LIVRO - Democracia das Abelhas B

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As abelhas tomam decisões coletiva e democra-
ticamente. Todo ano, frente ao desafio de vida ou 
morte de escolha e deslocamento para a nova re-
sidência, as abelhas apostam tudo no processo 
que inclui busca coletiva por local de nidificação, 
vigoroso debate e obtenção de um consenso. Re-
conhecido mundialmente como conhecedor do 
comportamento animal, Thomas Seeley revela que 
estes incríveis insetos têm muito a nos ensinar de 
como chegar à sabedoria coletiva e efetiva da to-
mada de decisão. Um relato notável e ricamente 
ilustrado sobre a descoberta científica, Democracia 
das Abelhas reúne, pela primeira vez, décadas de 
pesquisas pioneiras de Seeley sobre a procura por 
uma casa e o debate democrático entre as abe-
lhas. 
No final da primavera e início do verão, quando 
a colônia de abelhas fica congestionada, um terço 
da colônia fica para traz e cria uma nova rainha, 
enquanto um enxame com milhares de operárias 
parte com a velha rainha para fundar uma colônia 
filha. Seeley descreve como estas abelhas avaliam 
potenciais locais de nidificação, anunciam suas 
descobertas umas às outras, se engajam em deli-
beração aberta, escolhem um local e partem - co-
mo uma nuvem rodopiante de abelhas - para sua 
nova residência. Seeley investiga como a evolução 
cunhou o método de tomada de decisão das abe-
lhas através de milhões de anos, e ele encontra 
semelhanças entre a forma como os enxames de 
abelhas e os cérebros dos primatas processam a 
informação. Ele conclui que o que é eficaz para as 
abelhas também é eficaz para as pessoas: todo 
grupo de tomada de decisão consiste de indivíduos 
que compartilham interesses e respeito mútuo, a 
influência do líder deve ser minimizada, deve-se 
confiar no debate, devem ser ouvidas soluções di-
versas e a maioria deve estar a favor para se obter 
resoluções seguras. 
 
 
 
 
 
DEMOCRACIA 
DAS ABELHAS 
 
 
 
 
Thomas D. Seeley 
 
 
 
 
 
 
 
PRINCETON UNIVERSITY PRESS 
PRINCETON AND OXFORD 
 
 
Tradução: Carlos A. Osowski 
 
 
 
 
 
INDICE 
 
1. Introdução ........................................................................................................................... 3 
2. A Vida na Colônia de Abelhas ............................................................................................ 19 
3. A Casa dos Sonhos das Abelhas.......................................................................................... 41 
4. O Debate das Batedoras ...................................................................................................... 71 
5. Acordo sobre o Melhor Local.............................................................................................. 95 
6. Chegando a Um Consenso .................................................................................................. 113 
7. Começando a Transferência para a Nova Moradia.............................................................. 141 
8. Orientando o Enxame em Voo ............................................................................................ 171 
9. O Enxame como Entidade Cognitiva .................................................................................. 193 
10. Enxames Expertos............................................................................................................... 213 
 
 
 
 
 
 
 Thomas D. Seeley 1 
 
PREFÁCIO 
Há muito que os apicultores observam e lamentam a tendência das 
colônias enxamearem no final da primavera e início do verão. Quando 
isso acontece, a maioria dos membros da colônia – um amontoado de 
cerca de dez mil abelhas – voa com a rainha velha para produzir uma 
colônia filha, enquanto o restante permanece em casa e cria uma nova 
rainha para perpetuar a colônia materna. As abelhas em migração 
pousam no galho de alguma árvore num amontoado semelhante a uma 
barba e ali permanecem penduradas juntas por algumas horas ou al-
guns dias. Durante este tempo, estes insetos sem teto realizam algo re-
almente surpreendente: eles levam a cabo um debate democrático com 
o objetivo de escolher sua nova moradia. 
Este livro trata da forma como as abelhas conduzem este processo 
democrático de tomada de decisão. Examinaremos como algumas cen-
tenas das abelhas mais velhas do enxame agem como exploradoras à 
procura por um local de nidificação e vasculham as redondezas em 
busca de cavidades escuras. Veremos como estas caçadoras de casa 
avaliam os potenciais locais de nidificação que elas encontram; comu-
nicam suas descobertas para suas companheiras exploradoras através 
de danças vívidas; debatem vigorosamente para encontrar o melhor lo-
cal de nidificação; depois levam todo o enxame a levantar voo; e, final-
mente, pilotam a nuvem de abelhas em voo para sua casa. Esta é, tipi-
camente, um buraco numa árvore que fica a milhas de distância. 
Minha motivação para escrever este livro sobre a democracia nos en-
xames de abelhas é dupla. Primeiro quero apresentar aos biologos e ci-
entistas sociais um resumo coerente das pesquisas sobre este assunto 
que foram realizadas no decurso dos últimos 60 anos, começando com 
o trabalho do Martin Lindauer na Alemanha. Até agora, a informação 
sobre este assunto permaneceu espalhada entre dúzias de trabalhos 
publicados em diversas revistas científicas, o que torna difícil apurar 
como uma descoberta está conectada com as demais. A história de co-
mo as abelhas tomam a decisão democrática face a face, assembléia 
que busca um consenso, é, certamente, importante para os biologos do 
meio ambiente interessados em como os animais sociais tomam deci-
sões em grupo. Espero também que se torne valioso para os neuro-
cientistas no estudo da base neuronal da tomada de decisão, uma vez 
que existem similaridades fascinantes entre os enxames de abelhas e o 
cérebro dos primatas na forma como eles processam a informação para 
tomar decisões. Alem disso, espero que a história das abelhas caçado-
ras de moradia seja útil aos cientistas sociais em sua busca pelas for-
mas de aumentar a capacidade de tomada de decisão pelos grupos de 
2 Democracia das Abelhas 
pessoas. Uma lição valiosa que podemos colher das abelhas sobre esse 
assunto é que mesmo num grupo formado de amigos com interesses 
comuns o conflito pode ser um elemento útil no processo de tomada de 
decisão. Ou seja, seguidamente ele permite ao grupo debater cuidado-
samente assuntos para encontrar a melhor solução para um dado de-
safio. 
Meu segundo motivo para escrever este livro é dividir com os apicul-
tores e leitores em geral o prazer que experimentei ao estudar os enxa-
mes de abelhas. Devo agradecer a estas maravilhosas pequenas criatu-
ras pelas muitas horas da mais sincera alegria da descoberta, espalha-
da em (para ser sincero) dias e semanas de trabalho inútil e muitas ve-
zes desencorajador. Para fornecer exemplos de excitação e desafio no 
estudo das abelhas, relatarei inúmeros eventos pessoais, especulações 
e conjecturas sobre a condução dos estudos científicos. 
O trabalho aqui descrito repousa sobre uma base sólida de conheci-
mento que o Prof. Martin Lindauer (1918 – 2008) criou com seus estu-
dos sobre as abelhas caçadoras de moradia na década de 1950. Dedico 
este livro ao Martin Lindauer, meu amigo e professor, cujas pesquisas 
pioneiras inspiraram minha exploração da terra maravilhosa da socie-
dade das abelhas. 
 
 
Thomas D. Seeley 3 
 
1. INTRODUÇÃO 
Go to the bee, 
Thou poet: 
Consider her ways 
And be wise. 
 
Veja a abelha 
Diz o poeta: 
Analise seus modos 
E fique esperto 
 
- George Bernard Shaw, Man and Superman, 1903 
 
As abelhas são doçura e luz – produtoras de mel e cera – assim não é 
surpresa que os homens tenham apreciado estas pequenas criaturas 
desde tempos imemoriais. Mesmo hoje, quando doces deliciosos e luzes 
brilhantes são comuns, nós homens continuamos a valorizar estes in-
setos que trabalham pesado, especialmente os 200 bilhões deles, ou al-
go parecido, que colaboram com os apicultores profissionaise, para 
nosso proveito, cumprem uma missão agrícola crítica: entram em ação 
e polinizam. Na América do Norte as abelhas são os principais poliniza-
dores de cerca de 50 frutas e vegetais, os quais em conjunto formam a 
porção mais nutritiva de nossa dieta diária. Mas as abelhas também 
nos fornecem outro grande presente, um que alimenta nossos cérebros 
mais do que nossos corpos, uma vez que dentro de cada colméia povo-
ada existe um exemplar de uma comunidade cujos membros realizam 
um trabalho em conjunto bem sucedido para atingir objetivos compar-
tilhados. Veremos que estas belezas de seis pés também nos ensinam 
como criar sem percalços grupos funcionais, especialmente grupos ca-
pazes de explorar integralmente a força da tomada de decisão democrá-
tica. 
Nosso aprendizado foi conseguido de apenas uma única espécie de 
abelha, a Apis mellifera, o inseto mais conhecido no planeta. Originário 
da Ásia ocidental, do Oriente médio, África e Europa, este inseto encon-
tra-se, atualmente, espalhada pelas regiões temperadas e tropicais de 
todo o mundo graças aos esforços de dispersão dos seus admiradores 
4 Democracia das Abelhas 
humanos. A abelha é maravilhosamente social. Podemos ver esta bele-
za em seus ninhos de favos dourados, este arranjo delicado de células 
hexagonais esculpidas com a mais fina cera (fig. 1.1). Além disso, po-
demos vê-la em sociedades, formadas por dezenas de milhares de abe-
lhas operárias, abdicando do próprio interesse, cooperando para servir 
o bem comum da colônia. Neste livro veremos vividamente a beleza so-
cial das abelhas e, examinaremos, nos mínimos detalhes, como uma 
colônia consegue precisão quase perfeita ao selecionar sua casa. 
 
Fig. 1.1 Um favo construído de cera de abelha esculpido em alvéolos hexagonais e 
cheio com pólen de várias espécies de plantas. 
A escolha de um local certo para moradia é questão de vida ou morte 
para a colônia de abelhas. Se a colônia escolhe um local inadequado, e 
assim ocupa uma cavidade que é muito pequena para armazenar a re-
serva de mel que ela precisa para sobreviver o inverno, ou que forneça 
pouca proteção dos ventos frios e saqueadores famintos, então ela mor-
rerá. Considerando a importância vital da escolha de um local de mo-
radia suficientemente espaçoso e confortável, não é surpresa que a es-
colha do local de moradia é feita não por algumas poucas abelhas a-
gindo sozinhas, mas por várias centenas de abelhas agindo coletiva-
mente. Este livro é sobre como este respeitável conselho de busca qua-
se sempre faz uma boa escolha. Desvelaremos os meios pelos quais es-
tas abelhas caçadoras de casa vasculham as redondezas em busca de 
locais potenciais de nidificação, relatam suas descobertas, conduzem o 
debate franco sobre as opções e finalmente chegam a um acordo sobre 
qual dos locais será a nova moradia da colônia. Em poucas palavras, 
Thomas D. Seeley 5 
examinaremos o hábil trabalho democrático das abelhas. 
Existe um mal entendido popular sobre as atividades internas da co-
lônia de abelhas que preciso desfazer já de início, especificamente, que 
a colônia é governada por um ditador benevolente, Sua Majestade a Ra-
inha. A crença secular que a coerência da colônia se origina na rainha 
(ou rei) onisciente orientando as abelhas sobre o que deve ser feito exis-
te desde o tempo de Aristóteles e persiste até os dias de hoje. Mas é fal-
so. É verdade que é a rainha da colônia se encontra no coração de to-
das as atividades, pois uma colônia de abelhas é uma imensa família 
que consiste de uma rainha mãe e milhares de descendentes. É verda-
de também que as milhares de filhas (as operárias) atenciosas com sua 
mãe rainha estão, no final das contas, empenhadas em assegurar sua 
sobrevivência e reprodução. No entanto, a rainha da colônia não é a 
Realeza que decide. Ela é antes a Realeza Ovipositora. Em cada dia do 
verão ela deposita monotonamente 1500 ovos, ou mais, necessários pa-
ra manter a força de trabalho da colméia. Ela está totalmente alheia às 
necessidades de trabalho sempre mutáveis da colônia - por exemplo, 
construção de mais favo, menos forrageadoras de pólen - para as quais 
o conjunto de operárias da colônia se adapta prontamente. O único 
domínio conhecido exercido pela rainha é a supressão da criação de ra-
inhas adicionais. Ela o consegue com a secreção glandular chamada 
“substância da rainha”, que as operárias apanham ao contatá-la com 
as antenas e a distribuem a todos os cantos da colméia. Desta forma, 
estas operárias espalham a palavra que sua mãe rainha está viva e 
bem, e assim não há necessidade de criar uma nova rainha. Assim a 
mãe rainha não é o chefe das operárias. De fato não existe um plane-
jamento central conhecido supervisionando as milhares e milhares de 
operárias na colônia. O trabalho da colméia é, no entanto, coordenado 
coletivamente pelas próprias operárias, em que cada uma é um alerta 
individual fazendo inspeções em busca do que deve ser feito e agindo 
por si própria para servir a comunidade. Vivendo muito próximas, liga-
das pela rede de seu meio ambiente compartilhado e um repertório de 
sinais para informar umas às outras os trabalhos urgentes - por exem-
plo, danças que encaminham forrageadoras a flores cheias do doce néc-
tar - as operárias conseguem uma harmonia de trabalho invejável sem 
supervisão. 
Inteligência Coletiva 
Este livro trata do que acredito ser o exemplo mais maravilhoso de 
como uma multidão de abelhas na colméia, muito parecido à multidão 
de células no corpo, trabalha junto sem uma supervisão para criar 
6 Democracia das Abelhas 
uma unidade funcional que transcende em muito a dos seus constitu-
intes. Especificamente, examinaremos como um enxame de abelhas 
consegue uma forma de inteligência coletiva na escolha da sua moradi-
a. Como será descrito no capítulo 2, o processo de procura do local de 
nidificação das abelhas acontece no final da primavera e início do ve-
rão, quando as colônias ficam congestionadas no abrigo do ninho (col-
méia e buracos de árvores) e então liberam um enxame. Quando isto 
acontece, cerca de um terço das operárias ficam em casa e criam uma 
nova rainha, perpetuando, desta forma, a colônia materna, enquanto 
os outros dois terços da força de trabalho - um grupo de cerca de dez 
mil - parte com a rainha velha, para criar uma colônia filha. As emi-
grantes percorrem cerca de 30 metros (cerca de 100 pés) apenas, ou al-
go parecido, antes de se amontoarem na forma de uma barba, onde e-
las ficam literalmente penduradas juntas por várias horas ou alguns 
dias (fig. 1.2). Uma vez acampado, o enxame despacha alguns milhares 
de abelhas caçadoras de ninho para explorar cerca de 70 quilômetros 
quadrados (30 milhas quadradas) da redondeza em busca de potenciais 
locais de nidificação, localizar uma dúzia ou mais de possibilidades, 
avaliar cada um em relação a critérios múltiplos que definem a casa 
dos sonhos das abelhas, e democraticamente selecionar o favorito para 
sua nova moradia. O julgamento coletivo das abelhas quase sempre fa-
vorece o local que melhor preenche sua necessidade de acomodação 
suficientemente espaçosa e muito bem protegida. Então, pouco depois 
de concluído o processo de seleção, o enxame de abelhas implementa 
sua escolha levantando voo em massa, voando direto para sua nova 
moradia, normalmente uma pequena cavidade numa árvore a algumas 
milhas de distância. 
A história encantadora da busca por uma casa pelas abelhas apre-
senta-nos dois mistérios intrigantes. Primeiro, como um grupo de abe-
lhas com cérebro pequeno, pendurado num galho de árvore, consegue 
tomar decisão sobre assunto tão complexo e o faz tão bem? Revelare-
mos a solução deste primeiro mistério nos capítulos 3, 4, 5 e 6. Segun-
do, como um conjunto rodopiante de dez mil abelhas em voo é pilotado 
por si mesmo, permanece junto através dos campos em voo para a casa 
escolhida, uma jornada cujo destino é normalmente um pequeno bura-
co numa árvore não conspícua num canto remoto da floresta? A solu-
ção a estesegundo mistério será revelada nos capítulos 7 e 8. 
Veremos que 1,5 quilogramas (3 libras) de abelhas num enxame, i-
gual a 1,5 quilogramas (3 libras) de neurônios do cérebro humano, 
consegue sua sabedoria coletiva pela organização delas próprias de tal 
forma que embora cada indivíduo tenha informação limitada e inteli-
gência limitada, o grupo como um todo toma decisões coletivas de pri-
meira linha. Esta comparação entre enxames e cérebro pode parecer 
Thomas D. Seeley 7 
superficial, mas nela existe fundamento real. Durante as últimas duas 
décadas, enquanto outros sociobiologistas e eu analisávamos o meca-
nismo comportamental de tomada de decisão pela sociedade dos inse-
tos, os neurobiologistas investigavam a base neuronal da tomada de 
decisão pelo cérebro dos primatas. Fica evidente que existem seme-
lhanças intrigantes nos cenários que emergiram destas duas linhas de 
estudo independentes. Por exemplo, os estudos da atividade neuronal 
individual no cérebro do macaco, associada com a decisão de movimen-
tar o olho, e os estudos da atividade da abelha individual no enxame de 
abelhas, associada com a decisão sobre o local de nidificação, ambos os 
estudos concluíram que o processo de tomada de decisão é essencial-
mente uma competição entre alternativas para acumular apoio (por e-
xemplo, explosão de neurônios e visitas de abelhas), e a alternativa es-
colhida é aquela cuja acumulação de apoio ultrapassar primeiro o limi-
ar crítico. Consistências como estas sugerem que existem princípios ge-
rais da organização na montagem de grupos muito mais inteligentes do 
que o mais inteligente dos indivíduos do grupo. Exploraremos estes 
princípios no capítulo 9, onde compararemos os mecanismos de toma-
da de decisão do enxame de abelhas e dos cérebros dos primatas, e no 
capítulo 10, onde revisaremos as lições aprendidas das abelhas sobre 
como estruturar um grupo de tal forma que ele aja como um tomador 
de decisão inteligente. 
Grupos de pessoas para tomar decisão são comuns e importantes, 
sejam elas decisões de pequena escala (p. e., acordos feitos entre ami-
gos e colegas), escala média (p. e., escolhas feitas em encontros demo-
cráticos da municipalidade) ou de grande escala (e. g., eleições nacio-
nais ou acordos internacionais). Não é de estranhar que os homens têm 
quebrado a cabeça sobre como otimizar a tomada de decisão grupal por 
milênios, pelo menos desde a A República de Platão (360 A.C) e sem 
dúvida muito antes, e ainda permanecem em aberto muitas questões 
sobre como os homens podem melhorar a escolha social. No capítulo 
10 apresentarei algumas sugestões, que chamo de “Inteligência de En-
xame” pois elas foram aprendidas das abelhas, como os grupos de pes-
soas podem se organizar para melhorar suas tomadas de decisão. O 
ensaísta Americano Henry David Thoreau manifestou ceticismo sobre a 
sabedoria dos amontoados quando escreveu, “A massa nunca atinge o 
padrão do seu melhor membro, mas pelo contrário se degrada ao pa-
drão do pior.” O filósofo Alemão Friedrich Nietzsche foi ainda mais ne-
gativo sobre a inteligência grupal quando escreveu, “A tolice é rara no 
indivíduo - mas nos grupos ... é regra.” Certamente existem muitos e-
xemplos de grupos tomando decisões vis - pense nas bolhas das bolsas 
de valores ou fuga em massa de edifício em chamas - mas a realidade 
da tomada de decisão pelo enxame de abelhas mostra-nos que ali real-
8 Democracia das Abelhas 
mente existem meios de dotar um grupo com QI coletivo alto. 
 
Fig. 1.2 Um enxame de abelhas com aproximadamente dez mil operárias e uma 
rainha. 
Abelhas Dançantes 
A história científica narrada neste livro começou na Alemanha, cerca 
de setenta anos atrás, no verão de 1944, quando um renomado profes-
sor de zoologia da Universidade de Munique, Karl von Frisch, fez a des-
coberta revolucionária pela qual ele recebeu, conseqüentemente, o 
Prêmio Nobel: um inseto, a operária da colméia, pode informar a suas 
companheiras a direção e distância de uma rica fonte de alimento atra-
vés do comportamento da dança. Von Frisch já conhecia, por mais de 
trinta anos, que quando uma solitária forrageadora encontra uma rica 
fonte de néctar, ela retorna excitadamente para sua colméia e realiza 
uma conspícua “dança do requebrado”. Ao assumir esse comportamen-
to visível aos nossos olhos, a dançarina se desloca em linha reta para 
frente sobre a superfície vertical do favo, requebrando seu corpo de la-
do a lado, em seguida interrompe a “corrida do requebrado” e se volta 
Thomas D. Seeley 9 
para a direita ou para a esquerda para realizar uma “corrida de retor-
no” de volta para o ponto de início, quando então produz outra corrida 
de requebrado seguida por outra corrida de retorno, e assim por diante 
(Fig. 1.3). Cada dança do requebrado consiste, conseqüentemente, de 
uma série de circuitos de danças, e cada circuito de dança contm uma 
corrida de requebrado e uma corrida de retorno. Von Frisch sabia tam-
bém que a abelha podia continuar dançando por alguns segundos ou 
mesmo alguns minutos, sendo seguida constantemente por forrageado-
ras desocupadas que, em suas próprias palavras, “tomavam parte em 
cada uma das manobras de tal forma que a própria dançarina, em seus 
frenéticos movimentos, parecia arrastar atrás de si um constante rabo 
de cometa de abelhas”. Além disso, ele sabia que depois que uma se-
guidora da dança tinha seguido atrás da dançarina durante alguns cir-
cuitos da dança, ela partia da colméia para encontrar a bonança anun-
ciada pela dança da abelha. Mas antes de 1944, von Frisch pensava 
que as seguidoras da dança aprendiam da dançarina apenas a fragrân-
cia das flores por ela visitadas - a qual elas detectavam mantendo suas 
antenas próximas da dançarina para sentir o odor floral aderido a seu 
corpo - e que ao deixar a colméia as abelhas recém provocadas sim-
plesmente procuravam através de círculos concêntricos até descobrir 
as flores com a fragrância memorizada. O que von Frisch descobriu em 
1944 foi quase inacreditável: as seguidoras da dança não procuravam 
pelas flores com perfume igual por toda parte ao redor da colméia, mas 
somente nas proximidades onde a dançarina tinha forrageado, mesmo 
que ela tivesse forrageado em local remoto, como seguindo uma trilha 
sombreada à margem de um lago muito longe da colméia. Sem dúvida, 
as que chegavam tinham de alguma forma conseguido a informação da 
forrageadora bem sucedida sobre a localização da fonte de alimento 
bem como sobre seu perfume. Seria esta informação da localização co-
municada dentro da colméia através das danças das abelhas? 
A resposta se revelou ser um solene sim. No verão de 1945, no meio 
do caos na Europa que ocorreu após o final da II Grande Guerra, von 
Frisch retornou às suas abelhas dançarinas, observando agora seus 
movimentos mais cuidadosamente do que antes, examinando-os à pro-
cura de dicas que pudessem ajudá-lo a resolver o mistério. Ele desco-
briu que quando a abelha realiza a corrida de requebrado dentro da 
colméia escura, ela produz uma réplica miniaturizada de seu voo re-
cente fora da colméia no campo ensolarado, e desta forma indica a lo-
calização da rica fonte de alimento que ela visitou há pouco (fig. 1.4). 
Sua codificação da informação sobre a localização da fonte de alimento 
ocorre da seguinte maneira. A duração da corrida de requebrado - tor-
nada conspíqua, a despeito da escuridão, pelo zumbido audível das a-
sas da dançarina enquanto ela requebra o corpo - é diretamente pro-
10 Democracia das Abelhas 
porcional à distância da jornada. Em média, um segundo da combina-
ção do requebrado do corpo / zumbido das asas representa cerca de 
1000 metros (seis décimos de milha) de voo. E o ângulo da corrida de 
requebrado, em relação à vertical, representa o ângulo da jornada em 
relação à direção do sol. Assim, por exemplo, se uma forrageadora bem 
sucedida se desloca diretamente para cima enquanto realiza a corrida 
de requebrado, ela indica que “o local de alimentação se encontra na 
mesmadireção do sol”. Ou se a abelha requebrando aponta 40 graus à 
direita da vertical, sua mensagem é, “O local de alimentação está a 40 
graus à direita do sol”, como mostrado na figura 1.4. Talvez mais notá-
vel, a abelha que segue a dançarina, monitorando suas corridas de re-
quebrado, tem condições de decodificar sua dança e seguir as instru-
ções de voo. 
 
Thomas D. Seeley 11 
Fig. 1.3 O padrão de movimento de uma operária realizando a dança do requebra-
do sobre a superfície vertical do favo dentro da colméia da colônia. É mostra-
da a abelha realizando dois circuitos da dança do requebrado. 
 
Fig. 1.4 Como a abelha dançarina codifica a informação sobre a distância e dire-
ção de um rico sítio de flores. Codificação da distância: a duração de cada 
corrida de requebrado é proporcional à distância a ser voada fora da colméia. 
Codificação da direção: fora da colméia a abelha registra o ângulo de seu voo 
em relação à direção do sol e, depois, dentro da colméia ela oriente sua corri-
da de requebrado segundo o mesmo ângulo em relação à vertical. Duas se-
guidoras estão conseguindo as informações da abelha dançarina. 
Enquanto von Frisch decifrava a mensagem secreta da dança do re-
quebrado, ele também orientava um jovem estudante universitário, 
chamado Martin Lindauer, que se mostrou o mais talentoso discípulo 
de von Frisch ao revelar o trabalho dentro das colônias de abelhas (Fig. 
1.5). Lindauer é uma figura especialmente valiosa neste livro, pois ele 
iniciou o estudo da democracia da abelha como praticada pelo enxame 
de abelhas ao escolher sua casa. 
Lindauer nasceu num pequeno vilarejo ao pé dos Alpes da Bavária, o 
mais jovem das 15 crianças de uma família pobre. Ali ele cresceu pró-
ximo da natureza - incluindo as abelhas das colméias de seu pai - mas 
ele foi também estudante notável e conseguiu uma bolsa de estudo 
numa escola de renome em Ladshut, Alemanha. Em Abril de 1939, oito 
dias depois de sua formatura na universidade ele foi recrutado pelas 
Forças de Hitler para cavar trincheiras e seis meses mais tarde foi 
transferido para o exército e designado para uma unidade antitanque. 
Em Julho de 1942, durante combate no front da Rússia, ele foi profun-
damente ferido pelos estilhaços da explosão de uma granada. Isto foi 
sua salvação. Ele foi removido do front, mas os outros 156 membros de 
sua companhia entraram na batalha de Stalingrado. Somente três re-
tornaram com vida. 
Durante sua recuperação em Munique, Lindauer recebeu a reco-
mendação de seu médico para visitar a universidade e assistir uma pa-
lestra sobre Zoologia Geral proferida pelo famoso Professor Karl von 
12 Democracia das Abelhas 
Frisch. Mais tarde Lindauer disse que quando ele assistiu a palestra e 
viu o von Frisch falando sobre a divisão de células, ele entrou num 
“mundo novo de humanidade,” onde as pessoas criavam mais do que 
destruiam. Ele decidiu estudar biologia e no verão de 1943, depois de 
dar baixa do exército como soldado severamente ferido, ele começou os 
estudos em Munique. Posteriormente iniciou suas pesquisas de PhD 
sobre abelhas, na qual von Frisch foi seu orientador, na primavera de 
1945. 
 
Fig. 1.5 Karl von Frisch (o senhor idoso, no centro), Martin Lindauer (jovem se-
nhor, à esquerda) e outros estudantes enquanto se preparavam para realizar 
um experimento com abelhas, por volta de 1952. 
Dançarinas Sujas 
Lindauer possuía uma destreza para perceber pequenos detalhes de 
passagem - alguma anomalia curiosa ou comportamento surpreenden-
temente peculiar - que podiam eventualmente se tornar valiosos. Gra-
ças a este talento especial é que Lindauer abraçou seu estudo sobre a 
caça ao ninho pelas abelhas, ao qual mais tarde se referiu como “a 
Thomas D. Seeley 13 
mais bela experiência” em seu trabalho científico. Tudo começou numa 
tarde da primavera de 1949 quando Lindauer estava passeando pelas 
colméias fora do Instituto de Zoologia, e identificou uma massa doura-
da de abelhas, um enxame, pendurado num arbusto. Parando para ob-
servar, constatou várias abelhas executando a dança do requebrado na 
superfície do enxame, fazendo-o com a atenção e vigor normal, mas em 
vez de realizar sobre o favo, pista de dança normal das abelhas, estas 
dançarinas estavam se deslocando sobre as costas de outras abelhas. 
Inicialmente, presumiu que estas dançarinas do enxame eram forrage-
adoras trazendo alimento para o enxame, porque todas as abelhas 
dançarinas que, tanto ele quanto von Frisch, tinham estudado nos úl-
timos anos eram forrageadoras trazendo alimento de volta para a col-
méia. Mas com sua costumeira paciência na observação das abelhas, 
Lindauer, absorto pelo enxame, permaneceu observando as dançarinas 
e, lentamente, percebeu que elas não se pareciam com forrageadoras, 
pois diferentemente das forrageadoras de pólen elas nunca carregavam 
pólen e diferentemente das forrageadoras de néctar elas nunca regurgi-
tavam gotas de néctar para as abelhas próximas. Percebeu também al-
go notável: muitas das dançarinas chegavam ao enxame sujas e empo-
eiradas. Lindauer panhou várias dessas abelhas sujas do enxame com 
fórceps, limpou-as com pequeno pincel e examinou a poeira ao micros-
cópio, concluindo não serem grãos de pólen, mas apenas partículas de 
sujeira. “Pretas de fuligem,” relata ele, “vermelhas de pó de tijolo, bran-
cas de farinha ou cinzas e sujas como se tivessem cavado um buraco 
na terra.” Cheirando as abelhas pretas de fuligem, recordou o cheiro da 
limpeza de chaminé. 
Lindauer concluiu que estas dançarinas sujas e empoeiradas certa-
mente não eram forrageadoras. Desconfiou que se tratasse de batedo-
ras por novos locais de nidificação que tinham descoberto uma cavida-
de potencial para nidificação no meio dos escombros de Munique - uma 
chaminé não utilizada aqui, uma cavidade numa parede de alvenaria 
acolá, ou mesmo uma tulha de farinha num sótão abandonado - e es-
tavam indicando a localização de suas descobertas realizando danças 
do requebrado. Ele ficou ansioso para testar sua intuição fazendo mais 
observações de enxames de abelhas, mas em 1949, com a economia A-
lemã ainda em dificuldades e o laboratório de von Frisch com poucas 
abelhas, von Frisch orientou que os apicultores do instituto alojassem 
imediatamente todos os enxames, com receio de que as abelhas se per-
dessem. Isto significava que o processo de caça ao ninho estava fora de 
cogitação. E assim, temporariamente, o estudo de Lindauer sobre o 
processo de caça ao ninho também tinha de ser adiado. Mas ele insis-
tiu e obteve aprovação para que alguns enxames fossem deixados sozi-
nhos e assim ele pudesse estudar suas abelhas dançantes e dois verões 
14 Democracia das Abelhas 
mais tarde, em 1951, Von Frisch concedeu a permissão para que Lin-
dauer estudasse, seguindo seu interesse, todos os enxames das col-
méias mantidas no jardim do Instituto Zoológico de Munique. 
 
Fig. 1.6 Mapa de Munique nos arredores do Instituto de Zoologia mostrando o 
caminho de voo de quatro enxames que Lindauer conseguiu seguir a partir do 
local de acampamento no jardim do Instituto para a nova moradia (enxames 1 
a 3) ou para um local de repouso intermediário (enxame 4). 
Adiante, nos capítulos 3 a 6, veremos em detalhes a história intri-
Thomas D. Seeley 15 
gante da tomada de decisão democrática pelas abelhas que Lindauer 
começou a montar em 1951. Por enquanto, veremos apenas como ele 
testou sua hipótese que as abelhas que dançavam sobre o enxame e-
ram batedoras de local de nidificação anunciando locais potenciais. No 
verão de 1951 ele examinou as danças em nove enxames. Sentado pa-
cientemente ao lado de cada enxame por horas e dias a fio, ele marcou 
cada abelha dançarina com uma pinta colorida quando ela começou 
sua dança, e registrou a direção e distância do local indicado pela pri-
meira dança. (Lindauer, com propriedade, assumiu que as abelhas do 
enxame estavam codificando as informações de distância e direção em 
suas danças exatamente da mesma forma como von Frisch encontroupara suas abelhas forrageadoras). Estas vigílias ao lado dos enxames 
permitiram que Lindauer chegasse a uma surpreendente conclusão: 
quando as dançarinas começavam a aparecer no enxame, elas anunci-
avam uma dúzia ou mais de locais muito dispersos, mas depois de al-
gumas horas ou alguns dias um número crescente de abelhas começa-
va a anunciar um único local. Finalmente durante a última hora, ou 
algo parecido, antes do enxame levantar voo para sua nova moradia, 
todas as abelhas que dançavam sobre o enxame indicavam apenas 
uma distância e direção. Lindauer raciocinou que se as abelhas que 
dançavam sobre o enxame estavam à procura de locais de nidificação, e 
se elas realizavam danças para anunciar suas descobertas, então o lo-
cal que elas indicavam unanimemente no final devia corresponder ao 
local da nova residência do enxame. Para testar este raciocínio, ele ten-
tou seguir cada enxame quando em voo para sua nova morada, corren-
do pelas ruas e avenidas de Munique embaixo do enxame em voo (fig. 
1.6). Por três vezes foi bem sucedido! Em cada caso o ponto indicado 
pelas danças das abelhas coincidia com o local da nova moradia. As-
sim, com certeza suficiente, as dançarinas sujas de Lindauer eram re-
almente caçadoras de ninho. 
Captando a Mensagem 
Em Junho de 1952, quando Lindauer estava ocupado em seu segun-
do verão de observações de enxames em Munique, eu nascia a cerca de 
6.500 quilômetros (4.000 milhas) numa pequena cidade da Pensilvânia. 
Alguns anos mais tarde, minha família mudou-se para Ithaca, Nova 
York, que foi minha cidade natal desde então. Crescendo em Ellis Hol-
low, uma comunidade rural, algumas milhas a leste de Ithaca, gastava 
a maior parte do meu tempo sozinho explorando as áreas silvestres em 
volta de nossa casa: floresta fechada sombreada nas encostas das mon-
tanhas, campos ensolarados abandonados onde a terra era levemente 
16 Democracia das Abelhas 
inclinada, e o sinuoso Córrego Cascadilla desembocando no pântano no 
fundo do vale. Meu achado favorito ficava a cerca de uma milha da mi-
nha casa onde eu chegava através de uma rua empoeirada que levava a 
uma velha casa de fazenda. Ali, numa clareira ensolarada ao lado de 
um campo de goldenrod, descobri duas colméias de abelhas feitas de 
madeira que pertenciam a um apicultor. Gostava de visitar estas col-
méias. Sentado ao lado de uma delas eu podia ver as abelhas pousando 
pesadamente no alvado carregadas de pólen brilhante colorido, podia 
ouvir o zumbido das abelhas abanando suas asas para ventilar a col-
méia, podia cheirar o aroma do mel sendo amadurecido. O fato de mi-
lhares de insetos viverem amontoados tão densa e harmoniosamente, e 
construirem delicados favos de cera e enchê-los de mel delicioso, era 
algo quase milagroso que deixava profunda impressão. Não menos im-
pressionante era o que eu vi ao deitar na grama alta ao lado dessas col-
méias: milhares de abelhas zumbindo cruzando o céu azul do verão 
como estrelas cadentes. 
Foi apenas na universidade - quando meus colegas pareciam mais 
interessados em esportes, motocicletas e gurias - que eu fiquei comple-
tamente fascinado pelas abelhas. Tinha uma grande curiosidade sobre 
as abelhas desde que um apicultor fez uma palestra-show no terceiro 
ano da escola elementar, e me agradou muito receber, na Escola ele-
mentar, como escoteiro, uma distinção por um Estudo de Insetos. De 
tempos em tempos sonhava em encomendar uma colméia e abelhas do 
catálogo da Sears e iniciar na apicultura. Na verdade comeceia a me 
envolverno verão de 1969 quando encontrei um enxame pendurado 
num galho de uma árvore, apressadamente preguei algumas taboas fiz 
uma colméia rude, derrubei as abelhas dentro da minha colméia e as 
levei para casa. Agora eu tinha estas pequenas centelhas de surpresa 
vivendo numa caixa que podia abrir com cuidado para observar de per-
to, e assim o fazia por várias horas todo dia depois do trabalho, magne-
tizado pelo intrigado comportamento das abelhas individuais e pela paz 
de sua grande comunidade. 
No Outono de 1970, meu primeiro ano no Dartnouth College, eu ain-
da não tinha entendido que o estudo das abelhas podia ser assunto sé-
rio, e eu almejava ser médico e teria como hobby a apicultura. Mas a 
fascinação pelas abelhas ficava cada vez maior. As abelhas e a apicul-
tura era assunto de quase todos meus textos. Escolhi a química como 
área de estudo preferida assim poderia me tornar um decodificador da 
linguagem química (feromônios) das abelhas, que começava a ser deci-
frada. Como todos os verões eu voltava para Ithaca eu podia trabalhar 
no Laboratório Dyce dedicado a estudar as abelhas em Cornell. O dire-
tor deste laboratório, Roger A. Morse (“Doc”), percebeu minha paixão 
pelas abelhas e me aconselhou a pensar um pouco sobre minha gradu-
Thomas D. Seeley 17 
ação. Durante meus dois últimos anos em Dartmouth, paulatinamente 
me conscientizei que o interesse pela entomologia eclipsou o inperesse 
pela medicina, assim que ainda que eu tivesse me inscrito e tivesse si-
do aceito em três escolas de medicina, fiquei emocionado quando fui 
aceito em Harvard para seguir os estudos com o notável sociologista de 
insetos Edward O. Wilson, cujo livro de 1971 The Insect Societies me 
impressionou profundamente. 
Quando cheguei a Harvard no outono de 1974, tive a felicidade de 
ser orientado por Bert Hölldobler, um brilhante pesquisador do com-
portamento das formigas e pessoa jovem muito simpática, na elabora-
ção de minha tese. Bert retornara há não muito tempo da Universidade 
de Frankfurt, Alemanha. Ele fora contratado pela Harvard como profes-
sor de tempo integral para semear na universidade as idéias de Karl 
von Frisch sobre o comportamento animal: observações cuidadosas dos 
animais vivendo na natureza combinadas com investigações experi-
mentais incisivas sobre os mecanismos subjacentes a estes comporta-
mentos. Na Alemanha, Bert estudou com Martin Lindauer, assim que 
ele conhecia as abelhas tão bem quanto as formigas, sua primeira pai-
xão. Ele apoiou minha abelhofilia, e rapidamente ficamos amigos. 
O vínculo de Bert Hölldobler com Martin Lindauer foi decisivo para 
mim porque eu sabia que desejava que minha pesquisa para a tese de 
PhD se aprofundasse na investigação de Lindauer de como uma colônia 
de abelhas trabalha como uma unidade, uma espécie de superorga-
nismo. Eu estava especialmente interessado em analisar em grande de-
talhe o processo de tomada de decisão do enxame de abelhas. De volta 
a Darthmouth, li o pequeno livro de Lindauer, Communication among 
Social Bees, e fiquei especialmente intrigado com o capítulo 2, intitula-
do “Communication by Dancing in Swarm Bees”, no qual ele resume 
seus estudos de como um enxame escolhe sua casa. De fato, fiquei tão 
fascinado que fui ao encalço de todo o relatório de Lindauer sobre esse 
assunto, um documento de 62 páginas, em alemão, intitulado “Sch-
warmbienen auf Wohnungssuche” (O Enxame de Abelhas na Caça ao 
Ninho). Havia apenas um problema, eu não entendia Alemão. Minha 
solução foi me inscrever num curso introdutório de Alemão em Dart-
mouth, comprar um dicionário Alemão-Inglês, fazer uma cópia Xerox 
do trabalho de Lindauer, e pacientemente decifrar o grande trabalho de 
Lindauer. (Anotei a lápis nas margens do papel o significado de cada 
nova palavra Alemã e esta cópia, densamente anotada, agora com 38 
anos de idade, é a parte premiada de minha coleção de separatas.) Ao 
estudar este trabalho comecei a me dar conta que as investigações pio-
neiras de Lindauer sobre o processo do enxame de abelhas de tomada 
de decisão coletiva fornecem apenas um entendimento preliminar sobre 
o assunto, e que, como todo bom estudo científico, levanta mais ques-
18 Democracia das Abelhas 
tões do que apresenta respostas. Fiquei também surpreso - e confesso 
que me agradou - que durante os cerca de 20 anos desde que Lindauer 
publicou seu trabalho em 1955, ninguém aprofundou a investigação. 
Resolvi fazê-lo, iniciando minha pesquisa para a tese de PhD (fig.1.7). 
Este livro pretende apresentar aos biologos e leitores em geral o que 
Lindauer aprendeu em 1950, e eu e outros desde 1970, sobre como as 
operárias de um enxame conduzem o processo de tomada de decisão 
democrática para fazer a escolha de vida ou morte de onde construir 
sua nova moradia. Este trabalho revelou como o processo de evolução 
por seleção natural, agindo durante milhões de anos, moldou o com-
portamento das abelhas de forma a elas coalescerem numa inteligência 
coletiva e única. Esta história sobre as abelhas fornece também orien-
tações úteis aos grupos de pessoas cujos membros compartilham inte-
resses comuns e desejam tomar boas decisões grupais. Principalmente, 
ainda, este livro tenta ser uma janela para dentro do mundo privado da 
colônia de abelhas. Se ele provocar, de alguma forma, uma curiosidade 
para com estas pequenas criaturas pela beleza de seu comportamento 
social, pelo seu serviço em manter o mundo florido e repleto de frutas, 
então ele terá atingido seu propósito. 
 
