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UNIDADE 04 Cooperação 
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o
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Cooperação e Ajuda 
4.1. Cooperação e Ajuda 
4.2. Reciprocidade 
4.3. Mutualismo 
4.4. Altruísmo facultativo 
4.5. Altruísmo obrigatório 
Cooperação e Ajuda 
C
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C
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o
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Cooperação e Ajuda 
Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. 
Interações sociais variam com respeito às compensações para cada 
participante de uma interação. 
Ato cooperativo 
(+/+) 
Ato altruísta 
(-/+) 
Ato egoísta 
(+/-) 
Ato maldoso 
(-/-) 
Benefício para o 
receptor (+) 
Custo para o 
receptor(-) 
Benefício para o 
executor (+) 
Custo para o 
executor (-) 
C
o
o
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Cooperação e Ajuda 
Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. 
Interações sociais variam com respeito às compensações para cada 
participante de uma interação. 
C
o
o
p
er
aç
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Cooperação e Ajuda 
Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. 
Interações sociais variam com respeito às compensações para cada 
participante de uma interação. 
C
o
o
p
er
aç
ão
 
Cooperação e Ajuda 
Yamamoto et al. 2012. PNAS 
Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. 
Interações sociais variam com respeito às compensações para cada 
participante de uma interação. 
C
o
o
p
er
aç
ão
 
Cooperação e Ajuda 
Yamamoto et al. 2012. PNAS 
Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. 
Interações sociais variam com respeito às compensações para cada 
participante de uma interação. 
C
o
o
p
er
aç
ão
 
Cooperação e Ajuda 
Yamamoto et al. 2012. PNAS 
Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. 
Interações sociais variam com respeito às compensações para cada 
participante de uma interação. 
C
o
o
p
er
aç
ão
 
Cooperação e Ajuda 
Comportamentos de cooperação e ajuda em animais, principalmente nos 
insetos sociais, deixaram Charles Darwin preocupado: 
Se a seleção natural é baseado nas vantagens de um indivíduo, como 
comportamento cooperativo ou altruísta pode ter evoluído? 
C
o
o
p
er
aç
ão
 
Cooperação e Ajuda 
Todos os comportamentos de cooperação e ajuda têm vantagens para um 
animal em termos de ganho de aptidão (genes transmitidos para futuras 
gerações) 
Reciprocidade 
C
o
o
p
er
aç
ão
 
C
o
o
p
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ão
 
Reciprocidade 
Na reciprocidade há um ganho adiado de aptidão direta (descendentes 
próprios) dependente de retribuição. 
C
o
o
p
er
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ão
 
Reciprocidade 
O problema da reciprocidade é a incerteza se uma ajuda dada vai ser 
retornada no futuro. Reciprocidade, portanto, pode evoluir somente se o 
custo inicial de ajuda for modesto, mas o benefício de receber o favor 
devolvido for maior. 
C
o
o
p
er
aç
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Reciprocidade 
Na reciprocidade há um ganho adiado de aptidão direta (descendentes 
próprios) dependente de retribuição. 
C
o
o
p
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aç
ão
 
Reciprocidade 
Na reciprocidade há um ganho adiado de aptidão direta (descendentes 
próprios) dependente de retribuição. 
Mutualismo 
C
o
o
p
er
aç
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C
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o
p
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aç
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Mutualismo 
No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta 
(descendentes próprios). 
Caça em grupo 
C
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Mutualismo 
No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta 
(descendentes próprios). 
Defesa em grupo 
C
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Mutualismo 
No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta 
(descendentes próprios). 
Alianças entre machos 
C
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p
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Mutualismo 
No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta 
(descendentes próprios). 
Alianças entre machos 
C
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Mutualismo 
Quando machos formam uma aliança, os indivíduos dominantes 
frequentemente escolhem seus parceiros. 
Alianças entre machos 
C
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o
p
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aç
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Mutualismo 
Em sistemas mutualísticas não necessariamente todos os indivíduos 
obtêm o mesmo benefício. 
Alianças entre machos 
C:/Users/Coyote/Desktop/Ecologia Comportamental/Multimedia/Chiroxiphia caudata.mp4
C
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o
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aç
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Mutualismo 
Em sistemas mutualísticas não necessariamente todos os indivíduos 
obtêm o mesmo benefício. 
Tangará-dançador 
Alianças entre machos 
C
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o
p
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aç
ão
 
