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Ec o lo gi a C o m p o rt am en ta l UNIDADE 04 Cooperação C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda 4.1. Cooperação e Ajuda 4.2. Reciprocidade 4.3. Mutualismo 4.4. Altruísmo facultativo 4.5. Altruísmo obrigatório Cooperação e Ajuda C o o p er aç ão C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. Interações sociais variam com respeito às compensações para cada participante de uma interação. Ato cooperativo (+/+) Ato altruísta (-/+) Ato egoísta (+/-) Ato maldoso (-/-) Benefício para o receptor (+) Custo para o receptor(-) Benefício para o executor (+) Custo para o executor (-) C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. Interações sociais variam com respeito às compensações para cada participante de uma interação. C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. Interações sociais variam com respeito às compensações para cada participante de uma interação. C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda Yamamoto et al. 2012. PNAS Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. Interações sociais variam com respeito às compensações para cada participante de uma interação. C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda Yamamoto et al. 2012. PNAS Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. Interações sociais variam com respeito às compensações para cada participante de uma interação. C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda Yamamoto et al. 2012. PNAS Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. Interações sociais variam com respeito às compensações para cada participante de uma interação. C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda Comportamentos de cooperação e ajuda em animais, principalmente nos insetos sociais, deixaram Charles Darwin preocupado: Se a seleção natural é baseado nas vantagens de um indivíduo, como comportamento cooperativo ou altruísta pode ter evoluído? C o o p er aç ão Cooperação e Ajuda Todos os comportamentos de cooperação e ajuda têm vantagens para um animal em termos de ganho de aptidão (genes transmitidos para futuras gerações) Reciprocidade C o o p er aç ão C o o p er aç ão Reciprocidade Na reciprocidade há um ganho adiado de aptidão direta (descendentes próprios) dependente de retribuição. C o o p er aç ão Reciprocidade O problema da reciprocidade é a incerteza se uma ajuda dada vai ser retornada no futuro. Reciprocidade, portanto, pode evoluir somente se o custo inicial de ajuda for modesto, mas o benefício de receber o favor devolvido for maior. C o o p er aç ão Reciprocidade Na reciprocidade há um ganho adiado de aptidão direta (descendentes próprios) dependente de retribuição. C o o p er aç ão Reciprocidade Na reciprocidade há um ganho adiado de aptidão direta (descendentes próprios) dependente de retribuição. Mutualismo C o o p er aç ão C o o p er aç ão Mutualismo No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta (descendentes próprios). Caça em grupo C o o p er aç ão Mutualismo No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta (descendentes próprios). Defesa em grupo C o o p er aç ão Mutualismo No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta (descendentes próprios). Alianças entre machos C o o p er aç ão Mutualismo No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta (descendentes próprios). Alianças entre machos C o o p er aç ão Mutualismo Quando machos formam uma aliança, os indivíduos dominantes frequentemente escolhem seus parceiros. Alianças entre machos C o o p er aç ão Mutualismo Em sistemas mutualísticas não necessariamente todos os indivíduos obtêm o mesmo benefício. Alianças entre machos C:/Users/Coyote/Desktop/Ecologia Comportamental/Multimedia/Chiroxiphia caudata.mp4 C o o p er aç ão Mutualismo Em sistemas mutualísticas não necessariamente todos os indivíduos obtêm o mesmo benefício. Tangará-dançador Alianças entre machos C o o p er aç ão Mutualismo IRMÃOS Alianças entre machos: na maioria das vezes as alianças são formados entre irmãos ou parentes próximos. Assim, a aliança aumenta a aptidão inclusiva dos membros. Alguns indivíduos tem mais benefícios (aptidão direta) que outros. C o o p er aç ão Mutualismo Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele uma maior aptidão direta. NÃO IRMÃOS C o o p er aç ão Mutualismo Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele uma maior aptidão direta. NÃO IRMÃOS C o o p er aç ão Mutualismo Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele uma maior aptidão direta. C o o p er aç ão Mutualismo Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele uma maior aptidão direta. C o o p er aç ão Mutualismo No altruísmo facultativo há uma perda temporária da aptidão direta (descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta (descendentes de parentes) seguida pela reprodução pessoal. John Maynard Smith (1920-2004) Cunhou o termo seleção do parentesco (kin selection) (1964) Irmãos verdadeiros Meio-irmãos Primos C o o p er aç ão Mutualismo No altruísmo facultativo há uma perda temporária da aptidão direta (descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta (descendentes de parentes) seguida pela reprodução pessoal. John Maynard Smith (1920-2004) Cunhou o termo seleção do parentesco (kin selection) (1964) A Regra do Hamilton (1964) William D. Hamilton (1936-2000) Incluindo o grau de parentesco (r): B > C/r doador-receptor B/C > r doador – próprios filhos /r doador –filhos receptor C o o p er aç ão Mutualismo No altruísmo facultativo há uma perda temporária da aptidão direta (descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta (descendentes de parentes) seguida pela reprodução pessoal. Altruísmo facultativo