Fig. 1.7 O autor em 1974 fazendo um estudo piloto sobre a escolha da moradia 
por um enxame. 
 Thomas D. Seeley 19 
 
2. A VIDA NA COLÔNIA DE ABELHAS 
... this being an Amazonian 
or feminine kingdome. 
 
… este ser é uma Amazona 
ou uma monarquia 
- Charles Butler, The Feminine Monarchie, 1609 
 
A abelha Apis mellifera é apenas uma das cerca de 20.000 espécies 
de abelhas que existem no mundo. Elas são surpreendentemente vari-
adas - algumas são menores do que um grão de arroz, enquanto outras 
enchem meia taça de chá - mas todas descendem de uma espécie an-
cestral de vespa vegetariana que viveu aproximadamente a 100 milhões 
de anos, no início do período Cretáceo, quando grandes dinossauros 
caminhavam sobre a terra e plantas com flores recém começavam a 
aparecer. Ainda hoje, muitas espécies de abelhas são claramente seme-
lhantes a vespas na aparência, mas os dois grupos são distintos no 
comportamento. Quase todas as vespas, inclusive as familiares vespas 
de papel e vespões amarelos, são predadores que matam outros insetos 
ou aranhas (normalmente ferroando) para conseguir alimento protéico 
para as fêmeas que depositam ovos e o crescimento dos jovens. As abe-
lhas, no entanto, abandonaram o comportamento carnívoro de seus 
ancestrais e dependem da coleta de pólen das flores rico em proteína. 
Este hábito polinívoro explica o aspecto felpudo, semelhante a urso, de 
muitas abelhas; seus corpos estão densamente cobertos de pêlos plu-
mosos que capturam eficientemente os grãos de pólen quando a abelha 
se esgueira através da flor. 
Tanto as abelhas quanto as vespas visitam regularmente as flores, 
pois ambos os tipos de insetos se alimentam do néctar açucarado em 
busca de energia, mas é entre as abelhas amantes do pólen e as plan-
tas floridas que evoluiu uma forte dependência mútua por milhões de 
anos desde que ambos os grupos surgiram. Hoje os dois são feitos um 
para o outro. As abelhas dependem das flores para alimentação ade-
quada, enquanto muitas plantas floridas dependem das abelhas para a 
reprodução sexual. As abelhas, com seus corpos peludos e obsessão 
pelas flores como fonte de proteína, servem como pênis voadores para 
20 Democracia das Abelhas 
as plantas, apanhando os grãos de pólen das anteras explosivas de 
uma flor e depositando-o no estigma grudento de outra. Colocar uma 
colméia de abelhas numa área florida - jardim, pomar, margem de ro-
dovia florida, ou prado - traz para a região, com efeito, um grande ser-
viço de "escolta", do alvorecer ao crepúsculo, dos pequenos amigos das 
flores. 
As abelhas são insetos singulares pois vivem em sociedades fervi-
lhantes cujos ninhos compactos de favos enchem as colméias dos api-
cultores ou, como podemos ver, cavidades espaçosas convenientes em 
buracos de árvores. Em uotras espécies, pelo contrário, os indivíduos 
vivem solitariamente e constroem pequenos ninhos e túneis estreitos 
escavados em galhos de árvores ou solo arenoso. A história de vida típi-
ca de uma destas abelhas solitárias começa no final da primavera ou 
início do verão quando uma fêmea fecundada emerge de uma toca de 
hibernação (os machos morreram no outono anterior). Durante as se-
manas que seguem, a abelha mãe escavará um ninho com múltiplas 
câmaras, provisionando cada câmara com uma viscosa pelota de pólen 
umedecida com néctar, depositará um ovo branco sobre cada pelota de 
pólen, selará cada câmara e deixará sua descendência comer e atingir a 
fase adulta no final daquele verão. Ela morrerá muito antes de sua 
descendência emergir como adulta, copular um com outro e se prepa-
rar para o inverno que se aproxima. Claramente, muitas abelhas são 
solitárias. 
Um Ser Composto 
Quando olhamos através da lateral de vidro de um núcleo de obser-
vação, ou levantamos cuidadosamente a tampa de uma colméia con-
vencional e espiamos seu interior, vemos o oposto a abelhas solitárias: 
milhares e milhares de abelhas vivendo junto. Praticamente todas são 
abelhas fêmeas operárias, todas são filhas de uma mesma abelha rai-
nha que vive entre elas. Ainda que estas operárias sejam fêmeas e do-
tadas do instinto para cuidar dos descendentes, seus ovários são pouco 
desenvolvidos e raramente depositam ovos. Caso examinarmos cuida-
dosamente os favos da colméia encontraremos a rainha, parecida com 
as operárias mas um pouco maior, com abdômen e pernas mais longas 
(fig. 2.1). Seu porte maior é impressionante, mas o que mais lhe confere 
conspicuidade é como ela se desloca lentamente, ainda que majesto-
samente, pelos favos e como ela é tratada por suas filhas operárias. À 
medida que a rainha avança, as operárias que se encontram à sua 
frente recuam para lhe dar passagem e, quando ela para, uma dúzia ou 
mais de operárias avança cuidadosamente para alimentá-la e limpá-la, 
Thomas D. Seeley 21 
formando uma corte de abelhas que a cutucam e a rodeiam completa-
mente. Ao contrário das operárias a rainha é uma estupenda oviposito-
ra, depositando-os em alvéolos na taxa de um ou mais por minuto, ou 
mais de 1.500 por dia (com peso total quase igual ao seu próprio) no fi-
nal da primavera e início do verão, quando o desenvolvimento da cria 
da colônia está em seu máximo (fig. 2.2). Durante todo o verão, a rai-
nha da colônia produzirá cerca de 150.000 ovos, conseqüentemente 
cerca de meio milhão durante os dois ou três anos de seu provável 
tempo de vida. 
 
Fig. 2.1 A rainha é maior do que as operárias que a rodeiam, alimentam e lim-
pam. 
A maioria dos ovos branco-pérola depositados pela rainha serão ferti-
lizados, mas alguns não serão. Durante a primeira semana de sua vida 
ela voa da colméia da colônia para copular com 10 a 20 zangões de ou-
tras colméias da área, e assim consegue suprimento, para toda a vida, 
de aproximadamente cinco milhões de espermatozóides. A rainha ar-
mazena todos estes espermatozóides numa suspensão dentro do órgão 
esférico chamado espermateca localizado no final do seu abdômen, a-
trás dos seus compactos ovários. A cada ovo que ela deposita, a rainha 
decide se liberará espermatozóides fertilizantes ou não, e desta forma 
determina o sexo de sua descendência: fertilizado para operária e não 
fertilizado para zangão. Se um ovo fertilizado se desenvolverá numa o-
perária que não pode ser fecundada ou numa rainha ovipositora de-
pende de como ele é tratado. Caso ele seja depositado num alvéolo de 
tamanho padrão do favo, onde depois de eclodir numa larva será ali-
22 Democracia das Abelhas 
mentado pelas operárias com alimento larval de qualidade padrão, en-
tão ele se desenvolverá em operária. Mas se o ovo fertilizado é deposita-
do numa realeira grande, especialmente construída, pendurada na par-
te inferior do favo, e depois a larva que dele eclode for alimentada copi-
osamente com secreção rica em nutriente (chamada geléia real), dele 
nascerá uma rainha. O alimento é que defome o destino dos ovos ferti-
lizados das abelhas. 
 
Fig. 2.2 Quando a rainha encontra um alvéolo vazio e limpo ela insere neleseu 
longo abdômen e deposita um único ovo na base do alvéolo. 
A rainha não libera espermatozóides para menos de 5 por cento de 
seus ovos, mas estes ovos não fertilizados são vitais pois eles garantem 
seus filhos, os zangões da colônia (fig. 2.3). Estes são as abelhas mais 
fortes da colônia, dotados de grandes olhos para encontrar as rainhas 
em voo nupcial e músculos de voo poderosos para perseguir a rainha 
em velocidade de até 35 quilômetros por hora (em torno de 22 milhas 
por hora). Eles são também as abelhas mais indolentes da colônia. Di-
ferentemente das operárias que levam a cabo todas as tarefas dentro da 
colméia - limpar alvéolos, alimentar larvas, construir favos, amadurecer 
mel, ventilar a colméia, guarnecer a entrada, etc. - os zangões usam 
seu tempo dentro da colméia em repouso indolente, de tempos em tem-
pos se alimentando das reservas de mel da colônia ou implorando por 
alimento de suas irmãs operárias. No entanto, eles têm uma contribui-
ção fundamental para o sucesso da colônia, pois ao copular com prin-
cesas de colônias vizinhas ajudam sua colônia a vencer a competição 
evolucionária incessante para passar seus genes para a geração futura. 
Toda tarde ensolarada, uma vez que o zangão atingiu a maturidade se-
xual, com em torno de 12 dias de idade, ele voará da colméia para en-
trar em ação. Por caminhos ainda misteriosos, ele encontrará uma das 
áreas tradicionais de fecundação das abelhas (“zona de congregação de 
zangões”) a algumas milhas de sua casa, e permanecerá em voo em vol-
Thomas D. Seeley 23 
ta desse espaço aéreo, esperando que apareça uma princesa. Se uma 
aparecer ele dispara atrás dela. Caso ele consiga suplantar seu rival e 
contatar a rainha, ele a inseminará em voo, entre 10 a 20 metros (30 a 
60 pés) de altura. Caso ele não consiga contato, ele voará de volta para 
casa, e após repouso e reabastecimento retornará para novamente ten-
tar sua sorte. 
 
Fig. 2.3 Os três tipos de abelhas adultas. 
Uma forma de pensar uma colônia de abelhas é, então, como uma 
sociedade de alguns milhares de indivíduos: a rainha, operárias e zan-
gões recém discutidos. Mas para entender a biologia distinta das espé-
cies de abelha, seguidamente é útil pensar na colônia de forma um 
pouco diferente, não como milhares de abelhas separadas, mas, tam-
bém, como entidade viva, simples que age como um todo único (fig. 
2.4). Em outras palavras, ajuda pensar a colônia de abelhas como um 
superorganismo. Assim como o corpo humano age como unidade inte-
grada única ainda que formado por uma multidão de células, o supe-
rorganismo colônia de abelhas age como um todo coerente e único ain-
da que formado por uma multidão de abelhas. O fato de ambas as 
perspectivas - colônia como superorganismo e colônia como sociedade - 
serem válidas elas reflete a forma pela qual a evolução construiu repe-
tidamente unidades de organização biológica de nível mais alto: reu-
nindo sociedades unificadas a partir de unidades de menor nível. Por 
exemplo, durante a origem dos organismos multicelulares a seleção na-
tural favoreceu algumas sociedades de células cujos membros mais co-
operavam do que competiam. Pouco a pouco, esta seleção em prol da 
maior cooperação produziu sociedades de células completamente inte-
gradas que hoje conhecemos, por exemplo, como os beija-flores e os se-
24 Democracia das Abelhas 
res humanos. O mesmo tipo de seleção pela cooperação extrema tam-
bém ajudou algumas sociedades de animais a produzir sociedades de 
insetos totalmente harmoniosas e perfeitamente integradas que pode-
mos chamar de superorganismos. Entre estas se inclui não apenas as 
colônias de abelhas, mas, também, as colônias gigantes de abelhas cor-
tadoras de folhas, formigas corredeiras ou termitas que crescem em 
fungos. 
 
Fig. 2.4 Uma colônia de abelhas, tanto sociedade quanto superorganismo. 
Uma colônia de abelhas é, então, muito mais do que a reunião de in-
divíduos, é um ser composto que age como um todo integrado. De fato, 
é possível pensar a colônia de abelhas como uma entidade viva única, 
pesando cerca de 5 quilogramas (10 libras) e levando a cabo todos os 
processos fisiológicos básicos que garantem a vida: ingerindo e digerin-
do alimento, mantendo um balanço nutricional, circulando recursos, 
trocando gases de respiração, controlando o teor de umidade, contro-
lando a temperatura do corpo, percebendo o meio ambiente, decidindo 
como se comportar e se locomover. Considere, por exemplo, o controle 
corporal (da colônia) da temperatura (fig. 2.5). A partir do final do in-
Thomas D. Seeley 25 
verno até o início do outono, quando as operárias estão desenvolvendo 
cria, a temperatura interna da colônia é mantida entre 34° e 36°C (93° 
e 96°F) - apenas um pouco abaixo da temperatura interna do corpo 
humano - ainda que a temperatura do ar ambiente varie de -30° a 50°C 
(-20° a 120°F). A colônia consegue esse feito ajustando a retenção do 
calor gerado por seu metabolismo de repouso e, em períodos de frio in-
tenso, impulsionando seu metabolismo para intensificar a produção de 
calor. 
 
Fig. 2.5 A temperatura elevada e estável dentro do ninho de uma colônia de abe-
lhas, comparada com a temperatura do ar exterior. 
O metabolismo da colônia é garantido pelo mel armazenado na col-
méia. Outros indicadores da alta integração funcional da colônia de a-
belhas incluem a respiração da colônia: limitar a concentração do CO2 
gerado pela respiração dentro da colméia aumentando a ventilação 
quando o teor de CO2 atinge 1 a 2 por cento; circulação da colônia: 
mantendo o calor produzido pelas abelhas do centro, região da cria, ca-
lor gerado com mel trazido dos favos da periferia; e resposta febril da 
colônia: provocando a elevação da temperatura do ninho para combater 
doenças quando a colônia sofre infecção perigosa por fungos na cria 
das abelhas. Sem dúvida, a melhor e mais simples demonstração da 
natureza de superorganismo da colônia de abelhas é a habilidade do 
enxame de abelhas agir como uma unidade de tomada de decisão inte-
ligente quando em busca de uma nova casa. 
Ciclo Anual Único 
A chave para entender porque o enxame de abelhas é meticuloso na 
escolha de sua moradia é o ciclo anual único das abelhas, que depende 
criticamente de as abelhas ocuparem cavidade para nidificação que se-
ja tanto confortável quanto espaçosa. Diferentemente de todas as ou-
26 Democracia das Abelhas 
tras espécies de insetos sociais que vivem em climas frios, as abelhas 
não hibernam durante o inverno, mas passam-no como colônia em 
plena atividade em ninhos que elas mesmas aquecem. Para conseguir 
esta forma de sobrevivência ao inverno cada colônia se contrai num 
amontoado compacto e bem isolado de abelhas com o tamanho apro-
ximado de uma bola de basquete. A temperatura da superfície do a-
montoado é mantida acima de 10°C (50°F), que é alguns graus acima 
do limite de coma por frio da operária, e assim fica quente suficiente 
para manter vivas as abelhas da camada mais externa (fig. 2.6). O calor 
dentro do amontoado é gerado pelas abelhas contraindo isometrica-
mente seus dois conjuntos de músculos de voo (um para elevar as asas 
e um para baixá-las) e assim produzindo mais calor, mas pouca ou ne-
nhuma vibração das asas. Estes músculos de voo dotam a abelha de 
meio surpreendentemente poderoso de produção de calor. As abelhas 
voam, sem dúvida, batendo suas asas – o modo de locomoção animal 
que mais demanda energia - e os músculos de voo dos insetos estão en-
tre os tecidos metabolicamente mais ativos. De fato, uma abelha em 
voo gasta energia na taxa de 500 watts por quilograma (250 watts por 
libra), enquanto a geração máxima de energia de uma equipe de corrida 
Olímpica é de apenas cerca de 20 watts por quilograma (10 watts por 
libra). A qualquer momento, no entanto, apenas uma pequena parte do 
amontoado de abelhas estará tremendo com intensidade máxima, as-
sim que a geração total de calor por aproximadamente dois quilogra-
mas (quatro libras) de abelhas num amontoadode inverno não chega a 
1.000 watts, mas é no máximo de 40 watts, uma taxa de produção de 
calor semelhante à do bulbo de uma pequena lâmpada incandescente. 
Uma colônia com tal geração de calor, numa cavidade confortável, pro-
tegida dos ventos que roubam calor, sobreviverá o inverno muito bem. 
O valor de morar em cavidade protegida é demonstrado pela triste sorte 
da colônia que ocasionalmente não consegue encontrar um abrigo e ni-
difica a céu aberto (fig.2.7); quase com certeza, ela perecerá quando o 
inverno rigoroso chegar. 
Uma colônia de abelhas sobrevive todo o ano graças ao poder das flo-
res, pois o que garante a produção de calor da colônia durante todo o 
inverto são os 20 quilogramas ou mais (44+ libras) de mel que a colônia 
armazenou nos favos durante o verão anterior. Caso se instalar uma 
colônia de abelhas sobre uma balança e se registrar seu peso diaria-
mente durante todo um ano, ver-se-á que o inverto é o tempo de perda 
constante de peso pois a colônia consome suas reservas de mel, e que o 
verão é o tempo de ganhos episódicos de peso pois a colônia se empe-
nha para lotar seu armazém (fig. 2.8). Por exemplo, em Ithaca, Nova 
York, minhas colônias recuperam suas reservas de mel nos favos prin-
cipalmente durante o período de 60 dias entre 15 de Maio e 15 de Ju-
Thomas D. Seeley 27 
nho, quando ocorre uma sucessão maciça de plantas floridas que for-
necem néctar em abundância, incluindo o black locust, tília americana, 
arbusto sumagre e várias plantas herbáceas tais como o dente de leão, 
framboesa, as que segregam suco leitoso e o trevo. Em dia com brisa 
quente, sol forte e fluxo de néctar a colméia que tenho em casa instala-
da sobre uma balança aumenta de peso em vários quilogramas, prati-
camente tudo em mel fresco. Os apicultores chamam esta seqüência de 
dias de “fluxo de néctar”. 
 
Fig. 2.6 Anatomia do amontoado de inverno das abelhas. 
A tarefa de acumular durante a curta estação do verão um grande 
suprimento de combustível para aquecimento durante o inverno é um 
dos maiores desafios enfrentados pela colônia de abelhas. O mel é den-
so, rico em energia, mas mesmo assim, 20 quilogramas (44 libras) do 
material encherão um recipiente de aproximadamente 16 litros (14 
quartos), ou mais de 50 ursinhos de plástico para mel que se veem ali-
nhados ao lado da geléia de uva no supermercado. Quanto esforço, tra-
balho e espaço de armazenamento são necessários para criar reserva 
tão respeitável de calorias? A respeito do trabalho, considerando que o 
néctar fresco recém colhido é uma solução com (em média) 40 por cen-
to de açúcar e o mel perfeitamente amadurecido é uma solução com 
aproximadamente 80 por cento de açúcar, e considerando que uma a-
28 Democracia das Abelhas 
belha forrageadora traz para casa uma carga de néctar pesando apro-
ximadamente 40 miligramas (0,001 onças), calculamos que a coleta do 
néctar suficiente para produzir 20 quilogramas (44 libras) de mel exige 
mais de um milhão de viagens de forrageamento das operárias da colô-
nia. E quando se considera também as milhas voadas e as incontáveis 
flores visitadas em cada viagem de forrageamento, se percebe o prodigi-
oso esforço que as abelhas fazem durante o verão para sustentar sua 
colônia durante o inverno. 
 
 
Fig. 2.7 Ninho de uma colônia que não encontrou uma cavidade protegida para 
nidificar. 
Sobre o espaço para armazenamento, considerando que são necessá-
rios 250 centímetros quadrados de favo para armazenar um quilograma 
de mel (i. é, 18 polegadas quadradas de favo para uma libra de mel), e 
considerando que cada 250 centímetros quadrados de favo exigem cer-
ca de 0,9 litros de espaço na cavidade do ninho (para acomodar os fa-
vos cheios de mel e as passagens laterais para as abelhas) pode-se cal-
cular que o armazenamento de 20 quilogramas (44 libras) de mel exi-
gem uma cavidade de ninho por volta de 18 litros (4 galões). Assim 
conclui-se que quando uma colônia escolhe o local de sua casa futura 
deve rejeitar cavidades em árvores que sejam menores do que este vo-
lume. Idealmente ela deverá encontrar uma cavidade um pouco mais 
Thomas D. Seeley 29 
espaçosa para acomodar favos extras cheios de mel e ainda mais favos 
para as operações de desenvolvimento da cria da colônia, cria que du-
rante a primavera pode ocupar mais da metade dos alvéolos do ninho 
da colônia quando a colônia repõe sua força de trabalho em preparação 
para a enxameação. Os apicultores, por sua vez, encontraram uma 
forma ardilosa de explorar a disposição das abelhas de encher seus ni-
nhos com mel. Alojando suas colônias em colméias que fornecem muito 
mais espaço de ninho - cerca de 160 litros (algo como 36 galões) - do 
que necessário para as abelhas que vivem na natureza, os apicultores 
induzem suas colônias a acumular quantidades incríveis de mel, algu-
mas vezes mais de 100 quilogramas (220 libras) de mel por colméia no 
verão. Assim uma colônia de abelhas diligentes residindo numa colméia 
de apicultor seguidamente fornecerá a seu senhorio dúzias de favos 
cheios de mel. 
 
 
Fig. 2.8 Variação semanal do peso de uma colônia de abelhas (colméia mais abe-
lhas e alimento armazenado). 
O ciclo anual da abelha é único e diferente do processo de hiberna-
ção. Considere como a colônia inicia a reposição de sua força de traba-
lho no meio do inverno. Logo depois do solstício do inverno, quando os 
30 Democracia das Abelhas 
dias começam a ficar mais longos, mas a neve ainda cobre de branco os 
campos, cada colônia de abelhas aumenta a temperatura do meio do 
amontoado de inverno para cerca de 35°C (95°F), temperatura ótima 
para a criação de novas abelhas. Com o meio do amontoado servindo 
agora de incubadora aconchegante, a rainha começa a depositar ovos, 
usando alvéolos que foram esvaziados do mel durante as semanas de 
frio que antecederam. As larvas eclodem destes ovos, aproximadamente 
três dias depois de eles, os ovos, serem depositados, e são alimentadas, 
as larvas, pelas operárias adultas. Inicialmente, as operárias alimen-
tam as larvas com alimento proteináceo secretado pelas glândulas loca-
lizadas em suas (abelhas adultas) cabeças, mas depois de cerca de três 
dias as operárias desmamam as larvas com uma mistura de mel e pó-
len. Cerca de dez dias depois de ter eclodido do ovo, cada larva cresceu 
aproximadamente a ponto de encher seu alvéolo (fig. 2.9) e começa a 
tecer o casulo no qual se metamorfoseará em abelha adulta. As operá-
rias adultas constroem um opérculo de cera fechando o alvéolo para 
proteger a abelha não madura durante o delicado estágio pupal de de-
senvolvimento. Concluída a metamorfose, cerca de uma semana mais 
tarde, a operária completamente desenvolvida roe sua passagem no o-
pérculo do alvéolo e se junta à crescente força de trabalho de sua colô-
nia. Quando a colônia inicia sua atividade impressionante de desenvol-
vimento da cria no meio do inverno, existem apenas cerca de cem al-
véolos contendo abelhas em desenvolvimento, mas no inicio da prima-
vera, quando desabrocham as primeiras flores, mais de mil alvéolos 
contem abelhas em desenvolvimento, e o porte da colônia aumenta ra-
pidamente todo dia. Chega o final da primavera, quando a maioria dos 
outros insetos está apenas começando a ficar ativa, as colônias de abe-
lhas já cresceram até seu tamanho total, vinte a trinta mil indivíduos, e 
começaram a produzir. 
Reprodução da Colônia 
A reprodução da colônia de abelhas é um acontecimento curiosa-
mente complexo, pois cada colônia é hermafrodita, significa que ela tem 
tanto o poder reprodutivo masculino quanto feminino. Isto é decidida-
mente diferente de nós e da maioria dos outros animais, onde cada in-
divíduo é macho ou fêmea, mas é surpreendentemente semelhante à 
maioria das plantas como a macieira. De fato, para entender como a 
colônia de abelhas se reproduz, penso ser útil comparar como as colô-
nias de abelhas e as macieiras conseguem a reprodução sexual. Sua 
similaridade é que ambos os tipos de indivíduos - colônia e árvore- 
produzem tanto o propagador masculino quanto o feminino. Os propa-
Thomas D. Seeley 31 
gadores masculinos são os zangões e os grãos de pólen, enquanto os 
propagadores femininos são as rainhas e as células ovo. Assim como os 
grãos de pólen da macieira fertilizam as células ovo de outra macieira 
para criar embriões dentro das sementes que se desenvolverão em no-
vas árvores, os zangões de uma colônia de abelhas fertilizam a rainha 
de outra colméia para criar rainhas inseminadas que formarão outras 
colônias. Assim tanto as árvores quanto as colônias confiam na fertili-
zação cruzada para evitar os problemas associados com a consangüini-
dade. 
 
Fig. 2.9 Alvéolos contendo larvas, visíveis como vermes brancos em forma de C. 
As colônias e as árvores também se parecem na forma como diferem 
os locais de reprodução masculino e feminino. Tanto para abelhas 
quanto para árvores, o local de reprodução masculino é exposto. No fi-
nal da primavera e início do verão cada colônia e cada árvore produzem 
um grande número de propagadores masculinos - milhares de zangões 
por colônia e milhões de grãos de pólen por árvore - que são dispersos 
pelos campos e conseguem fertilizar. Cada zangão ou grão de pólen tem 
pouca probabilidade de fertilizar uma rainha ou um ovo, mas como in-
divíduos sadios (colônia e árvore) lançam um grande esquadrão de pro-
pagadores masculinos, eles têm grande probabilidade de ter sucesso 
reprodutivo através do pequeno mensageiro genético masculino. 
Voltando para o local de reprodução feminino, encontramos um pro-
cesso mais complexo tanto na colônia quanto na árvore. Em cada um, 
o propagador fertilizado (rainha ou célula ovo) não é liberado “despido”, 
como acontece com os propagadores masculinos, mas em vez disso é 
acondicionado dentro de um grande e intrincado veículo de dispersão 
32 Democracia das Abelhas 
que lhe dará proteção e ajudará por muito tempo. Assim, as células ovo 
de uma macieira são enviadas da árvore mãe acondicionadas em ma-
çãs, de tal forma que cada célula ovo é rodeada por muitas milhares de 
células protetoras formando uma resistente cobertura da semente, o 
delicioso fruto fresco. De modo semelhante, as rainhas das colônias de 
abelhas são enviadas da colônia mãe envoltas em enxames, de tal for-
ma que cada rainha é rodeada por algumas dezenas de milhares de o-
perárias que garantem uma proteção viva e suprimento de alimento. 
Como cada enxame ou maçã é muitas milhares de vezes maior e mais 
custoso do que cada zangão ou grão de pólen, não causa surpresa que 
a colônia ou árvore produza relativamente poucas fêmeas a cada ano, 
normalmente menos do que quatro enxames e no máximo algumas 
centenas de maçãs. Mas pelo fato de o custoso propagador feminino es-
tar bem protegido e ricamente dotado, ele tem grande probabilidade de 
instalar uma nova colméia ou árvore com sucesso. Assim, a despeito de 
seu menor número, enxames e maçãs conseguem que zangões e grãos 
de pólen sejam efetivos na propagação dos genes de seus pais. 
Enxameação 
Na parte norte do estado de Nova York, onde vivo, minhas colônias 
começam a liberar seus zangões no final de Abril e seus enxames - ca-
da um consistindo de uma rainha acompanhada de várias milhares de 
operárias - uma semana ou duas mais tarde, no início de Maio. Em es-
sência, a reprodução da colônia começa pouco depois do término do in-
verno. Na maioria dos anos, a estação de enxameação começa depois 
de termos gozado algumas semanas de dias agradáveis e grande flores-
cimento do bordo (Acer spp.), salgueiro (Salix discolor) e skunk cabbage 
plants (Symplocarpus foetidus). Nesta época, as colônias já coletaram 
muito alimento, suas rainhas já depositaram ovos e sua população de 
operárias cresceu significativamente. Posso prever com grande confian-
ça quando encontrarei meu primeiro enxame observando quando mi-
nha colméia instalada sobre a balança termina os seis longos meses de 
queda livre de peso e começa a recompor suas reservas de néctar e pó-
len frescos (ver fig. 2.8). 
A enxameação começa no início do verão pois cada colônia nova tem 
muito a fazer para sobreviver o próximo inverno. Especificamente, cada 
enxame (nova colônia) precisa localizar uma cavidade conveniente para 
nidificar, ocupá-la, construir um conjunto de favos, criar novas operá-
rias e armazenar provisões suficientes para agüentar o inverno. Inici-
ando mais cedo certamente ajuda a colônia vencer tais desafios. Apesar 
disso, infelizmente, muitas novas colônias não armazenam mel sufici-
Thomas D. Seeley 33 
ente e assim passam fome durante seu primeiro inverno. Na metade da 
década de 1970, por três anos acompanhei os acontecimentos em cerca 
de doze colônias de abelhas vivendo em árvores e casas em volta de I-
thaca, e conclui que menos de 25 por cento das colônias “recém estabe-
lecidas” (iniciadas a partir de enxames) continuam vivas na próxima 
primavera. Pelo contrário, quase 80 por cento das colônias “estabeleci-
das” (as já alojadas há pelo menos um ano) poderão sobreviver ao in-
verno, sem dúvida por elas não precisarem iniciar do nada no verão an-
terior. Os apicultores descrevem o tempo e energia exigido por um en-
xame num verso de três linhas: “A swarm of bees in May is worth a lo-
ad of hay, a swarm of bees in June is worth a silver spoon, a swarm in 
July isn´t worth a fly” (Um enxame em Maio vale uma carga de feno, 
um enxame em Junho vale uma colher de prata, um enxame em Julho 
não vale uma mosca). 
 
Fig. 2.10 Uma realeira grande semelhante a um amendoim na qual as rainhas são 
criadas. 
Seja em Maio, Junho ou Julho o primeiro passo que a colônia execu-
ta na preparação para a enxameação é a criação de 10 ou mais rai-
nhas, todas filhas da mãe rainha. A criação de rainha começa com a 
construção de cúpulas, pequenas taças invertidas feitas de cera de abe-
lha. Elas são construídas normalmente ao longo da borda inferior dos 
favos nos quais a colônia está desenvolvendo cria e elas serão a base 
34 Democracia das Abelhas 
das células grandes, apontadas para baixo, semelhantes a amendoim 
nas quais as rainhas serão criadas (fig.2.10). Em seguida, a rainha de-
posita ovo numa dúzia ou mais de cúpulas reais e as operárias alimen-
tam as larvas eclodidas com geléia real que garante seu desenvolvimen-
to em rainhas. Ainda existente um mistério sobre as abelhas: o que, 
exatamente, estimula a colônia a começar a criação de rainhas e assim 
começar o processo de enxameação. Os apicultores sabem que algumas 
condições internas da colméia da colônia (congestionamento de abelhas 
adultas, numerosas abelhas não maduras e grande reserva de alimen-
to) e de fora da colméia (forragem abundante e tempo primaveril) estão 
correlacionadas com o início da criação de rainhas para enxameação. 
Contudo, até a presente data, ninguém sabe qual estímulo específico as 
operárias sentem e as integra quando elas tomam a decisão crítica de 
iniciar o processo de enxameação. 
O desenvolvimento de novas rainhas é notavelmente rápido, exigindo 
apenas 16 dias desde a postura do ovo ao momento em que a princesa 
adulta emerge de sua realeira. Enquanto estas princesas filhas se de-
senvolvem, a rainha mãe passa por mudanças que a preparam para a 
partida com o enxame. A cada dia que passa, ela é alimentada menos e 
menos pelas operárias. Sua produção de ovos cai e seu abdômen, não 
mais inchado pelos ovos formados, murcha drasticamente. Além disso, 
as operárias começam a amostrar hostilidade para com sua mãe, sacu-
dindo-a, empurrando-a e mordendo-a levemente. A todo instante existe 
uma operária sacudindo a rainha, ela a agarra com suas pernas dian-
teiras e sacode seu próprio corpo por um segundo ou mais, produzindo 
10 a 20 sacudidas vigorosas na rainha (fig.2.11). Estes surtos de tra-
tamento rude, que podem até ser contínuos (ocorrendo a cada 10 se-
gundo ou em torno de), forçam a rainha a se manter em movimento pe-
lo ninho. Estes exercícios crescentes, junto com a redução na alimen-
tação, resultam na redução de 25por cento do peso do corpo da rai-
nha. Desta forma a mãe rainha, normalmente muito grande e pesada 
para voar, adquire condições de voar. 
Enquanto a rainha filha está amadurecendo e a rainha mãe está a-
delgaçando, as operárias também estão se preparando para a iminente 
partida em massa da rainha mãe e milhares de operárias num enxame. 
Para garantir que elas estejam bem supridas de energia quando parti-
rem de casa, as operárias fazem exatamente o oposto a emagrecer; elas 
se enchem com mel, fazendo que seus abdomens fiquem visivelmente 
inchados. Um estudo no qual os estômagos das operárias de colônia 
em preparação para a enxameação foram cuidadosamente dissecados e 
pesados concluiu que a maioria das abelhas tinha em seu estômago 
uma ou duas gotas (35 a 55 miligramas) de mel e, assim, aumentado o 
peso dos seus corpos em cerca de 50 por cento. Quando um enxame 
Thomas D. Seeley 35 
parte a caminho de sua nova moradia, aproximadamente um terço de 
seu peso é de reserva de alimento. O intumescimento das operárias não 
é o único ajuste conspícuo que ocorre anteriormente à enxameação. As 
glândulas de cera, localizadas nas placas ventrais dos quatro segmen-
tos abdominais de cada operária, fica hipertrofiado em preparação para 
a intensa secreção de cera necessária para a construção de favo no no-
vo local de nidificação. Virando uma operária apanhada de uma colônia 
que está prestes a enxamear ver-se-á as escamas de cera projetadas de 
entre as placas ventrais sobrepostas (fig. 2.21). Mas a mudança mais 
intrigante nas operárias um pouco antes da enxameação é sua apatia 
inconteste. Muitas dessas vagarosas ficam quietas penduradas nos fa-
vos, enquanto outras descansam em amontoados espessos fora da en-
trada da colméia, fornecendo um aviso ao apicultor alerta que a enxa-
meação está iminente. O livro de biologia e cômico do artista Jay Hosler 
sutilmente chamou este período de inatividade estranha “a calmaria 
antes da enxameação.” Algumas dezenas de abelhas, no entanto, per-
manecem ativas e começam a percorrer os campos até cinco ou mais 
quilômetros (três milhas) em todas as direções à procura de local de ni-
dificação. Estes indivíduos ousados são as batedoras do local de nidifi-
cação, a figura central deste livro, e no capítulo 4 veremos quem elas 
são. 
 
Fig. 2.11 Uma operária sacudindo a rainha. A seta indica a vibração dorso-ventral 
do corpo da abelha. 
No verão de 2007, aprendi que as batedoras pelo local de nidificação 
desempenham um papel na provocação do próximo grande evento da 
enxameação: a partida explosiva do enxame de sua colméia materna. 
Minha parceira neste trabalho foi uma das minhas estudantes de gra-
duação, Juliana Rangel, que é uma excelente cientista, esperta, dispos-
ta e dedicada. Aprendemos que as abelhas batedoras são especialmen-
te bem qualificadas para instigar a saída em massa do enxame pois sua 
ocupação especial as faz despender seu tempo dentro e fora do ninho; 
fora à caça de potenciais locais de nidificação e dentro para se reabas-
tecer e repousar. Somente uma abelha que tenha informações tanto de 
36 Democracia das Abelhas 
dentro quanto de fora pode saber a hora certa para a partida do enxa-
me. Do tempo que ela fica dentro da colméia, a batedora sabe quando 
algumas das rainhas em desenvolvimento alcançaram o estágio pupal e 
estão com suas realeiras operculadas, e do tempo que fica fora da col-
méia, ela sabe quando o clima está ensolarado e ameno, conseqüente-
mente favorável para a partida. Quando ambas estas exigências para a 
enxameação estiverem atendidas, as batedoras explodem em ação. Co-
meçando no amontoado de abelhas fora da entrada da colméia, as exci-
tadas batedoras começam andando sobre suas irmãs frias e calmas. A 
todo instante, cada uma das batedoras para junto de uma abelha cal-
ma e pressiona brevemente seu tórax contra a outra ativando seus 
músculos de voo para produzir uma vibração a 200 a 250 hertz (ciclos 
por segundo) por um ou mais segundos. Este sinal é chamado de pio 
da operária. Ele soa (por causa da harmônica de alta freqüência) seme-
lhante ao motor de um carro de Fórmula Um em aceleração total, e in-
forma às abelhas calmas que chegou a hora de aquecer seus músculos 
por vibração para a temperatura de 35°C (95°F) ótima para se lançar 
em voo. O piar das batedoras é intermitente e débil inicialmente, mas 
durante a próxima hora ele se torna estável e sonoro, quando mais e 
mais batedoras anunciam a mensagem “Hora de se aquecer!” Final-
mente o forte piar das batedoras indica que todas suas companheiras 
estão prontas para voar - talvez por contatarem constantemente abe-
lhas convenientemente aquecidas - quando então as batedoras come-
çam a produzir um segundo sinal de alerta, a corrida de zumbido, no 
qual cada abelha batedora corre pelo ninho, altamente excitada, atra-
vés de caminho tortuoso, zumbindo suas asas em explosão, e coagindo 
as morosas abelhas. A mensagem agora é “Hora de partir!”. 
 
Thomas D. Seeley 37 
Fig. 2.12 Escamas de cera embaixo do abdômen das operárias. 
E partir é o que elas fazem! Aproximadamente todas as operárias fi-
cam excitadas e correm em volta, se amontoando na entrada de onde 
saem qual torrente e levantam voo, levando de arrasto a mãe rainha, 
criando o que os apicultores chamam “enxame primário” (fig. 2.13). Ele 
contém cerca de dez mil abelhas, algo em torno de dois terços da popu-
lação da colônia. Estas abelhas do enxame voam em volta num rede-
moinho, formando uma nuvem com aproximadamente 10 a 20 metros 
(30 a 60 pés) de largura, com sua rainha voando em algum lugar no 
meio delas. Elas não vão longe. Logo, algumas operárias pousam num 
galho de árvore ou objeto semelhante, a rainha se junta a elas, e nos 
próximos 10 a 20 minutos toda a nuvem de abelhas se reúne num a-
montoado semelhante a uma barba. As operárias são atraídas pelo per-
fume da rainha e pelo forte odor a limão do feromônio de atração que 
as primeiras a pousar liberam dos seus órgãos (localizado perto da pon-
ta do abdômen) e disperso pelo abanar das asas. Pelas próximas horas, 
ou alguns dias, a maioria das abelhas do enxame permanecerá quieta, 
enquanto as batedoras procurarão ativamente nas vizinhanças por lo-
cais candidatos à sua moradia e escolherão o local mais adequado. As-
sim que as batedoras tenham concluído sua tomada de decisão demo-
crática, elas induzirão todo o enxame a levantar voar e o guiarão em 
voo para sua nova moradia. 
 