Mutualismo 
IRMÃOS 
Alianças entre machos: na maioria das vezes as alianças são formados 
entre irmãos ou parentes próximos. Assim, a aliança aumenta a aptidão 
inclusiva dos membros. 
Alguns indivíduos tem mais benefícios (aptidão direta) que outros. 
C
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p
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Mutualismo 
Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o 
macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele 
uma maior aptidão direta. 
NÃO IRMÃOS 
C
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p
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aç
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Mutualismo 
Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o 
macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele 
uma maior aptidão direta. 
NÃO IRMÃOS 
C
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o
p
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aç
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Mutualismo 
Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o 
macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele 
uma maior aptidão direta. 
C
o
o
p
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aç
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Mutualismo 
Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o 
macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele 
uma maior aptidão direta. 
C
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aç
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Mutualismo 
No altruísmo facultativo há uma perda temporária da aptidão direta 
(descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta 
(descendentes de parentes) seguida pela reprodução pessoal. 
John Maynard Smith (1920-2004) 
Cunhou o termo seleção do parentesco 
(kin selection) (1964) 
Irmãos verdadeiros Meio-irmãos Primos 
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Mutualismo 
No altruísmo facultativo há uma perda temporária da aptidão direta 
(descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta 
(descendentes de parentes) seguida pela reprodução pessoal. 
John Maynard Smith (1920-2004) 
Cunhou o termo seleção do parentesco 
(kin selection) (1964) 
A Regra do Hamilton (1964) 
William D. Hamilton (1936-2000) 
Incluindo o grau de parentesco (r): 
B > C/r doador-receptor 
B/C > r doador – próprios filhos /r doador –filhos receptor 
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Mutualismo 
No altruísmo facultativo há uma perda temporária da aptidão direta 
(descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta 
(descendentes de parentes) seguida pela reprodução pessoal. 
Altruísmo facultativo 
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C
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Altruísmo facultativo 
Em muitos animais atos altruístas aumentam com o grau de parentesco. 
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Altruísmo facultativo 
Ajudantes do ninho na gralha da Flórida (Aphelocoma coerulencens): os 
ajudantes são filhos (machos) do casal reprodutor. 
C
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Altruísmo facultativo 
Ajudantes do ninho 
Ajudantes do ninho na gralha da Flórida (Aphelocoma coerulencens): os 
ajudantes são filhos (machos) do casal reprodutor. 
C
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Altruísmo facultativo 
Ajudantes do ninho na gralha da Flórida (Aphelocoma coerulencens): os 
ajudantes são filhos (machos) do casal reprodutor. 
C
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Altruísmo facultativo 
Ajudantes do ninho na gralha da Flórida (Aphelocoma coerulencens): os 
ajudantes são filhos (machos) do casal reprodutor. 
Os ajudantes aumentam sua aptidão indireta através da sua participação 
com a coleta de alimento e com a defesa do ninho. Porém, o ganho em 
aptidão inclusiva é menor do que em caso de reprodução própria. 
Restrições ecológicas e outros benefícios que convencem os ajudantes a 
ficar. 
Restrições ecológicas: Falta de territórios 
Outros benefícios: Aumento do território 
 Herança de parte do território 
C
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Altruísmo facultativo 
No martim pescador (Cerylle rudis) existem ajudantes primários (filhos) e 
ajudantes sem parentesco (ajudantes secundários).C
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Altruísmo facultativo 
Os ajudantes secundários participam pouco na busca de alimento. Por 
outro lado, não obtêm aptidão inclusiva com sua ajuda. 
C
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Altruísmo facultativo 
A vantagem da ajuda fica óbvio somente no segundo ano, devido ao fato 
que ajudantes secundários têm um sucesso reprodutivo próprio maior do 
que indivíduos que não ajudaram. Neste caso, a restrição ecológica para a 
reprodução própria é a disponibilidade de fêmeas no ambiente. 
Altruísmo obrigatório 
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Altruísmo obrigatório 
No altruísmo obrigatório há uma perda permanente da aptidão direta 
(descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta 
(descendentes de parentes). 
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Altruísmo obrigatório 
