANOMALIAS GENÉTICAS
	8.1 Euploidia
	8.2 Aneuploidia
	8.2.1 Exemplos de aneuploidias
	8.2.1.1 Monossomias
	8.2.1.2 Polissomias
	CONSIDERAÇÕES FINAIS
	LEITURA COMPLEMENTAR
	UNIDADE III - TÓPICOS DE BIOLOGIA MOLECULAR
	INTRODUÇÃO
	1. ENZIMAS DE RESTRIÇÃO E ELETROFORESE EM GEL
	1.1 Enzimas de restrição
	1.2 DNA-ligase
	1.3 DNA-polimerases
	1.3.1 DNA-polimerase I
	1.3.2 DNA-polimerases termoestáveis
	1.3.3 Transcriptases reversas
	1.4 Eletroforese em gel
	2. TÉCNICAS DE SOUTHERN, NORTHERN E WESTERN BLOTS
	2.1 Southern blot
	2.2 Northern blot
	2.3 Western blots
	3. PCR (REAÇÃO DA POLIMERASE EM CADEIA)
	3.1 Etapas de uma PCR
	4. SEQUENCIAMENTO GÊNICO
	4.1 Método Sanger
	4.2 Automação do método de Sanger
	4.3 Sequenciamento de Nova Geração (NGS)
	4.3.1 Sequenciamento de segunda geração
	4.3.2 Sequenciamento de terceira geração
	4.3.3 Sequenciamento de quarta geração
	5. CLONAGEM E VETORES DE CLONAGEM
	5.1 Etapas da clonagem molecular
	5.1.1 Isolamento do fragmento de DNA de interesse
	5.1.2 União do gene ao vetor: DNA recombinante
	5.1.3 Etapa de Transformação
	5.1.4 Seleção dos clones recombinantes
	5.1.5 Multiplicação ou expressão do gene
	5.2 Tipos de clonagem
	5.3 Aplicabilidade da clonagem de DNA recombinante
	CONSIDERAÇÕES FINAIS
	LEITURA COMPLEMENTAR
	UNIDADE IV - TÓPICOS DE HISTOLOGIA BÁSICA
	INTRODUÇÃO
	1. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DE HISTOLOGIA BÁSICA
	1.1 Técnicas cito-histológicas
	1.2 Técnicas citoquímicas
	1.3 Técnicas imunocitoquímicas
	2. TECIDO CONJUNTIVO
	2.1 Tipos de Tecidos conjuntivos
	2.1.1 Tecido conjuntivo propriamente dito
	2.1.2 Tecido conjuntivo com propriedades especiais
	3. TECIDO EPITELIAL
	3.1 Classificação do Tecido epitelial
	4. TECIDO NERVOSO
	4.1 Células do tecido nervoso
	4.1.1 Neurônios
	4.1.1.1 Estrutura celular de um neurônio
	4.1.1.2 Estrutura celular de um neurônio quanto à sua função
	4.1.2 Células da glia
	4.1.3 Sistema nervoso central
	4.1.4 Sistema nervoso periférico
	4.1.5 Impulso nervoso / Sinapses químicas
	5. TECIDO MUSCULAR
	5.1 Classificação do tecido muscular
	5.1.1 Tecido muscular estriado esquelético
	5.1.2 Tecido muscular estriado cardíaco
	5.1.3 Tecido muscular não estriado ou liso
	6. TECIDO CARTILAGINOSO
	6.1 Constituintes celulares do tecido cartilaginoso
	6.2 Tipos de cartilagem
	7. TECIDO ÓSSEO
	7.1 Constituintes celulares do tecido ósseo
	7.2 Tipo de ossos macroscópicos
	7.3 Tipos de ossos microscópico ou histológico
	CONSIDERAÇÕES FINAIS
	LEITURA COMPLEMENTAR
	REFERÊNCIAS
	CONCLUSÃO GERAL