[Começo do ciclo] 
A rainha mãe par-
te com parte da 
força de trabalho 
(enxame primário) 
A primeira rainha 
filha herda o ninho 
materno 
A força de trabalho 
das operárias cresce 
até a força total 
A primeira r ainha 
filha parte com parte 
da força de trabalho 
remanescente (en-
xame secundário) 
A segunda rainha 
filha herda o ninho 
materno 
A princesa é 
fecundada 
Rainhas filhas 
são criadas 
Ótimo 
O enxame se transfere 
para o novo local de ni-
dificação 
O enxame se transfere 
para o novo local de ni-
dificação 
Colônia II 
Colônia I 
Colônia II Colônia III 
38 Democracia das Abelhas 
Fig. 2.13 Principais eventos no ciclo de vida da colônia de abelhas. 
Voltando ao ninho materno, ali ficaram alguns milhares de operá-
rias, uma dúzia ou mais de realeiras, muitos milhares de alvéolos de 
cria de operária e a maioria do alimento. As operárias que ficaram em 
casa estão agora sem rainha, mas não se passarão muitos dias até e-
mergir a primeira princesa. Durante o período de espera, a população 
da colônia materna será refeita uma vez que emergirão novas operárias. 
Seguidamente, emergem tantas operárias que a força da colônia é re-
cuperada até a emergência da nova princesa de sua realeira. Caso a co-
lônia recupere sua força, então as operárias manterão a nova princesa 
afastada das realeiras a fim de prevenir que ela as destrua. As operá-
rias se absterão de roer a cera e a fibra do casulo da pupa da ponta da 
realeira para evitar que outra princesa ganhe liberdade, e elas alimen-
tarão as princesas confinadassempre que elas pedirem alimento enfi-
ando sua língua através da pequena fresta feita em suas realeiras. Ao 
mesmo tempo a primeira princesa a emergir anunciará sua presença 
através de piados, chamados “apitos”. Uma princesa pia da mesma 
forma que uma operária, pressionando seu tórax contra o substrato e 
ativando seus músculos de voo. Uma princesa, porém, pressiona a si 
mesma contra o favo em vez de contra uma abelha, provavelmente para 
que seu sinal atinja audiência maior. Também, o pio da princesa é 
mais longo do que o da operária, ele contém múltiplos pulsos (fig. 
2.14). Quando a primeira princesa pia, as operárias cessam instanta-
neamente todos os movimentos pelo tempo que durar o sinal, talvez pa-
ra minimizar o ruído de fundo produzido pelos seus milhares de pas-
sos, e a princesa confinada em sua realeira pia em resposta, produzin-
do um “grasnado” surdo que é mais longo do que o “apito” da primeira 
princesa. Este grasnado quase certamente informa a primeira princesa 
que ela tem uma rival mortal. 
Estas noticias ruins provavelmente encorajam a primeira princesa a 
partir num enxame secundário, que os apicultores chamam de “enxa-
me secundário”. Fazendo isto significa que a primeira princesa aban-
dona a fortuna dos recursos desejáveis no ninho materno - os favos de 
cera, cria de operárias e estoque de mel - e assume o risco de fundar 
uma nova colônia. Esta ação, no entanto, provavelmente é menos peri-
gosa para ela do que permanecer em casa e tentar matar todas suas ri-
vais mortais. Muito em breve, as operárias começarão a sacudir a pri-
meira princesa preparando-a para o voo e, em poucos dias, caso preva-
leça tempo bom, elas a enxotarão para fora do ninho durante a partida 
do segundo enxame. Este processo é repetido com cada princesa que 
emirja até a colônia ficar tão fraca a ponto de não suportar a liberação 
de mais um enxame. Nesta altura, caso ainda existam múltiplas prin-
cesa no ninho, as operárias permitirão que elas emirjam livremente. A 
Thomas D. Seeley 39 
primeira a sair tentará matar as que ainda se encontram em suas rea-
leiras percorrendo os favos à procura de realeiras contendo princesas, 
roendo um pequeno orifício em sua lateral e ferroando a ocupante. Ca-
so, no entanto, mais de uma princesa emergir ao mesmo tempo, elas 
lutarão até a morte, tentando agarrar e ferroar a oponente. As prince-
sas em combate se agarram e se entrelaçam, cada uma se esforçando 
ferozmente para implantar a lança venenosa do seu ferrão no abdômen 
de sua irmã. Finalmente, uma das princesas é bem sucedida e a outra, 
uma fatalidade, fica paralisada, cai do favo, e morre em pouco tempo. O 
impiedoso sororicídio continua até permanecer apenas uma princesa. 
Alguns dias mais tarde a vitoriosa fará seu voo de fecundação e, uma 
vez fecundada, inicia a postura de ovos. Em breve suas filhas e filhos 
povoarão o cobiçado ninho materno. Toda princesa que partir com um 
enxame secundário fará, de forma semelhante, voos de fecundação as-
sim que ela e suas operárias tiverem tomado conta da nova moradia, 
uma vez que nenhuma princesa é fecundada dentro do ninho. 
 
Fig. 2.14 Sinais de pio da rainha, registrados como vibrações do favo. Uma prin-
cesa sobre o favo produz um apito que provoca um grasnido de outra prince-
sa ainda confinada em sua realeira. A unidade no eixo vertical - milímetros 
por segundo - é medida da energia do som. 
 
 
 
 Thomas D. Seeley 41 
 
3. A CASA DOS SONHOS DAS ABELHAS 
If I can with confidence say 
That still for another day, 
Or even another year, 
I will be there for you, my dear, 
 
It will be because, though small 
As measured against the All, 
I have been so instinctively thorough 
About my crevice and burrow. 
 
Se eu posso afirmar com confiança 
Que ainda por mais um dia 
Ou mesmo mais um ano 
Estarei lá para você meu querido, 
 
Será porque, embora pequeno 
Comparado a Quem é Tudo 
Eu tenho sido tão instintivamente completo 
Dentro de meu esconderijo e toca. 
- Robert Frost, A Drumlin Woodchuck, 1936 
 
Como a marmota de Robert Frost, uma colônia de abelhas é “instin-
tivamente perfeita” quanto ao local de moradia, pois apenas algumas 
cavidades de árvores fornecem boa proteção dos predadores e refúgio 
suficiente das condições físicas severas, especialmente ventos fortes e 
frios intensos. Não menos do que seis propriedades distintas de um po-
tencial local de nidificação - incluindo volume da cavidade, altura da 
entrada, tamanho da entrada e presença de favos de uma colônia ante-
rior - são avaliados para julgar a qualidade do local. O cuidado com 
que as abelhas escolhem sua casa é conhecido há apenas 30 anos, o 
que pode parecer surpreendente considerando que os homens criam 
abelhas desde a antiguidade. A razão de os homens ter estudado ape-
nas recentemente as verdadeiras preferências é que a apicultura, em 
essência, é manter as colônias vivendo em colméias preparadas pelo 
apicultor e colocadas onde o apicultor as quer. A evidência sólida mais 
antiga de apicultura vem do Egito, por volta de 2400 AC, e consiste de 
um baixo relevo em pedra num templo que descreve camponeses remo-
42 Democracia das Abelhas 
vendo mel de uma pilha de colméias cilíndricas de barro e também en-
vasando o mel em potes (fig. 3.1). Assim, por cerca de 4.400 anos as 
pessoas que viviam próximas das abelhas trataram de descobrir arran-
jos de moradia para as abelhas que servissem aos propósitos dos ho-
mens e ignoraram o que as próprias abelhas procuravam numa casa. 
Por exemplo, as colméias feitas pelo homem são normalmente muito 
mais espaçosas do que os ninhos naturais em cavidades, assim as abe-
lhas vivendo num apiário armazenarão muito mais mel e enxamearão 
menos seguidamente do que abelhas vivendo na natureza. De modo 
semelhante, as colméias dos apicultores estão localizadas no solo, o 
que é conveniente para os humanos mas perigoso para as abelhas. As 
colônias de abelhas vivendo próximas do solo são mais facilmente loca-
lizadas e atacadas por predadores que as destroem, tal como os ursos. 
 
Fig. 3.1 Desenhos antigos conhecidos de apicultura e preparação de mel, do tem-
plo ao sol em Niuserre, Abu Ghurab, Egito, construído por volta de 2400 AC. 
À esquerda colheita do mel de uma pilha alta de colméias cilíndricas, no cen-
tro manuseando o mel e à direita envasando o mel. 
Ninhos Naturais de Colônias 
Em 1975 quando comecei estudar o processo democrático de busca 
por casa das abelhas para meu projeto de tese de PhD, conclui que o 
primeiro passo lógico era identificar o que torna um local a casa dos 
sonhos para uma colônia de abelhas. Isto me diria o que um enxame 
procura ao identificar múltiplos locais candidatos e como seleciona o 
melhor. Suspeitava que identificar o local de moradia perfeito para a 
colônia de abelhas poderia ser um desafio, porque as abelhas podiam 
avaliar vários atributos de cada local candidato, e podiam ponderar ca-
Thomas D. Seeley 43 
da atributo diferentemente ao julgar a boa qualidade de um local. No 
entanto, conjeturei que poderia identificar quais atributos eram impor-
tantes para as abelhas e se eu pudesse determinar sua preferência por 
cada atributo, então estaria próximo de atingir meu objetivo. 
Também conjeturei que para determinar as verdadeiras preferências 
das abelhas, eu deveria iniciar encontrando árvores abrigando colônias 
naturais de abelhas, derrubar as árvores e abrir a seção da árvore onde 
as abelhas nidificaram assim eu poderia perscrutar sua moradia natu-
ral (fig. 3.2). Toda colônia que mora na natureza ocupa um local esco-
lhido pelas batedoras, assim parece razoável esperar que consistências 
nos locais de ninho destas colônias naturais poderiam fornecer dicas 
sobre as preferências das abelhas para locais de nidificação. E haveria 
pouca dúvida que estas preferências estavam no coração de todo o pro-
cesso das abelhas de busca pela casa, pois estas preferências é que 
guiam os enxames a instalar residência em convenientes cavidades de 
nidificação.Voltando a 1955, Lindauer relata experimentos, realizados a céu a-
berto a leste de Munique, nos quais ele apresentou a um enxame de 
cada vez um par de caixas ninho que diferiam em algumas proprieda-
des, e depois observou qual atraia maior interesse das batedoras. Estes 
experimentos renderam apenas conclusões preliminares, pois Lindauer 
conseguiu realizar apenas alguns experimentos para cada propriedade 
em particular do local de nidificação. No entanto, eles sugeriram a ele 
que suas abelhas escolheram entre suas caixas ninho com base em di-
ferenças na proteção do vento, tamanho da cavidade, presença de for-
migas e exposição ao sol. Lindauer ficou impressionado pela aparente 
atenção das abelhas a múltiplas propriedades de uma possível residên-
cia ao avaliar o quanto ela era desejável, ficou admirado pela qualidade 
que devia ter a casa ideal das abelhas, e sugeriu que para resolver este 
mistério “seria melhor perguntar às próprias abelhas.” Eu quis começar 
a fazê-lo examinando seus ninhos. 
A perspectiva de descrever cuidadosamente os ninhos de colônias de 
abelhas naturais vivendo na floresta me atraía tanto por razões emo-
cionais quanto racionais. Enquanto estudante ainda não graduado, ti-
nha me especializado em química e tinha feito vários pequenos projetos 
de pesquisa em química orgânica, bioquímica e biofísica. Na verdade, 
todas estas investigações foram realizadas em laboratórios limpos, bem 
iluminados e quase sem vida. Mas agora, como estudante em vias de 
me graduar em biologia e investigador novato do comportamento ani-
mal, eu estava preparado para trabalhar na natureza usando o que foi 
chamado de abordagem de von Frisch - Lindauer sobre a pesquisa do 
comportamento animal. Em sua autobiografia, Journey to the Ants, 
44 Democracia das Abelhas 
Bert Hölldobler e Edward O. Wilson explicam que von Frisch e Lindau-
er tinham a filosofia da pesquisa baseada em: 
um interesse sem limite e apaixonado – um sentimento - no orga-
nismo, especialmente assim como ele vive no ambiente natural. Estu-
dar a espécie de sua preferência, de toda forma que você puder, exige 
uma abordagem do todo orgânico. Tente entender, ou pelo menos tente 
imaginar, como seu comportamento e fisiologia o adapta ao mundo re-
al. Em seguida selecione uma peça do comportamento que pode ser se-
parada e analisada como se fosse um pouco da anatomia. Tendo identi-
ficado um fenômeno que lhe interessa, oriente a investigação na dire-
ção mais promissora. 
Meu orientador da tese, Bert Hölldobler, apresentou esta forma de 
estudar o comportamento em seu curso de etologia em Harvard e, mais 
importante, demonstrou seu poder em seus próprios estudos espetacu-
lares e maravilhosos sobre o comportamento social das formigas. As-
sim, ao final do meu primeiro ano na escola de graduação, eu estava 
ansioso para começar. Eu queria sentir as abelhas vivendo na nature-
za, para depois analisar o seu comportamento de caça ao ninho, e ver 
se eu poderia continuar a investigação onde Martin Lindauer parou há 
cerca de 20 anos atrás. 
Eu sabia que podia abandonar Harvard no momento em que tivesse 
feito meus exames do semestre da primavera, e tinha a intenção de re-
tornar ao Laboratório Dyce para os estudos sobre a abelha, em Cornell, 
onde tinha trabalhado durante os quatro verões anteriores como estu-
dante não graduado. O Diretor do Laboratório, Professor Roger A. Mor-
se, era realmente um homem generoso. Ele me deu as boas vindas por 
meu retorno, arrumou uma mesa e providenciou diversas ferramentas 
para o projeto – uma potente motosserra, cunha de ferro, marreta e 
uma pickup verde do laboratório. Mais importante, “Doc” Morse me a-
presentou a um membro da equipe técnica do Departamento de Ento-
mologia, Herb Nelson, que na juventude trabalhara como lenhador nas 
florestas de Maine e podia me ensinar como cortar grandes árvores sem 
ser morto por elas. 
Herb e eu começamos com algumas árvores com abelhas que eu ti-
nha descoberto antes de ingressar na Universidade quando explorava a 
floresta perto da casa da minha família. Além desses outros que locali-
zei através de anúncio no jornal local, o Ithaca Journal. O anúncio dizia 
“Procura-se árvores com abelhas. Paga-se $15 ou 15 libras de mel por 
uma árvore que esteja alojando uma colônia viva de abelhas. 607-254-
5443.” Eu temia que não receberia nenhum telefonema, mas dentro de 
uma semana consegui 18 árvores com abelhas nos arredores de Ithaca. 
Dois proprietários preferiram dinheiro; todos os demais queriam mel. 
Thomas D. Seeley 45 
 
Fig. 3.2 Árvore com abelhas, com um buraco num nó, que serve de entrada de ni-
nho, visível em cima à esquerda da forquilha. 
O procedimento para coletar estes ninhos era simples mas um pouco 
perigoso. Pouco antes do amanhecer, quando todas as abelhas ainda 
estavam em casa, tinha de ir até a árvore com abelhas com uma lata de 
pó de cianeto de cálcio (Cyanogas) com uma velha colher e alguns tra-
pos. Para o caso de a entrada do ninho ficasse alto na árvore, onde não 
podia subir, tinha de levar também uma escada. Meu objetivo era colo-
car uma colherada do pó de cianeto na entrada do ninho e fechar rapi-
damente com os trapos. O pó de cianeto reagiria com a umidade do ar 
produzindo gás cianídrico que mataria todas as abelhas, e se tudo o-
corresse conforme o planejado, não a mim. (Assim que eu tivesse verti-
do o recipiente com Cyanogas desde a escada, derramando a maior 
parte do seu conteúdo, tratava de suspender a minha respiração o 
tempo necessário para descer da escada, fechar o recipiente, e cair fora 
da nuvem de gás venenoso que se espalhava.) Matando primeiro as a-
belhas, podíamos mais tarde derrubar a árvore sem sermos atacados 
ferozmente. Este procedimento também permitia apurar a população de 
46 Democracia das Abelhas 
abelhas de cada colônia selvagem ao dissecar o ninho. 
 
Fig. 3.3 Ninho de abelhas natural na árvore mostrada na figura 3.2. A seção da 
árvore que abrigava as abelhas foi aberta, mostrando os favos com mel (aci-
ma) e a cria (abaixo). O buraco de entrada está à esquerda, a cerca de dois 
terços da altura da cavidade. 
Tendo matado as abelhas, eu retornava ao Laboratório Dyce apanha-
va o Herb e carregava na camionete as ferramentas que necessitaría-
mos para o dia: moto serra, cunhas, marreta, corda, tábua, fita métri-
ca, bússola, câmara fotográfica de 35 mm e livro de anotações. Nosso 
objetivo era derrubar a árvore que eu recém tinha visitado, cortar a se-
ção em que as abelhas estavam alojadas, colocar na camionete e levá-la 
para o laboratório. Fiquei impressionado com a confiança do Herb em 
dirigir o pick-up floresta adentro para chegar a cada árvore com abe-
lhas (“O pick-up teria força para retornar ao laboratório assim que ti-
véssemos carregado a grande carga.”) e por sua inspeção cuidadosa da 
inclinação e copa de cada árvore antes de começar a cortar (“Você deve 
saber como a árvore quer cair.”) As habilidades de Herb como lenhador 
Thomas D. Seeley 47 
não deixavam a desejar, e cada árvore veio abaixo exatamente na aber-
tura da floresta que ele tinha escolhido. Uma vez com a árvore deitada 
no solo cortávamos a seção contendo o enxame. Fazíamos cortes su-
cessivos na seção, começando muito acima e muito abaixo da entrada 
do ninho, e nos aproximando cada vez mais da entrada até que a moto 
serra começasse a cuspir madeira marrom escura ou cera de abelha 
amarela marrom, indicando que tínhamos atingido a cavidade do ni-
nho. Em seguida rolávamos o tronco contendo as abelhas – algumas 
vezes um tronco de árvore maciço com 2 metros (6 pés) de comprimen-
to e aproximadamente 1 metro (3 pés) de diâmetro – para dentro da 
pick-up, levando-o para o laboratório e o abríamos (fig. 3.3). Finalmen-
te pudemos levar o ninho aberto para dentro onde eu podia dissecá-lo 
cuidadosamente sob luz boa enquanto media as características da ca-
vidade do ninho e do seu conteúdo. Para medir o volume da cavidade, 
depois de remover os favos eu o enchia com litros e litros de areia.Quando retirava os favos quebrados e as abelhas mortas, mais cedo ou 
mais tarde, aparecia a rainha sem vida, sentia-me triste por te matado 
uma colônia inteira, mas também eufórico ao me conscientizar que eu 
era o primeiro a descrever em detalhes a casa natural das abelhas. 
 
Fig. 3.4 Distribuição dos volumes das cavidades para 21 ninhos em buracos de 
árvores. 
Durante o verão de 1975, nós coletamos e eu dissequei 21 árvores 
com ninhos de abelhas, suficiente para nos fornecer uma imagem am-
pla do ninho de colônias selvagens vivendo na floresta. Localizei outros 
18 ninhos em árvores que foram poupados e assim forneceram infor-
mação apenas sobre a abertura da entrada. Uma vez que a entrada do 
ninho é “a porta da frente” da casa de uma colônia provavelmente ela é 
importante para as abelhas, assim dei a ela atenção especial. Encon-
tramos que as abelhas ocupam muitos tipos de árvores, incluindo car-
valho (Quercus spp.), nogueira (Juglans spp.), olmeiro (Ulmus spp.), 
castanheira (Carya spp.), freixo (Fraxinus spp.) e bordo (Acer spp.). Isto 
sugere que as abelhas não têm forte preferência por qualquer tipo de 
48 Democracia das Abelhas 
árvore. 
Não foi surpresa, as cavidades em árvores ocupadas pelas abelhas 
eram normalmente altas e cilíndricas, consistentes com o formato dos 
troncos das árvores. Mas o que foi surpreendente foi a descoberta que a 
maioria destas colônias selvagens estavam ocupando cavidades em ár-
vores muito menores do que as colméias fornecidas pelos apicultores. A 
cavidade utilizada para ninho tinha apenas 20 centímetros (8 polega-
das) de diâmetro e 150 centímetros (60 polegadas) de altura; conse-
qüentemente, possuía um volume de apenas cerca de 45 litros (41 
quartos) (fig. 3.4). Uma cavidade de árvore com tal tamanho fornece 
apenas um quarto à metade do espaço fornecido pelas colméias dos a-
picultores. Estavam as abelhas me dizendo que elas preferiam locais de 
nidificação relativamente menores e confortáveis, local no qual fosse 
mais fácil manter o calor do inverno? Algumas das colônias ocupavam 
até mesmo cavidades em árvores com apenas 20 a 30 litros de espaço 
para ninho, mas nenhuma foi encontrada em espaço menor do que 12 
litros. Este limite inferior de em torno de 12 litros era um sinal que as 
abelhas evitavam cuidadosamente ambientes excessivamente aperta-
dos, ambientes em que carecia espaço para armazenar o mel necessá-
rio para sobreviver o inverno? Certamente as abelhas vivendo nestas 
cavidades de árvores faziam um bom uso do seu espaço, pois cada co-
lônia praticamente tinha enchido a cavidade de ninho com múltiplos 
favos. Como cada favo forma uma cortina de parede a parede dividindo 
a cavidade da árvore (normalmente) estreita, fiquei impressionado pela 
forma como as abelhas construíam pequenas passagens pelos favos no 
local onde eles eram ligados às paredes da cavidade, assim que elas 
podiam facilmente passar de um favo para o outro. Ficava claro que es-
tas abelhas tinham organizado o uso dos seus favos na forma familiar 
aos apicultores, armazenando o mel na região superior do ninho e de-
senvolvendo a cria abaixo. Os ninhos coletados em Agosto, por sinal, 
revelaram que a maioria das colônias estava fazendo bom progresso no 
armazenamento do combustível de aquecimento do inverno. Os ninhos 
que dissequei continham, em média, 14 quilogramas (30 libras) de mel 
dourado. Lastimavelmente, todo ele estava contaminado com cianeto. 
A abertura da entrada do ninho das abelhas também mostrou con-
sistência que sugeria uma possível preferência pelo local de nidificação 
pelas abelhas. A maioria das entradas consistia de um simples buraco 
em nó ou fenda com área total de 10 a 30 centímetros quadrados (2 a 5 
polegadas quadradas) (fig. 3.5). Tipicamente eles estavam localizados 
perto do piso da cavidade da árvore alta, na face sul da árvore e próxi-
mos do nível do solo. As tendências a favor de pequeno porte, nível do 
piso e orientadas para o sul, todas, fazem sentido para mim, pois elas 
devem construir a cavidade do ninho inacessível para a maioria dos 
Thomas D. Seeley 49 
predadores, relativamente livres de saques, e aquecidas pelo sol - tudo 
que deve ser bom para uma colônia. Mas a predominância de entradas 
de ninho apenas a alguns pés acima do solo me deixou muito embara-
çado. Eu imaginava que uma entrada de ninho baixa deixava a colônia 
vulnerável a ser detectada por predadores, tais como ursos, cujos ata-
ques podem ser fatais. Sabia que na era medieval, nas florestas do nor-
te da Europa (Alemanha, Polônia e Rússia), uma das antigas moradias 
de abelhas importadas para a América do Norte, os ataques dos ursos 
aos ninhos de abelhas em árvores era desafio tão grande para os api-
cultores das florestas que possuíam estes ninhos que eles inventaram 
meios terríveis para matar os ursos amantes do mel. Um deles era uma 
plataforma suspensa montada do lado de fora do ninho. Quando o urso 
subia na plataforma para atacar as abelhas, a plataforma caia fazendo 
o urso cair sobre uma grade de estacas afiadas e mortíferas que estava 
abaixo. 
 
Fig. 3.5 Entrada do ninho no buraco do nó da árvore mostrada na figura 3.2, 
mostrando algumas abelhas em seu interior. Esta abertura de entrada tem 
aproximadamente 5 centímetros (2 polegadas) de largura e 8 centímetros (3 
polegadas) de altura. 
Assim que, inicialmente, fiquei perplexo pela raridade de ninhos al-
tos nas árvores. Mas como será explicado em breve, sabemos a grande 
preferência que as abelhas realmente têm por cavidades de ninho com 
entradas localizadas bem acima do solo. Agora também sei que meu re-
50 Democracia das Abelhas 
latório inicial sobre ninhos perto do solo foi um erro que se originou por 
influência não intencional da forma como amostrei a população de ni-
nhos naturais. Os ninhos que estudei foram os encontrados ao acaso 
por pessoas caminhando ao passarem perto das árvores com abelhas, e 
porque é muito mais provável que as pessoas sejam alertadas pelas a-
belhas em voo de entradas de ninhos ao nível do solo do que de entra-
das no alto das árvores, involuntariamente estudei ninhos cujas entra-
das ficavam longe do local típico. Estou certo desta conclusão pois vá-
rios anos mais tarde, quando me tornei um caçador de abelhas e domi-
nei a antiga habilidade de seguir abelhas (localizando árvores com abe-
lhas através da amostragem de forrageadoras em flores e observando 
seus voos de retorno ao ninho), concluí que toda a caça terminava 
perscrutando as abelhas entrando e saindo do ninho alto na árvore, 
como o mostrado na figura 3.2. Até a presente data localizei 27 ninhos 
de abelhas seguindo abelhas e posso relatar que a média da altura da 
entrada de seus ninhos é 6,5 metros (21 pés). Não é necessário dizer, 
estou alerta a perigos ocultos de influencia não intencional nas amos-
tragens. 
Localização, Localização, Localização 
Ainda que o estudo descritivo da moradia natural das abelhas tenha 
sido destrutivo ele continua sendo um dos meus estudos favoritos, pois 
ele me colocou em contato com as abelhas vivendo na natureza e me 
ajudou a adquirir confiança como pesquisador. Ele também me guiou 
ao próximo passo de minha investigação de como o enxame de abelhas 
escolhe sua casa: testar se os padrões do local de nidificação que en-
contramos - volume da cavidade, área da entrada, altura da entrada e 
assim por diante - eram o resultado das preferências das batedoras ou 
eram simplesmente uma conseqüência das cavidades das árvores que 
estavam disponíveis. A idéia do projeto de teste veio do que eu tinha li-
do sobre apicultura no Leste e Sul da África. Nestas regiões, os apicul-
tores conseguem abelhas pendurando colméias (normalmente troncos 
ocos com as extremidades fechadas com exceção do buraco para a en-
trada das abelhas) em árvores e aguardam que os enxames os ocupem. 
Não ouvi nem li que alguém na América do Norte tenha capturado en-
xames com “colméias iscas”, mas congeturei que alguém poderia fazê-
lo, então eu poderia perguntaràs abelhas sobre suas preferências do 
local de nidificação instalando grupos de duas ou três caixas ninhos, 
com as caixas de cada grupo idênticas exceto numa propriedade, tal 
como volume da cavidade ou altura da entrada em relação ao solo. Eu 
esperava que as batedoras de enxames naturais descobrissem os gru-
Thomas D. Seeley 51 
pos de caixas ninhos e revelassem suas reais preferências ao escolher 
entre as caixas dos grupos e consistentemente ocupando as que tives-
sem certos atributos. 
Quase sempre se começa um estudo experimental em pequena esca-
la, estudo piloto de baixo custo para delinear que métodos são próprios 
para trabalhar antes de se lançar numa investigação custosa de grande 
escala. No verão de 1975, realizei um estudo piloto para ver se os en-
xames selvagens ocupariam colméias iscas com freqüência suficiente 
para que meu plano experimental tivesse chance razoável de sucesso. 
Usando alguns pedaços de compensado do Laboratório Dyce, construí 
seis caixas ninhos, cada uma delas uma caixa cúbica simples de 35 
centímetros (14 polegadas) de largura, altura e profundidade dotadas 
de um buraco de entrada de 4,5 centímetros (1,75 polegadas) de diâme-
tro na parte frontal. Concebi estas caixas ninhos imitando as cavidades 
ninho que tinha encontrado nas árvores. Minhas casas de abelhas pa-
reciam com abrigos para passarinhos com exceção que cada uma tinha 
uma tela de gaiola na abertura de entrada para manter os passarinhos 
fora e permitir que as abelhas entrassem. Levei as caixas ninho para 
um local conhecido que gostava de visitar na região de minha casa em 
Ellis Hollow, e fixei-as a cerca de 5 metros (15 pés) acima do solo em 
grandes árvores. Ainda lembro claramente a vibração que senti algu-
mas semanas mais tarde, no final de Junho, quando inspecionei a cai-
xa ninho que tinha fixado num olmeiro morto em Cascadilla Creek e vi 
dúzias de abelhas coloridas alvoroçadas entrando e saindo da caixa. 
Um enxame tinha se alojado ali dentro! Yippee! Quando mais dois dos 
meus ninhos foram ocupados por enxames nas próximas semanas, fi-
quei ainda mais excitado. Este estudo piloto foi simples, mas permitiu 
ter certeza que meu plano experimental tinha grande probabilidade de 
dar certo. Meu plano para o próximo verão estava claro: devia instalar 
dúzias e dúzias de caixas ninho de vários tamanhos para “perguntar às 
abelhas” qual era seu local ideal para moradia. 
O plano foi perfeito. Em ambos os verões de 1976 e 1977 instalei 
mais de duas centenas de caixas ninhos verdes em grupos de dois ou 
três no Condado de Tompkins e em cada um dos verões a metade dos 
meus grupos de caixas ninho atraiu pelo menos um enxame natural. 
As caixas dentro de cada grupo estavam espaçadas de cerca de 10 me-
tros (33 pés) em árvores de porte semelhante, ou melhor ainda, em pos-
tes de transmissão de eletricidade onde elas ficavam perfeitamente visí-
veis, expostas ao vento, e tudo o mais (fig. 3.6). Cada grupo de caixas 
foi concebido para testar uma preferência por local de nidificação, e is-
so era conseguido fornecendo aos enxames a oportunidade de escolher 
entre uma caixa cujas propriedades coincidissem com as de um ninho 
típico da natureza (p. ex., área média da entrada, volume médio da ca-
52 Democracia das Abelhas 
vidade, etc.) e uma ou duas outras caixas idênticas à primeira exceto 
numa propriedade, cujo valor era atípico. Desta forma os enxames sel-
vagens eram testados quanto à preferência para uma variável que dife-
ria entre as caixas. Por exemplo, para testar a preferência da entrada 
pelo porte, instalei pares de caixas ninho cúbicas que eram idênticas, 
exceto que uma tinha a entrada típica com área de 12,5 centímetros 
quadrados (2,5 polegadas) e a outra tinha área de entrada maior do que 
a normal de 75 centímetros quadrados (15 polegadas quadradas). De 
modo semelhante, para testar a preferência pelo porte da cavidade, ins-
talei conjuntos de três caixas ninhos idênticas com exceção que uma 
caixa tinha o volume típico de 40 litros enquanto as outras duas caixas 
tinham volumes dos dois limites da distribuição de volumes de cavida-
de: 10 e 100 litros. 
 
Fig. 3.6 Duas caixas isca instaladas em postes de transmissão de eletricidade. As 
duas caixas oferecem locais de nidificação idênticos (mesmo volume e forma 
da cavidade, mesma altura e direção de entrada, etc.), exceto que a da direita 
tem entrada menor (12,5 centímetros quadrados ou 2 polegadas quadradas) 
do que a da esquerda (75 centímetros quadrados ou 12 polegadas quadra-
das). 
Para construir as muitas caixas necessárias para este estudo, des-
pendi a maior parte das minhas férias de Natal em 1975 cortando, pre-
gando e pintando na marcenaria do Laboratório Dyce. Ali (com mais de 
70 lâminas de compensado) construí 252 caixas ninho e um pequeno 
abrigo. Com estas centenas de caixas ninhos consegui capturar 124 
enxames em 1976 e 1977. 
Thomas D. Seeley 53 
Como mostrado na tabela 3.1, os enxames mostraram preferências 
para as seguintes variáveis do local de nidificação: tamanho da entra-
da, direção da entrada, altura da entrada acima do solo, altura da en-
trada acima do piso da cavidade, volume da cavidade e presença de fa-
vos na cavidade. As abelhas me revelaram que elas preferem uma en-
trada de ninho que seja pequena, voltada para o sul, esteja alto do solo 
e com entrada no fundo da cavidade do ninho. Estas quatro preferên-
cias com relação à abertura da entrada ajudam, sem dúvida, à colônia 
de abelhas a sobreviver frente aos riscos dos invernos frios e os preda-
dores perigosos. Uma entrada pequena é defendida mais facilmente e 
ajuda a isolar o ninho do ambiente externo. A entrada alta na árvore é 
menos provável que seja descoberta por predadores do que uma junto 
do solo e certamente é inacessível aos predadores que não conseguem 
subir em árvores ou voar. Uma entrada no fundo da cavidade do ninho 
em vez de no topo ajuda a minimizar as perdas de calor da colônia pe-
las correntes de convecção. E uma entrada de frente para o sul fornece 
uma varanda agradável e aquecido pelo sol a partir da qual as forrage-
adoras podem se lançar em voo e na qual podem pousar. Os apiculto-
res, casualmente, posicionam suas colméias com a frente voltada para 
o sul para ajudar as abelhas a levantar voo no tempo frio. Esta orienta-
ção para o sul é particularmente importante nos meses de inverno, 
quando as abelhas saem em dias ensolarados para realizar seus “voos 
de limpeza” críticos, isto é, para defecar. Um Canadense pesquisador 
de abelha sediado em Alberta, Tibor Szabo, comparou colônias vivendo 
em colméias com a frente voltada para o sul e colméias com a frente 
voltadas para o norte. Ele concluiu que estas com a frente voltada para 
o sul eram menos propensas a sofrer obstrução por neve no inverno e 
eram mais populosas na primavera. 
O padrão de caixa ninho ocupado pelos enxames mostrou também, 
claramente, que as abelhas evitam cavidades menores do que 10 litros 
ou maiores do que 100 litros, e que elas preferem muito cavidades de 
40 litros (com tamanho aproximado de uma bola de basquete), especi-
almente uma cavidade que já contenha favos. Provavelmente o maior 
desafio que as abelhas enfrentam com relação ao volume da cavidade é 
evitar cavidades muito pequenas, uma vez que a maioria das cavidades 
em árvores é muito pequena (menos de 15 litros) para conter as reser-
vas de mel que uma colônia precisa para sobreviver o inverno. A evi-
dência que confirma esta afirmação vem de um pequeno estudo que fiz 
com um de meus irmãos, Daniel H. Seeley, proprietário de toda uma 
encosta em Vermont que fora desmatada em 1800, mas agora está to-
mada de frondosas árvores bordo (Acer saccharum) e faia (Fagus gran-
difolia). Em Outubro de 1976, Dan e eu apanhamos as ferramentas e 
rumamos para o norte de Cambridge, Massachusetts, para Roxbury, 
54 Democracia das Abelhas 
Vermont, para gastar vários dias de verão indiano à procura do porte 
de cavidades que as batedoras podiam encontrar quando prospectamlocal para nidificação. Trabalhando numa área de 0,32 hectares (0,8 
acres), derrubamos todas as árvores com mais de 30 centímetros (12 
polegadas) de diâmetro, e serramos cada árvore derrubada em compri-
mentos de 120 centímetros (4 pés) para expor toda cavidade que ela 
contivesse. Dissecamos 39 árvores e encontramos 14 cavidades com 
uma abertura para o exterior que pudesse fornecer acesso para as ba-
tedoras. Destas 14 cavidades, somente duas (14 por cento) eram maio-
res do que 15 litros, elas tinham 32 e 39 litros. 
A preferência por um local contendo favos - construídos por uma co-
lônia anterior que não sobreviveu ao inverno - reflete, sem dúvida, a 
tremenda quantidade de energia economizada que a colônia faz se ocu-
par um local já suprido com um conjunto completo de favos. A energia 
assim economizada será uma grande fração da reserva de mel que a 
novata colônia precisa para sobreviver o primeiro inverno. Isto é mos-
trado pela seguinte consideração. Um ninho típico de abelhas em árvo-
re contém cerca de 100.000 alvéolos arranjados em cerca de oito favos 
cuja área superficial é de cerca de 2,5 metros quadrados (3 jardas qua-
dradas). Para construir todo este impressionante edifício são necessá-
rios cerca de 1.200 gramas (2,5 libras) de cera de abelha. Considerando 
que a eficiência peso por peso da síntese de cera a partir de açúcar é no 
máximo de 0,2, podemos estimar que a construção dos favos num ni-
nho típico exige cerca de 6,0 quilogramas de açúcar, conseqüentemente 
cerca de 7,5 quilogramas (16 libras) de mel. Esta massa de mel é cerca 
de um terço do que uma colônia consumirá durante o inverno. Arma-
zenando estes 7,5 quilogramas de mel como reserva de alimento da co-
lônia para o inverno em vez de gastar na construção de favo ajudará 
muito a possibilidade de a colônia sobreviver a seu primeiro inverno. 
Lembremos que conclui que 76 por cento das colônias recém instaladas 
em cavidades de árvores em volta de Ithaca morrem durante seu pri-
meiro inverno, e que aproximadamente todas estas colônias sucumbem 
por passarem fome. 
As propriedades do local de nidificação para as quais não identifiquei 
preferência foram forma da entrada, forma da cavidade, frestas na ca-
vidade e umidade na cavidade. Provavelmente as abelhas preferem ca-
vidades herméticas e secas, mas como uma colônia consegue calafetar 
com resinas de árvores toda fresta e fenda que permita a entrada de 
vento e água, as batedoras aparentemente não prestam muita atenção 
a estas propriedades. Pelo contrário, uma colônia não consegue modifi-
car o volume da cavidade de nidificação, a altura de sua entrada ou a 
direção em que se encontra, assim para conseguir uma moradia que 
apresente estas propriedades as batedoras devem prestar muita aten-
Thomas D. Seeley 55 
ção a estas propriedades ao avaliar os possíveis locais de nidificação. A 
habilidade de uma colônia de abelhas em reparar um local com frestas 
ou úmido foi claramente demonstrado pelo enxame de abelhas que o-
cupou minha caixa ninho experimental. Tornei algumas de minhas cai-
xas sujeitas a ventos fazendo em sua frente e laterais buracos com seis 
milímetros (um quarto de polegada) de diâmetro, espaçados de 7,5 cen-
tímetros (3 polegadas) (fig. 3.7). Tornei outras caixas úmidas despejan-
do 2 litros (2 quartos) de areia com água no fundo de cada caixa. Todo 
enxame que se alojou numa das caixas com frestas de imediato tornou-
a livre de ventos fechando com resina de árvores os buracos que fiz na 
caixa. De forma semelhante, todo enxame que ocupou uma das caixas 
úmidas tornou-s seca rapidamente carregando para fora toda areia en-
charcada que eu tinha derramado em seu interior. Fiquei muito im-
pressionado com a meticulosidade das abelhas. 
Tabela 3.1 
Propriedades do local de nidificação para os quais as abelhas mostram ou não 
preferência, com base nas caixas ninho ocupadas pelos enxames. 
Propriedade Preferência Função 
Tamanho da en-
trada 
12,5 > 75 cm2 Defesa da colônia e controle da 
temperatura 
Direção da entra-
da 
Sul > norte Controle da temperatura da co-
lônia 
Altura da entrada 5 > 1 m Defesa da colônia 
Posição da entra-
da 
Fundo > topo 
da cavidade 
Controle da temperatura da co-
lônia 
Forma da entrada Circular = fen-
da vertical 
Nenhuma 
Volume da cavi-
dade 
10 < 40 > 100 
litros 
Espaço para armazenamento de 
mel e controle da temperatura da 
colônia 
Favos na cavida-
de 
Com > sem Economia na construção do ni-
nho 
Forma da cavida-
de 
Cúbica = alon-
gada 
Nenhuma 
Umidade na cavi-
dade 
Úmida = seca As abelhas conseguem tornar à 
prova de água uma cavidade 
com infiltração 
Cavidade com 
frestas 
Com = Sem 
frestas 
As abelhas conseguem calafetar 
frestas e fendas 
A > B significa que A tem preferência a B; A = B significa não haver preferência 
entre A e B. 
56 Democracia das Abelhas 
 
Fig. 3.7 Duas das caixas iscas utilizadas para testar se as abelhas preferem uma 
cavidade de ninho que seja hermética (à direita) a uma que seja rude (à es-
querda), com muitos furos nas paredes. 
Gratuito 
Um dos aspectos que torna o estudo das abelhas tão agradável é a 
forma como algo aprendido pela pesquisa impulsionada pela curiosida-
de, seguidamente, revela, inesperadamente, ter valor prático. Meu me-
lhor exemplo deste fenômeno é como, conhecendo algo sobre os hábitos 
das abelhas Asiáticas de se livrarem das fezes, ajudei a eliminar ten-
sões entre os Estados Unidos e a União Soviética na década de 1980. 
Esta história começa na década de 1970 quando eu terminei a gradua-
ção e tive a felicidade de viajar além mar para estudar as admiráveis 
espécies de abelhas que vivem nos trópicos da Ásia: a abelha Asiática 
(Apis cerana), a abelha anã (Apis florea) e a abelha gigante (Apis dorsa-
ta). Com apoio da National Geographic Society, minha esposa Robin e 
eu partimos para um estudo, durante 10 meses, das estratégias de de-
fesa das colônias das três espécies de abelhas Asiáticas que vivem na 
Tailândia. Instalamos acampamento na floresta virgem das montanhas 
do vasto Parque Nacional Khao Yai no nordeste da Tailândia, onde se 
pode desfrutar a visão dos búceros voando entre as árvores frondosas, 
o sinistro cheiro de urina do tigre Asiático depositada ao longo de sua 
trilha, a gritaria dos grandes macacos de cara branca logo após o ama-
nhecer e a misteriosa biologia da abelha Asiática. Lentamente fomos 
formando uma imagem das fascinantes e complexas formas de defesa 
de cada espécie de abelha contra inimigos como as vespas gigantes, as 
formigas tecedoras, o buzzard do mel, o musaranho das árvores, o ma-
Thomas D. Seeley 57 
caco rhesus e os ursos. Era um campo de biologia feito em favor da bio-
logia e era uma aventura maravilhosa para dois recém casados. Algu-
mas vezes me admiro que nem mesmo meia dúzia de biologistas do 
mundo inteiro leu atentamente o belo e detalhado relatório de 21 pági-
nas sobre as abelhas Asiáticas que publicamos na revista científica E-
cological Monographs. 
Alguns anos mais tarde, no entanto, e para minha surpresa, o co-
nhecimento que conseguimos sobre a abelha Asiática se mostrou valio-
so numa grande contenda internacional. Em 1981, o secretário de es-
tado na administração Reagan, Alexander M. Haig, alegou que a União 
Soviética estava promovendo ou instigando guerra química contra os 
oponentes do governo comunista em dois países limítrofes da Tailândia: 
Laos e Kampuchea. Se fosse verdade, seria a violação a dois tratados de 
controle de armas, o Protocolo de Genebra de 1925 e a Convenção de 
Armas Biológicas de 1972. A maior evidência, citada por Haig, era o 
material chamado “chuva amarela”, pontos amarelos com menos de 6 
milímetros (um quarto de polegada) de diâmetro encontrados na vege-
tação em locais de supostos ataques e que supostamente continham 
fungos tóxicos. Dei-me conta, no entanto, que os pontos amarelos que 
os oficiais dos USA chamavam chuva amarela não eram distintos dos 
pontos amarelos que eu identificara serem fezes das abelhas. Erami-
dênticos no tamanho, forma e cor. Trabalho adicional revelou que am-
bos continham pêlos de abelhas e estavam carregados com grãos de 
pólen cuja proteína tinha sido digerida. Finalmente, pude ajudar a Mat-
thew Meselson, professor de genética molecular em Harvard e experto 
em armas químicas e biológicas, a mostrar de modo conclusivo que a 
chuva amarela era na verdade fezes de abelhas e não guerra química. 
Um gaiato disse que tínhamos desvelado uncovered o trabalho da 
“KGB”. Pouco depois que ficou provado que a chuva amarela era fezes 
de abelhas, em 1984, os oficiais do Departamento de Estado dos USA, 
sem fanfarra, pararam de acusar os Soviéticos de estarem violando dois 
tratados de controle de armas no que tange a armas químicas e biológi-
cas. 
A história da chuva amarela é um exemplo notável de como a pes-
quisa movida apenas pela curiosidade pode repentinamente fornecer 
conhecimento útil, mas não é tão comum, pois os benefícios do mundo 
real seguidamente surgem de pesquisa básica. Meu primeiro gostinho 
de correr atrás de uma curiosidade pessoal e conseguir um bônus não 
esperado em resultados práticos veio de meu estudo com Doc Morse 
sobre as preferências por local de nidificação dos enxames. No verão de 
1976, tínhamos grupos de caixas ninho instalados em mais de 100 lo-
cais nas vizinhanças do Condado Tompkins e capturamos mais de 60 
enxames. Considerando nosso alto sucesso em capturar enxames, Doc 
58 Democracia das Abelhas 
pensou que podíamos transferir nossas conclusões sobre as preferên-
cias das abelhas quanto a locais de nidificação em recomendações aos 
apicultores de como construir e posicionar caixas iscas para capturar 
enxames naturais de abelhas. Preparamos um desenho simples (fig. 
3.8) com um conjunto de orientações para localizar as colméias iscas - 
um bom local fica a 5 metros (15 pés) do solo, bem visível, mas comple-
tamente sombreado, e com a frente voltada para o sul - e publicamos 
na revista Gleanings in Bee Culture e também como um boletim da 
Cornell Cooperative Extension. Os apicultores acolheram com entusi-
asmo. Antes disso, os apicultores que quisessem capturar enxames na-
turais tinham que esperar serem avisados quando um enxame pousava 
em algum lugar, depois eles tinham que se apressar para colocá-lo 
numa caixa antes que as abelhas tivessem selecionado um local de ni-
dificação e voado para sua casa escolhida. Com colméias iscas, os api-
cultores podem coletar enxames quase automaticamente. 
 