Em insetos da ordem Hymenoptera, um pré-requisito para a evolução do 
altruísmo facultativo é a determinação sexual haplodiploide. 
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Altruísmo obrigatório 
A determinação sexual haplodiploide resulta em irmãs com um grau de 
parentesco maior do que o entre mães e filhas. 
Mães – Filhas: r = 0.5 
Irmãs Completas: r = 0.75 
C
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Altruísmo obrigatório 
1. Ninhos comunais 
Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos 
reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas 
himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no 
caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante. 
C
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Altruísmo obrigatório 
1. Ninhos comunais 
Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos 
reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas 
himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no 
caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante. 
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Altruísmo obrigatório 
Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos 
reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas 
himenópteras. Para ambos, restrições ecológicas (no caso lugar para 
nidificação) tem um papel importante. 
1. Ninhos comunais 
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Altruísmo obrigatório 
1. Ninhos comunais 
Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos 
reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas 
himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no 
caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante. 
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Altruísmo obrigatório 
2. Cuidado parental intensificado 
Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos 
reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas 
himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no 
caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante. 
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Altruísmo obrigatório 
Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos 
reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas 
himenópteras. Para ambos, restrições ecológicas (no caso lugar para 
nidificação) tem um papel importante. 
2. Cuidado parental intensificado 
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Altruísmo obrigatório 
Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos 
reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas 
himenópteras. Para ambos, restrições ecológicas (no caso lugar para 
nidificação) tem um papel importante. 
2. Cuidado parental intensificado 
C
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Altruísmo obrigatório 
Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos 
reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas 
himenópteras. Para ambos, restrições ecológicas (no caso lugar para 
nidificação) tem um papel importante. 
2. Cuidado parental intensificado 
C
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Altruísmo obrigatório 
Altruísmo obrigatório existe também em vertebrados: ratos toupeira-
pelado (Heterocephalus glaber) têm um casal reprodutor. O papel dos 
operários, neste caso, é desempenhado por machos e fêmeas estéreis. 
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Resumo 
Resumo 
Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. 
Todos os comportamentos de cooperação e ajuda têm vantagens para um animal em termos 
de ganho de aptidão (genes transmitidos para futuras gerações) 
No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta (descendentes próprios). 
Exemplos: Caça em grupo, defesa em grupo, alianças entre machos. 
Na reciprocidade há um ganho adiado de aptidão direta (descendentes próprios) dependente 
de retribuição. O problema da reciprocidade é a incerteza se uma ajuda dada vai ser retornada 
no futuro. Reciprocidade, portanto, pode evoluir somente se o custo inicial de ajuda for 
modesto, mas o benefício de receber o favor devolvido for maior. 
No altruísmo facultativo há uma perda temporária da aptidão direta (descendentes próprios) 
com potencial para ganho de aptidão indireta (descendentes de parentes) seguida pela 
reprodução pessoal. Os ajudantes aumentam sua aptidão indireta através da sua participação 
com a coleta de alimento e com a defesa do ninho. Porém, o ganho em aptidão inclusiva é 
menor do que em caso de reprodução própria. Restrições ecológicas e outros benefícios que 
convencem os ajudantes a ficar. 
Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o macho dominante 
segura o macho inferior na aliança permitindo a ele uma maior aptidão direta. 
No altruísmo obrigatório há uma perda permanente da aptidão direta (descendentes próprios) 
com potencial para ganho de aptidão indireta (descendentes de parentes). 
Em insetos da ordem Hymenoptera, um pré-requisito para a evolução do altruísmo facultativo 
é a determinação sexual haplodiploide. 
Há dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias 
estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, 
restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante.

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