C o o p er aç ão C o o p er aç ão Altruísmo facultativo Em muitos animais atos altruístas aumentam com o grau de parentesco. C o o p er aç ão Altruísmo facultativo Ajudantes do ninho na gralha da Flórida (Aphelocoma coerulencens): os ajudantes são filhos (machos) do casal reprodutor. C o o p er aç ão Altruísmo facultativo Ajudantes do ninho Ajudantes do ninho na gralha da Flórida (Aphelocoma coerulencens): os ajudantes são filhos (machos) do casal reprodutor. C o o p er aç ão Altruísmo facultativo Ajudantes do ninho na gralha da Flórida (Aphelocoma coerulencens): os ajudantes são filhos (machos) do casal reprodutor. C o o p er aç ão Altruísmo facultativo Ajudantes do ninho na gralha da Flórida (Aphelocoma coerulencens): os ajudantes são filhos (machos) do casal reprodutor. Os ajudantes aumentam sua aptidão indireta através da sua participação com a coleta de alimento e com a defesa do ninho. Porém, o ganho em aptidão inclusiva é menor do que em caso de reprodução própria. Restrições ecológicas e outros benefícios que convencem os ajudantes a ficar. Restrições ecológicas: Falta de territórios Outros benefícios: Aumento do território Herança de parte do território C o o p er aç ão Altruísmo facultativo No martim pescador (Cerylle rudis) existem ajudantes primários (filhos) e ajudantes sem parentesco (ajudantes secundários).C o o p er aç ão Altruísmo facultativo Os ajudantes secundários participam pouco na busca de alimento. Por outro lado, não obtêm aptidão inclusiva com sua ajuda. C o o p er aç ão Altruísmo facultativo A vantagem da ajuda fica óbvio somente no segundo ano, devido ao fato que ajudantes secundários têm um sucesso reprodutivo próprio maior do que indivíduos que não ajudaram. Neste caso, a restrição ecológica para a reprodução própria é a disponibilidade de fêmeas no ambiente. Altruísmo obrigatório C o o p er aç ão C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório No altruísmo obrigatório há uma perda permanente da aptidão direta (descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta (descendentes de parentes). C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório Em insetos da ordem Hymenoptera, um pré-requisito para a evolução do altruísmo facultativo é a determinação sexual haplodiploide. C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório A determinação sexual haplodiploide resulta em irmãs com um grau de parentesco maior do que o entre mães e filhas. Mães – Filhas: r = 0.5 Irmãs Completas: r = 0.75 C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório 1. Ninhos comunais Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante. C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório 1. Ninhos comunais Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante. C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) tem um papel importante. 1. Ninhos comunais C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório 1. Ninhos comunais Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante. C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório 2. Cuidado parental intensificado Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante. C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) tem um papel importante. 2. Cuidado parental intensificado C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) tem um papel importante. 2. Cuidado parental intensificado C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório Dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) tem um papel importante. 2. Cuidado parental intensificado C o o p er aç ão Altruísmo obrigatório Altruísmo obrigatório existe também em vertebrados: ratos toupeira- pelado (Heterocephalus glaber) têm um casal reprodutor. O papel dos operários, neste caso, é desempenhado por machos e fêmeas estéreis. C o o p er aç ão Resumo Resumo Animais que vivem juntos têm o potencial de ajudar uns aos outros. Todos os comportamentos de cooperação e ajuda têm vantagens para um animal em termos de ganho de aptidão (genes transmitidos para futuras gerações) No mutualismo há um ganho compartilhado de aptidão direta (descendentes próprios). Exemplos: Caça em grupo, defesa em grupo, alianças entre machos. Na reciprocidade há um ganho adiado de aptidão direta (descendentes próprios) dependente de retribuição. O problema da reciprocidade é a incerteza se uma ajuda dada vai ser retornada no futuro. Reciprocidade, portanto, pode evoluir somente se o custo inicial de ajuda for modesto, mas o benefício de receber o favor devolvido for maior. No altruísmo facultativo há uma perda temporária da aptidão direta (descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta (descendentes de parentes) seguida pela reprodução pessoal. Os ajudantes aumentam sua aptidão indireta através da sua participação com a coleta de alimento e com a defesa do ninho. Porém, o ganho em aptidão inclusiva é menor do que em caso de reprodução própria. Restrições ecológicas e outros benefícios que convencem os ajudantes a ficar. Quando alianças são formados entre não-irmãos ou parentes próximos, o macho dominante segura o macho inferior na aliança permitindo a ele uma maior aptidão direta. No altruísmo obrigatório há uma perda permanente da aptidão direta (descendentes próprios) com potencial para ganho de aptidão indireta (descendentes de parentes). Em insetos da ordem Hymenoptera, um pré-requisito para a evolução do altruísmo facultativo é a determinação sexual haplodiploide. Há dois caminhos para colônias eussociais (um ou poucos indivíduos reprodutivos, operárias estéreis, sobreposição de gerações) nas himenópteras. Para ambos caminhos evolutivos, restrições ecológicas (no caso lugar para nidificação) desempenharam um papel importante.