Fig. 3.8 Caixa isca projetada com base nas preferências para local de nidificação 
das abelhas. 
Mais recentemente, outros cientistas das abelhas desenharam col-
méias iscas mais baratas, mais leves e mais robustas feitas de polpa de 
madeira reforçada, e descobriram perfumes iscas que exalam lenta-
mente uma mistura de químicos 1 : 1 : 1 (citral : geraniol : ácidos neró-
Thomas D. Seeley 59 
lico + gerânico) de um pequeno frasco de polietileno. Estes perfumes is-
cas imitam os feromônios atrativos que as abelhas liberam de seus ór-
gãos para marcar um local de nidificação desejado (discutido adiante 
no capítulo 8). Experimentos feitos por Justin Schmidt no USDA Bee 
Research Center em Tucson, Arizona, mostraram que uma colméia isca 
com um chamariz pode ser até cinco vezes mais atrativa ao enxame do 
que outra sem chamariz, provavelmente porque a atração artificial dos 
feromônios torna uma colméia isca muito mais provável de ser desco-
berta por uma batedora, mas talvez também por torná-la mais atrativa. 
Colméias iscas feitas de polpa de madeira (algumas vezes chamadas de 
“catadoras de enxames”) e perfumes iscas de enxames são atualmente 
produzidos em escala comercial, e são vendidos por empresas que co-
mercializam equipamentos apícolas. Em todos os ver~oes, eu instalo 
mais de uma dúzia de colméias iscas, em parte porque desejo sempre 
usar algumas colônias adicionais de abelhas, mas principalmente por-
que gosto de conseguir abelhas de graça. 
Imposto Predial 
Provavelmente todo dono de uma casa tem curiosidade de saber co-
mo o governo local avalia a área do lote em que se encontra a moradia, 
área da casa que se encontra no lote, número de quartos e banheiros 
na casa e assim por diante a fim de determinar o valor do imposto de 
uma propriedade particular. Eu estava curioso sobre o mesmo tema 
com as batedoras em Agosto de 1974, quando vi várias batedoras pers-
crutando um local candidato a moradia. Isto aconteceu no verão antes 
de partir para iniciar o curso superior em Harvard. Eu estava traba-
lhando feliz para Doc Morse no Laboratório Dyce em Cornell, mas esta-
va um pouco ansioso sobre a escolha do assunto para minha tese de 
doutorado; aprofundar o trabalho de Martin Lindauer de como um en-
xame escolhe sua casa. Em 20 anos, ninguém retomou, muito menos 
resolveu, os muitos mistérios levantados pelo estudo de Lindauer. Cla-
ramente, estava ali uma oportunidade de primeira linha, mas teria eu 
sucesso em fazer algo sobre o assunto? Para começar a ver o que eu 
poderia fazer, decidi simplesmente olhar, com meus olhos bem abertos, 
um enxame durante o processo democrático de tomada de decisão. 
Trabalhando para o Doc, aprendi como fazer um enxame artificial – sa-
cudindo uma colônia (rainha e operárias) numa gaiola para deixar as 
sem casa, em seguida alimentando-as abundantemente com xarope de 
água com açúcar para deixá-las estufadas com alimento como as abe-
lhas de um enxame natural - assim preparei um enxame e o instalei 
nos fundos da casa dos meus pais em Ellis Hollow (ver fig. 1.7). Tam-
60 Democracia das Abelhas 
bém preguei uma caixa para enxame, que construíra com pedaços de 
compensado, a um pinheiro que ficava a cerca de 150 metros (500 pés), 
na esperança que as batedoras a descobrissem e a escolhessem para 
sua nova moradia. Instalei a caixa na altura dos olhos assim eu podia 
observar facilmente toda batedora que a visitasse. 
O final de semana em que observei este enxame se tornou um marco 
em minha vida. As batedoras começaram a anunciar de imediato vários 
possíveis locais com suas danças e em pouco tempo uma abelha estava 
dançando com entusiasmo evidente para um local próximo e para o 
norte: minha caixa ninho! As danças vívidas dessa abelha fizeram apa-
recer de imediato um pequeno grupo de abelhas na caixa. De volta ao 
enxame eu marquei várias abelhas que dançavam para a minha caixa 
com pontos de tinta no tórax e no abdômen, dotando diferentes abelhas 
com diferentes combinações de cores. Este truque simples transformou 
estes indivíduos de meros membros de Apis mellifera em indivíduos 
com os quais criei uma relação pessoal cujas atividades se tornaram de 
grande interesse para mim. No enxame vi como uma batedora pode 
realizar uma sessão de danças vigorosas, contatar outras abelhas com 
movimentos ágeis das antenas para implorar uma gota de mel, por ve-
zes se limpar da incômoda marca de tinta e sair novamente em voo por 
20 a 30 minutos. Quando ela retornava, ela podia dançar novamente, 
mas ela podia também apenas permanecer quieta dentro do amontoado 
do enxame. Na caixa ninho, vi como minhas abelhas marcadas pousa-
vam e corriam agitadamente pela abertura da entrada e retornavam a-
pressadas, um minuto mais tarde, em seguida elas podiam correr bre-
vemente em torno da entrada e depois retornar para dentro ou realizar 
um voo lento pairando em volta da caixa, normalmente de frente para a 
caixa e pairando a algumas polegadas da caixa, aparentemente fazendo 
uma inspeção visual detalhada da estrutura do ninho (fig. 3.9). Nunca 
antes eu tinha visto uma abelha se portar com intenção tão persistente 
para conseguir informações. Fiquei profundamente intrigado. Também 
meus receios sobre a escolha do tópico da tese se desvaneceram, pois 
me senti confiante que poderia explorar como uma batedora inspeciona 
um local. 
Comecei a estudar cuidadosamente o comportamento de inspeção do 
local de nidificação pelas batedoras no verão seguinte, em Junho de 
1975. Para fazê-lo, devia abandonar as florestasem volta de Ithaca, 
onde desde inicio de Maio eu estivera ocupado procurando árvores com 
abelhas e descrevendo ninhos naturais, e passar para um local sem a-
brigos naturais para as abelhas: Ilha de Appledore (fig. 3.10). Esta ilha 
rochosa e com muito vento tem no máximo 900 metros (meia milha) de 
comprimento e fica a 10 quilômetros (6 milhas) Oceano Atlântico a den-
tro ao sul da costa de Maine. É o local do Shoal Marine Laboratory da 
Thomas D. Seeley 61 
Cornell University e da University of New Hampshire. Senti-me atraído 
pela Appledore pois não existiam abelhas residentes e não havia árvo-
res altas. Pelo contrário, era ocupada por aproximadamente mil pares 
de grandes gaivotas (Larus argentatus) e grandes gaivotas de costas 
pretas (Larus marinus), e era coberta por um bosque cerrado de eras 
venenosas com 3 metros (10 pés) de altura juntamente com arbustos 
de amoras e arbustos de cerejas castigados pelo vento, tudo ricamente 
fertilizado pelas gaivotas. Conclui que se eu levasse um enxame de abe-
lhas para esta pequeníssima ilha, as abelhas deveriam concentrar sua 
busca pela moradia nos locais de nidificação artificiais que eu provi-
denciasse. Se isso acontecesse, eu poderia observar seu comportamen-
to sob condições controladas e aprender como elas avaliam o local de 
moradia. 
 
Fig. 3.9 Batedoras inspecionando a frente de uma caixa ninho. 
Meu primeiro objetivo na Ilha de Appledore foi fazer uma descrição 
detalhada do comportamento das batedoras inspecionando os locais de 
nidificação. Esperava que estas observações pudessem sugerir como as 
batedoras avaliavam as propriedades críticas do local de nidificação. 
Era particularmente importante ter condições de observar as batedoras 
dentro do provável local de nidificação a fim de entender como elas me-
diam variáveis como o volume da cavidade e a altura da entrada em re-
lação ao piso da cavidade. Para tanto, construí um abrigo à prova d luz 
com uma caixa ninho na forma de um cubo preso a uma de suas pare-
des (fig.3.11). A caixa foi posicionada do lado de fora de uma janela co-
berta com filtro vermelho (as abelha não distinguem luz vermelha) as-
62 Democracia das Abelhas 
sim que eu podia espiar dentro da caixa sem perturbar as batedoras. 
Nas superfícies internas da caixa foi traçada uma grade de coordena-
das, sistema que me permitia registrar como a batedora se movimenta-
va enquanto dentro da caixa. Depois de instalar o abrigo no vale de um 
lado da ilha, instalei um pequeno enxame (cerca de 2.000 abelhas) no 
centro da ilha. As abelhas estavam marcadas com pontos de tinta em 
que foi utilizado um código de cores de tal forma que tornava as abe-
lhas identificáveis individualmente. Recolhi-me ao abrigo para esperar 
as batedoras. 
 
 
Fig. 3.10 Acima: Ilha de Appledore, Maine, em primeiro plano, com oito das várias 
outras ilhas do arquipélago Isles of Shoals ao fundo. Abaixo: rochas, vegeta-
ção raquítica e as gaivotas residentes numa manhã enevoada. 
Na primeira tentativa, esperei toda a manhã no abrigo sem que rece-
Thomas D. Seeley 63 
besse a visita de uma única batedora, o que me surpreendeu e me de-
sacorçoou. Quando retornei ao enxame por volta do meio dia, meu es-
pírito ficou pior ainda, pois vi várias batedoras executando danças de-
moradas indicando um local completamente diferente do meu abrigo. 
Rats! O que as abelhas poderiam ter encontrado? Fiz medições cuida-
dosas da direção e distância indicadas pelas danças das abelhas e lan-
cei o local em meu mapa topográfico. Agora meu espírito ficou ainda 
pior, pois as danças das abelhas estavam indicando, sem sombra de 
dúvidas, uma das duas pequenas casas de pescador de lagosta na 
margem sul da ilha, especificamente a casa de Rodney Sullivan (fig. 
3.12). Quando cheguei a Appledore, alguns dias atrás, e estava me ori-
entando sobre as vizinhanças, foi-me dito para manter-me afastado das 
propriedades dos pescadores, especialmente da casa do Rodney, pois 
ele valorizava sua privacidade e mantinha uma arma carregada atrás 
da porta de entrada. O que poderia eu fazer? Procurei conselho com o 
diretor do Laboratório, Professor John M. Kingsbury, e ele se dispôs, 
gentilmente, a ir comigo até a casa do Rodney, para apresentar o estu-
dante Seeley ao pescador Sullivan. Fomos de barco assim Rodney po-
deria nos ver chegando, nos aproximando pela frente (pela água), mes-
mo enquanto minhas abelhas estivessem “atacando” pela retaguarda 
(por terra). Ele ouviu nosso barco se aproximando, apareceu em sua 
varanda, e nos disse para subir à terra firme. Depois que subimos nas 
rochas até sua casa, ele nos disse que estava com uma emergência: 
centenas de abelhas estavam zumbindo na chaminé do seu fogão a le-
nha! “Nunca vi isto antes! Elas devem ter sido trazidas até aqui durante 
a [recente] tempestade?” Não respondi a pergunta, mas me ofereci para 
ajudar. Enquanto Rodney fazia fogo no fogão para afugentar as abelhas 
com fumaça, subi na escada do telhado (escorregadio pelas recentes fe-
zes das gaivotas) e fixei um quadro com tela sobre sua chaminé para 
evitar as abelhas no futuro. Rodney estava radiante ... eu estava alivia-
do. 
Não mais distraídas pela casa do Rodney, as batedoras do meu en-
xame começaram, de imediato, a aparecer na minha caixa ninho de ob-
servação e começaram a apresentar seu impressionante comportamen-
to de inspeção. Conclui que uma batedora precisava de 13 a 56 minu-
tos (média de 37 minutos) para inspecionar um possível local. Sua ins-
peção completa é a soma de 10 a 30 jornadas dentro da cavidade, cada 
uma demorando normalmente menos de um minuto e alternadas com 
períodos igualmente breves fora da cavidade, durante os quais a abelha 
examina o exterior da estrutura do ninho. Eu chamo esta primeira ins-
peção, quando a batedora está entrando e saindo da cavidade, a inspe-
ção da descoberta. Seguindo a inspeção da descoberta, a batedora re-
torna para o enxame, e se o local é desejável ela o anuncia com a dança 
64 Democracia das Abelhas 
do requebrado e normalmente fará depois repetidas visitas ao local em 
intervalos aproximados de meia hora, mas estas visitas subseqüentes 
tendem a durar somente 10 a 20 minutos (média de 13 minutos) e não 
envolvem tanta atividade dentro e fora. 
 
Fig. 3 11 Interior da caixa ninho projetada para observar a batedora enquanto 
inspeciona um potencial local de nidificação. A caixa estava montada por fora 
da janela com filtro vermelho ao lado de um abrigo à prova de luz. Como as 
abelhas não vêem a luz vermelha, elas podiam ser observadas e seus movi-
mentos registrados (com referência aos quadrados numerados) sem serem 
perturbadas. 
 
Thomas D. Seeley 65 
Fig. 3.12 Cabana da ilha pertencente a Rodney Sullivan, pescador de lagosta. A 
escada sobre o telhado mostra como o autor chegou à chaminé para instalar 
a tela de proteção contra as abelhas. 
 
Fig. 3.13 Indicação do caminho percorrido pela batedora para inspecionar uma 
possível cavidade para nidificação pelo traçado do deslocamento da batedora 
em quatro de 25 incursões que ela fez durante sua inspeção da caixa do ni-
nho de observação. As linhas sólidas indicam onde a abelha estava cami-
nhando; linhas tracejadas indicam voo da batedora. 
Quando uma batedora está dentro da cavidade, realizando sua ins-
peção de descoberta, ela dedica a maior parte do seu tempo (cerca de 
75 por cento) para fazer rápidas caminhadas pelas superfícies internas. 
Estas caminhadas são intercaladas com pausas para descansar, se 
limpar, dispersar o feromônio de atração do órgão do cheiro, e com pe-
quenos voos. O interior de uma cavidade escura parece um espaço não 
apropriado para tentar voos, mas a abelha faz pequenos voos que de-
moram menos de um segundo e que movem a abelha de um ponto para 
outro da parede, piso ou forro da cavidade. O padrão geométrico dos 
movimentos da batedora é no inicio da inspeção de descoberta a bate-
66 Democracia das Abelhas 
dora caminhar perto da entrada durante suas jornadas no interior, en-quanto mais tarde ela penetra até o canto mais remoto da cavidade (fig. 
3.13). A reconstrução tridimensional do caminho percorrido por uma 
batedora individual revela que quando a inspeção é finalizada, uma ba-
tedora percorreu 60 metros (200 pés) ou mais no interior da cavidade e 
cobriu todas as superfícies internas. 
Despendi quatro semanas na Ilha Appledore em 1975, parti sem re-
solver o mistério de como as batedoras avaliam os locais candidatos a 
moradia. Contudo, conclui que fiz um progresso satisfatório. Aprendi 
como trabalhar com enxames nesta ilha em mar aberto, onde ventos 
gelados e cerração pesistente, por vezes, atrapalham meu trabalho com 
abelhas, mas também onde o ar salgado, ondas quebrando nas praias 
rochosas e as gaivotas barulhentas sempre são encorajadoras. Descobri 
ainda como uma batedora se comporta quando inspeciona um possível 
local de moradia. Conhecer este comportamento se mostrou valioso ao 
planejar o futuro trabalho experimental em Appledore. Quando retornei 
à ilha em Julho de 1976, me concentrei na charada de como as batedo-
ras podiam medir o porte de uma cavidade de nidificação em potencial, 
que é imensa comparada com o tamanho de uma abelha. O volume da 
cavidade é a propriedade do local de nidificação que talvez seja a mais 
crítica para a sobrevivência, a longo prazo, da colônia, uma vez que 
qualquer colônia ocupando uma cavidade de 10 litros ou menos não 
consegue armazenar mel suficiente para passar o inverno, assim sus-
peitava que as abelhas tivessem desenvolvido uma forma de medir o vo-
lume da cavidade com precisão. 
Como a batedora mede o volume da cavidade? Sua longa caminhada 
durante a inspeção inicial pode fornecer a base para uma estimativa, 
mas outra hipótese era que elas simplesmente entravam e olhavam ao 
redor. Inicialmente realizei experimentos com caixas ninho nas quais 
eu podia variar a iluminação do interior (mudando a quantidade de luz 
que entrava através do orifício de entrada) e a superfície da área trans-
versal (pintando a superfície interna com Fluon, material do tipo do te-
flon que cria uma superfície gordurosa sobre a qual a abelha não con-
segue caminhar) (fig.3.14). Concluí que para medir o volume da cavida-
de, a batedora precisa de iluminação interior maior do que 0,5 lux (i-
luminação semelhante à fornecida pela lua cheia) ou de superfícies in-
ternas que pudessem ser percorridas livremente. Quais são as condi-
ções dentro de uma cavidade típica de árvore? Certamente as paredes 
de madeira dentro da cavidade são facilmente percorridas pela batedo-
ra. Para medir a luminosidade em cavidades do tipo inspecionado pelas 
batedoras, construí um modelo baseado nas medidas que fiz dos ni-
nhos naturais. Dispunha de uma série de aberturas nas quais inseria 
um medidor de intensidade luminosa. Concluí que a iluminação era 
Thomas D. Seeley 67 
menor do que 0,5 lux com exceção de perto da entrada onde entrava 
alguma luz solar. Evidentemente, na natureza as batedoras confiam em 
primeiro lugar no caminhar pelo possível local de nidificação para me-
dir seu volume. 
 
Fig. 3.14 Dispositivo experimental utilizado para testar como a batedora mede o 
volume de uma cavidade. À esquerda: Dispositivo no qual o volume da cavi-
dade podia ser alterado entre 5 litros (com a tampa interna instalada) e 25 li-
tros (tampa interna retirada). O defletor de luz torna possível variar a quanti-
dade de luz que chega pelo buraco da entrada, para ver se as batedoras podi-
am medir o tamanho da cavidade sem confiar muito na visão. Pintando a su-
perfície da parede interna era possível variar a área superficial total atraves-
sável dentro da caixa para descobrir a importância do andar. À direita: Dispo-
sitivo pelo qual a parede da cavidade cilíndrica podia ser rodada para aumen-
tar ou diminuir o percurso da batedora para circunavegar o espaço. 
Para testar esta hipótese mais diretamente, tentei alterar a percepção 
que a batedora conseguia do volume da cavidade manipulando o quan-
to ela devia caminhar para se mover de um ponto a outro dentro da ca-
vidade. Para fazer isso criei um bee treadmill, uma caixa ninho cilíndri-
ca montada verticalmente sobre uma mesa giratória que me permitia 
rodar a caixa suavemente enquanto a batedora estava lá dentro (fig. 
3.14). Através de uma janela no topo eu podia olhar o interior e ver em 
que direção a abelha estava caminhando; então eu podia rodar as pa-
68 Democracia das Abelhas 
redes dependendo se eu quisesse aumentar ou diminuir o percurso to-
tal necessário para ela completar um circuito horizontal. Assim, se a 
batedora fosse na direção da entrada e eu rodasse a parede na direção 
em que ela caminhava, ela seria levada adiante e rapidamente se en-
contraria de volta perto da entrada. Mas se eu rodasse as paredes con-
tra ela, ela precisaria caminhar muito mais para retornar à abertura de 
entrada. O dispositivo completo estava montado em meu abrigo à prova 
de luz com um pequeno túnel conectando a entrada da caixa ninho à 
abertura na parede do abrigo. A única luz que entrava na caixa ninho 
vinha através da entrada, e é provável que este ponto mais claro forne-
cia a cada batedora dentro da caixa uma indicação tanto para encon-
trar sua saída da caixa como para monitorar seu progresso na circuna-
vegação pela caixa. 
Esta caixa experimental tinha 14 litros de volume, limite entre uma 
pequena cavidade não aceitável e uma aceitável. Caso o caminhar con-
tribuísse para a percepção do volume, então a primeira batedora a des-
cobrir a caixa concluiria ser ela mais ou menos atrativa do que seu 
verdadeiro volume o seria, dependendo se ela tivesse que caminhar 
mais ou menos do que numa cavidade normal de 14 litros. A análise de 
sua avaliação da caixa seria o número de batedoras que ela recrutaria 
para visitar a caixa; ela recrutaria mais batedoras se ela considerasse a 
caixa aceitavelmente grande do que recrutaria se considerasse a caixa 
inaceitavelmente pequena. Foi precisamente o que observei em quatro 
testes do experimento: de sete a nove recrutadas, em 90 minutos, 
quando a abelha caminhava muito, mas apenas zero ou nenhuma re-
crutada, em 90 minutos, quando ela caminhava pouco. Evidentemente, 
apenas as abelhas que fizeram “longas caminhadas” consideraram a 
caixa suficientemente espaçosa e a recomendaram para suas compa-
nheiras batedoras com entusiasmo. Parece claro, conseqüentemente, 
que a estimativa que a batedora faz do volume da cavidade é propor-
cional ao quanto ela deve caminhar para circunavegá-la totalmente. 
Cada passo é uma medida. 
Nigel R. Franks e Anna Dornhaus, biologos da Universidade de Bris-
tol na Inglaterra e na Universidade do Arizona nos Estados Unidos, su-
geriram recentemente um método simples pelo qual uma batedora pode 
julgar o quanto uma cavidade é espaçosa usando a informação obtida 
pelos movimentos de caminhar e voar que ela realiza dentro da cavida-
de. Eles lembram que os físicos conhecem, de longa data, que para 
qualquer espaço aberto o comprimento do caminho médio livre (mean 
free path length – MFPL) das linhas traçadas de parede a parede em 
qualquer direção pelo espaço é igual a quatro vezes o volume (V) do es-
paço dividido pela área de sua superfície interna (A): MFPL = 4V/A. As-
sim, o volume é proporcional ao comprimento do caminho médio livre 
Thomas D. Seeley 69 
multiplicado pela área de sua superfície interna: V = MFPL * A/4. É 
possível que as extensas caminhadas feitas pela batedora sejam a for-
ma de estimar a área da superfície interna. É também possível que os 
pequenos voos feitos pela batedora – que relatei, mas não vinculei ao 
processo de estimativa do volume – seja a forma de verificar o quanto 
elas tem de voar antes de bater numa parede, ou seja, uma forma de 
estimar o comprimento do caminho médio livre.Caso ambas as possibi-
lidades se provarem corretas, então tudo que a batedora precisa fazer 
para ter certeza que a cavidade é suficientemente espaçosa é se certifi-
car que cavidade fornece uma combinação convenienteentre superfície 
interna e caminho médio livre. Sem dúvida, os resultados dos meus ex-
perimentos com a caixa ninho de paredes giratórias estão consistentes 
com esta hipótese; forçar a abelha a caminhar mais para retornar à en-
trada (conseqüentemente aumentando a estimativa da abelha da área 
da superfície interna?) resultou em estimativa maior do volume da cai-
xa. Franks e Dornhaus propuseram um engenhoso teste experimental 
para suas idéias, que envolve pendurar uma cortina rígida em seu inte-
rior, e pintar a cortina com Fluon, assim as batedoras não poderão ca-
minhar sobre ela. Esta cortina encurtaria o comprimento do caminho 
médio livre dos voos dentro da caixa ninho, mas não mudaria seu vo-
lume ou a área da superfície caminhável. Poder-se-ia, então, ver se as 
abelhas se comportariam como se a caixa ninho tivesse sido encolhida. 
Espero que o teste seja realizado em breve e confirme a proposta regra 
prática (rule of thumb) pois acredito que é uma solução elegante para o 
problema. 
 
 
 
 Thomas D. Seeley 71 
 
4. O DEBATE DAS BATEDORAS 
The experience of democracy is like experience of life itself – 
always changing, infinite in its variety, sometimes turbulent 
and all the more valuable for having been tested by adversity. 
 
A experiência da democracia é como a experiência da própria vida – 
mudando sempre, infinita em sua variedade, algumas vezes turbulenta 
e tudo de mais valioso que venha a ser testado pela adversidade. 
- Jimmy Carter, Address to the Parliament of Índia, 1978 
 
Quando um enxame de abelhas escolhe sua futura casa, ele pratica 
a forma de democracia conhecida como democracia direta, na qual os 
indivíduos dentro da comunidade que decidem participar da tomada de 
decisão o fazem pessoalmente e não através de representantes. A to-
mada de decisão coletiva de um enxame de abelhas, então, lembra o 
encontro da cidade da Nova Inglaterra no qual os votantes registrados 
que tem interesse nos assuntos locais se encontram em assembléias 
face a face, normalmente uma vez por ano, para debater temas da co-
munidade e votar neles, resultando em decisões obrigatórias para a 
comunidade. Sem dúvida que existem diferenças entre a democracia 
direta nos enxames e nos encontros das cidades. Por exemplo, as bate-
doras de um enxame têm interesse comum (por exemplo, todas querem 
encontrar o melhor local de nidificação disponível) e elas tomam a deci-
são construindo um consenso. Os cidadãos no encontro da cidade, no 
entanto, seguidamente tem interesses conflitantes (por exemplo, alguns 
querem e outros não querem criar uma biblioteca), e eles conseguem 
tomar uma decisão usando a regra do maior número de votos, todos os 
votos têm o mesmo peso, e a opção que consegue a maioria vence. Ou-
tra diferença básica entre o enxame de abelhas e o encontro da cidade 
é que a batedora do enxame, diferentemente do cidadão no encontro, 
não consegue monitorar toda troca dentro do debate do grupo e assim 
ter uma visão resumida da discussão. Em vez disso, a abelha pode a-
penas observar e reagir às ações de suas vizinhas imediatas no amon-
toado do enxame, conseqüentemente ela age sem conhecimento global 
das informações que se infiltram pelas suas amigas abelhas do enxa-
me. 
72 Democracia das Abelhas 
Enquanto estas diferenças – interesses comuns versus conflitantes e 
conhecimento local versus global – entre o enxame de abelhas e o en-
contro da cidade são reais, elas não ofuscam muitas semelhanças ex-
tremamente importantes entre a democracia direta das abelhas e dos 
seres humanos. Em primeiro lugar, tanto na forma inseto como na 
forma humana desta tomada de decisão coletiva, cada decisão sobre o 
futuro das ações reflete as contribuições, livremente fornecidas e com 
peso igual, de várias centenas de indivíduos. Em outras palavras, o 
controle das ações do grupo é distribuído entre muitos de seus mem-
bros em vez de ficar concentrado em alguns líderes. Em segundo lugar, 
como centenas de indivíduos participam integralmente, o grupo pode 
conseguir e processar informação de múltiplas fontes simultaneamen-
te, até mesmo as que estiverem muito espalhadas. Considere, por e-
xemplo, o primeiro estágio de todo processo de tomada de decisão, on-
de o desafio crítico é identificar as opções disponíveis. Pela vantagem de 
existirem numerosos indivíduos examinando um problema e apresen-
tando soluções possíveis a ele, tanto o enxame quanto o encontro da 
cidade tem muito mais condições do que qualquer abelha solitária ou 
qualquer pessoa individual de trazer uma grande gama de opções al-
ternativas. E quanto maior for esta gama de opções, é muito mais pro-
vável que ela inclua a melhor opção. Em terceiro lugar, e mais intrigan-
te, tanto no enxame como no encontro da cidade, a forma como o grupo 
seleciona o curso das ações futuras é preparando uma competição a-
berta entre as alternativas propostas. Um indivíduo propõe uma forma 
de prosseguir, cada ouvinte faz uma análise independente da proposta 
e decide rejeitá-la ou aceitá-la, e os que a aceitam podem manifestar 
seu próprio apoio à proposta. Estes endossos seguidamente recrutam 
ainda mais apoiadores para esta opção. Quanto melhor a proposta, 
mais apoiadores ela atrairá, e é mais provável que ela consiga apoio su-
ficientemente amplo para se tornar a escolha da comunidade. 
No caso das abelhas, na caça ao ninho, a competição entre as apoia-
doras das diferentes propostas seguidamente é violenta, com algumas 
batedoras defendendo vigorosamente uma atraente cavidade de árvore 
enquanto outras batedoras, a apenas algumas abelhas de distância so-
bre a superfície do amontoado do enxame, anunciando entusiastica-
mente um segundo, terceiro ou até um quarto local de moradia desejá-
vel. (Adiante neste capítulo, veremos quais abelhas assumem a “profis-
são” de batedoras do local de nidificação e o que faz estas abelhas exe-
cutarem este trabalho perigoso. Em poucas palavras, as batedoras do 
local de nidificação são abelhas mais velhas que trabalhavam como for-
rageadoras comuns, mas abandonaram esta atividade quando percebe-
ram que sua colônia, se preparando para enxamear, não mais precisa-
va de alimento adicional). Mas sempre é uma competição “amigável”; as 
Thomas D. Seeley 73 
batedoras concordam com terás dualidades do local de nidificação ide-
al, elas estão unidas no objetivo de escolher o melhor local disponível, 
elas compartilham suas informações com honestidade total e, por fim, 
elas conseguem um acordo unânime sobre sua nova residência. Uma 
lição valiosa que podemos aprender das abelhas é que mantendo uma 
competição aberta e justa de idéias obtem-se uma solução brilhante 
para o problema de tomada de decisão baseada num conjunto de in-
formações dispersas num grupo de indivíduos. 
Enxames de Lindauer 
A descoberta que enxames usam debates para juntar informações 
dispersas foi feita por Martin Lindauer em 1951 e 1952, quando rece-
beu permissão de Karl von Frisch para usar todos os enxames que sur-
giam das colméia de abelhas mantidas no jardim atrás do Instituto de 
Zoologia da Universidade de Munique. Assim, finalmente, Lindauer teve 
condições de fazer um estudo cuidadoso sobre o que despertou sua cu-
riosidade na primavera de 1949: abelhas empoeiradas dançando sobre 
a superfície de um enxame (fig.4.1). As colônias do instituto fizeram 
sua parte fornecendo a Lindauer 17 enxames durante os meses de 
Maio, Junho e Julho. Muitos dos enxames voaram através das ruas pa-
ra o Jardim Botânico onde pousaram em diversos objetos, e Lindauer 
charmosamente identificou cada enxame pelo local de pouso: o enxame 
Linden em 18 de Maio de 1951, o enxame Hawthorn em 9 de Julho de 
1951, o enxame Balcony em 22 de Junho de 1952, e assim por diante. 
Seu cuidado imediato foi determinar se as abelhas dançantes sobre o 
enxame eram batedoras de local de nidificação, mas seu objetivo final 
era entender como o enxame encontra o local da nova moradia. Saben-
do o valor de iniciar uma investigação sobre comportamentoanimal 
com uma fase de “observação e admirar”, durante a qual pacientemen-
te se fazem muitas observações que podem fornecer descobertas não 
esperadas, Lindauer observou do amanhecer ao por do sol as abelhas 
realizando danças de requebrado sobre a superfície de cada enxame 
amontoado. Sabendo também que ele queria suas abelhas dançarinas 
identificadas individualmente, de forma que ele pudesse começar a en-
trar no mundo da abelha num enxame, ele aplicou pintas de tinta colo-
rida no tórax de cada dançarina. Karl von Frisch tinha proposto um es-
quema de marcação em 1910 que permitia numerar abelhas de 1 a 599 
com apenas 5 cores, e Lindauer usou este sistema, lançaando habil-
mente com um fino pincel uma a quatro pintas de tintura de goma laca 
no tórax de cada dançarina. 
74 Democracia das Abelhas 
 
Fig. 4.1 Batedora realizando um dança do requebrado sobre a superfície do enxa-
me. 
Lindauer se empenhou em registrar as primeiras danças sobre o en-
xame, bem no início, quando poucas abelhas dançavam e suas danças 
eram intermitentes. Assim no início Lindauer conseguia anotar em seu 
livro de notas o tempo de cada sessão de dança, a identidade da dança-
rina e que local era anunciado por aquele indivíduo com sua dança. 
Com o passar do tempo, no entanto, esta tarefa de anotar a atividade 
de dança das abelhas se tornou quase impossível; mais cedo ou mais 
tarde ele se deparava com uma dúzia ou mais de abelhas dançando si-
multaneamente sobre o enxame. Ele tratou esta impressionante mostra 
de abelhas dançando sendo mais seletivo nos registros; anotou apenas 
toda vez que via uma nova abelha dançante (ainda não identificada) e o 
local indicado por cada nova dança. Era tarefa exaustiva para um ob-
servador sem ajuda, identificar e registrar as abelhas dançantes do en-
xame por horas a fio, algumas vezes por dias sem fim. Mas foi muito 
gratificante. No capítulo 1 vimos como Lindauer testou sua hipótese de 
que as abelhas dançando sobre o enxame eram batedoras de um novo 
local de nidificação anunciando potenciais cavidades de nidificação. Ele 
concluiu que o local indicado unanimemente pelas abelhas dançantes 
um pouco antes da partida do enxame para sua nova morada coincidia 
com o endereço do local do novo ninho. Ainda mais maravilhosa foi a 
descoberta de Lindauer que as batedoras realizam um vigoroso debate 
para selecionar sua nova moradia. 
Thomas D. Seeley 75 
 
Fig. 4.2 Padrão de danças produzido pelas batedoras do enxame Eck, observado 
por Lindauer em Junho de 1951. Cada seta mostra em escala a direção e a 
distância para o local indicado pela abelha dançarina. A largura de cada seta 
mostra o número de dançarinas para o local durante o período de tempo indi-
cado. 
A figura 4.2 mostra um exemplo de um destes debates. Ele ocorreu 
no enxame Eck, um enxame que partiu da colméia materna à 1:35 h da 
tarde de 26 de Junho de 1951, em seguida pousou num arbusto de al-
fena e ali permaneceu pendurado por quase quatro dias enquanto as 
batedoras procuravam um local para nidificar. No primeiro dia, Lin-
dauer observou e identificou apenas duas batedoras, entre 1:35 e 3:00 
p.m. Uma abelha reportava um candidato a local de nidificação apro-
76 Democracia das Abelhas 
ximadamente a 1.500 metros ao norte, enquanto outra propunha um 
segundo candidato a 300 metros a sudeste. Pelas 3:00 p.m. o céu ficou 
coberto de nuvens carregadas e a temperatura caiu, assim as batedo-
ras pararam suas explorações pelo restante do dia. No dia seguinte as 
batedoras permaneceram inativas até o final da manhã quando as nu-
vens sumiram e o sol tornou brilhar. A Figura 4.2 mostra que Lindauer 
identificou 11 novas dançarinas entre o meio dia e 5:00 p.m., e que três 
delas anunciavam um local a 1.500 metros ao norte, duas outras a-
nunciavam um local a 300 metros a sudeste, e as restantes seis indica-
vam seis outros locais em diferentes direções e distâncias. Claramente, 
não foi conseguido acordo entre as abelhas neste segundo dia de deba-
te. No terceiro dia, a chuva predominou durante o dia e Lindauer regis-
trou apenas duas novas dançarinas, ambas no final da manhã. Uma 
defendia o local ao norte, reforçando assim este local com alguma lide-
rança entre as dançarinas (com o total de cinco abelhas até o momen-
to), e a outra indicava um novo local, a cerca de 400 metros a sudoeste. 
No quarto dia, o céu clareou, o ar ficou ameno, e as abelhas entra-
ram em atividade. Foram relatados mais de 20 novos locais, surpreen-
dentemente o local a 1.500 metros ao norte não recebeu dançarina adi-
cional. Lindauer sugeriu que ele devia ser uma cavidade com vazamen-
to pelo telhado pelo qual a água da chuva deve ter gotejado no dia an-
terior, tornando-o não atrativo como local de nidificação. A maioria des-
tas vinte novas possibilidades foi anunciada, cada uma, por uma única 
abelha e assim não seriam sérias propostas no debate das abelhas, 
mas algumas receberam a atenção de muitas abelhas e assim se torna-
ram possibilidades importantes. Por exemplo, entre 9:30 a.m. e 4:00 
p.m. nove abelhas anunciaram um local situado a 1.500 metros a oes-
te. Mesmo aqui, no entanto, o interesse das abelhas por vezes definha-
va; das 4:00 às 5:00 p.m., Lindauer não registrou nenhuma nova dan-
çarina para o local a oeste. Somente um local, o localizado a 300 me-
tros a sudeste, apresentou interesse das abelhas durante todo o dia, 
com novas dançarinas para este local recebendo pinta de tinta sobre o 
enxame a cada hora. A figura 4.2 mostra que a taxa registrada por Lin-
dauer de novas dançarinas para o local a sudeste cresceu gradualmen-
te com o passar do dia, e que pelas 4:00 p.m. este local se tornou o pre-
ferido). Mas não foi a não se ao final da hora da atividade de dança, en-
tre 4:00 e 5:00 p.m., que o recrutamento de batedoras para o local a 
sudeste suplantou completamente os demais locais, com 61 dançarinas 
recém recrutadas anunciando o local a sudeste e somente duas recru-
tando para locais alternativos. A situação permaneceu a mesma na 
manhã seguinte, com 83 de 85 dançarinas a favor do local a sudeste. 
Finalmente, às 9:40 da manhã de 30 de Junho, este enxame levantou 
voo e voou 300 metros para o sudeste para fixar residência na parede 
Thomas D. Seeley 77 
de um edifício danificado por uma bomba. 
O padrão geral que Lindauer relata para o enxame Eck - inicialmente 
aparecem novas dançarinas no enxame indicando vários possíveis lo-
cais de nidificação, depois pouco a pouco as novas dançarinas ficam 
concentradas em um dos locais, e finalmente o enxame levanta voo na 
direção do local preferido – se mostrou típico para os 17 enxames que 
ele observou. Eventualmente, no entanto, Lindauer se deparou com 
enxames nos quais o debate não progredia tão harmoniosamente. Por 
exemplo, algumas vezes as batedoras encontravam dois locais que pro-
vocavam danças vigorosas iniciando quase concomitantemente. Nesta 
situação, ambos os locais podiam receber inúmeras novas recrutadas e 
assim novas dançarinas para ambos os locais podiam continuar a apa-
recer no enxame por várias horas. De fato, isto tornava extremamente 
difícil as dançarinas chegar a um acordo. 
A fig 4.3 mostra um exemplo como surge um prolongado debate 
quando as batedoras de um enxame criam dois grupos de dançarinas 
de igual força. A saga do enxame Propyläen começou no dia 11 de Ju-
nho de 1952, quando ele partiu de sua colméia materna às 2:14 p.m. 
Durante o restante da tarde, as batedoras descobriram e relataram 11 
locais, um dos quais atraiu o maior número de dançarinas. Vemos que 
Lindauer identificou 15 dançarinas para um local a cerca de 900 me-
tros a nordeste, e somente um total de 14 para os outros 10 locais. Ini-
cialmente parecia que as batedoras neste enxame tinham chegado per-
to de um acordo em menos de três horas de discussão. Na manhã do 
segundo dia, no entanto, apareceu outro grupo de vigorosas dançari-
nas, com cada um dos seus membros promovendo um local a 1.400 
metros a sudoeste. Lindauer relata que “suas danças nãoeram menos 
vívidas nem menos contínuas, e para o observador era tarefa exaspe-
rante testemunhar o cabo de guerra destes dois grupos de danças que 
se prolongou por dois dias sem perspectiva de vitória.” Durante todo o 
segundo dia o aparecimento de novas dançarinas para os locais a nor-
deste e sudoeste era quase simétrico, e não foi antes do final da manhã 
do terceiro dia, 13 de Junho, que esta simetria começou a sumir. Por 
alguma razão, o vigor das danças para o local a sudoeste foi enfraque-
cendo lentamente, assim foram marcadas poucas novas dançarinas pa-
ra este local, e durante a tarde a visão de novas dançarinas para o local 
a nordeste tomou a frente para o local a sudoeste: primeiro 25 novas 
dançarinas contra 9 (12:00 a 2:00 p.m.), depois 41 novas dançarinas 
contra 7 (2:00 a 4:00 p.m.) e finalmente 34 contra 0 (4:00 a 5:00 p.m.). 
Vemos que no final do terceiro dia foi conseguido um acordo, mas, infe-
lizmente, era muito tarde para o enxame levantar voo para a nova casa. 
(Os enxames raramente levantam voo depois das 5:00 p.m., talvez para 
evitar o risco de uma mudança sem um longo período de luz do dia pe-
78 Democracia das Abelhas 
la frente. A rainha do enxame pode precisar fazer um pouso de emer-
gência para descansar, e quando isto acontece pode demorar cerca de 
uma hora para as operárias de um enxame em voo suspenderem o voo 
do grupo, localizarem a rainha perdida e voltarem a se reunir em torno 
dela.) A demora na tomada de decisão pelo enxame Propyläen forçou 
sua permanência até o dia seguinte, o qual se tornou frio e chuvoso, 
assim não foi antes da tarde do dia 15 de Junho, quatro dias completos 
depois de ter partido da colméia materna, que as abelhas finalmente 
voaram para sua nova residência a nordeste. 
Lindauer também observou um enxame que não conseguiu chegar a 
um acordo, ou seja, nunca surgiu um grupo de dançarinas que domi-
nasse tanto que levasse Lindauer a marcar novas dançarinas para a-
penas um local. Este foi o enxame Balcony de 22 de Junho de 1952 
(fig. 4.4). Assim como no enxame Propyläen, suas batedoras entraram 
em competição equilibrada, com um grupo de dançarinas defendendo 
um local a 600 metros para o noroeste e um segundo grupo favorecen-
do, por sua vez, um local a 800 metros para sudoeste. Por quatro horas 
(12:00 a 4:00 p.m.) nenhum grupo conseguiu decidir a seu favor. Ape-
sar disso, às 4:00 p.m. o enxame levantou voo e em seguida fez algo 
que Lindauer dificilmente poderia acreditar ainda que estivesse vendo 
com seus próprios olhos. Em suas palavras, “O enxame ... parecia se 
dividir a si mesmo. Metade queria voar para o noroeste e a outra meta-
de para o sudoeste. Aparentemente, cada grupo de batedoras queria 
abduzir o enxame para o local de nidificação de sua escolha.” E cada 
grupo conseguiu em parte, pois metade das abelhas em voo começaram 
a se mover para sudoeste em direção da estação Ferroviária central en-
quanto a outra metade começou a tender para o noroeste em direção a 
Karlstrasse (ver fig. 1.6). Mas nenhum grupo conseguiu manter as abe-
lhas para a sua direção desejada, talvez porque a cada um faltasse a 
rainha, e finalmente as duas nuvens de abelhas se reuniram em voo no 
ar no ponto onde começaram. Em seguida começou um memorável ca-
bo de guerra entre os dois grupos. Durante a próxima meia hora, um 
grupo tentou novamente avançar para noroeste, avançando cerca de 
100 metros antes de retornar, depois o outro grupo avançou 150 me-
tros para o sudoeste, mas em seguida também ele retornou ao local o-
riginal. Nesta altura as abelhas pousaram no balcão onde elas estavam 
anteriormente aglomeradas. Infelizmente, a rainha do enxame se per-
deu durante o cabo de guerra aéreo, e durante as horas que se segui-
ram Lindauer viu o amontoado do enxame se dissolver lentamente pois 
as abelhas sem rainha partiam para sua colméia materna. 
Thomas D. Seeley 79 
 
Fig. 4.3 Padrão das danças produzido pelas batedoras do enxame Propyläen, ob-
servado por Lindauer em Junho de 1952. O fato de as batedoras deste enxa-
me ter formado dois fortes grupos de dançarinas retardou o acordo entre elas. 
A história do fracasso do enxame Balcony ressalta várias caracterís-
ticas dos enxames de abelhas e seu processo de tomada de decisão. A 
tragédia da perda da rainha e da dissolução do enxame nos lembra que 
a sobrevivência da rainha do enxame, que carrega os genes da nova co-
lônia em seus ovários e sua espermateca, é absolutamente crítica para 
o sucesso do enxame. Do fracasso das batedoras em conseguir um a-
cordo, concluímos que os enxames não são infalíveis em sua tomada de 
decisão. Por vezes, um enxame tomará uma decisão dividida, embora 
normalmente esta seja uma situação temporária e o enxame achará 
uma solução para o problema. Veremos no capítulo 7 que quando apa-
rece uma decisão dividida, um enxame normalmente levanta voo, não 
vai para nenhum dos locais, pousa novamente, e então realiza novo de-
bate chegando a um acordo. Lindauer observou 17 enxames dos quais 
apenas dois (os enxames Balcony e Moosacher) tomaram decisões divi-
didas. Apenas o enxame Balcony nunca chegou a acordo algum, e isto 
porque perdeu sua rainha, assim parece claro que o fracasso total na 
tomada de decisão pelo enxame é raro. Finalmente, da partida do en-
xame Balcony sem antes existir um consenso entre as dançarinas, con-
80 Democracia das Abelhas 
seguimos uma forte indicação que o consenso das dançarinas, embora 
conspícuo para o observador humano, não é o que as próprias abelhas 
monitoram quando elas avançam do tomar uma decisão para imple-
mentar uma decisão. Como realmente as abelhas fazem esta passagem 
será revelado no capítulo 7. 
 
Fig. 4.4 Padrão de danças produzido pelas batedoras do enxame Balcony, obser-
vado por Lindauer em Junho de 1952. As batedoras deste enxame nunca 
conseguiram um acordo. 
Meus Enxames 
Uma grande descoberta científica é aquela que esclarece brilhantes 
percepções, cuja luz afasta a escuridão, apresenta novas perspectivas e 
revela horizontes desconhecidos. Martin Lindauer fez tal descoberta 
quando ele concluiu que um enxame escolhe sua futura moradia atra-
vés de um debate no qual as batedoras do local de nidificação expres-
sam seus argumentos através de danças do requebrado. Ele esclareceu 
a função das danças nos enxames, abriu uma trilha para o entendi-
mento do sistema de tomada de decisão do enxame de abelhas e, mais 
importante, ele nos guiou através de um território científico totalmente 
Thomas D. Seeley 81 
novo: a sofisticada tomada de decisão por um grupo de animais irra-
cionais. 
Certamente Lindauer foi o pioneiro na biologia comportamental, e 
como para todos pioneiros o tempo e as ferramentas que ele dispunha 
eram insuficientes para explorar totalmente o novo terreno que ele aca-
bara de descobrir. Não é surpreendente, então, que sua investigação 
sobre a democracia das abelhas tenha sido incompleta em vários as-
pectos. Podemos ver isso talvez mais claramente pelo fato de ele estar 
limitado pelos equipamentos (livro de notas, relógio e conjunto de tin-
tas) para registrar somente o aparecimento de novas dançarinas em 
seus enxames. Idealmente, ele deveria ter registrado todas as dançari-
nas (novas e antigas) que apareciam nos enxames durante cada estágio 
do processo de tomada de decisão, assim que ele poderia ter consegui-
do uma imagem da dinâmica das danças para os locais alternativos. Is-
to poderia ter mostrado como o número total de apoiadoras para cada 
local alternativo – não apenas o aparecimento de novas apoiadoras – 
muda com o tempo e como no final, aparentemente, apenas um local é 
defendido pelas abelhas dançarinas. Os registros mostrados nas figu-
ras 4.2 e 4.3 indicam que um pouco antes do enxame levantar voo o lo-
cal vencedor estava sendo anunciado por todas as novas dançarinas, 
mas estes registros nada nos dizem se no final o local vencedor estava 
sendo anunciado por todas as dançarinas, isto é, todas as velhas e to-
das as novas. O processo de tomadade decisão termina limpo, com to-
das as dançarinas apoiando um único local, o local vencedor? Lindauer 
sugeriu que sim; ele escreveu que as batedoras do local perdedor “de-
sistem do recrutamento”, possivelmente parando de dançar, mas ele 
não mostrou que elas pararam de dançar. Ele também não mostrou 
quando as defensoras do local perdedor pararam de dançar ou como 
elas pararam de dançar. Seria muito informativo ter uma imagem com-
pleta das danças sobre o enxame. Seria também extremamente desejá-
vel ter registros completos do comportamento das dançarinas individu-
ais, assim poder-se-ia seguir a ação de cada dançarina seguindo sua 
primeira seção de dança. Ela realiza várias seções de dança? O total de 
danças está relacionado com a qualidade do local que ela anuncia? E 
se ela para de dançar, como ela decide fazê-lo? Ela para por vontade 
própria independentemente do que está acontecendo à sua volta, ou 
somente depois de encontrar outra abelha realizando uma dança mais 
vigorosa? O estudo de Lindauer é um impressionante reconhecimento 
inicial de como as abelhas que procuram casa realizam sua tomada de 
decisão coletiva, mas deixa sem resposta incontáveis questões sobre as 
regras do procedimento que as batedoras seguem quando conduzem 
sua deliberação. 
Em 1996, decidi estudar estas questões. Isto foi aproximadamente 
82 Democracia das Abelhas 
20 anos depois que terminei minha tese de pesquisa para o PhD sobre 
as preferências do local para nidificação das abelhas e a forma como 
elas avaliam o volume da possível cavidade. Porque não iniciei a preen-
cher as lacunas do trabalho de Lindauer na metade da década de 70? 
Foi porque não via como conseguir equipamento para registrar em ví-
deo, que eu sabia que precisaria, para ir além da análise que Lindauer 
fez da tomada de decisão pelos enxames. Naqueles dias uma câmara de 
vídeo colorida, gravador e monitor (eram todos unidades separadas) 
custavam muito, vários milhares de dólares, um preço que excedia o 
orçamento das pequenas contribuições que conseguia como cientista 
iniciante. Assim mudei o foco de minha pesquisa, mas sem abandonar 
o tópico de como os animais sociais tomam decisões coletivas. Apenas 
mudei o rumo e passei a estudar outra forma de tomada de decisão co-
letiva das abelhas: como uma colônia de abelhas distribui sabiamente 
suas forrageadoras entre o arranjo caleidoscópico de sítios de flores pe-
la redondeza. Esta é uma escolha coletiva de tipo diferente, pois en-
quanto um enxame sem teto toma uma “decisão coletiva” sobre qual a 
opinião única (local de nidificação candidato) que ele escolherá, uma co-
lônia em forrageamento toma uma “decisão combinada” sobre como a-
locar suas forrageadoras entre as múltiplas opções (fontes de comida 
candidatas). Fui atraído pelo quebra cabeça da tomada de decisão da 
colônia sobre a alocação de forrageadoras em parte porque fundamen-
talmente ele se parecia semelhante à escolha do local de nidificação. A 
enxameação é um fenômeno efêmero que dura, no máximo, alguns di-
as, enquanto o forrageamento perdura o verão inteiro. Assim, por cerca 
de 15 anos explorei com prazer como as abelhas numa colméia traba-
lham em conjunto como um todo único na busca do seu alimento, es-
pecialmente como elas distribuem sabiamente a si mesmas entre os sí-
tios de flores. Em 1995 resumi esta pesquisa no livro, The Wisdom of 
the Hive, e, com isto concluído, retomei minha exploração sobre a to-
mada de decisão coletiva do enxame de abelhas. 
Estava claro qual devia ser o ponto inicial. Eu devia obter um regis-
tro completo das danças das batedoras durante a escolha do enxame 
de sua nova casa para conseguir uma imagem completa de como ocor-
ria o debate entre as batedoras. Esta descrição completa do comporta-
mento das batedoras no enxame encheria as falhas na descrição forne-
cida por Lindauer e, provavelmente, poderia também fornecer novas 
descobertas, como realmente aconteceu. Diferentemente de Lindauer 
há 40 anos, ou de mim há 20 anos, eu dispunha agora de uma câmara 
de vídeo sofisticada e equipamento para reprodução em câmara lenta o 
que tornava possível conseguir um registro compreensível da atividade 
de dança das batedoras. Também, eu sabia como rotular milhares de 
abelhas para identificação individual com plásticos coloridos numera-
Thomas D. Seeley 83 
dos colados no tórax e pintas coloridas no abdômen (fig. 4.5), habilida-
de que consegui em meus estudos sobre forageamento das abelhas. 
Com cada abelha do enxame assim identificada, imaginava que seria 
possível acompanhar a história de cada indivíduo através do processo 
de tomada de decisão. O sucesso nesse projeto exigia, no entanto, uma 
quantidade formidável de trabalho cuidadoso. Milhares de abelhas ti-
nham de ser rotuladas individualmente em cada enxame, o equipamen-
to de vídeo deveria acompanhar cada enxame durante a escolha do lo-
cal de nidificação, e as informações sobre cada dança (o ID da dançari-
na, o local que estava sendo anunciado e a duração da dança) deviam 
ser obtidas manualmente do registro em vídeo. Minha grande sorte foi 
ter conseguido para esta empreitada a colaboração da Susannah Bu-
hrman, uma brilhante e infatigável universitária de Cornell. Ela se 
mostrou uma companheira indispensável neste projeto. Trabalhando 
juntos durante o verão de 1997 conseguimos o sucesso. 
 
Fig. 4.5 Operárias marcadas para identificação individual. 
84 Democracia das Abelhas 
 
Fig. 4.6 Padrão de danças produzido pelas batedoras do Enxame 1, observado por 
Seeley e Buhrman em Junho de 1997. A espessura de cada seta mostra o 
número total de dançarinas para o local durante o período indicado. As bate-
doras deste enxame conseguiram um consenso rapidamente. 
Susannah e eu observamos as deliberações das batedoras de três 
enxames e conseguimos um registro completo das danças realizadas 
por cada enxame na tomada de decisão. A Figura 4.6 mostra o debate 
registrado pelo enxame 1, o qual partiu às 10:00 a.m. de 19 de Junho. 
Vemos que as batedoras começaram a anunciar suas descobertas entre 
1:00 e 3:00 p.m. e pelo final do dia estavam sendo apontados sete can-
didatos a local de nidificação (A a G), ainda que nenhum deles tenha 
recebido apoio entusiasmado. No dia seguinte as batedoras estavam 
mais animadas. Por volta do meio dia, mais quatro locais (H a K) entra-
ram na discussão e três locais - G (a 2.200 metros a sudeste), H (2.600 
metros a leste) e I (4.200 metros ao sul) - receberam endosso de diver-
sas abelhas dançarinas. O local G parecia liderar pois nove abelhas o 
anunciavam, mas até aí nenhum local predominava nas danças. A si-
tuação mudou claramente entre 12:00 e 2:00 p.m. Agora o local I rece-
beu proeminência, apoiado por 23 das 25 dançarinas. Esta situação 
persistiu pelo resto da tarde, embora ainda se apresentassem mais du-
Thomas D. Seeley 85 
as possibilidade (locais L e M) e as dançarinas mostrassem apoiar os 
locais K, L e M bem como o local I até o final do dia. Na manhã seguin-
te, no entanto, houve um consenso claro entre as dançarinas a favor do 
local I, e às 9:00 a.m. o enxame levantou voo e partiu para o sul, sem 
dúvida que o local I era seu destino. 
O debate no Enxame 1 ocorreu de forma semelhante ao descrito por 
Lindauer para seu enxame Eck. Durante a primeira metade do proces-
so de tomada de decisão, as batedoras anunciaram vários candidatos, 
locais situados em diferentes direções e distâncias em relação ao amon-
toado do enxame. Depois, na segunda metade do debate, as danças das 
batedoras rápida e calmamente ficaram focadas em apenas um local. 
Finalmente, houve unanimidade virtual entre as dançarinas e o enxa-
me partiu para o local acordado. Vale a pena lembrar que a figura 4.6 
mostra, para cada intervalo de tempo, o número total de dançarinas 
para cada local e não apenas o número de novas dançarinas para cada 
local. Podemos confiar, portanto, que a conclusão na tomada de deci-
são deste enxame foi marcada por um consenso real entre as dançari-
nas. 
Odebate mais interessante entre as batedoras que a Susannah e eu 
observamos ocorreu no nosso Enxame 3; neste ocorreu uma forte com-
petição entre dois grupos de dançarinas, e por muitas horas não estava 
claro qual seria o vencedor (fig. 4.7). Este enxame saiu da colméia ma-
terna às 2:30 p.m. de 19 de Julho, mas foi apenas na metade do dia 
seguinte que as batedoras começaram a anunciar potenciais locais de 
nidificação com suas danças. Seis locais (A a F) foram anunciados en-
tre 11:00 a.m. e 1:00 p.m., um dos quais (o local A, a 2.200 metros a 
leste) rapidamente obteve apoio com oito dançarinas promovendo-o. 
Nas quatro horas seguintes mais três possíveis locais de nidificação (G, 
H e I) entraram em discussão, e quatro locais (A, B, D e G) receberam 
forte consideração, cada um sendo anunciado por várias abelhas. O lo-
cal A passou a perder sua atratividade inicial enquanto os locais B (900 
metros ao sul) e o local G (a 1.400 metros a sudoeste) ganharam mais e 
mais apoio. Entre 3:00 e 5:00 p.m., somente quatro abelhas dançavam 
para o local A, enquanto 17 abelhas dançavam para o local B e dez pa-
ra o local G. Às 5:00 p.m. parecia que a disputa entre os grupos de 
dançarinas no enxame estava muito indecisa. Esta situação mudou 
drasticamente durante as duas horas restantes naquele dia de debate 
através das danças, pois embora as abelhas executassem danças para 
sete locais durante estas duas ultimas horas, incluindo dois novos (J e 
K), apenas os locais B e G recebiam o apoio de muitas dançarinas. Su-
sannah e eu pudemos ver que as apoiadoras destes dois locais tenta-
vam suplantar as abelhas que promoviam os outros nove locais, e nós 
apostamos qual dos grupos B ou G prevaleceria no dia seguinte. Apos-
86 Democracia das Abelhas 
tei no local B e Susannah no local G. O vencedor receberia uma taça de 
sorvete com três bolas na sorveteria Ben and Jerry em Ithaca. 
 
Fig. 4.7 Padrão de danças produzido pelas batedoras do Enxame 3, observado por 
Seeley e Buhrman em Julho de 1997. As batedoras deste enxame chegaram a 
um consenso rapidamente, mas somente depois de uma prolongada disputa 
entre as batedoras dos locais B e G. 
A tensão estava alta na manhã seguinte. Chegamos ao laboratório 
logo depois que o sol apareceu, apanhamos nosso equipamento de re-
gistro e o instalamos antes que as batedoras retomassem seu debate, e 
esperamos ansiosamente para ver quem venceria a aposta. Pelas duas 
primeiras horas, das 7:00 às 9:00 a.m., mantínhamos a esperança, 
pois ambos os locais eram anunciados por cerca de uma dúzia de dan-
çarinas. Começando por volta das 9:00 a.m., no entanto, meu otimismo 
começou a esmorecer, pois as dançarinas que apoiavam o local G da 
Susannah começaram a predominar sobre as que anunciavam meu lo-
cal B, com 32 contra 17 respectivamente entre 9:00 e 11:00 a.m., e 20 
contra 4 entre 11:00 e 11:54 a.m. (quando começou a chover). De al-
guma forma as abelhas do local G dominaram as do local B. A chuva 
continuou durante toda a tarde, durante a noite e até cerca das 8:00 
Thomas D. Seeley 87 
a.m. do dia seguinte. As batedoras retomaram as danças um pouco de-
pois das 9:00 a.m., e agora elas mostravam apoio unânime - 73 de 73 
abelhas! - para o local G a sudoeste. Um pouco antes do meio dia as 
abelhas voaram para o sudoeste e um pouco depois do meio dia Su-
sannah e eu fomos ao Ben and Jerry. 
 
 
Fig. 4.8 Arranjo preparado por Lindauer com dois locais de nidificação artificiais 
ao lado de uma pequena mesa de alimentação com um alimentador suprido 
com xarope rico em açúcar. 
Foi uma grande satisfação ver a competição pela dança entre as abe-
lhas batedoras, mas foi um prazer ainda maior analisar diagramas co-
mo das figuras 4.6 e 4.7 que preparamos várias semanas mais tarde, 
depois de termos extraído todas as informações de que precisávamos 
das 48 horas de registros. Estes diagramas nos fornecem uma imagem 
clara da característica do processo de tomada de decisão das batedo-
ras. Primeiro, eles mostram que o debate entre as abelhas começa lento 
88 Democracia das Abelhas 
com uma fase de acúmulo de informação durante a qual as batedoras 
colocam “sobre a mesa” um número relativamente grande de alternati-
vas. Nos três enxames que Susannah e eu observamos o número de lo-
cais considerados foi 13, 5 e 11. Estes locais estavam situados em vá-
rias direções e a várias distâncias (200 a 4.800 metros) do amontoado 
do enxame, o que indica que as intrépidas batedoras destes enxames 
procuraram por cerca de 70 quilômetros quadrados (cerca de 30 milhas 
quadradas) pela redondeza por possíveis locais de moradia. A maioria 
dos locais candidatos era introduzida durante a primeira metade das 
deliberações, mas como podemos ver com os locais L e M no Enxame 1 
(fig. 4.6), por vezes alguns são introduzidos um pouco mais tarde na 
discussão. Certamente um enxame não espera identificar todas as op-
ções simultaneamente, mas como veremos no capítulo 5, esta falta de 
sincronia normalmente não leva os enxames a tomar uma decisão po-
bre. 
Segundo, os gráficos dos registros das danças mostram que o debate 
das batedoras termina com todas ou quase todas as dançarinas anun-
ciando apenas um local, isto é, evidenciando o consenso. Uma questão 
interessante é, conseqüentemente, como uma competição acirrada en-
tre grupos de abelhas apoiando diferentes opções se transforma em a-
cordo harmonioso? Especificamente, como aumenta o número de dan-
çarinas para um local (geralmente o melhor, como veremos no capítulo 
5) enquanto ao mesmo tempo cai para zero para os outros locais? Ve-
remos, no capítulo 6, como as abelhas conseguem essa proeza usando 
um interessante truque. 
Terceiro, nossas análises mostram que o processo de tomada de de-
cisão das abelhas é altamente distribuído e assim um processo demo-
crático envolvendo dúzias ou centenas de indivíduos. Susannah e eu 
observamos 73, 47 e 149 abelhas realizando danças em três enxames 
que estudamos. Estas contagens, no entanto, provavelmente subesti-
mam o número típico de dançarinas num enxame. Estes resultados se 
devem ao fato de termos usado enxames pequenos, com somente 
3.252, 2.357 e 3.649 abelhas - para tornar factível nossa tarefa de ro-
tular individualmente as abelhas. Enxames na natureza contem nor-
malmente 6.000 a 14.000 abelhas. A percentagem média de dançarinas 
em nossos enxames com abelhas rotuladas foi de 2,8 por cento, o que é 
semelhante aos 5,4 por cento apresentado por enxames naturais como 
relatado por David Giilly, outro dedicado estudante de graduação da 
Cornell que investigou o mistério da identidade das batedoras (próxima 
seção). Considerando que 3 a 5 por cento das abelhas de um enxame 
participam do debate da dança, podemos estimar que um enxame típi-
co com 10.000 abelhas terá aproximadamente 300 a 500 indivíduos 
contribuindo para o processo de tomada de decisão. 
Thomas D. Seeley 89 
Exploradoras Intrépidas 
A profissão de procura por um local de nidificação é exercida apenas 
alguns dias a cada ano, normalmente no final da primavera ou início 
do verão. Este fato, junto com o fato que o tempo de vida da abelha é 
curto - apenas três a cinco semanas durante os meses quentes do ano - 
nos diz que muitas gerações de abelhas passarão sem a necessidade de 
aparecerem indivíduos que busquem por novas acomodações. E ainda 
quando uma colônia se prepara para enxamear, uma pequena fração 
de sua força de trabalho entra em ação na busca por local de nidifica-
ção. Estas intrépidas exploradoras são as principais provocadoras de 
todo o processo de enxameação. Elas determinam quando o enxame 
deixará sua colméia materna (como discutido no capítulo 2), elas fazem 
a escolha, que significa a vida ou morte do enxame, de uma convenien-
te cavidade de nidificação, elas incitam o enxame a levantar voo para 
sua nova moradia (ver capítulo 7), e elas conduzem o enxame durante o 
voo (ver capítulo 8). Quem são estas abelhas tão importantes? E o que 
as faz entrar em ação?Evidentemente as batedorassão forrageadoras 
que trocaram radicalmente seu comportamento, assim em vez de pro-
curar flores brilhantes elas procuram cavidades escuras. A primeira e-
vidência de que as batedoras são forrageadoras reconfiguradas vem de 
um experimento conduzido por Martin Lindauer. Em 11 de Maio de 
1954, Lindauer instalou uma colônia a leste de Munique onde a planí-
cie atingia o horizonte e eram poucas as árvores e casas a oferecerem 
cavidades para nidificação. Havia, no entanto, abundante forragem pa-
ra as abelhas e dentro de uma semana elas começaram a encher os fa-
vos em sua colméia com cria, pólen e mel. Lindauer esperava que elas 
enxameassem em breve e elas o fizeram, liberando um enxame em 27 
de Maio. Dez dias antes, no dia 17 de Maio, Lindauer tinha instalado 
uma mesa 250 metros (820 pés) da colméia e colocado um alimentador 
com solução rica em açúcar (sacarose granulada dissolvida em mel). 
Em poucos dias ele tinha mais de 100 abelhas desta colméia forrage-
ando avidamente no alimentador, e ele rotulou cada uma com pinta co-
lorida para identificação individual. Depois, no dia 22 de Maio, ele ins-
talou dois ninhos artificiais ao lado do alimentador: um skep de palha e 
uma colméia de madeira (fig. 4.8). Nos dias que se seguiram Lindauer 
começou a ver uma mudança curiosa no comportamento das abelhas 
que visitavam o alimentador. Primeiro, diminuiu sua avidez pelo forra-
geamento. Menos e menos abelhas rotuladas faziam viagens para o a-
limentador e as que continuavam visitando o faziam menos e menos 
freqüentemente. Algumas vezes elas sugavam apenas com hesitação o 
rico xarope de açúcar. Finalmente, na manhã do dia 25 de Maio, Lin-
dauer registra que “as abelhas forrageadoras fizeram apenas uma pre-
tensa chegada no alimentador. Elas sugaram muito rapidamente nele, 
90 Democracia das Abelhas 
mas em seguida elas sobrevoaram e zumbiram nas proximidades por 
algum tempo.” Um buraco em um nó num carvalho próximo chamava 
sua atenção, bem como os dois ninhos artificiais que Lindauer tinha 
providenciado. Durante a tarde, seis de suas forrageadoras rotuladas 
(Abelha 73, Abelha 100, Abelha 106, Abelha 113, Abelha 119 e Abelha 
156) realizaram 15 inspeções no skep e oito na colméia. Não havia dú-
vida: algumas de suas forrageadoras se tornaram batedoras! 
A segunda indicação de que as batedoras em busca de um novo local 
de nidificação são forrageadoras convertidas vem de um estudo realiza-
do por Dave Gilley, um talentoso estudante que aderiu ao meu labora-
tório e rapidamente ficou fissionado pelas abelhas. Para obter o grau de 
louvor na Cornell o estudante de biologia deve escrever uma tese com 
base em pesquisa original. Dave chegou na primavera de seu primeiro 
ano procurando um projeto de tese sobre abelhas. Sugeri que ele inves-
tigasse o mistério de quais se tornam batedoras por um novo local de 
nidificação, e ele aceitou prontamente. Lindauer mostrou que algumas 
batedoras eram anteriormente forrageadoras. Dave queria ver se todas 
ou a maioria das batedoras eram forrageadoras anteriormente. Em 
sendo assim, as batedoras deveriam estar entre as abelhas mais velhas 
do enxame, pois é consenso que as forrageadoras são as abelhas mais 
velhas da colméia. Dave testou esta predição instalando cinco peque-
nas colônias de abelhas no inicio de Maio e a cada três dias, de 5 de 
Maio a 22 de Julho, acrescentou a cada uma delas levas de 100 abe-
lhas que recém tinham emergido dos favos de cria mantidos numa in-
cubadora (abelhas com zero dias de idade). Todas as abelhas de cada 
leva estavam rotuladas com uma pinta colorida de uma cor em particu-
lar indicando o grupo ao qual elas pertenciam. Durante as semanas 
que se seguiram, Dave enchia as colônias com abelhas coloridas e as 
abelhas enchiam seus favos com cria, pólen e mel. Em seguida, uma 
após a outra em Junho e Julho, as colônias enxamearam. Assim que o 
enxame tinha pousado num amontoado fora do prédio do laboratório, 
Dave podia observar pacientemente as abelhas marcadas com cores re-
alizando danças, e toda vez que ele via uma abelha ele podia registrar 
sua idade e aplicar sobre ela outra pinta colorida (para evitar contar 
essa abelha novamente). Assim que ele tinha marcado aproximadamen-
te 50 batedoras de um novo local de nidificação com idade conhecida, 
ele apanhou todo o enxame, anestesiou as abelhas com dióxido de car-
bono e as colocou num freezer e, finalmente, retirou as abelhas mortas 
para contar quantas pertenciam a cada leva de idade. Estas contagens 
lhe permitiram calcular a distribuição de idade das batedoras por um 
local de nidificação que se poderia esperar se elas tivessem surgido ao 
acaso de entre todas as abelhas com idade conhecida no enxame. A fi-
gura 4.9 mostra o resultado típico para um enxame. Vemos que no 
Thomas D. Seeley 91 
conjunto de batedoras do local de nidificação existem muito mais abe-
lhas mais velhas – isto é com idade de forrageamento – do que se pode-
ria esperar caso as batedoras tivessem surgido ao acaso do conjunto de 
abelhas com idade conhecida no enxame. Estas conclusões confirmam 
a hipótese que as batedoras em sua maioria, se não totalmente, surgem 
do conjunto de forrageadoras da colônia. Tanto as batedoras quanto as 
forrageadoras fazem voos de longa distância a partir do local central 
(colméia ou enxame) e depois devem encontrar seu caminho de volta 
para casa, assim é fácil imaginar que as abelhas com experiência de 
forrageamento são as melhores batedoras. 
 
Fig. 4.9 Distribuição da idade das batedoras em função da distribuição da idade 
das abelhas do enxame. As barras vazias mostram o número de batedoras 
esperadas para cada idade se as batedoras tivessem aparecido ao acaso das 
abelhas do enxame. 
Ter experiência de forrageamente, evidentemente, prepara a abelha 
para o trabalho especial de procura de uma nova moradia. Isto certa-
mente não pode ser toda a história, no entanto, porque muitas forrage-
adoras nunca saíram à procura de oportunidades de moradia. Agora 
sabemos que se a abelha possuir alguns genes terá predisposição para 
trabalhar como batedora de um local de nidificação. Os biólogos têm 
mostrado repetidamente, e para várias espécies de animais, que dife-
renças no comportamento entre indivíduos surgem de diferenças tanto 
em seus genes quanto em sua experiência, assim, não é surpresa que 
as batedoras e não batedoras do enxame de abelhas diferem na “natu-
reza” (genes) bem como no “conhecimento” (experiência). A necessidade 
de possuir a carga genética certa para se tornar uma batedora foi mos-
trado por dois geneticistas comportamentais, Gene E. Robinson e Ro-
bert E. Page Jr., atualmente professores na Universidade de Illinois 
(Urbana-Champaign) e Universidade Estadual do Arizona. Eles instala-
92 Democracia das Abelhas 
ram três colônias, cada uma delas liderada por uma rainha que foi in-
seminada instrumentalmente com sêmen de três zangões não aparen-
tados (A, B e C). Os três doadores do esperma para cada rainha possu-
íam marcadores genéticos distintos assim os investigadores podiam de-
terminar qual dos zangões (A, B ou C) era o pai de qualquer operária da 
colônia. Em seguida Robinson e Page prepararam enxames artificiais (o 
método está explicado abaixo) de suas colônias, instalaram estes en-
xames a céu aberto, e coletaram cerca de 40 batedoras (dançarinas) e 
40 não batedoras (não dançarinas) de cada enxame. Finalmente, anali-
saram a paternidade de cada abelha coletada e analisaram estatistica-
mente seus resultados para ver se a descendência de algum dos zan-
gões tinha maior probabilidade de se tornar batedora do que a descen-
dência dos outros zangões. Em dois dos três enxames eles concluíram 
que sim, a descendência dos três zangões diferia drasticamente na pro-
babilidade de se tornar batedora de local de nidificação. Por exemplo, 
em um dos enxames, um zangão foi pai de 60 por cento das batedoras 
ainda que ele fosse pai de menos de 20 por cento de todas as operárias. 
Pode nos causar surpresa sobre o que existe nosgenes desse zangão 
que faz suas filhas ficarem inclinadas a trabalharem procurando casa, 
entrando corajosamente onde nenhuma abelha se aventurou antes. 
De fato, é apenas quando a colônia está no modo de enxameação que 
algumas forrageadoras, especialmente as possuidoras dos genes esti-
muladores do comportamento explorador, adotam o papel especial de 
catadoras de casa. Como estas abelhas sabem qual é a hora exata para 
mudar sua ocupação de forrageadora para batedora? Uma proposta de 
como as abelhas o fazem vem do que nós humanos devemos fazer para 
preparar um enxame artificial para estudo experimental, assim como o 
recém descrito por Gene Robinson e Rob Page. Basicamente, trata-se 
de tornar a rainha e um contingente de suas operárias sem casa, mas 
não com fome. Para fazê-lo, primeiro procuramos até encontrar a rai-
nha da colônia e a prendemos numa gaiola do tamanho de uma caixa 
de fósforos “gaiola de rainha”. Em seguida, usando um grande funil, 
sacudimos algumas milhares de operárias dos favos da colméia dentro 
de uma caixa do tamanho de uma caixa de sapato “gaiola do enxame” 
que tenha o fundo, topo e extremidades feitas de madeira, mas as late-
rais feitas de tela (para ventilação). Nesta altura, suspendemos a gaiola 
com a rainha dentro da gaiola do enxame, assim as operárias estarão 
com sua rainha, e fechamos o topo da gaiola do enxame, de modo que 
as abelhas estarão confinadas. Finalmente, alimentamos prodigamente 
as abelhas borrifando xarope de açúcar nas telas das laterais da gaiola 
do enxame. É absolutamente imprescindível alimentar as abelhas até 
elas ficarem satisfeitas e mantê-las saciadas por vários dias. Se não for 
feito, quando as abelhas forem sacudidas da gaiola você verá que as 
Thomas D. Seeley 93 
operárias se amontoarão convenientemente onde você tiver colocado a 
rainha (ainda confinada na gaiola de rainha), mas você não verá bate-
doras entrando em ação. Aprendi isso de experimentos fracassados. 
Quando comecei a preparar enxames artificiais, algumas vezes cometia 
o erro de não alimentar o enxame suficientemente antes de o instalar. 
Neste caso podia ficar sentado ao lado do enxame por dias esperando 
que as batedoras iniciassem suas danças, surpreso por elas não o faze-
rem. Parece que o estímulo crítico para induzir uma forrageadora se 
transformar em caçadora de casa é que seu estômago esteja cheio de 
alimento por alguns dias. 
Lindauer observou esta transformação de forrageadoras com fome 
em batedoras saciadas durante o estudo descrito acima que ele reali-
zou em Maio de 1954. A colônia usada nesse estudo tinha sido alojada 
num núcleo de observação com laterais de vidro assim Lindauer podia 
observar o comportamento das forrageadoras tanto dentro como fora da 
colméia. Quando ele instalou o alimentador contendo açúcar e água a 
250 metros da colméia em 17 de Maio, existia pouca forragem natural 
disponível, e as abelhas que encontraram seu alimentador dançaram 
com vivacidade, ao retornarem para casa carregadas com xarope de 
açúcar. Durante os dias que se seguiram ele rotulou mais de 100 forra-
geadoras no alimentador. De 22 de Maio em diante, no entanto, as flo-
res do castanheiro da Índia (Aesculus hippocastanum) forneceram néc-
tar à vontade, as abelhas gradualmente encheram os favos de sua col-
méia com mel, e quando as forrageadoras de Lindauer retornaram para 
casa elas tiveram dificuldade de encontrar abelhas de casa que aceitas-
sem sua carga de xarope de açúcar. Agora é bem sabido que quando as 
forrageadoras experimentam dificuldade em descarregar o néctar, elas 
perdem o ânimo para dançar e forragear. Nas condições extremas de 
uma colônia forte que tenha seus favos cheios com cria e alimento 
(conseqüentemente está pronta para enxamear), é provável que as for-
rageadoras tenham dificuldade de descarregar seu néctar e permanece-
rão em casa com suas vesículas melíferas cheias. Esta inatividade for-
çada pode estimular algumas forrageadoras, as que estejam constituti-
vamente inclinadas a explorar, a se tornarem batedoras de local de ni-
dificação. Parece-me extremamente sugestivo que Lindauer começou 
observando algumas de suas forrageadoras rotuladas explorando seus 
locais de nidificação, e não explorando seu alimentador, alguns dias 
depois de ele ter observado a maioria de suas forrageadoras, anterior-
mente ativas, repousando indolentemente, ou em algum ponto sosse-
gado dentro da colméia ou na “barba” de abelhas penduradas fora da 
entrada. Observações como estas são trampolim perfeito para uma in-
vestigação experimental concebida para testar de modo conclusivo se é 
o estômago continuamente cheio por si só, ou algo diferente associado 
94 Democracia das Abelhas 
com a indolência forçada que induz as forrageadoras se tornarem bate-
doras. Estudantes, tomem nota. 
 
 
 Thomas D. Seeley 95 
 
5. ACORDO SOBRE O MELHOR LOCAL 
Love quarrels oft 
In pleasing concord end. 
Gosto de disputas freqüentes 
Pelo prazer do acordo final 
- John Milton, Samson Agonistes, 1671 
 
No capítulo anterior vimos como a disputa entre as batedoras, seme-
lhante às que ocorrem entre as pessoas enamorados, “seguidamente ... 
terminam em acordo”. Agora veremos se os acordos conseguidos pelas 
abelhas são “amigáveis”. Isto é, quando as dançarinas conseguem um 
consenso sobre o novo local de nidificação elas conseguiram escolher o 
melhor local? A resposta é sim! Mas antes de olhar para a evidência 
que o enxame normalmente escolhe o melhor dos muitos locais candi-
datos que as batedoras descobriram, consideremos primeiro a estrutu-
ra do problema da escolha enfrentado pelas abelhas em busca de casa. 
Isso aumentará nossa admiração pelo enxame de abelhas como um 
corpo de tomada de decisão democrática. 
Uma exploradora de abelhas ao selecionar uma cavidade para nidifi-
cação enfrenta um desafio de tomada de decisão semelhante ao que 
uma pessoa enfrenta ao escolher o local para morar. É um desafio 
complexo de escolha, pois existem numerosas soluções alternativas 
(por exemplo, casas ou apartamentos) e cada uma tem muitos atribu-
tos (por exemplo, vizinhança, número de quartos e assim por diante). 
E, como ocorre com todos os desafios de tomada de decisão, encontrar 
uma boa solução é um processo em duas etapas: primeiro identificar as 
possíveis alternativas, depois escolher entre elas. Num mundo ideal, 
quem toma decisão deve ter condições de conhecer todas as alternati-
vas e todos os atributos de cada uma, calcular o valor de cada alterna-
tiva à luz de todos os atributos, e escolher racionalmente a de maior 
valor. Fazendo tudo isso será tomada a decisão ótima. No mundo real, 
no entanto, a verdadeiramente ótima tomada de decisão raramente a-
contece porque o tempo significa para os tomadores de decisão aumen-
to no custo, energia e outros recursos para adquirir e processar as in-
formações, e estes custos impedem tomar a decisão usando todas as 
informações relevantes. Por exemplo, alguém que esteja à procura de 
96 Democracia das Abelhas 
um apartamento numa grande cidade gastaria tempo, dinheiro e esfor-
ço mental em demasia para verificar todo o mercado de propriedades 
para alugar que estejam disponíveis, avaliar todas elas e fazer a escolha 
perfeita. 
Considerando que os tomadores de decisão não possuem tempo ili-
mitado, recursos sem limite nem poder infinito, os psicólogos e econo-
mistas reconhecem que a realidade da tomada de decisão - seguida-
mente chamada racionalidade limitada - se apóia em mecanismos sim-
plificados de escolha, chamados heurísticos. Estes envolvem, normal-
mente, a redução ou da abrangência ou da profundidade, ou ambos, da 
consideração que o tomador de decisão faz das alternativas. Por exem-
plo, a tomada de decisão heurística chamada satisfação reduz a abran-
gência da busca por alternativas. Toma-se um atalho para definir um 
limite de aceitabilidade e concluir a procura por alternativas assim que 
se encontre uma que ultrapasse esse limite. Imagine, por exemplo, al-
guém que recém tenhase mudado para uma cidade distante, está à 
procura de apartamento e não pode procurar no mercado de habitações 
de forma abrangente pois ele precisa começar a trabalhar imediata-
mente em seu novo emprego. Se essa pessoa simplesmente pega o pri-
meiro apartamento aceitável, o qual certamente não é a melhor opção 
disponível, então ela usou a satisfação heurística. Outra tomada de de-
cisão heurística, chamada eliminação pelos aspectos, reduz a profundi-
dade da tarefa de tomada de decisão. Alguém que use esta forma heu-
rística para encontrar um apartamento decidirá primeiro quais são os 
atributos mais importantes (por exemplo, distância ao trabalho), fixa 
um limite aceitável (por exemplo, não mais do que 20 minutos) e elimi-
na todos os apartamentos que excedam este limite. O processo é então 
repetido, atributo após atributo (não mais do que $1.000 por mês de 
aluguel; uma praça para exercícios a não mais do que cinco quartei-
rões) até que ou seja feita uma escolha ou o conjunto de possibilidades 
seja reduzido suficientemente para chegar a uma avaliação completa 
dos finalistas. Provavelmente esta pessoa não escolherá o apartamento 
que é a melhor opção – ela não considerará um apartamento que esteja 
a 22 minutos do trabalho mesmo que o aluguel seja menor e exista 
uma bela praça nas proximidades – mas ela certamente diminuiu o 
tempo, custo e esforço mental necessários para encontrar um local pa-
ra viver. 
Considerando que os humanos e outros animais normalmente to-
mam decisões construindo uma caixa de ferramentas heurísticas, é no-
tável que um enxame de abelhas não use este método simplificado de 
tomada de decisão, mas, pelo contrário, seleciona seu novo local de 
moradia fazendo uma ampla e profunda análise dos locais de nidifica-
ção do mercado. Como vimos no capítulo 4, um enxame toma sua deci-
Thomas D. Seeley 97 
são somente depois que suas batedoras descobriram numerosas alter-
nativas de locais de nidificação e realizaram uma inspeção exaustiva de 
cada lugar. Em enxames naturais e de tamanho normal estudados por 
Martin Lindauer, o número médio de locais candidatos anunciados pe-
las batedoras no enxame foi de 24 (variando de 13 a 34) e até mesmo 
em enxames menores e artificiais estudados por Susannah Buhrman e 
eu o número médio foi 10 (variando de 5 a 13). E, como vimos no capí-
tulo 3, cada local candidato é avaliado com relação a pelo menos seis 
atributos (por exemplo, volume da cavidade, altura da entrada e porte 
da entrada). Assim um enxame segue uma estratégia normalmente so-
fisticada de tomada de decisão, uma que envolve quase todas as infor-
mações relevantes ao desafio de encontrar o melhor local para constru-
ir seu novo ninho. (Observe: mesmo o enxame de abelhas não conhece 
tudo, pois embora ele envie centenas de batedoras em busca de cavi-
dades candidatas a local de nidificação, estas abelhas provavelmente 
não descobrem todos os locais disponíveis para moradia.) Um enxame 
de abelhas consegue agir assim na escolha de sua casa porque sua or-
ganização democrática permite, utilizando a força de muitos indivíduos 
trabalhando em conjunto, realizar coletivamente as duas partes fun-
damentais do processo de tomada de decisão: conseguir a informação 
sobre as alternativas e processar estas informações para fazer a esco-
lha. Agora analisaremos a evidência de que a democracia das abelhas 
realmente consegue chegar a uma tomada de decisão quase ótima. 
O Melhor de N? 
Para investigar se as batedoras de um enxame conseguem acordo 
sobre o melhor local disponível, precisei prosseguir observando suas 
danças para os locais naturais de nidificação sobre o amontoado do 
enxame. Especificamente, precisava lhes apresentar um conjunto de 
locais de nidificação artificiais que diferissem na qualidade, e precisava 
fazê-lo onde não existissem locais naturais para nidificação assim que 
as batedoras tivessem que concentrar sua atenção nos locais que lhes 
ofereci para moradia. Com tal montagem poderia concluir se as batedo-
ras do enxame escolhem consistentemente o melhor local de nidificação 
de um conjunto de alternativas – os biólogos se referem a isto como re-
solver o problema de escolher o “melhor-de-N” – ou se elas na verdade 
não conseguem uma tomada de decisão ótima. 
Pode-se imaginar várias formas segundo as quais a escolha do en-
xame por sua nova moradia possa ficar um pouco fora da perfeição. 
Como vimos no capítulo 4, as batedoras de um enxame não fazem en-
trar no debate todos os locais candidatos ao mesmo tempo, mas em vez 
98 Democracia das Abelhas 
disso o fazem durante várias horas ou até mesmo alguns dias. Caso 
aconteça de o melhor local ser apresentado mais tarde no debate, as 
apoiadoras desse local podem ter dificuldade em superar as que defen-
dem um local mais pobre que tenha sido apresentado mais cedo e te-
nha recebido muito apoio. Ou até mesmo se a melhor alternativa entrar 
no debate logo no início, ele pode perder caso as abelhas que o apóiam 
não consigam propagar sua alta qualidade. (Será discutido no capítulo 
6 como as batedoras indicam a qualidade do local em suas danças). 
Ainda, outra forma pela qual o melhor local pode perder no debate das 
batedoras, mesmo que ele tenha sido anunciado apropriada e correta-
mente, é se esse local é especialmente difícil de ser encontrado pelas 
recrutadas, seja por ele estar afastado seja porque ele tem uma entrada 
camuflada. Qualquer uma dessas situações atrasará o crescimento do 
apoio ao melhor local. Considerando as muitas situações semelhantes 
que podem ocorrer para o enxame fazer uma escolha sub-ótima para 
sua casa, eu realmente me surpreenderei se os enxames são tão habili-
dosos na solução do problema melhor-de-N. Para tirar minhas dúvidas 
eu precisava testar suas habilidades na tomada de decisão com expe-
rimentos controlados. 
Mediocridade em 15 Litros 
Para realizar esses experimentos, retornei no verão de 1997 para a 
Ilha de Appledore, no Golfo de Maine, onde há vinte anos fui bem suce-
dido em fazer enxames ficarem interessados em locais de nidificação 
artificiais. Nos anos que se seguiram, estudei as abelhas principalmen-
te na Cranberry Lake Biological Station, na meio da floresta Andiron-
dack Mountains no norte do estado de Nova York, onde as flores são 
esparsas e as abelhas ficam ávidas por forragear em fontes artificiais de 
alimentação. Estudar as abelhas nas florestas do norte foi estimulante; 
a cada verão meus estudantes e eu descobríamos segredos sobre os be-
los trabalhos realizados pela colônia de abelhas no recôndito da col-
méia, particularmente os que permitem à colônia conseguir alimento 
com eficiência. Também, gostei muito de nadar nas águas cristalinas 
do lago, olhando o brilho da aurora boreal no céu da meia noite, e ca-
indo no sono ouvindo o canto das gavias. Mas em 1997 eu estava pron-
to para retornar ao sol brilhante, às gaivotas ferozes, à viçosa era vene-
nosa e ao revigorante ar salgado da Ilha de Appledore. 
Thomas D. Seeley 99 
 
Fig. 5.1 Projeto da caixa ninho experimental: 1, redutores de entrada; 2, parede 
interna móvel que determina o volume da cavidade do ninho; 3, tampa à pro-
va de luz. 
Meu primeiro objetivo foi imaginar um ninho artificial que fosse acei-
tável mas não ideal para as abelhas. Se eu pudesse resolver este desa-
fio, eu poderia então testar se os enxames conseguem tomar uma deci-
são ótima. O projeto do teste foi apresentar aos enxames (um de cada 
vez) um arranjo de cinco caixas ninho que pudessem oferecer quatro 
locais de nidificação aceitáveis e um local ideal, e então ver como real-
mente os enxames selecionavam a melhor das cinco caixas ninho. De 
meus estudos realizados em meados da década de 1970 sobre os locais 
de nidificação preferidos pelas abelhas, eu sabia que as abelhas prefe-
100 Democracia das Abelhas 
rem cavidades para nidificação que tem um grande volume (40 litros) e 
uma pequena entrada (15 centímetros quadrados), assim que decidi ver 
se eu conseguia diluir a vantagem de uma caixaninho diminuindo o 
volume da cavidade ou aumentando a área da entrada. A figura 5.1 
mostra das caixas ninho como concebidas. Cada uma tinha um volume 
de cavidade de 40 litros, mas este podia ser reduzido para 20, 15 ou 10 
litros instalando uma parede interna no local apropriado, como mos-
trado. De forma semelhante eu podia alargar a entrada de cada caixa 
de 15 cm2 para 30 ou 60 cm2 substituindo o redutor de entrada. Era 
imprescindível que as caixas variassem apenas no volume da cavidade 
ou na área da entrada, assim instalei cada caixa ninho num abrigo a-
berto numa lateral (fig. 5.2). Estes abrigos estavam todos voltados para 
a mesma direção assim todas as cinco caixas ninho tinham idêntica 
exposição ao vento, sol, chuva e ... fezes das gaivotas. 
 
Fig. 5.2 Uma caixa ninho em seu abrigo. 
No início de agosto, carreguei minha pickup em Ithaca com cinco 
caixas ninho, cinco abrigos, o suporte de enxame que eu tinha usado 
para registrar em vídeo os debates das batedoras, e três colméias para 
preparar enxames artificiais. Depois de dirigir a Portsmouth, New 
Hampshire, carreguei meu equipamento no R/V John M. Kingsbury, o 
barco cavalo de batalha de pesquisa do Shoals Marine Laboratory. Ele 
transportaria a mim e minhas 60.000 “colaboradoras” do cais em 
Portsmouth, pelo rio Piscataqua a baixo, e para além do arquipélago da 
praia conhecido como as Ilhas das Gaivotas, das quais Appledore com 
96 acres é a maior. Meu sobrinho de 13 anos, Ethan Wolfson-Seeley, se 
Thomas D. Seeley 101 
juntou a mim como meu assistente. Em pouco tempo estávamos no 
destino. Em pé sob o sol brilhante, saboreando a beleza da costa da 
Nova Inglaterra, senti alegria em estar de volta a um dos meus locais 
favoritos onde fiz algumas de minhas primeiras descobertas científicas. 
 
Fig. 5.3 Arranjo dos experimentos realizados em 1997 na Ilha de Appledore (com 
duas caixas ninho, A e B) e em 1998 (com cinco caixas ninho, 1 a 5). Linhas 
de contorno indicam elevação acima do nível do mar. Sw, localização do en-
xame. 
Mas fiquei também um pouco apreensivo por retornar a fazer expe-
rimentos com enxames, o que era, como lembro, extremamente desfia-
dor, mesmo na Ilha Appledore. Tinha ouvido que Rodney Sullivan, meu 
amigo pescador de lagosta, tinha deixado a ilha e vendido sua casa de 
praia. Os novos donos deixariam eu isolar sua chaminé para desenco-
rajar minhas batedoras? Soube também que durante os vinte últimos 
anos o Shoals Marine Laboratory tinha construído vários dormitórios e 
102 Democracia das Abelhas 
laboratórios novos. Teriam estas novas construções locais de nidifica-
ção atrativos para as abelhas? Eu temia não ter projetado minhas cai-
xas ninho adequadamente, assim que elas se encaixariam no volume 
de cavidade e área de entrada exatos para produzir um local de nidifi-
cação medíocre, mas ainda aceitável. Estas caixas ninho seriam eficien-
tes? Não demorou muito para eu deixar de temer, no entanto, lem-
brando que progredi em meus estudos sempre que observava de perto 
as abelhas, prestava muita atenção a resultados não esperados e trata-
va, tentativas “frustradas” para atingir um objetivo, como um dedo a-
pontando o melhor caminho para seguir em frente. Certamente o local 
remoto da Ilha de Appledore, a 640 quilômetros (400 milhas) da Uni-
versidade de Cornell e 10 quilômetros (6 milhas) Oceano Atlântico a 
dentro, me oferecia a oportunidade perfeita para manter minha atenção 
voltada para as abelhas. 
Em poucos dias, Ethan e eu instalamos um enxame no alpendre de 
um dos laboratórios e tínhamos instalado duas caixas ninho no gra-
mado na metade norte da ilha, ambos a 250 metros (820 pés) de dis-
tância do enxame, mas em direções levemente diferentes (local A e B na 
fig 5.3). Para ajudar a conseguir o interesse das abelhas, as caixas ni-
nho foram instaladas com uma cavidade de grande volume (40 litros) e 
uma entrada pequena (15 cm²). Eu já tinha me apresentado aos novos 
donos da propriedade Sullivan (de Massachusetts e sem arma de fogo), 
e tinha explicado porque eu queria colocar uma tela sobre o topo da 
chaminé e assim o fiz com seu agradecimento. Agora sentamos pacien-
temente frente ao enxame, para observar as abelhas realizar as danças 
do requebrado sobre a superfície do enxame, para saber o que as bate-
doras estariam relatando. Todas as abelhas que anunciassem uma das 
duas caixas ninho seriam deixadas em paz, mas qualquer abelha que 
indicasse algum outro lugar seria apanhada com forceps, presa uma 
pequena gaiola e depois colocada no freezer. Esta censura sobre a co-
municação das batedoras era crítica para o nosso sucesso. De tempos 
em tempos poderia aparecer uma abelha sobre o enxame dançando ex-
citadamente para um local "estranho", e se não a removêssemos de i-
mediato poderia ocorrer um crescimento incontrolável de interesse para 
o local estranho uma vez que as abelhas recrutadas para tal lugar re-
tornariam e recrutariam ainda mais abelhas para ele. Este tipo de bola 
de neve no interesse das batedoras para um local não desejado aconte-
ceu, na verdade, três vezes naquele verão. Em duas ocasiões, tratamos 
de encontrar o local de interesse das abelhas lendo suas danças para 
determinar a direção e distância do local que elas anunciavam excita-
damente, lançando o local estimado num mapa da ilha, e depois procu-
rando lá as batedoras que entravam e saiam voando de uma pequena 
abertura. Um dos locais foi um espaço embaixo de uma pilha de velhas 
Thomas D. Seeley 103 
tábuas e o outro uma pequena cavidade numa parede de pedra. Ex-
pondo as cavidades eu tornei ambas sem valor para as abelhas. A ter-
ceira vez, no entanto, nossa operação de procura e destruição foi frus-
trada ainda que procurássemos por cavidade em volta da local indica-
do, que ficava entre as três casas velhas na praia sul da ilha. Eviden-
temente, uma batedora tinha descoberto um local de primeira linha pa-
ra morar em algum lugar no matagal de era venenosa atrás dessas ca-
sas, um local que não conseguímos identificar. Como não pudemos e-
liminar esse local, não conseguimos acabar com o interesse das abe-
lhas por ele, assim tudo que pudemos fazer foi recolher o enxame com 
as batedoras errantes e iniciar novamente com um novo amontoado de 
abelhas. 
Felizmente todos nossos outros enxames focaram seus esforços de 
procura por casa em nossas caixas ninho, e assim o fazendo nos ensi-
naram como tornar aceitável um local medíocre para moradia. A pri-
meira lição que tivemos foi que eu estava errado ao tentar tornar acei-
tável o local aumentando a abertura da entrada de 30 para 60 cm². Ca-
so fornecessemos a um enxame uma caixa ninho de 40 litros com uma 
entrada com 15 cm² de área, elas mostravam grande interesse na cai-
xa, como indicado pelo rápido crescimento do número de batedoras lo-
go depois de sua descoberta. Por exemplo, em 10 de Agosto de 1997 
uma caixa ninho nestas condições foi encontrada um pouco antes da 
1:00 p.m., e pelas 2:30 p.m. lá estavam mais de 10 abelhas caminhan-
do e voando por fora dessa caixa ninho. Não havia dúvidas que as ba-
tedoras tinham julgado essa caixa como altamente desejável e tinham 
recrutado outras abelhas para ela. De fato, por volta da 1:00 p.m. vol-
tando para o amontoado do enxame, observamos várias abelhas anun-
ciando a caixa com danças do requebrado vigorosas. Mas depois que 
alargamos a entrada para 60 cm², às 2:30 p.m., o número de abelhas 
fora da caixa caiu vertiginosamente, ficando em apenas uma ou duas 
abelhas por volta das 3:00 p.m. Este abandono repentino da caixa su-
geriu que as batedoras perderam o interesse para ela. Às 3:00 p.m. a 
entrada foi reduzida de volta para 15 cm² e o número de batedoras fora 
da caixa voltou ao que era antes, ficando em mais do que 12 abelhas 
pelas 4:30 p.m. Mas depois que a entrada foi aumentada novamente 
para 60 cm² às 4:30 p.m., a contagem de batedoras despencou nova-
mente caindo a menos de uma abelha pelas 6:00 p.m. No dia seguinte 
observamos o mesmo padrão de crescimento do número de abelhaspor 
fora da caixa quando sua entrada era de 15 cm² e queda abrupta de 
seu número depois que aumentávamos a entrada para apenas 30 cm². 
Estes resultados, confirmados pelos obtidos de um segundo enxame al-
guns dias mais tarde, nos ensinaram que as batedoras julgam a caixa 
ninho com entrada de 30 a 60 cm² como habitação de baixa qualidade, 
104 Democracia das Abelhas 
provavelmente até inaceitável. Eles também nos mostraram como é fá-
cil acompanhar a opinião das batedoras do enxame: simplesmente con-
tando o número de abelhas por fora da caixa ninho (fig. 5.4). 
 
Fig. 5.4 Caixa ninho sendo inspecionada por várias batedoras em voo. 
Como próximo passo criamos um local de nidificação de qualidade 
mediana reduzindo o volume da cavidade para algo menor do que 40 li-
tros. Esta proposta foi eficiente. Nossa primeira tentativa começou com 
batedoras descobrindo as caixas ninhos no final de 13 de Agosto de 
1977. Na manhã seguinte, fixamos o volume de uma caixa em 40 litros 
e da outra em 15 litros; ambas as caixas tinham a abertura da entrada 
de 15 cm². Como mostrado na figura 5.5, o número de batedoras fora 
da caixa de 40 litros cresceu de forma constante durante a manhã e a-
tingiu nove abelhas no início da tarde. Enquanto isso, o número de a-
belhas fora da caixa de 15 litros permaneceu baixo em apenas uma ou 
duas abelhas. Ficou claro que as batedoras estavam tratando a caixa 
de 40 litros como um local de alta qualidade. Mas estavam as abelhas 
tratando a caixa de 15 litros como um local de qualidade mediana, isto 
é, um não altamente desejável mas ainda aceitável? Para ver se as abe-
lhas aceitariam uma caixa de 15 litros, às 12:30 p.m. alargamos a a-
bertura da entrada da caixa de 40 litros para 60 cm² a fim de torná-la 
inaceitável, e ver se assim as abelhas agora aceitariam a caixa de 15 li-
tros. Elas aceitaram! Enquanto o número de abelhas na caixa de 40 li-
tros caiu, o número na caixa de 15 litros atingiu o valor máximo e à 
Thomas D. Seeley 105 
1:28 p.m. o enxame levantou voo para a caixa ninho de 15 litros. (A ra-
zão para a queda vertiginosa no número de batedoras no local escolhi-
do um pouco antes do enxame levantar voo será discutido no capítulo 
8.) Assim, esta primeira tentativa forneceu evidência que podíamos a-
presentar a nossas abelhas em Appledore um local para moradia medí-
ocre mas aceitável se lhes oferecêssemos uma de nossas caixas ninho 
com o volume de 15 litros e entrada de 15 cm². 
Outros experimentos feitos com dois outros enxames produziram re-
sultados semelhantes a estes do primeiro enxame. Tendo oportunidade 
de escolher entre duas caixas ninho com diferentes volumes o número 
de batedoras de um enxame crescerá muito mais rapidamente numa 
caixa de 40 litros do que numa de 15 litros desde que ambas as caixas 
tenham uma pequena abertura de entrada (15 cm²). Mas se a caixa de 
40 litros for severamente degradada aumentando a abertura da entrada 
para 60 cm², as batedoras podem ficar numerosas na caixa de 15 litros 
e finalmente aceitar esta caixa para sua moradia. 
Janela na Mente da Abelha 
Outra evidência de que encontramos a fórmula correta para criar um 
local de nidificação medíocre mas aceitável vem das observações feitas 
no amontoado do enxame em vez de nas caixas ninho. No amontoado 
do enxame, podíamos observar as batedoras dançando simultaneamen-
te para a caixa ninho de 40 litros e para a caixa de 15 litros (quando 
ambas tinham entradas pequenas). Podíamos também identificar que 
caixa ninho cada dançarina estava anunciando observando o ângulo da 
corrida de requebrado em sua dança, uma vez que tínhamos posicio-
nado as caixas ninho de tal forma que suas direções diferissem de 30º 
(ver fig. 5.3). (Somos muito gratos às abelhas por nos terem poupado a 
necessidade de marcar as batedoras dos dois locais com rótulos dife-
rentes!) Hoje sabemos perfeitamente que quando uma abelha realiza a 
dança do requebrado para recrutar companheiras para uma fonte de 
alimento, ela decide o vigor com que dançará com base na qualidade do 
sítio de flores. Por exemplo, uma abelha anunciando flores transbor-
dando em néctar pode realizar dança que contenha 100 circuitos e 
perdure 200 segundos, enquanto uma abelha anunciando uma fonte 
pobre de néctar pode realizar uma dança fraca que contenha apenas 10 
circuitos e perdure por apenas 20 segundos. Esta correlação entre a 
qualidade da flor e vigor da dança (número de circuitos de dança) signi-
fica que a dança do requebrado nos fornece uma “janela” para perscru-
tar a mente da abelha, especialmente quanto à qualidade do que ela es-
tá anunciando para suas companheiras. 
106 Democracia das Abelhas 
 
Fig. 5.5 Resultados de dois experimentos projetados para determinar as proprie-
dades de um local de nidificação de qualidade mediana. Em cada um ofere-
cemos ao enxame duas caixas ninho que possuíam diferentes características 
de volume da cavidade e tamanho da entrada. Avaliamos o interesse das ba-
tedoras por cada caixa ninho contando as abelhas que lá apareciam. As li-
nhas tracejadas verticais mostram quando as características das caixas fo-
ram mudadas. 
Assumindo que esta janela é tão eficiente para as abelhas que anun-
ciam locais de nidificação quanto fontes de alimento, decidimos obser-
var através dela para ver como as batedoras anunciavam nossa caixa 
de 40 litros e a de 15 litros julgando a qualidade de cada uma como 
uma possível moradia. Nós o fizemos registrando em vídeo as danças 
realizadas lado a lado no enxame pelos dois grupos de batedoras, as 
que anunciavam nossa caixa ninho de 40 litros e as que anunciavam a 
caixa ninho de 15 litros. O fato de ambas as caixas ninhos provocarem 
danças das batedoras nos dizia que ambas despertavam interesse con-
siderável nas abelhas. Mas foi até mais impressionante o que aprende-
mos revendo cuidadosamente os registros em vídeo e medindo o vigor 
Thomas D. Seeley 107 
de cada dança. Concluímos que as abelhas anunciando a caixa de 40 
litros realizavam danças que continham em média 35 circuitos e per-
duravam 85 segundos, enquanto as abelhas que anunciavam a caixa 
de 15 litros realizavam danças mais débeis que continham em média 
apenas 14 circuitos e perduravam apenas 45 segundos. Estas observa-
ções apóiam fortemente as conclusões que as abelhas julgaram nossa 
caixa ninho de 15 litros ser um local de nidificação aceitável mas medí-
ocre. A indicação de aceitabilidade é que as batedoras realizavam dan-
ças para a caixa de 15 litros (nós não esperamos que as abelhas anun-
ciássem um local não aceitável), e a indicação de mediocridade é que as 
batedoras realizavam danças relativamente débeis para a caixa de 15 
litros. 
Experimento Crítico 
Na Ilha de Appledore durante os dias ensolarados de Agosto de 1997 
aprendi das abelhas como qualificar minhas caixas ninho de tal forma 
que eu pudesse apresentar ao enxame uma possibilidade entre cinco 
locais de nidificação, quatro deles de alta qualidade e uma casa dos so-
nhos. Nesta altura eu estava pronto a apresentar para os enxames o 
problema da escolha do melhor de cinco, e eu estava extremamente an-
sioso para fazê-lo, mas tinha de esperar até o verão seguinte para reali-
zar este teste crítico sobre sua habilidade de tomada de decisão. O se-
mestre de outono em Cornell inicia na última semana de Agosto, e no 
semestre de outono faço parte da equipe que leciona um curso popular 
sobre comportamento animal, assim que tinha de retornar a Ithaca pa-
ra as aulas. Eu também precisava instalar as colméias especiais com 
parede de vidro que usamos no curso para despertar nos estudantes o 
prazer de olhar e admirar o comportamento das abelhas. 
Em Junho de 1998 voltei para a Ilha de Appledore. Comigo estava a 
esperta e dedicada estudante de graduação de Cornel, Susannah Bu-
hrman, que tinha me ajudado no verão anterior e tinha documentado o 
debate das batedoras. Nosso objetivo agora era testar a habilidade da 
tomada de decisão dos enxames submetendo-os ao teste da escolha do 
melhorde cinco. A realização deste teste exigia duas pessoas traba-
lhando em equipe, uma posicionada no enxame para eliminar todas as 
batedoras que realizavam danças pra locais diferentes das caixas ninho 
(fig. 5.6), e outra circulando pelas caixas ninho para contar o número 
de batedoras que as visitavam. Como mostrado na figura 5.3, instala-
mos as caixas ninho num arranjo em forma de leque no lado leste da 
ilha, de tal forma que as caixas ficavam quase na mesma distância (a-
proximadamente 250 metros) mas em direções diferentes (afastadas de 
108 Democracia das Abelhas 
pelo menos 15º) a partir do enxame. Começamos cada teste do experi-
mento arranjando a parede interna das cinco caixas ninho de tal forma 
que uma oferecesse uma cavidade de nidificação de 40 litros e as de-
mais uma cavidade com 15 litros. Em seguida, instalamos e enxame a 
ser testado no cavalete de enxame. Assim que o enxame formou seu 
amontoado e as batedoras começaram a voar do amontoado um de nós 
começou a monitorar as danças das batedoras para remover anúncios 
para locais diferentes das nossas cinco caixas, enquanto o outro come-
çou a verificar as caixas ninho, visitando cada caixa de meia em meia 
hora e contando as abelhas que ali se encontravam. Realizamos cinco 
testes do experimento, cada um com diferente enxame e cada um com 
diferente localização da caixa ninho excelente. Deve ser dito que não al-
teramos a localização da caixa ninho excelente entre os testes transpor-
tando a caixa excelente de um local a outro, mas deixamos a cinco cai-
xas em seus lugares e ajustamos seus volumes. Assim em cada teste 
uma caixa diferente ficava com 40 litros o que a tornava uma opção ex-
celente. 
 
Fig. 5.6 Susannah Burmann fazendo o censo num dos enxames de dançarinas 
anunciando os diferentes locais. 
Os resultados completos dos cinco testes do experimento estão mos-
trados na figura 5.7. A figura mostra para cada teste quantas batedo-
ras eram contadas em cada caixa ninho durante o decurso do teste. 
Podemos ver que em todos os cinco testes as batedoras encontraram 
todas, ou quase todas, as cinco caixas ninho, o que significa que cada 
enxame tinha conhecimento da maioria dos locais candidatos. Podemos 
ver também que em cada teste as batedoras não encontravam as caixas 
ninho simultaneamente - embora elas as encontrassem durante o 
mesmo dia - e que elas nunca encontraram a caixa ninho excelente em 
primeiro lugar. Por exemplo, no Teste 1, as batedoras encontraram as 
quatro caixas ninho medíocres pela manha mas a caixa ninho excelen-
Thomas D. Seeley 109 
te apenas à tarde. Alem disso, podemos ver que algumas vezes um con-
junto substancial de batedoras se juntou em uma ou mais das caixas 
medíocres antes que uma tenha encontrado a caixa ninho excelente. No 
Teste 2, por exemplo, o número de batedoras fora da caixa medíocre 1 
cresceu firmemente entre 11:30 a.m. e 2:00 p.m. e atingiu mais de cin-
co abelhas enquanto a caixa excelente foi descoberta por duas abelhas 
pouco antes das 2:00 p.m. 
 
Fig. 5.7 Resultados de cinco testes de escolha do melhor-de-5. 
Considerando que a caixa excelente nunca foi encontrara primeiro e 
assim sempre entrou mais tarde na corrida para conseguir apoiadoras, 
é impressionante que em quatro de cinco testes (1, 2, 3 e 5) a caixa ni-
nho excelente conseguiu a maioria das apoiadoras e se tornou o local 
escolhido. Assim, os cinco enxames não conseguiram chegar à perfei-
110 Democracia das Abelhas 
ção do resultado de 5 em 5 neste teste de escolha, mas eles demonstra-
ram uma habilidade impressionante na tomada de decisão. Para ver 
porque se pode concluir isso, considere a probabilidade de conseguir o 
resultado apenas por acaso. Se o enxame escolhesse ao acaso entre as 
cinco caixas ninho, então a probabilidade de elas escolherem a melhor 
caixa em quatro dos cinco testes é quase nula, apenas 0,0064. Em ou-
tras palavras, pode-se esperar conseguir o resultado observado de qua-
tro escolhas corretas e uma escolha incorreta simplesmente por acaso 
apenas uma vez em 156 repetições do experimento (1/156 = 0,0064). 
Evidentemente fica claro que, comparado com o acaso, o processo de 
tomada de decisão democrático existente no enxame de abelhas apre-
senta probabilidade muito maior de o enxame selecionar para sua futu-
ra casa o melhor dos locais candidatos localizados pelas intrépidas ba-
tedoras. 
Seguidamente considero útil ponderar situações em que as abelhas 
se comportam de forma não esperada, perguntando a mim mesmo, “O 
quê esta surpresa está me dizendo?” O Teste 4 dos testes de escolha do 
melhor de 5, no qual o enxame escolheu um local medíocre, serviu para 
abrir os olhos sobre como o conhecimento do enxame de cada possível 
local de nidificação é, antes de tudo, extremamente frágil e pode ser fa-
cilmente perdido. Na figura 5.7 vemos que nos outros quatro testes nos 
quais os enxames escolheram o melhor local de nidificação, a contagem 
do número de batedoras mudou repentinamente de duas formas depois 
que o local excelente foi encontrado: cresceu rapidamente no local ex-
celente e caiu firmemente nos locais medíocres. No Teste 4, no entanto, 
não ocorreu nenhuma mudança após a descoberta do local excelente. 
Porque não? Por alguma razão, nenhuma das duas batedoras que des-
cobriu o local excelente nunca realizou uma dança do requebrado para 
anunciar sua descoberta. É enigmático que nenhuma abelha tenha re-
latado sua descoberta, porque no Teste 2 e Teste 3 as abelhas que loca-
lizaram a caixa ninho no mesmo lugar (na extremidade norte do arran-
jo) realizaram dança do requebrado, mesmo que elas o tenham conside-
rado apenas medíocre, ali estava uma caixa ninho de 15 litros. Parece 
claro que não havia nada de errado com o local. Seja qual for a causa 
do enigma das batedoras da caixa ninho excelente não dançarem no 
Teste 4, a conseqüência é clara: o enxame “não tomou conhecimento” 
do melhor local possível para moradia na ilha. Enquanto isso, um lento 
crescimento de batedoras persistiu numa das caixas ninho medíocres e 
finalmente o enxame escolheu este local de nidificação de segunda li-
nha. Este resultado anômalo nos mostra como é crítico para o sucesso 
da tomada de decisão do enxame que quando a batedora descobre um 
possível local de moradia ela o anuncie para que ele se torne uma das 
sugestões a serem debatidas no seu enxame. No próximo capítulo, ve-
Thomas D. Seeley 111 
remos que as abelhas têm uma regra elegante de comportamento na 
procura da casa que normalmente resulta que toda opção respeitável 
de moradia encontrada pelas batedoras seja incluída no seu debate. 
Boas decisões exigem boas informações. 
O Enxame Conhece Melhor 
Pode-se questionar se os resultados do experimento recém descrito 
realmente mostram que os enxames são bons tomadores de decisões. 
Antes de chegar a esta conclusão, a partir do experimento do melhor-
de-N, é preciso assumir que a cavidade com 40 litros e entrada de 15 
cm² é de fato um local de nidificação de alta qualidade, e que a cavida-
de com 15 litros e entrada de 15 cm² é de fato um local de nidificação 
de qualidade mediana, de tal forma que ao escolher a anterior em vez 
desta o enxame melhora a possibilidade de sobreviver e se reproduzir. 
Isto me parece ser uma suposição razoável, pois porque teriam as abe-
lhas preferência por cavidades de 40 litros sobre as de 15 litros a não 
ser que a seleção natural tenha favorecido tal preferência? Certamente, 
estudos com outros animais - incluindo pássaros, répteis, insetos e 
peixes - concluíram que o local de nidificação preferido por estes ani-
mais melhora seu sucesso de reprodução. 
Em 2002 decidi testar minha suposição de que a escolha da moradia 
pelas abelhas é realmente uma boa escolha, que ajuda as colônias a 
sobreviverem e se reproduzirem. Lamentavelmente, este teste exige um 
experimento no qual muitas colônias possam morrer, pois eu preciso 
comparar a probabilidade de sobrevivência de colônias vivendo em col-
méias possuindo e não possuindo ascaracterísticas que as abelhas 
preferem para sua moradia. Para fazê-lo, instalei enxames artificiais em 
colméias de dois tamanhos diferentes na primavera, depois deixei-as 
sozinhas durante todo o verão, e apurei se os dois tipos de colônias di-
feriram na probabilidade de sobrevivência no verão seguinte. (Como 
discutido no capítulo 2, a maioria das colônias de abelhas vivendo na 
natureza passa fome em seu primeiro inverno.) Cada enxame continha 
aproximadamente 10.000 abelhas, população típica de enxames natu-
rais. Para os dois tipos de colméias, escolhi colméias que continham 5 
ou 15 quadros retangulares de madeira para os favos de cera da col-
méia, porque estes são os números de quadros necessários para conter 
a quantidade de favos que as abelhas construirão dentro de uma cavi-
dade de árvore com 15 e 45 litros. Enxames naturais ocupam cavida-
des em árvores e tem de investir pesadamente na construção de favo, 
assim, para que meus enxames tivessem o mesmo desafio, instalei-os 
em colméia que continham quadros vazios nos quais elas tinham que 
112 Democracia das Abelhas 
construir seus favos. (Instalei uma tira de cera laminada em cada se-
gundo quadro, para induzir as abelhas a construir seus favos perfeita-
mente dentro dos quadros de madeira.) Todos os anos em que realizei 
este experimento instalei cinco colônias de cada tipo no início de Junho 
e depois as acompanhei durante os doze meses que se seguiram para 
ver quais conseguiam sobreviver até a primavera seguinte. 
Até a data de hoje repeti o experimento três vezes - em 2002-2003, 
2003-2004 e 2004-2005 - ou seja, acompanhei os acontecimentos de 
30 colônias. Nas colônias em colméias com 15 quadros, a probabilidade 
de sobrevivência ao inverno foi de 0,73 (11 de 15 colônias), mas para 
colônias em colméias de 5 quadros esta probabilidade foi de apenas 
0,27 (4 de 15). A grande diferença na sobrevivência entre os dois tra-
tamentos tem probabilidade mínima (p = 0,02) de acontecer simples-
mente por acaso. Quase certamente, as colônias em colméias maiores 
sobrevivem melhor porque elas acumulam maiores reservas de mel pa-
ra sustentá-las através do inverno. Posso lançar tal hipótese pois pesei 
a colméia de cada uma das colônias no início do experimento em Ju-
nho e novamente em Outubro, depois que as fortes geadas acabaram 
com o forrageamento das abelhas para aquele ano, e constatei diferen-
ças médias de ganho de peso muito grandes para os dois tipos de col-
méias: 23 contra 10 quilogramas (51 contra 22 libras) cuja maior parte 
é mel. Além disso, quando examinei os favos das colônias que morre-
ram no experimento, quase sempre eu os encontrei vazios. As pobres 
abelhas morreram de fome. Esta estatística sobre a sobrevivência das 
colônias como função do espaço da colméia são evidências sólidas que 
os enxames realmente conhecem bem as qualidades necessárias a suas 
moradias, e ao lançarem mão de suas preferências por locais de nidifi-
cação elas realmente tomam boas decisões. Estas estatísticas também 
deixam claro porque os enxames enfrentam tantos desafios para encon-
trar boas moradias. 
 Thomas D. Seeley 113 
 
6. CHEGANDO A UM CONSENSO 
We deprecate division in our Meetings and desire unanimity. It is in the unity 
of common fellowship, we believe, that we shall most surely learn the will of God. 
 
Detestamos divisões em nossos Encontros e desejamos unanimidade. É na 
unidade dos companheiros, acreditamos, que podemos mais provavelmente co-
nhecer a vontade de Deus. 
- Society of Friends, Book of Discipline, 1934 
 
Uma decisão sem dissidentes. Isto é o que normalmente resulta do 
processo democrático de tomada de decisão usado pelas abelhas na 
procura da casa e, sinceramente, eu o considero maravilhoso. Nos dois 
capítulos precedentes vimos como o debate entre as batedoras do en-
xame começa com os indivíduos propondo vários locais de nidificação 
potenciais, anunciando as propostas competidoras vigorosamente, e re-
crutando ativamente os indivíduos neutros para os diferentes locais. 
Tudo isso faz a superfície do enxame parecer de início uma tumultuada 
festa de dança. Do meio desse caos gradualmente surge a ordem. Fi-
nalmente, o debate termina com todas as dançarinas apoiando apenas 
um local de nidificação, normalmente o melhor. Exatamente como as 
batedoras conseguem unanimidade ao final do demorado debate é o 
assunto deste capítulo. 
Construir um consenso é por vezes a base da tomada de decisão de-
mocrática dos grupos de pessoas - como processo de júri, encontro 
Quaker e grupos de amigos - não é, porém, tão comum. O que é co-
mum é um grupo de pessoas finalizar um debate com eleição ou outro 
processo democrático com seus membros seriamente divididos em suas 
preferências. Neste ponto o grupo deve buscar alguma regra formal de 
decisão, por exemplo, a regra da maioria ou o sistema de votação por 
peso, para traduzir o voto dividido em escolha simples. Este tipo de to-
mada de decisão grupal tem sido chamado de “democracia concorrente” 
porque surge de um grupo de indivíduos que tem interesses conflitan-
tes e diferentes preferências. Pelo contrário, a tomada de decisão grupal 
de um enxame de abelhas é “democracia unitária” uma vez que ele en-
volve indivíduos que têm interesses coincidentes (escolher o melhor lo-
cal para moradia) e mesmas preferências (pequena abertura de entra-
114 Democracia das Abelhas 
da, etc.). Assim, olhando atentamente as atividades internas de uma 
democracia unitária de um enxame de abelhas, estaremos examinando 
o processo democrático que é intrigantemente diferente da nossa tão 
familiar democracia concorrente. Adiante, neste livro (capitulo 10), dis-
cutiremos algumas lições práticas que nós humanos podemos aprender 
das abelhas para melhorar a tomada de decisão dos grupos de pessoas, 
especialmente quando os membros de um grupo têm interesses co-
muns, como as abelhas de um enxame. 
A solidariedade grupal com que as batedoras do enxame finalizam 
seus debates é crítica para o sucesso de todo o enxame. Acima de tudo, 
um enxame contém apenas uma rainha, assim quando o enxame le-
vanta voo para sua nova moradia, ele precisa fazê-lo como uma entida-
de coesa única que se desloca para um único local de nidificação. Deci-
sões divididas são perda de tempo e podem, até mesmo, serem fatais. 
Como vimos com o enxame Balcony de Lindauer (ver fig. 4.4), se o en-
xame levanta voo com as batedoras anunciando ainda vigorosamente 
vários locais de nidificação, o enxame não terá sucesso em se transferir 
para nenhum dos locais de nidificação, conseqüentemente ele gastará 
tempo e energia. E se o enxame perder sua rainha durante o cabo de 
guerra aéreo entre os diferentes grupos de batedoras, então ele pagará 
o preço final da catástrofe completa, pois ele nidificará sem sua rainha. 
Parece vital, então, que as batedoras consigam acordo por um único 
lugar entre os muitos que foram encontrados antes que o enxame se 
lançasse em voo. 
Uma boa forma de entender como as batedoras conseguem unanimi-
dade é re-examinar os registros sinóticos dos debates das batedoras. 
Analisemos o debate do Enxame 3, resumido na figura 4.7. Ele mostra 
dois fenômenos intrigantes que devem ser explicados para entender 
como as batedoras chegam a um consenso. Primeiro, se observa a for-
ma curiosa como o apoio para o local vencedor - local G a sudeste - 
cresceu constantemente e finalmente dominou a discussão. Entre 1:00 
e 3:00 p.m. de 20 de Julho, somente 4 de 30 (13 por cento) dançarinas 
anunciavam o local G. Mas das 9:00 às 11:00 a.m. de 21 de Julho, 32 
de 52 (62 por cento) dançarinas anunciavam este local. E na manhã de 
22 de Julho, um pouco antes da partida do enxame, 73 de 73 (100 por 
cento) dançarinas anunciavam o local G. É de se supor que o local G 
era o melhor dos 11 locais encontrados pelo enxame, uma vez que 
normalmente os enxames escolhem o melhor dos locais de nidificação 
candidatos analisados (capítulo 5). Assim nosso primeiro desafio sobre 
o sistema de tomada dedecisão das abelhas que chegam a um consen-
so é: o que faz aumentar e aumentar, durante o debate, o apoio das ba-
tedoras para o melhor local? 
Thomas D. Seeley 115 
O segundo fenômeno intrigante mostrado na figura 4.7 é a forma 
como o apoio para todos os locais pobres finalmente desaparece. Pode-
mos ver que algumas vezes o desaparecimento do apoio ocorre rapida-
mente, como no caso do local A, a leste. Algumas vezes acontece gra-
dualmente, como no caso do local B, ao sul. Mais cedo ou mais tarde, 
porém, todas as abelhas que dançam para o local mais pobre perdem o 
entusiasmo e param de anunciar esses locais. A diminuição de apoia-
doras para os locais rejeitados pode ser vista também nos próprios lo-
cais. A figura 5.7 mostra, por exemplo, como no experimento do me-
lhor-de-N na Ilha de Appledore a contagem de batedoras em todas as 
caixas ninho, com exceção da escolhida, caiu praticamente a zero ao fi-
nal de cada teste. Assim nosso segundo quebra-cabeça crítico sobre o 
método das abelhas chegarem a um consenso é: O que faz o apoio das 
batedoras para os locais mais pobres desaparecer durante o decorrer 
do debate? 
Danças Vívidas versus Danças sem Brilho 
Sabemos que um enxame contém aproximadamente 10.000 operá-
rias e que algumas centenas destas abelhas atuam como batedoras. 
Sabemos também que as batedoras localizam algumas dezenas de lo-
cais de nidificação que merecem ser anunciados com danças do reque-
brado. Cada local candidato é descoberto por uma única abelha que o 
localiza por acaso enquanto prospecta buracos de árvores, cavidades e 
outros locais escuros que sirvam para uma boa cavidade de nidificação. 
Isto significa que somente algumas dezenas de batedoras realmente 
descobrem os locais que entram no debate durante a tomada de deci-
são do enxame; a maioria das batedoras toma conhecimento e adere a 
um local em particular por serem recrutadas a ele. Cada uma dessas 
recrutadas segue uma dança para o local, sai em voo, localiza o local 
anunciado e faz uma avaliação independente. Caso a residência pro-
posta satisfaça seu exame, então ela também dançará para ele ao re-
tornar para o enxame. 
Considerando estes fatos sobre as batedoras, podemos ver a escolha 
democrática do enxame de sua futura moradia como uma espécie de 
processo eletivo no qual existem vários candidatos (possíveis locais de 
nidificação), propaganda (danças do requebrado) para os diferentes 
candidatos, indivíduos que estão comprometidos com este ou aquele 
candidato (batedoras apoiando um local em particular), e um conjunto 
de indivíduos que ainda estão neutros (batedoras ainda não comprome-
tidas com um local). As batedoras que apóiam um local podem dançar 
de tal forma que convertem indivíduos neutros em apoiadores adicio-
116 Democracia das Abelhas 
nais para seu local. E, porque não, as batedoras que apóiam qualquer 
lugar podem se tornar votantes apáticas e se reunir ao conjunto de ba-
tedoras neutras. Todo o processo de tomada de decisão pode ser visto 
esquematicamente como um conjunto de laços de retroalimentação po-
sitiva de recrutamento de abelhas neutras em apoiadoras a diferentes 
locais, junto com o retorno de algumas apoiadoras para o conjunto de 
batedoras neutras (fig. 6.1). 
 
 
 
 
 
Fig.6.1 Transição entre as situações nas quais as batedoras podem se encontrar, 
de batedora neutra para apoiadora de um local e depois retornando para a si-
tuação de batedora neutra. 
Olhando desta forma para o debate das batedoras em andamento, fi-
ca claro que para as apoiadoras do local de melhor qualidade terem su-
cesso e finalmente dominarem o debate, elas devem fazer o melhor tra-
balho possível para conseguir converter, presumivelmente mostrando o 
zelo máximo nos anúncios de seus locais. Isto acontece? Mais especifi-
camente, quando uma batedora evangelizadora anuncia um potencial 
local de nidificação com dança do requebrado, ela ajusta o vigor de su-
as danças de acordo com a excelência do seu local? Se todas as batedo-
ras assim procederem, então o local de melhor qualidade poderá real-
mente receber os anúncios mais apelativos. 
A primeira evidência que isto realmente acontece vem das observa-
ções feitas por Martin Lindauer no verão de 1953. Ele instalou um en-
xame artificial na grande área pantanosa a leste de Munique, e lá ele 
também instalou duas colméias de madeira vazias a 75 metros (cerca 
de 250 pés) de distância do enxame. No primeiro dia do experimento as 
batedoras do enxame de Lindauer descobriam suas duas colméias ex-
postas no campo varrido pelo vento e elas anunciaram suas duas des-
cobertas com danças lânguidas. Pouco a pouco, começou a aparecer 
um pequeno grupo de batedoras inquisitivas em cada colméia. Até o fi-
nal do primeiro dia, Lindauer tinha rotulado 30 dançarinas no total pa-
ra as suas duas colméias. No segundo dia, Lindauer observou uma 
dançarina excepcionalmente animada no amontoado do enxame, uma 
batedora que começou a anunciar uma pequena cavidade localizada no 
solo em baixo de um toco de árvore no canto de um pequeno capão. Es-
te local estava bem protegido do vento por arbustos espessos, tinha 
uma entrada com 3 centímetros de largura (1,2 polegadas de diâmetro) 
Batedoras 
apoiando o 
local 1 
Batedoras 
neutras 
Batedoras 
apoiando o 
local 2 
Thomas D. Seeley 117 
e uma cavidade com 30 litros (27 quartos), e estava maravilhosamente 
seca por dentro a despeito das fortes chuvas dos últimos dias. Era uma 
casa perfeita para as abelhas! Lindauer normalmente matava todas as 
abelhas que anunciassem locais não desejados, mas nesse dia ele sabi-
amente fez uma exceção, permitiu que esta excitada abelha continuas-
se anunciando sua descoberta. Dentro de uma hora, outras dançarinas 
tumultuosas também estavam indicando o local de nidificação natural. 
Ele era, claramente, o vencedor neste debate. 
O fato de a batedora que descobriu este local de moradia de primeira 
classe o anunciar com uma dança atraente aos olhos, ainda que ela 
não tenha visitado qualquer das colméias teste de Lindauer, lhe suge-
riu que as batedoras têm condições de julgar a qualidade de um local 
se referindo a uma escala interna de qualidade de locais de nidificação. 
Também, o fato de esta primeira dançarina e suas companheiras que 
defendiam o local no toco da árvore dançarem mais vigorosamente do 
que as abelhas que defendiam as duas colméias forneceu a Lindauer 
uma indicação que a dança das batedoras fornece informação não ape-
nas sobre a localização da moradia mas também sobre sua qualidade. 
Ele resumiu suas observação relatando: “as danças mais vívidas indi-
cam um local de nidificação de primeira qualidade; moradias de segun-
da linha são anunciadas por danças sem brilho.” 
Representação da Qualidade do Local pelo Vigor da Dan-
ça 
Uma boa tomada de decisão pelo enxame de abelhas depende criti-
camente de as batedoras ajustarem o vigor da dança em relação à qua-
lidade do local, de tal forma que as batedoras que defendem locais com 
melhores qualidades tem mais condições de atrair apoiadoras adicio-
nais. No entanto, foi somente no verão de 2007 que eu observei aten-
tamente como as batedoras fornecem informação sobre a qualidade do 
local em suas danças do requebrado. Reconheci por anos que Lindauer 
fez observações apenas preliminares sobre este assunto importante, de 
tal forma que há muito sabia que eram necessárias evidências mais 
convincentes, mas eu tinha procrastinado. 
Deixei esta falha na análise aberta por tanto tempo porque eu tinha 
pouca dúvida que o que Lindauer tinha alegado estava certo: melhores 
locais provocam danças mais vívidas. Sem dúvida que estava consis-
tente com o que eu tinha observado aqui e ali. Por exemplo, seguida-
mente verificava como algumas batedoras realizavam danças mais lon-
gas e mais vívidas do que outras. Também, do teste do melhor de 5 rea-
lizado na Ilha de Appledore onde observei batedoras realizando danças, 
118 Democracia das Abelhas 
lado a lado, para caixa ninho ou de 40 litros ou de15 litros (ver Janela 
na Mente da Abelha, no capítulo 5), vi que abelhas que anunciam o 
melhor local de moradia realizam danças mais vívidas. Além disso, em 
estudos anteriores, meus próprios e de outros, de como uma colônia de 
abelhas despacha amplamente suas forrageadoras entre as fontes de 
néctar – um processo de tomada de decisão grupal que depende de as 
forrageadoras da colônia fazerem anúncios com diferentes vivacidades 
para as várias fontes de néctar – concluímos que quanto mais rica a 
fonte de néctar que a abelha explora maior será o numero de circuitos 
de dança que ela realiza ao retornar para a colônia e anunciar a fonte. 
Em poucas palavras, quanto mais rica a fonte de néctar, mais vívida 
será a dança do requebrado. Também tínhamos visualizado como a 
dançarina ajusta o número de circuitos de dança que ela realiza em re-
lação à riqueza da fonte de néctar. Ela o faz ajustando dois aspectos de 
sua dança: a taxa1 de realização de circuitos de dança (T, em circuitos 
da dança por segundo) e a duração da realização do circuito da dança 
(D, em segundos) (ver fig. 6.2). O número total de circuitos de dança re-
alizados (C, no circuito da dança) no anúncio pela dança é o produto da 
taxa pela duração de sua dança (C = T * D) da abelha. Assim, fontes 
mais ricas de néctar provocam danças mais vívidas (T maior) e mais 
demoradas (D maior) do que fontes de néctar mais pobres. Estas obser-
vações sobre as fontes de néctar das forrageadoras conferem perfeita-
mente com o relato de Lindauer que as batedoras de local de nidifica-
ção anunciam um local de nidificação inferior com “danças débeis” en-
quanto as realizadas para um local de nidificação de qualidade superior 
“o fazem com danças mais vívidas e mais demoradas.” 
Por volta de 2007, no entanto, cheguei no ponto, em minha análise 
do processo de procura de casa pelas abelhas, em que eu sabia que eu 
realmente precisava conseguir informação sólida e quantitativa sobre 
como as batedoras codificam a qualidade do local de nidificação em su-
as danças. Para conseguir isso, precisava trabalhar sob condições con-
troladas como as fornecidas pela Ilha de Appledore. Uso o pronome 
nós, porque neste projeto participaram dois colaboradores, Marielle 
Newsome, uma estudante de graduação em Cornell, e Kirk Visscher, 
um biólogo comportamental da Universidade da Califórnia em Riversi-
de. Marielle praticou apicultura com seu pai e estava em graduação na 
Universidade de Michigan estudando o comportamento dos insetos, as-
sim ela estava habilitada a ajudar. O Kirk era um colaborador de longa 
data em vários estudos sobre abelhas, desde a época em que éramos 
 
 
1 A taxa expressa em circuitos de dança por segundo é igual a T=1/(W+R) (inverso da 
soma dos tempos para a corrida de requebrado e o retorno) 
Thomas D. Seeley 119 
estudante em Harvard, e ele foi sempre o melhor colaborador possível: 
inteligente, habilidoso, de boa índole e altamente entusiasmado. 
 
Fig. 6.2 Padrão de movimento de uma abelha realizando a dança do requebrado. 
Cada dança consiste de uma série de circuitos de dança. Cada circuito de 
dança contém uma corrida do requebrado (W) e uma corrida de retorno (R, al-
ternadamente para a direita e para a esquerda). A duração da corrida do re-
quebrado depende da distância ao objetivo (fonte de alimento ou local de nidi-
ficação). A duração da corrida do retorno depende da qualidade do objetivo. 
Com o aumento da qualidade do objetivo a duração da corrida do retorno di-
minui, fazendo a dança parecer mais vívida. 
Nosso plano era instalar um enxame artificial no centro da Ilha de 
Appledore e duas caixas ninho a 250 metros (820 pés) do enxame mas 
afastados de apenas 40 metros (130 pés) um do outro de forma que as 
batedoras poderiam, muito provavelmente, encontrar as duas caixas 
mais ou menos simultaneamente (fig. 6.3). Uma caixa oferecia uma ca-
vidade para nidificação de alta qualidade (40 litros) enquanto a outra 
apresentava uma de qualidade mediana (15 litros). Anotatíamos quan-
do as primeiras cinco a sete batedoras que apareceriam em cada caixa 
estariam em sua caixa ninho e registraríamos em vídeo quando elas es-
tivessem no enxame e com que vivacidade elas dançariam para anunci-
ar seu local . A posterior análise dos registros em vídeo, à noite, nos re-
velariam exatamente quando cada batedora dançava e quantos circui-
tos de dança ela realizava. O que tornava a execução deste experimento 
parecer desanimador inicialmente era o fato de que, para examinar o 
padrão de comportamento de batedoras individuais, precisávamos i-
dentificar individualmente cada batedora assim que ela aparecesse em 
uma ou outra das caixas ninho. Eu imaginava que isto exigiria de nós 
uma preparação laboriosa dos enxames nos quais cada abelha fosse ro-
tulada para identificação individual (ver fig. 4.5). Com certeza não tí-
nhamos como saber, com antecedência, qual das milhares de abelhas 
do enxame apareceria em primeiro lugar em nossas caixas ninho, as-
sim não podíamos rotular com antecedência apenas as primeiras bate-
120 Democracia das Abelhas 
doras pioneiras. 
 
Fig. 6.3 Marielle Newsome registrando as visitas de batedoras individuais a uma 
caixa ninho instalada num abrigo laranja. Ao fundo, afastado de 40 metros, 
Kirk Visscher faz o mesmo numa segunda caixa ninho. 
Felizmente Kirk vislumbrou uma solução engenhosa para o nosso 
desafio de identificação das abelhas. Num estudo anterior ele concluiu 
que era possível aplicar uma marca colorida de identificação na batedo-
ra durante sua visita à caixa ninho sem perturbá-la. Para fazê-lo, ele 
propôs instalar uma pequena tela para insetos sobre a entrada da cai-
xa depois que uma batedora entrasse para inspecionar o interior da 
caixa. Depois, quando a batedora saísse, um minuto, ou algo em torno, 
mais tarde e voava para a tela, ele poderia prendê-la cuidadosamente 
dobrando a tela. Em seguida, ele aplicaria a marca colorida em seu tó-
rax através da tela, tomando cuidado de evitar que a pinta prendesse 
suas asas (fig. 6.4). Finalmente ele liberaria a abelha perto da abertura 
de entrada da caixa ninho, uma vez que foi exatamente ali que ela foi 
apanhada. Surpreendentemente, as batedoras não mostraram nenhum 
sinal de sofrerem com esta experiência bizarra – um verdadeiro seqües-
tro por alienígenas – uma vez que logo depois de liberadas elas volta-
vam a inspecionar a caixa ninho. 
Trabalhando na Ilha de Appledore na maior parte do mês de Julho 
realizamos sete testes do nosso experimento e conseguimos ver como 
41 e 37 batedoras anunciaram as caixas ninho de 40 e 15 litros, res-
pectivamente. A primeira coisa que constatamos ao realizar este expe-
rimento foi que as batedoras anunciaram seus locais por até algumas 
horas, e que o anúncio de uma batedora individual ocorria seguida-
mente intercalado por várias viagens de retorno ao enxame. Esta carac-
Thomas D. Seeley 121 
terística do comportamento da batedora pode ser vista na figura 6.5, 
que mostra os registros de 11 batedoras observadas no teste realizado 
em 17 de Julho de 2007. Vemos que a primeira batedora (rotulada com 
pinta vermelha, e assim chamada de vermelha) apareceu na caixa ni-
nho de 40 litros às 9:30 a.m. A vermelha permaneceu por 10 minutos 
examinando a caixa ninho por dentro e por fora, em seguida ela voou 
de volta para o enxame onde anunciou excitadamente sua descoberta 
com uma dança do requebrado que durou seis minutos e conteve 162 
circuitos de dança. Ela então voou novamente do enxame, foi vista ou-
tra vez na caixa ninho de 40 litros por volta das 10:00 a.m. e lá perma-
neceu por outros 10 minutos antes de retornar para o enxame às 10:10 
a.m. Agora a Vermelha permaneceu por cerca de seis minutos cami-
nhando sobre a superfície do enxame, mas desta vez ela não realizou 
danças do requebrado. Na verdade, ainda que ela tenha revisitado a 
caixa ninho novamente das 10:16 às 10:26, a única dança que ela rea-
lizou foi a extremamente entusiásticae persistente com 162 circuitos 
de dança após seu primeiro retorno para o enxame. Observe-se, tam-
bém, que a Vermelha não mais visitou a caixa ninho depois das 10:30 
a.m. Assim, curiosamente, decorrida cerca de uma hora da descoberta 
da caixa ninho e o anúncio de seu importante achado com uma dança 
apaixonada, a batedora, a Vermelha, perdeu seu entusiasmo em reali-
zar danças e visitar seu local de nidificação de alta qualidade. (Como e 
porque a batedora parou de anunciar e visitar um promissor local de 
moradia será discutido mais tarde neste capítulo.) No restante da ma-
nhã, a Vermelha foi vista pendurada do lado de fora do enxame, algu-
mas vezes caminhando lentamente em volta mas na maior parte do 
tempo em repouso, não se distinguindo em nada da grande maioria dos 
imóveis membros do enxame a não ser pelo brilhante ponto de lumino-
sa tinta vermelha. 
Olhando os registros das outras 10 batedoras mostrados na figura 
6.5, podemos ver que o comportamento da Vermelha foi típico. Se a a-
belha visitou a caixa ninho de 40 litros (alta qualidade) ou a de 15 li-
tros (qualidade mediana), o padrão de suas visitas para o potencial lo-
cal de moradia é basicamente o mesmo. Cada abelha fez uma inspeção 
inicial à caixa que durou de 5 a 35 minutos, depois ela voou de volta 
para o enxame onde permaneceu de 5 a 30 minutos, seguidamente a-
nunciando o local com dança do requebrado, em seguida ela revisitou a 
caixa ninho por outros 10 a 30 minutos, e então ela retornou novamen-
te para o enxame por mais 5 a 40 minutos, por vezes realizando outra 
dança do requebrado. Esta alternância entre o enxame e a caixa ninho 
normalmente continua por uma hora ou mais, tempo durante o qual a 
batedora, primeiro, perde sua motivação em anunciar o local e mais 
tarde perde até mesmo o desejo de visitar o local. 
122 Democracia das Abelhas 
 
Fig. 6.4 Uma batedora rotulada com pinta colorida no tórax, aplicada através da 
tela para insetos. 
 
Fig. 6.5 Atividades de 11 batedoras relatando a caixa ninho de 15 litros ou a de 40 
litros. Na linha horizontal o tempo para cada abelha, diamantes negros indi-
cam visitas da abelha à caixa ninho, barras brancas mostram períodos de 
tempo gastos no enxame, e barras pretas dentro das barras brancas indicam 
períodos de dança do requebrado. Os números acima das barras pretas espe-
cificam o número de circuitos de dança realizados. 
Nossa conclusão principal deste trabalho foi que existia uma forte di-
ferença entre as batedoras das caixas ninho de alta qualidade (40 li-
tros) e de qualidade mediana (15 litros) no quão zelosamente elas a-
nunciavam os locais, isto é, no número total de circuitos de dança que 
a abelha realizava antes de se afastar do ativo trabalho de procura. 
Como mostrado na figura 6.6, existiu grande diferença entre as abelhas 
Thomas D. Seeley 123 
de cada grupo, mas na média o número total de circuitos de dança por 
abelha foi maior para as batedoras da caixa de 40 litros comparado 
com as batedoras para a caixa de 15 litros: 89 contra 29 circuitos de 
dança por abelha. E parece claro que estas batedoras podiam dizer se o 
seu local era de qualidade alta ou mediana após a primeira visita para 
o local, pois em seu primeiro retorno para o amontoado de enxame, 76 
por cento (31 de 41) das batedoras a anunciaram a caixa ninho de 40 
litros com uma dança, mas somente 43 por cento (16 de 37) das bate-
doras da caixa de 15 litros o fizeram. 
Inicialmente ficamos surpresos por encontrar variação tão grande 
(“ruído”) na força dos relatos para seus locais pelas batedoras, porque a 
grande dispersão dos relatos, tanto para o local de alta qualidade quan-
to para o local de qualidade mediana, criava muita superposição entre 
as distribuições da força da dança para estes dois locais. É apenas na 
média que o local de alta qualidade provoca dança com mais circuitos. 
Com um pouco de reflexão, no entanto, nos damos conta que para o 
enxame, como um todo, o relato sobre cada local candidato é espelhado 
para muitas abelhas. Assim, embora exista ruído no relato individual 
sobre a qualidade do local, existe um relato claro para o enxame sobre 
a qualidade do local. Em outras palavras, para o grupo existe uma dife-
rença nítida no vigor do anúncio das alternativas que diferem na quali-
dade. A superioridade do relato para o enxame pelo relato individual é 
demonstrada a seguir. Tomando-se ao acaso o relato de uma abelha de 
cada uma das distribuições mostradas na figura 6.6 e comparando o 
número de circuitos de dança desses dois relatos, e repetindo para 
mais e mais abelhas, encontrar-se-á que o anúncio para a caixa de 40 
litros é mais vigoroso do que o anúncio para a caixa de 15 litros em a-
penas cerca de 80 por cento do tempo. Isto mostra que uma única ba-
tedora do melhor local nem sempre faz um relato mais vigoroso do que 
uma única batedora do local mais pobre. Mas tomando-se o relato de 
seis batedoras escolhidas por acaso de cada uma das duas distribui-
ções, somando os circuitos destes seis relatos, e, então fazendo isto re-
petidas vezes, verificar-se-á que o total de anúncios para a caixa da 40 
litros é maior do que para a caixa de 15 litros não em 80 por cento do 
tempo mas em 100 por cento do tempo! Isto mostra que seis abelhas do 
local melhor farão sempre um anúncio coletivo mais forte do que seis 
abelhas do local mais pobre. Assim caso um enxame tiver de escolher 
entre dois locais candidatos aceitáveis, como nossas caixas ninho de 40 
litros e de 15 litros, é altamente provável que a força de persuasão - o 
número total de circuitos da dança realizados para um local - será 
maior para o melhor local. 
124 Democracia das Abelhas 
 
Fig. 6.6 Distribuição do número de circuitos de dança realizados por cada batedo-
ra ao anunciar ou a caixa ninho de 40 litros ou a de 15 litros. O número mos-
trado para cada abelha é a soma de todos os circuitos de dança que ela reali-
zou após os diversos retornos para o enxame. As seta pretas indicam os valo-
res médios das duas distribuições. 
O relato de informações pelo grupo sobre a qualidade do local de ni-
dificação resolve claramente o problema do ruído no relato individual 
desta informação uma vez que existem muitas abelhas anunciando ca-
da opção. Mas no início do processo de tomada de decisão, quando as 
batedoras estão recém começando a descobrir, inspecionar e relatar os 
potenciais locais de nidificação, existirão apenas algumas abelhas rela-
tando sobre cada local, assim o ruído no relato das batedoras perma-
nece um sério problema inicial. Os possíveis erros na tomada de deci-
são surgem do ruído individual ao relatar locais são especialmente 
grandes quando cada local é descoberto, pois se a batedora que desco-
bre o local deixa de relatá-lo com a dança do requebrado, o local não 
fará parte do debate das batedoras. De fato, ele será perdido pelo en-
xame a menos que aconteça de outra batedora o encontrar e relatar o 
mesmo local, o que é muito improvável. Uma solução para este proble-
ma seria toda batedora que descobrir um local relatasse o fato e assim 
ele seria incluído no debate. Maravilhosamente, parece que as abelhas 
fazem exatamente isso. Em nosso experimento, Marielle, Kirk e eu con-
cluímos que as duas primeiras batedoras que visitaram as duas caixas 
ninho em cada teste quase sempre (com probabilidade de 0,86) execu-
taram danças do requebrado ao retornarem ao enxame, enquanto as 
batedoras que visitaram as mesmas caixas ninhos subseqüentemente, 
as quais provavelmente foram recrutadas para as caixas, estavam me-
nos propensas a executar danças do requebrado (com probabilidade de 
0,55). Não sabemos o que motivou as primeiras batedoras a executa-
Thomas D. Seeley 125 
rem danças especialmente vigorosas. Talvez tenha sido a primeira ex-
periência da batedora de encontrar o local por si própria – não ter se-
guido a dança de outra batedora para encontrá-lo – ou por ter inspe-
cionado o local por si própria. Esta regra “a descobridora pode dançar” 
não é, no entanto,prova suficiente. Como já tínhamos visto no teste da 
melhor de 5 alternativas, no qual foram fornecidas aos enxames cinco 
alternativas de escolha (uma caixa ninho de 40 litros e quatro caixas 
ninho de 15 litros), um enxame não conseguiu escolher a opção de 40 
litros que era a melhor porque duas batedoras que a descobriram inde-
pendentemente, ambas deixaram de relatá-la com suas danças (ver fig. 
5.7). Conseqüentemente, o enxame “ignorou” a alternativa excelente e 
terminou ocupando uma medíocre. 
Existe mais uma característica no comportamento da batedora que 
nos chamou a atenção em Julho de 2007: cada uma das batedoras 
marcadas visitou apenas uma de nossas duas caixas ninho ainda que 
as duas estivessem afastadas de apenas 40 metros (130 pés), distância 
que a abelha percorre em apenas 10 segundos. Tal fidelidade da bate-
dora para com o local é digna de nota pois fornece mais um suporte à 
suspeita de Lindauer que quando a batedora avalia um provável local 
para moradia, ela faz uma estimativa absoluta de sua qualidade basea-
da numa escala inata (especificada geneticamente) da qualidade do lo-
cal de nidificação. Em outras palavras, ela não faz uma estimativa rela-
tiva da qualidade do local comparando-o a outros locais que ela tenha 
visitado. Como nossos enxames foram preparados de colônias que não 
tinham enxameado recentemente, podíamos ter certeza que nossas 
abelhas não tinham experiência como batedoras antes de chegar à Ilha 
de Appledore. E como não tínhamos visto nenhuma delas visitar mais 
de uma caixa ninho na ilha, podíamos estar confiantes que elas não 
comparavam um local com outro. No entanto, as que visitaram o local 
de alta qualidade dançaram mais vigorosamente do que as que visita-
ram o local de qualidade mediana. Evidentemente, uma operária possui 
tanto um conhecimento inato do que é um local de moradia ideal quan-
to uma habilidade inata para determinar a qualidade absoluta do local 
que ela tenha inspecionado. Isto não é uma suposição irreal; vários es-
tudos sobre as operárias mostraram que quando uma abelha que ainda 
não conhece flores procura flores, ela prefere espontaneamente objetos 
com formas complexas, certas cores (por exemplo, violeta em vez de 
verde), e certos odores (floral em vez de não floral). Este conhecimento 
inato sobre dicas florais guia naturalmente a atenção da forrageadora 
noviça para as flores. 
Finalmente, devo enfatizar que quase certamente uma batedora não 
pensa conscientemente sobre sua avaliação do local. Em vez disso, ela 
provavelmente age assim inconscientemente com seu sistema nervoso 
126 Democracia das Abelhas 
integrando várias entradas sensoriais sobre o porte da cavidade, altura 
da entrada e outras, gerando dentro dela uma sensação sobre a quali-
dade total do local. Pode ser que encontrando uma cavidade de árvore 
desejável a batedora sem casa sinta-a como sendo inerentemente agra-
dável como ocorre com uma pessoa com fome se banqueteando numa 
refeição deliciosa. 
O Forte Cresce mais Rápido 
A chave para entender porque o apoio das batedoras para o melhor 
local cresce e cresce durante o debate é que as apoiadoras do melhor 
local o anunciam mais vigorosamente. Para ser preciso, as batedoras 
do melhor local realizam o maior número de circuitos de dança por 
abelha, em média, como vimos há pouco (fig. 6.6). Isto ocorre na natu-
reza, não apenas nos experimentos. Considere novamente o debate da 
batedora descrito na figura 4.7, no qual prevaleceu o local G para su-
doeste, provavelmente porque ele era o melhor local disponível. Duran-
te o debate as abelhas que anunciavam o local G executaram o maior 
número de circuitos de dança por abelha. Por exemplo, entre 3:00 e 
5:00 p.m. de 20 de Julho, quando existia uma competição feroz entre 
os locais A, B, D e G, o número médio de circuitos de dança executados 
por batedora para estes quatro locais foram 59, 29, 42 e 74. De modo 
semelhante, na manhã seguinte, entre 9:00 e 11:00 a.m., quando a 
disputa tinha se restringido para os locais B e G, o número médio de 
circuitos de dança realizados pelas batedoras para estes dois locais foi 
16 e 42. (Nota: nesta manhã as abelhas dançaram apenas com a meta-
de do vigor em relação à tarde anterior porque o tempo tinha piorado 
durante a noite. De fato, ao final da manhã começou uma tempestade. 
As abelhas sempre diminuem o processo de procura por casa com tem-
po frio ou chuvoso.) 
O fato de o melhor local estimular suas apoiadoras a dançar mais vi-
gorosamenteresulta em maior probabilidade per capita de converter ba-
tedoras neutras em apoiadoras adicionais. E como estas apoiadoras a-
dicionais provavelmente terão maior probabilidade per capita de atrair 
ainda mais apoiadoras, as diferenças no número de apoiadoras entre 
os locais de diferentes qualidades crescerá exponencialmente. Em prin-
cípio, um grupo de apoiadoras finalmente dominará todas as outras, 
que é precisamente o padrão que vimos no debate entre as abelhas do 
enxame (ver figs. 4.6 e 4.7). 
Thomas D. Seeley 127 
 
Fig. 6.7 As batedoras ajustam o vigor de suas danças do requebrado em relação à 
qualidade do local, o que constroi um consenso de abelhas dançarinas para o 
melhor local. Aqui, duas batedoras descobrem simultaneamente dois potenci-
ais locais de nidificação, um com uma abertura de entrada grande (esquerda) 
e outro com uma abertura pequena mais desejável (direita). Cada batedora re-
torna depois para o enxame e realiza uma dança do requebrado para o local, 
mas a batedora da árvore da direita realiza três vezes mais circuitos de dança 
(símbolos em azul) do que a batedora para a árvore à esquerda (símbolos em 
vermelho). O resultado é que seis horas mais tarde, o número de abelhas 
comprometidas com a árvore da direita cresceu seis vezes, enquanto o apoio à 
arvore da direita aumentou apenas duas vezes, e a maioria das danças favo-
receu a árvore da direita. Depois de mais três horas, o número de batedoras 
para a árvore da direita estourou, e as numerosas danças a favor deste local 
praticamente excluíram a árvore da direita do debate. 
A Figura 6.7 ilustra como isso ocorre numa situação básica de com-
petição entre dois locais de qualidade diferente. O local de alta qualida-
de da direita, que é mais desejável em virtude da sua menor abertura 
de entrada, estimula suas apoiadoras a anunciá-lo com 90 circuitos de 
dança em média (como ocorreu com nossa caixa ninho de 40 litros; ver 
fig. 6.6). O local de qualidade mediana da esquerda, que tem abertura 
de entrada maior, evocou 30 circuitos de dança em média de suas a-
128 Democracia das Abelhas 
poiadoras (como ocorreu com nossa caixa ninho de 15 litros). Os dois 
locais são descobertos simultaneamente, cada um por apenas uma ba-
tedora, às 10:00 a.m. Durante as três primeiras horas as duas batedo-
ras executam 90 e 30 circuitos de dança, assim que a força relativa de 
persuasão (quantidade total de anúncios) para os dois locais é 3:1. Se 
assumirmos que 8 batedoras neutras são recrutadas para os dois lo-
cais, e na proporção dos anúncios para cada local, então por volta da 
1:00 p.m. deverão existir seis batedoras apoiando o local de mais alta 
qualidade e duas o de qualidade mediana. (Por volta da 1:00 p.m. as 
duas batedoras originais terão parado de anunciar e de visitar os lo-
cais.) Agora, o que aconteceu durante o período das próximas três ho-
ras? As seis apoiadoras do local de alta qualidade executarão um total 
de 540 circuitos de dança (seis abelhas * 90 circuitos de dança por abe-
lha) enquanto as duas apoiadoras do local de qualidade mediana exe-
cutarão um total de 60 circuitos de dança (duas abelhas * 30 circuitos 
de dança por abelha). Assim a força relativa de persuasão para os dois 
locais se torna 9:1 durante este segundo período de três horas. Caso 20 
batedoras neutras sejam recrutadas para estes locais (mais recrutadas 
agora do que antes porque existem mais anúncios), e se elas forem re-
crutadas para os dois locais na proporção da quantidade de anúnciospara cada um, então pelas 4:00 p.m. existirão 18 batedoras apoiando o 
local de alta qualidade e apenas duas apoiando o local de qualidade 
mediana. Assim podemos ver que ainda que este debate tenha começa-
do com a relação 1:1 de apoiadoras para os dois locais, depois de três 
horas a relação se tornou 3:1, e depois de mais três horas alcançou 
9:1. Podemos também ver que se o debate continuar, não demorará 
muito para que o local de alta qualidade domine completamente o de-
bate, como ocorre na natureza. 
Uma característica curiosa do processo para chegar a um consenso 
das abelhas é que o domínio sobre o debate pelas apoiadoras a um lo-
cal pode ser conseguido inteiramente pelas diferenças per capita da 
força do anúncio para os vários locais. Pode-se supor que para atingir o 
consenso entre as dançarinas seria necessário que as batedoras neu-
tras que estão se convertendo em apoiadoras prestassem atenção aos 
diferentes tipos de anúncios e ignorassem os mais fracos que represen-
tam locais pobres. Mas na verdade, as batedoras neutras não precisam 
seguir danças seletivamente. No exemplo acima, as abelhas neutras se 
tornaram apoiadoras para os dois locais estritamente na proporção da 
quantidade de danças para os dois locais. Tudo acontece como se as 
batedoras neutras passeassem sobre a superfície do enxame e seguis-
sem a primeira dança que encontrassem, e fossem recrutadas para o 
local anunciado por esta dança, e em seguida apoiassem este local. 
Contudo, não sabemos se é exatamente assim que uma seguidora de 
Thomas D. Seeley 129 
dança se comporta, temos evidência que elas não seguem seletivamente 
danças para certo local, mas, em vez disso, seguem danças ao acaso. 
A evidência vem de um experimento realizado por Kirk Visscher e um 
amigo nosso, Scott Camazine, um médico talentoso, fotógrafo da natu-
reza e companheiro no fanatismo pelas abelhas. Em Dezembro de 
1995, no deserto a leste de Indio, Califórnia, onde grandes árvores são 
uma raridade e assim abrigos naturais para as abelhas são escassas, 
Kirk e Scott instalaram enxames artificiais (um de cada vez) e duas cai-
xas ninho. Estas caixas atraíram o interesse das batedoras dos enxa-
mes. Kirk e Scott rotularam então para identificação individual cada 
batedora que realizava uma dança para uma das caixas ninho, e regis-
traram em vídeo todos os movimentos da dançarina e das seguidoras 
da dança durante o processo de tomada de decisão de cada enxame. 
Depois eles analisaram os registros para ver qual das dançarinas rotu-
ladas tinha se tornado seguidora de dança. Para estas que se tornaram 
eles determinaram se cada abelha seletivamente seguiu danças para a 
outra caixa que não tinha sido visitada anteriormente e anunciada, tal-
vez assim ela poderia fazer alguma “comparação de compra”. Notavel-
mente eles concluíram que as dançarinas que se tornaram seguidoras 
de danças seguiram danças para as duas caixas simplesmente na pro-
porção da quantidade de danças para as duas caixas. Assim estas abe-
lhas não demonstraram estar fazendo nada mais sofisticado do que se-
guir danças escolhidas ao acaso. 
Vemos, assim, que as batedoras que debatem parece usarem um mé-
todo simples para construir um acordo: quanto melhor o local de mo-
radia em potencial, mais vigorosas as danças das batedoras que o a-
nunciam e maior sua efetividade em recrutar apoiadoras adicionais pa-
ra o local. As novas apoiadoras para cada ponto visitam-no e o avaliam 
por si próprias - desta forma comprovam as “alegações” das defensoras 
do local e evitam que a informação não comprovada seja espalhada 
como um boato - e então elas provavelmente anunciam com danças, 
fracas ou fortes de acordo com sua avaliação do local. Pouco a pouco, 
por causa da retroalimentação positiva (o recrutamento de recrutadas) 
é mais forte para o melhor local, as apoiadoras para este local de modo 
crescente dominam a discussão. Um acordo completo exige, no entan-
to, não apenas que o apoio para o melhor local cresça regularmente, 
mas também que o apoio para os locais mais pobres caia gradualmen-
te. Retornemos agora para ver como o apoio para os locais perdedores 
desaparece. 
130 Democracia das Abelhas 
 
Fig. 6.8 Registros da vida da abelha Número 102, que atuou inicialmente como 
forrageadora, depois se tornou uma batedora, foi a primeira a anunciar um 
local de nidificação (colméia vazia) em baixo de um toco de árvore e mais tar-
de passou a anunciar um local de nidificação diferente (colméia vazia) na bei-
ra do capão. As linhas tracejadas mostram os voos do e para o enxame. As li-
Thomas D. Seeley 131 
nhas contínuas mostram o tempo gasto no enxame ou no local de nidificação. 
Um círculo com uma linha ondulada indica uma dança, e a seta indica para 
qual alimentador ou local de nidificação a dança se referia. O enxame não es-
tava bem alimentado quando foi instalado, assim algumas abelhas (como a 
Número 102) primeiro forragearam no alimentador, depois elas se tornaram 
forrageadoras morosas quando o enxame ficou bem alimentado, e finalmente 
elas começaram a procurar locais de nidificação. 
O Desaparecimento da Dissidência 
Para que surja um acordo dentro de um grupo que debate múltiplas 
opções, todos os membros do grupo que apoiam as opções perdedoras 
devem retirar seu apoio a estas opções e ou passar a apoiar as opções 
vencedoras ou, em conjunto, abandonar o debate. Em poucas palavras, 
a dissidente deve desaparecer. Nós vimos que isto acontece nos debates 
de dança entre as batedoras nos enxames (ver fig. 4.6 e 4.7), de tal 
forma que toda abelha que inicia a dançar para um local rejeitado fi-
nalmente para de fazê-lo, mas ainda não vimos como exatamente isto 
ocorre. Retornando à década de 1950, Lindauer lidou com este enigma 
sobre o processo de obtenção do consenso entre as abelhas mas ele 
nunca o resolveu. Parece que ele era a favor da idéia que a batedora 
deixa de apoiar - de dançar - um dos locais somente quando ela toma 
conhecimento de um local superior e passa a dançar para ele. Ele ex-
pressou seu ponto de vista como segue: 
Batedoras que encontram apenas locais de nidificação inferiores 
facilmente mudam seu voto a favor de outro local de nidificação. 
Mesmo que elas tenham dançado para seus locais de nidificação 
primeiro, elas diminuem suas danças pouco a pouco, ficam clara-
mente mais interessadas nas danças vívidas das outras batedoras 
e finalmente levantam voo para inspecionar o outro local de nidifi-
cação. Em sua visita de inspeção elas podem agora fazer uma 
comparação entre seu próprio e o novo local de nidificação, se o úl-
timo é realmente mais apropriado, de agora em diante elas também 
dançam para ele sobre o amontoado do enxame. Desta forma todo 
o interesse das batedoras fica concentrado pouco a pouco no me-
lhor de todos os locais de nidificação. 
Existem dois elementos críticos nesta hipótese de como as batedoras 
param de dançar para os locais perdedores: uma abelha compara seu 
velho local com o novo local (para o qual ela foi recrutada por danças 
vívidas de outras abelhas) e se ela conclui que o novo local é superior 
ela se converte em dançarina para o novo e melhor local. Podemos 
chamar esta hipótese para o desaparecimento das dissidentes de com-
parar-e-se-converter. Certamente é uma hipótese plausível. É, no final 
132 Democracia das Abelhas 
das contas, como nós humanos normalmente resolvemos divergências 
num debate; os membros do grupo propõem várias ações, os indivíduos 
escutam e comparam as diferentes propostas, e finalmente os indiví-
duos, que inicialmente estavam a favor da proposta perdedora, mudam 
seu pensamento e se convertem apoiando a proposta vencedora. Sus-
peito que Lindauer raciocinou em analogia à formação de um consenso 
pelas pessoas enquanto trabalhava para entender como as batedoras 
chegam a um acordo, pois ele descreveu as abelhas como não perma-
necendo “subjugadas à sua primeira decisão” e deixando “que suss 
convicções fossem mudadas”. 
Ainda que Lindauer tenha insistido na hipótesecomparar-e-se-
converter para explicar o desaparecimento das dissidentes entre as ba-
tedoras do local de nidificação, ele também relata algumas observações 
que não eram totalmente consistentes com esta hipótese. Por exemplo, 
ele escreveu, “Ainda não entendi porque estas batedoras que encontra-
ram um local de nidificação inferior gave up de dançar para o local, até 
mesmo quando nada mudou em seu local de nidificação e elas não ins-
pecionaram nenhuma nova possibilidade de moradia.” Claramente, ele 
identificou situações nas quais as batedoras paravam de dançar para 
um local mesmo antes de conhecer outro local, conseqüentemente an-
tes que elas pudessem comparar seu velho local com um novo. De fato, 
em sua magnum opus de 1955 Lindauer inclui um registro detalhado 
magnifico de uma batedora que parou de dançar para um local e per-
maneceu quieta no enxame por quase duas horas antes de começar a 
seguir danças que a levaram para um segundo local (fig.6.8). Isto mos-
tra claramente que algumas vezes uma batedora pode parar de dançar 
para um local sem antes compará-lo com outro local. 
Os dois elementos críticos desta hipótese alternativa de como as ba-
tedoras param de dançar para locais perdedores são: uma abelha não 
compara seu velho local com um novo local, e ela não se converte em 
dançarina para um novo e melhor local. Em vez disso, ela simplesmen-
te perde sua motivação para dançar para um local e em seguida per-
manece quieta, nem mesmo visita seu local. Assim podemos chamar 
esta hipótese para o desaparecimento das dissidentes de se-retirar-e-
repousar. 
Sempre que você tiver duas hipóteses concorrentes e mutuamente 
exclusivas para explicar um único mistério, você pode determinar qual 
é a falsa identificando algum fenômeno para o qual as duas hipóteses 
fazem previsões claramente diferentes. Depois você se afasta, observa o 
fenômeno crítico, e apura qual das hipóteses não previu corretamente o 
que você observou. Você saberá imediatamente que esta hipótese é fal-
sa. Este procedimento de “inferência sólida” pode parecer exotérica, 
Thomas D. Seeley 133 
mas é algo que fazemos constantemente. Por exemplo, se a luz não a-
cende quando você aciona o interruptor, você pondera se a causa é (hi-
pótese 1) a lâmpada queimou ou (hipótese 2) falta luz. Se a primeira 
hipótese for verdadeira, pensa você, então a luz de outro aposento deve 
acender, mas se for a segunda, então não deve acender. Você verifica a 
luz em outro aposento e se ela acender, você sabe imediatamente que a 
hipótese da falta de luz é falsa. 
Para distinguir entre a hipótese comparar-e-se-converter e a hipótese 
se-retirar-e-repousar de como desaparecem as dissidentes entre as ba-
tedoras dançantes, fiz uso do fato que estas duas hipóteses fazem pre-
visões distintamente diferentes sobre quando a batedora cessará de 
dançar para um local perdedor e quando ela segue uma dança para ou-
tro local. A previsão crítica da hipótese comparar-e-se-converter é que a 
batedora cessará as danças para o local perdedor somente depois de ela 
seguir uma dança para outro local (e então encontra o local e o compa-
ra com o seu local atual). A previsão crítica da hipótese se-retira-e-
repousa, pelo contrário, é que a batedora cessará as danças para o lo-
cal perdedor antes mesmo de ela seguir uma dança para outro local. 
Testar estas duas previsões foi simplesmente uma tarefa de instalar 
enxames, um de cada vez, rotular com pintas claras de tinta as primei-
ras abelhas que realizavam danças em cada enxame, e então observar 
estas abelhas rotuladas continuamente sempre que elas estivessem no 
enxame para ver quando elas dançavam e quando pararam de dançar, 
e quando (se alguma vez) elas seguiram danças de outras abelhas. Fi-
quei atento às primeiras poucas dançarinas que apareceram em cada 
enxame pois sabia de observações do debate de batedoras que as pri-
meiras dançarinas tendem a anunciar locais perdedores. 
Como eu precisava ter condições de observar continuamente as abe-
lhas em foco dançando ou seguindo danças, limitei-me a rotular ape-
nas algumas (quatro a oito) batedoras em cada enxame. Agindo assim, 
por sua vez, significou que eu precisava repetir toda a observação com 
vários enxames para conseguir dados de um número suficiente de abe-
lhas. O trabalho podia ser demorado, mas me agradava. Sabia que po-
dia ser tanto agradável quanto valioso observar continuamente minhas 
pequenas companheiras batedoras com uma pinta colorida clara num 
enxame - registrando para cada abelha individual as idas e vindas, e 
todas as danças realizadas e danças seguidas – até o enxame finalmen-
te escolher sua nova moradia. O tempo despendido a céu aberto obser-
vando atentamente as abelhas inclui sempre uma descoberta excitante. 
Observei 37 batedoras em seis enxames, o que exigiu 66 horas de 
observação contínua. Como esperava, a maioria (31, ou 84 por cento) 
das batedoras anunciaram primeiro um local que foi finalmente rejeita-
134 Democracia das Abelhas 
do e somente algumas (seis, ou 16 por cento) dançaram inicialmente 
para o local que foi finalmente escolhido pelo enxame para ser sua fu-
tura moradia. De 31 abelhas que começaram a apoiar um local perde-
dor, 27 deixaram de anunciar seus locais antes do final da tomada de 
decisão do enxame e as outras 4 fizeram quase isso, pois suas danças 
se tornaram débeis por volta da hora que o enxame terminou o proces-
so de tomada de decisão. A questão chave, então, é como as 27 abelhas 
pararam de apoiar o local perdedor? Elas pararam de dançar somente 
depois ou talvez antes de terem seguido uma dança para o outro local? 
A figura 6.9 mostra como três destas abelhas se comportaram num en-
xame que escolheu o local ao sul para sua nova moradia. Vemos que a 
primeira abelha, a Vermelha, parou de dançar para o local perdedor a 
oeste em sua segunda viagem de retorno ao enxame e ela o fez sem se-
guir antes uma dança para outro local. De modo semelhante, a segun-
da abelha, a Cor de Rosa, parou de dançar para o local perdedor a su-
doeste em sua terceira viagem de retorno ao enxame, e ela também o 
fez sem seguir antes uma dança para outro local. Foi apenas depois de 
seu quarto retorno ao enxame que ela seguiu cinco circuitos de uma 
dança que promovia o local a oeste, e possivelmente assim tomou co-
nhecimento de um local alternativo. Finalmente, a terceira abelha, a 
Laranja, parou de dançar para o local perdedor a leste em sua quinta 
viagem de retorno ao enxame, e igual à Vermelha e à Cor de Rosa ela o 
fez sem seguir antes uma dança para outro local. Ou seja, todas estas 
três abelhas deixaram de dançar antes de seguir uma dança para outro 
local. Seu comportamento foi típico. De 27 abelhas que nos interessa-
ram, 26 (96 por cento) pararam de dançar para seus lugares perdedo-
res antes de seguirem danças para outros locais e apenas uma (4 por 
cento) parou de dançar para o local perdedor depois de ter seguido uma 
dança para outro local. A constatação que apenas uma de 27 abelhas 
parou suas danças para o local perdedor depois de ter seguido uma 
dança para outro local indica que a hipótese comparar-e-se-converter é 
incorreta, pelo menos para a maioria das batedoras. Estes resultados 
também aumentam nossa certeza de que a hipótese se-retira-e-repousa 
é correta. 
Então, o que faz que a dançarina para um local perdedor deixe de 
anunciar este local? Claramente, a maioria não foi estimulada a fazê-lo 
por ter encontrado uma abelha dançando com entusiasmo extremo pa-
ra outro local, pois a maioria parou de dançar antes de seguir qualquer 
dança. Uma possibilidade tentadora é que as abelhas foram levadas a 
deixar de anunciar os locais perdedores por um processo interno neu-
rofisiológico que faz cada batedora perder gradual e automaticamente 
sua motivação de dançar para um local, até mesmo para um que seja 
de alta qualidade. Tal processo pode favorecer a consecução de um 
Thomas D. Seeley 135 
consenso entre as batedoras, pois o desaparecimento automático das 
danças dasabelhas pode evitar o impasse na tomada de decisão com 
grupos de dançarinas irredutíveis dançando obstinadamente para dois 
ou mais locais. Pode também ajudar as dançarinas conseguirem una-
nimidade mais rapidamente do que elas conseguiriam, pois dotando 
cada abelha de uma tendência automática para perder interesse a 
qualquer local faz de cada abelha uma participante altamente flexível 
no processo de tomada de decisão. 
 
Fig. 6.9 Plotagem para três batedoras mostrando quando cada abelha se encon-
trava no enxame ou longe dele e quantas danças ela realizou ou seguiu cada 
vez que se encontrava no enxame. É mostrada a história de dois dias para 
cada abelha durante os quais o enxame escolheu sua futura moradia. As se-
tas grandes no início e no final dos registros de cada abelha indicam quando 
o enxame foi instalado e quando levantou voo. Cada círculo em volta de uma 
seta indica uma dança que a abelha realizou ou seguiu, e a direção da seta 
indica a direção da bússola do local (uma seta para cima significa norte, etc.). 
O número ao lado de cada círculo contendo uma seta indica o número de cir-
cuitos de dança que a abelha realizou ou seguiu. 
Uma evidência que apóia veementemente a idéia que as batedoras 
têm uma tendência interna de parar de dançar para qualquer lugar é 
algo que constatei em cerca de 37 batedoras que observei para testar 
as hipóteses compara-e-se-coverte e se-retira-e-repousa: cada uma das 
abelhas diminuiu o vigor de suas danças durante viagens consecutivas 
de volta ao enxame. Por exemplo, na figura 6.9, vemos que para a abe-
lha Vermelha a diminuição do vigor da dança (número de circuitos de 
136 Democracia das Abelhas 
dança por viagem para o enxame) foi abrupta: 49 e 0. Para as abelhas 
Cor de Rosa e Laranja, no entanto, a queda no vigor da dança foi mais 
gradual: 74, 31 e 0; e 87, 60, 56, 10 e 0. (Nota: pode-se ver também es-
ta queda constante no vigor da dança nos registros de danças de bate-
doras individuais mostrados na figura 6.5.) Quando tabulei todas as 
ocorrências, para todas as 37 batedoras, nas quais a abelha realizou 
uma série de retornos ao enxame dançando para um local em particu-
lar seguido de um retorno sem dança, eu concluí que as abelhas reali-
zaram 51 destas séries. Elas variavam em extensão de uma viagem de 
retorno com dança a seis viagens consecutivas de retorno com danças. 
Depois agrupei as 51 séries em seis conjuntos de acordo com a exten-
são das séries, e para cada conjunto calculei o número médio de circui-
tos de dança na viagem 1, na viagem 2 e assim por diante. Finalmente, 
comparei os resultados dos seis conjuntos alinhando-os de acordo com 
a viagem de retorno quando a batedora não dançou, como mostrado na 
figura 6.10. Esta comparação revelou que, independente da extensão 
da série, apareceu um padrão regular de batedoras realizando sempre 
menos e menos circuitos de dança ao longo da série de viagens de re-
torno para o enxame, e que a taxa de declínio no número de circuitos 
de dança por viagem não diferiu marcadamente entre abelhas que rea-
lizaram séries longas ou curtas. Em média, existe uma queda notavel-
mente regular no número de circuitos de danças realizados por viagem 
de retorno ao enxame, e a taxa desta queda é aproximadamente 15 cir-
cuitos de dança a menos por viagem. 
É digno de nota que o mesmo padrão de queda constante no vigor da 
dança é visto com todas as batedoras, tanto nas que anunciam um lo-
cal escolhido (de alta qualidade) como nas que anunciam um local re-
jeitado (de baixa qualidade). A única diferença é que a abelha que a-
nuncia um local de alta qualidade tende a começar seus anúncios rea-
lizando um maior número de circuitos de dança, enquanto uma que 
anuncia um local de baixa qualidade tende a começar seus anúncios 
realizando um menor número de circuitos de dança (veja fig. 6.5). Co-
mo a velocidade da queda no vigor da dança por viagem de retorno ao 
enxame é igual para todas as batedoras, uma batedora de um local de 
alta qualidade tenderá a anunciar seu local por muitas viagens conse-
cutivas de retorno ao enxame (por exemplo, a abelha Laranja na figura 
6.5) e na soma produzirá um anúncio intenso com muitos circuitos de 
dança, enquanto uma batedora de um local de qualidade mediana ten-
derá a anunciar por apenas algumas viagens consecutiva de retorno ao 
enxame (por exemplo, a abelha Azul-Branca na figura 6.5) e na soma 
produzirá anúncio mais fraco com menos circuitos de dança. Conse-
qüentemente, como mostrado na figura 6.11, uma batedora apoiando 
uma local excelente, em relação a uma que apóia um local pobre, a-
Thomas D. Seeley 137 
nunciará tanto por mais tempo quanto “mais ruidosamente" os seus lo-
cais. E, como todos nós sabemos, em qualquer disputa com apoio po-
pular o lado com apoiadores mais persistentes e mais zelosos é o que 
mais provavelmente prevalecerá. 
 
Fig. 6.10 As batedoras diminuem o número de circuitos de dança realizados para 
o local após viagens sucessivas de retorno ao enxame. Um conjunto de via-
gens consecutivas de retorno ao enxame com dança para um dado local é 
chamado “série”; as séries variam em extensão de seis a uma viagem. A dimi-
nuição no vigor da dança por viagem (cerca de 15 circuitos de dança) parece 
ser constante, independentemente da extensão da série. 
Parece, conseqüentemente, que as batedoras fazem algo nitidamente 
diferente do que fazem as pessoas para alcançar um acordo unânime 
num debate. Tanto abelhas quanto pessoas precisam de um grupo de 
membros que evite obstinadamente apoiar sua primeira alternativa, 
mas enquanto nós humanos normalmente (e sensivelmente) tomamos 
uma posição somente depois de conhecer melhor a alternativa, as abe-
lhas param automaticamente de apoiar uma posição. Como mostrado 
na figura 6.5 e na figura 6.9, depois de mais ou menos tempo cada ba-
tedora silencia e deixa o restante do debate para um novo conjunto de 
abelhas. A figura 6.7 mostra como esta rotação regular de batedoras 
dançarinas pode ajudar as batedoras do enxame a alcançar rapida-
mente um acordo, pois neste retrato esquemático da consecução de um 
consenso no enxame todas as abelhas que estavam dançando ativa-
mente às 10:00 a.m. se retiraram até 1:00 p.m., e todas que estavam 
138 Democracia das Abelhas 
dançando ativamente à 1:00 p.m. tinham se retirado até as 4:00 p.m. 
 
 
Fig. 6.11 Comparações dos padrões de danças das batedoras anunciando um lo-
cal excelente ou um local medíocre. Ambas as batedoras diminuem o vigor de 
suas danças segundo a mesma taxa (menos 15 circuitos de dança por viagem 
de retorno ao enxame), mas a batedora do local excelente começa com moti-
vação maior para dançar e assim dança mais (6 viagens contra 2 viagens) e 
“mais ruidosamente” (90 + 75 +60 + 45 + 30 + 15 = 315 circuitos de dança 
contra 30 + 15 = 45 circuitos de dança) 
Existe, no entanto, um caso digno de nota no qual a tomada de deci-
são de grupos de pessoas age de forma semelhante à procura de casa 
pelas abelhas. É como os cientistas conduzem suas tomadas de deci-
sões nas teorias científicas. Muitos devem ter observado que idéias no-
vas e melhores aparecem em debates científicos através do atrito, ou 
seja, com uma geração de cientistas se retirando de suas atividades e 
finalmente morrendo. Mas antes que essa geração abandone o debate, 
a próxima geração de cientistas terá ouvido atentamente os vários ar-
gumentos apresentados por seus predecessores, será persuadida pelas 
alegações mais apelativas da verdade, e adotado a nova teoria. Assim o 
apoio para uma nova e melhor teoria (p. e., a teoria que coloca o sol no 
centro do sistema solar de Copérnico e Galileo) cresce enquanto uma 
velha e pobre desaparece (p. e., a teoria que coloca a terra no centro do 
sistema solar de Ptolomeu). A afirmação mais seguidamente citada que 
descreve este processo social se deve Max Planck: “Uma nova verdade 
científica não triunfa por convencer seus oponentes e fazê-los ver a luz, 
Thomas D. Seeley 139 
mas antes porque seus oponentesmorrem, e surge uma nova geração 
que é familiar com ela.” Uma diferença entre cientistas idosos e batedo-
ras idosas, no entanto, é que as pessoas relutam em abandonar o de-
bate, algumas vezes só abandonam com a morte, enquanto as abelhas 
o fazem automaticamente. Não consigo ajudar, mas não me admiraria 
se o progresso da ciência não seria mais rápido se, a este respeito, as 
pessoas se comportassem uma pouco mais como as abelhas. 
 
 
 Thomas D. Seeley 141 
 
7. COMEÇANDO A TRANSFERÊNCIA PARA A NOVA 
MORADIA 
And so doth this soft shiverin passe 
as a watch-worde from one to an other, 
untill it come to the inmost Bees: 
wherby is caused a great hollownes 
in the pomgranat. 
When you see them do thus, 
then may you bid them farewel: 
for presentlie they begin to unknit, 
and to be gone. 
 
E assim o faz este soft shiverin passe 
como um relógio-worde de um para outro, 
até chegar à última Abelha: 
wherby é causado um grande hollowness 
na pomgranat. 
Quando você os vê fazer assim, 
então pode você compra-los farewel: 
pois na verdade eles começam a unknit, 
e a ido embora. 
 
- Charles Butler, The Feminine Monarchie, 1609 
 
Qualquer um que tenha a imensa felicidade de observar uma colônia 
de abelhas lançar um enxame presenciará muitas manifestações sur-
preendentes do comportamento animal. Primeiro existe a corrida febril 
de milhares de abelhas para fora da colméia em direção ao céu. Minu-
tos mais tarde, a nuvem de abelhas rodando, num enxame, misterio-
samente se condensando num amontoado compacto pendente de um 
galho de árvore, onde por várias horas ou vários dias quase todas as 
abelhas ficam quietas, quase imóveis. Somente as batedoras do enxa-
me permanecem ativas, voando em vai-vem do amontoado do enxame e 
realizando suas danças que chamam a atenção na superfície do amon-
toado anunciando abrigos candidatos a locais de nidificação. Depois 
que um destes locais se torna escolha unânime de todas as dançarinas, 
142 Democracia das Abelhas 
chega a visão mais maravilhosa de todas: repentinamente, em cerca de 
60 segundos, todo o amontoado do enxame se desintegra e levanta voo, 
enchendo o ar com o zumbido de milhares de abelhas em voo (fig.7.1). 
Esta multidão em voo começa imediatamente a se movimentar na dire-
ção da casa escolhida e dentro de um ou dois minutos ela terá desapa-
recido. Como Charles Butler expressou tão sutilmente em 1609, agora 
você tem que “lhes dizer adeus” 
 
Fig. 7.1 O autor, na Ilha de Appledore, observando um enxame levantar voo da 
tábua vertical que ele usava como local de instalação do enxame. Os dois ali-
mentadores de vidro forneciam xarope de açúcar para manter o enxame bem 
alimentado. 
Neste capítulo olharemos como todo um enxame de abelhas adminis-
tra a partida em conjunto do local onde estava acampado e no momen-
to exato. Com poucas exceções a partida perfeitamente sincronizada do 
enxame ocorre somente depois que as batedoras terminaram seu traba-
lho de escolher o novo local de moradia. Isto significa que tendo revisto 
os mecanismos de coordenação social durante a partida do enxame, ve-
remos como um enxame mantém sua coerência ao passar da tomada 
de decisão para implementar a decisão. Provavelmente não será sur-
presa descobrir que as batedoras são as agitadoras que provocam a 
partida do enxame para sua nova casa, e assim estem seu papel de li-
derança, na nossa história, no capítulo de como o enxame entra em a-
ção. Mas, surpreendente são os elegantes sinais que as batedoras u-
sam para animar suas inativas companheiras do enxame e como as ba-
tedoras sabem quando é hora de o enxame iniciar a jornada. De fato, 
Thomas D. Seeley 143 
até recentemente, as atividades internas do enxame de abelhas era um 
grande mistério. 
 
Fig. 7.2 Acima: O manto de abelhas com temperatura ambiente de 28°C (82°F). 
Abaixo: As mesmas abelhas a 13°C (55°F). Com frio o manto de abelhas fica 
mais compacto reduzindo sua porosidade. 
Aquecimento Antes do Voo 
Na primavera de 1980, Bernd Heinrich, um eminente fisiologista de 
144 Democracia das Abelhas 
insetos da Universidade da Califórnia em Berkeley (atualmente na Uni-
versidade de Vermont), voltou sua atenção para o mecanismo do con-
trole de temperatura nos enxames de abelhas. Durante os 20 anos an-
teriores Heinrich foi o pioneiro no estudo do controle de temperatura 
pelos insetos, assim que ele iniciou seus estudos do enxame de abelhas 
com considerável base de conhecimento. Ele sabia que dois estudos an-
teriores relatavam que a temperatura no interior do amontoado do en-
xame, assim como dentro da colméia, era mantida pelas abelhas em 
torno de 35ºC (95ºF), aproximadamente a mesma que a do interior do 
corpo humano. Ele também sabia que uma operária individual podia 
produzir calor vibrando – contraindo isometricamente os dois conjun-
tos de músculos do voo do tórax – e assim seus músculos de voo po-
dem ser aquecidos a até, pelo menos, 35ºC (95º) temperatura necessá-
ria para conseguir bater as asas com freqüência (perto de 250 batimen-
tos por segundo!) suficientemente alta para gerar a ascensão necessá-
ria para a abelha voar. Além disso, Heinrich sabia que antes de deixar 
o ninho materno, as abelhas do enxame se enchem de mel, de tal forma 
que um enxame começa com um considerável, mas finito, suprimento 
de combustível para aquecer as abelhas, garantir o voo de ida e volta 
das batedoras e para a construção dos primeiros favos na nova mora-
dia do enxame. O que ele não conhecia era o valor exato da temperatu-
ra dentro do amontoado do enxame, como as abelhas controlam esta 
temperatura e como elas administram seu suprimento de energia. Sen-
do ele um apicultor amador e curioso sobre as abelhas, Heinrich traba-
lhava com a polícia e com os bombeiros de Walnut Creek, California, 
bem como também com o Ecohouse Swarm Hotline de Walnut Creek, e 
assim coletou 14 enxames na baia de São Francisco durante os meses 
de Maio e Junho. De volta ao seu laboratório no campus da UC-
Berckley, ele estudou estes enxames usando várias ferramentas cientí-
ficas, incluindo delicados termômetros eletrônicos (termopares) e uma 
câmara cilíndrica especial feita em Plexiglass (câmara respiratória) na 
qual ele podia colocar o enxame para medir sua taxa metabólica em di-
ferentes temperaturas ambiente. 
Heinrich descobriu muitas maravilhas sobre o controle da tempera-
tura nos enxames de abelhas, todas são imprescindíveis para entender 
como o enxame se prepara para voar para sua nova casa. Primeiro, ele 
concluiu que um enxame controla com precisão a temperatura do inte-
rior do amontoado para mantê-la entre 34 e 36ºC (93 e 97ºF) indepen-
dentemente da temperatura ambiente. Ele também concluiu que um 
enxame deixa a temperatura da manta (camada externa) variar com a 
temperatura ambiente, mas ele mantém a temperatura da manta acima 
de 17ºC (63ºF) mesmo que a temperatura ambiente caia ao congela-
mento (0ºC ou 32 ºF). Isto significa que as abelhas externas ao amon-
Thomas D. Seeley 145 
toado, que são as mais frias, se mantêm suficientemente aquecidas pa-
ra permanecerem ativas no enxame. Caso elas se resfriarem abaixo de 
15ºC (59ºF) elas podem cair em “torpor de congelamento” e facilmente 
cair do enxame. Elas também ficariam muito frias para conseguirem se 
aquecer novamente pela vibração das asas. 
 
Fig. 7.3 Esquema mostrando como o amontoado de abelhas consegue controlar a 
temperatura com temperatura ambiente baixa (esquerda) e alta (direita). Está 
mostrada a posição das abelhas, os canais de ventilação, a perda de calor (se-
tas) e as áreas de metabolismo ativo (cruzes) e de metabolismo de repouso 
(pontos). 
Quando Heinrich observou como as abelhas conseguem o padrão ca-
racterístico de temperatura no enxame, ele concluiu que elas o fazem 
sem usar muito da sua reserva de energia disponível, isto é, o mel de 
146 Democracia das Abelhas 
suas vesículas melíferas. Com temperatura ambiente em torno de 10ºC 
(50ºF) o metabolismo de repouso do enxame – ometabolismo que ocor-
re quando os músculos de voo das abelhas do enxame não estão ativa-
dos – fornece calor mais do que suficiente para manter o interior do en-
xame em 35ºC e sua manta acima de 17ºC. De fato, com temperaturas 
ambientes altas (acima de 20ºC ou 76ºF), o metabolismo de repouso 
produz tanto calor que tanto a manta de abelhas quanto as abelhas do 
meio do enxame se espalham, criando canais de ventilação para liberar 
o excesso de calor do seu interior. Mas quando a temperatura ambiente 
cai abaixo de 17ºC, e a abelhas da manta começam a se sentir muito 
frias, elas se compactam para dentro, fazendo o enxame se contrair, 
sua porosidade diminui, bem como diminui a perda de calor (figs. 7.2 e 
7.3). Desta forma a manta de abelhas habilmente retêm dentro do a-
montoado do enxame o calor metabólico gerado por milhares de abe-
lhas em repouso, abelhas imóveis, e elas também se mantêm suficien-
temente aquecidas. Apenas quando a temperatura do ar cair abaixo de 
10°C (50ºF) é que as abelhas da manta devem aumentar sua taxa me-
tabólica pela vibração. 
 
Fig. 7.4 Abelhas na superfície do enxame observadas com câmera infravermelha. 
Esquerda: Fotografia tirada 15 minutos antes da saída em voo. Direita: Foto-
grafia tirada um minutos antes da saída em voo. À esquerda de cada fotogra-
fia existe uma escala de temperatura (em °C) representada por tons de cinza. 
Assim Heinrich descobriu que as abelhas de um enxame possuem 
formas efetivas para conservar suas reservas de energia. As abelhas da 
manta, as mais expostas a baixas temperaturas, minimizam sua ne-
cessidade de ativar o metabolismo tomando duas providências quando 
o ar se torna muito frio: (1) deixar a temperatura do seu corpo cair até 
um pouco acima da temperatura do torpor por frio em vez de agir para 
manter mais alta a temperatura do corpo, e (2) mantendo a temperatu-
ra do seu corpo acima da temperatura do congelamento por torpor 
Thomas D. Seeley 147 
principalmente se contraindo em vez de vibrando. De fato, estas medi-
das de conservação de energia significam que a maior parte do tempo 
as abelhas mais externas do enxame estão muito frias para voar, algo 
que é facilmente demonstrável apanhando uma punhado de abelhas da 
manta do enxame e jogando-as no ar. As abelhas caem no chão em vez 
de voarem. Assim antes de o enxame levantar voo para voar para sua 
nova casa, as abelhas frias da manta devem aquecer seus músculos de 
voo até a temperatura de 35ºC, que as deixa prontas para voar. Não é 
apenas teoria! Quando Heinrich fez registros contínuos da temperatura 
de vários locais no amontoado do enxame, desde que o enxame pousou 
até levantar voo, ele verificou que durante a última hora antes da par-
tida, a temperatura da manta de fato subiu para atingir os 35ºC do nú-
cleo. 
Em Junho de 2002, cerca de 20 anos depois de Bernd Heirich publi-
cou seu relatório na "The Mechanisms and Energetics of Honeybee 
Swarm Temperature Regulation", eu viajei para a Alemanha para ob-
servar mais de perto o aquecimento prévio antes do voo do enxame de 
abelhas. Um pouco antes, tive a grande felicidade de receber uma bolsa 
de pesquisa da Alexander von Humboldt Foundation, que me possibili-
tou conduzir o projeto de pesquisa na Alemanha. Fui recebido por meu 
professor e amigo, Bert Hölldobler, que se tornou o diretor do Institute 
for Behavioral Physiology and Sociobiology na Universidade de Würz-
burg. Este instituto inclui um laboratório dedicado à pesquisa da abe-
lha. Ele foi iniciado por Martin Lindauer quando ele era professor de 
zoologia em Würzburg (1973-1987) e é agora dirigido por outro grande 
amigo, Jürgen Tautz. Jürgen é extremamente habilidoso no estudo so-
bre as habilidades sensoriais dos insetos, e seu laboratório dispõe de 
equipamentos científicos do estado da arte para investigar a atividade 
da natureza. Nesta viagem tive a felicidade de colaborar com Jürgen no 
uso de um instrumento particularmente poderoso: câmara de vídeo 
sensível ao infravermelho. Com ela pode-se medir a temperatura de 
muitos objetos (tais como abelhas) simultaneamente e sem perturbá-
las. No laboratório do Jürgen se encontravam, também, dois excelentes 
estudantes, Marco Kleinhenz e Brigitte Bujok, ambos hábeis no uso da 
câmara de vídeo e dos programas de computador que convertem as i-
magens da câmara em precisas leituras da temperatura. O objetivo da 
nossa equipe de quatro pessoas era simples: explorar como as abelhas 
da manta do enxame aquecem seus músculos de voo antes da partida. 
O plano do uso da termografia por vídeo para ver como as abelhas 
mais externas se preparam para a partida foi perfeito. Durante o perío-
do de duas semanas, registramos as temperaturas das abelhas da 
manta dentro da área de 10 x 10 centímetros (4 x 4 polegadas) em dois 
enxames, iniciando quando os enxames formavam seu amontoado con-
148 Democracia das Abelhas 
tinuando até os enxames levantarem voo. Ambos os enxames mostra-
ram o conjunto de eventos semelhantes um pouco antes de levantar 
voo: as batedoras mostraram unanimidade em suas danças e as abe-
lhas não batedoras começaram a se movimentar excitadamente. Ambos 
os enxames também revelaram algo de novo nas imagens registradas 
com a câmara de vídeo sensível ao infravermelho (fig. 7.4): os tórax de 
todas as abelhas da superfície do enxame começavam a brilhar com o 
aquecimento pouco usual alguns momentos antes da partida explosiva 
do enxame. 
 
Fig, 7.5 Evolução do percentual de abelhas sobre a superfície do enxame que têm 
seus músculos suficientemente aquecidos para sair em voo (temperatura do 
tórax pelo menos a 35°C ou 97°F). Determinamos a temperatura torácica de 
cada abelha visível na fotografia infravermelha, minuto a minuto, por 30 mi-
nutos antes de iníciar a saida em voo. 
A constatação que mais atraiu nossa atenção foi a forma como a per-
centagem de abelhas com temperatura torácica de pelo menos 35ºC 
aumentou exponencialmente durante a última meia hora antes da par-
tida. Como mostrado na figura 7.5, até 20 minutos antes da partida a 
percentagem de abelhas da camada superficial com tórax suficiente-
mente aquecido para voar subia lentamente e permaneceu abaixo de 
20 por cento. Depois, começando em torno de 10 minutos antes da par-
tida, a percentagem de abelhas aquecidas subiu mais e mais rápido. 
Logo logo 100 por cento das abelhas da camada superficial tinha a 
temperatura torácica em pelo menos 35ºC, e exatamente neste momen-
Thomas D. Seeley 149 
to o enxame de abelhas levantou voo. Temos certeza que no momento 
do enxame levantar voo todas as abelhas do amontoado, não apenas as 
da superfície do amontoado, estão aquecidas suficientemente para vo-
ar. Além disso, o trabalho de Heinrich mostrou que as abelhas do nú-
cleo do agrupamento do enxame estão aquecidas suficientemente para 
voar a qualquer momento. As imagens da nossa câmara sensível ao in-
fravermelho mostraram, também, que quando os nossos dois enxames 
se aproximaram do momento da partida, as abelhas do interior come-
çaram a brilhar fortemente, antes das abelhas da superfície, se pare-
cendo como brasas brilhando em baixo de uma camada de cinzas. Mos-
traram também o fato que imediatamente depois que ambas as parti-
das começaram – isto é, quando as abelhas mais externas levantaram 
voo – as abelhas do interior começaram a levantar voo. De fato, por 
causa desta pequena defasagem entre a partida das abelhas externas e 
internas é que o aglomerado do enxame precisa de 60 segundos para se 
desintegrar. 
O que estimula as abelhas da manta a se aquecerem, e porque a par-
tida de cada enxame começa apenas alguns segundos depois que todas 
as abelhas da camada superficial aqueceram seus músculos de voo a 
pelo menos 35ºC? Em outras palavras, o que estimula as abelhas a se 
prepararem para voar e o que finalmente dispara sua saída em voo? 
Sondaremos agora estes dois mistérios. 
O Pio das Abelhas Aquecidas 
Caso você escutar atentamente um enxame, colocando cuidadosa-
mente o ouvido bem ao lado da massade abelhas, você ouvirá sons em 
pulsos de pios distintos e altos começando cerca de uma hora antes de 
o enxame voar para sua nova casa. Cada pulso sonoro dura cerca de 
um segundo, e como sua altura é crescente, ele lembra a aceleração 
rápida de um carro de Fórmula Um. No início estes sons crescentes são 
ouvidos apenas ocasionalmente, pois apenas uma abelha o produz de 
cada vez, mas durante a última meia hora, antes da partida, mais e 
mais abelhas começam a piar e o zumbido sonoro que irradia do enxa-
me cresce continuamente. Quando isto acontece o amontoado do en-
xame se desfaz e todas as abelhas se lançam em voo. Seria esse piado 
em alto tom um sinal das batedoras às suas companheiras quietas do 
enxame com a mensagem, “Meninas aqueçam seus músculos de voo”? 
Para começar a explorar esta possibilidade, eu queria identificar 
quais abelhas do amontoado do enxame estavam produzindo o piado 
de alto tom. Realmente, este era um objetivo de longa data. Eu ouvi vez 
estes sons, pela primeira, quando comecei a estudar os enxames como 
150 Democracia das Abelhas 
estudante de graduação em 1970, mas eu nunca consegui identificar 
que abelhas em particular, entre as milhares do enxame, eram as pro-
dutoras. Encontrar as abelhas piadoras era especialmente difícil pois o 
zumbido pulsante parecia emergir de dentro do amontoado do enxame, 
ou seja, de abelhas que não estavam à vista. As abelhas piadoras tam-
bém desafiaram Martin Lindauer em 1950, pois ele escreveu, “Agora 
podia ser ouvido um zumbido centuplicado junto do amontoado, mas 
eu não conseguia definir com segurança de onde ele vinha se das abe-
lhas que corriam zumbindo ou das outras abelhas.” (As “corredoras 
zumbidoras” mencionadas por Lindauer serão discutidas mais adiante 
neste capítulo). 
A descoberta de quem piava ocorreu por acaso no verão de 1999. Ela 
começou com uma observação casual que fiz perto de Ox Cove, a leste 
de Maine, um local maravilhoso e isolado para o qual me retirei para 
verificar como desaparecem as dissidentes de entre as batedoras (ver 
capítulo 6). Lembro ainda como se fosse ontem testemunhar pela pri-
meira vez uma operária piadora sobre o enxame. Eu tinha instalado 
um enxame fora do meu escritório, identificado com pintas de tinta as 
primeiras dançarinas (batedoras) do enxame, e estava observando aten-
tamente meu punhado de abelhas marcadas, registrando seus compor-
tamentos. No dia 2 de Agosto, às 10:48 a.m., apenas cinco minutos an-
tes do enxame levantar voo, minha atenção foi atraída pela batedora 
Azul, que fez algo inesperado sobre a superfície do enxame por alguns 
segundos, pressionou seu tórax contra uma abelha estacionária, e de-
pois correu, repetindo a seqüência de corridas, paradas e pressão seis 
vezes antes de se enterrar no amontoado e desaparecer (Fig. 7.6). Vi 
que cada vez que minha abelha azul parava e agarrava outra abelha ela 
sobrepunha suas asas sobre seu abdômen e depois parecia vibrar le-
vemente suas asas. Estava a abelha Azul piando? Eu podia ouvir o 
som, mas apenas com meus ouvidos eu não podia ter certeza que o 
som vinha dela. Assim, naquela tarde, fui até a Loja do Morgan na vila 
de Penbroke que ficava próxima e comprei uma mangueira de borracha 
para vácuo com 3 ft de comprimento e cerca de 6 milímetros de diâme-
tro (um quarto de polegada), tamanho que cabia em meu ouvido. Este 
tubo para som simples podia me ajudar a localizar a origem dos sons 
que vinham dos meus enxames, ele servia de estetoscópio, embora pri-
mitivo, conduzindo até meu ouvido apenas os sons produzidos perto de 
sua entrada. Alguns dias mais tarde, quando observava um segundo 
enxame e usava a mangueira de borracha para escutar outra batedora 
marcada realizando as manobras de corridas, pausas e pressões, fiquei 
ansioso em ouvir o empertigado piado. 
Fiquei fascinado com os sinais e sons das operárias piadoras, e fiquei 
ansioso em descrever seus sinais em detalhes e testar a idéia que elas 
Thomas D. Seeley 151 
estavam alertando suas companheiras em repouso para aquecerem 
seus músculos de voo para partir. Isto exigiria uma análise sofisticada 
do som combinada com observação cuidadosa e experimentos. Feliz-
mente, Jürgen Tautz foi facilmente persuadido a se engajar na aventu-
ra e em Agosto de 2000 ele veio até a Universidade de Cornell, trazendo 
consigo da Alemanha microfones miniaturizados, equipamento de áu-
dio digital e de vídeo que poderíamos precisar em nosso projeto. Não 
demorou muito para termos instalado um enxame em local calmo do 
meu laboratório, com o amontoado do enxame de um lado de uma tá-
bua vertical assim que podíamos monitorar com facilidade tudo que 
acontecia na superfície do enxame. Instalamos dois microfones e vários 
termopares no interior do enxame e posicionamos a câmara de vídeo 
diretamente na frente do enxame para registrar tanto os sons do interi-
or do enxame quanto o comportamento das abelhas na superfície. Com 
diversos microfones e fios de termopares saindo do enxame, uma câ-
mara de vídeo registrando continuamente sua atividade e dois biólogos 
debruçados sobre ele, nosso enxame parecia mais um paciente numa 
Unidade de Tratamento Intensivo. 
 
Fig. 7.6 Operária produzindo o sinal de piado. Durante uma pausa na corrida so-
bre as abelhas do amontoado do enxame, ela pressiona seu tórax no substra-
to, puxa as asas uma contra a outra sobre o abdômen, e ativa seus músculos 
de voo para produzir uma vibração no substrato. Embora o substrato aqui 
152 Democracia das Abelhas 
representado seja madeira, quase sempre o substrato é outra abelha. 
Como eu já tinha a imagem da abelha piadora - uma abelha que se 
lança sobre a superfície do enxame mas para freqüentemente para a-
garrar uma companheira imóvel - eu tinha condições de identificar pia-
doras de imediato quando começamos a ouvir seus piados agudos. Dos 
registros em vídeo, Jürgen e eu confirmamos rapidamente minhas ob-
servações anteriores que as piadoras são batedoras excepcionalmente 
excitadas. As abelhas deixaram claro ao alternarem entre piadoras e 
dançarinas enquanto corriam na superfície do enxame (fig. 7.7). Esta 
mistura de sinais se tornou especialmente notável durante a última 
meia hora antes da partida, quando os piados ficaram mais fortes. 
(Como as batedoras sabem quando iniciar a piar será explicado mais 
adiante neste capítulo). Vimos então que depois que a batedora termina 
uma rodada de danças do requebrado, ela está pronta para iniciar um 
conjunto de piados. 
 
Fig. 7.7 Registro de uma abelha alternando entre piado e dança do requebrado 
enquanto corre sobre a superfície do amontoado do enxame. Os traços ao 
longo do trajeto indicam intervalos de 1 segundo. Os pontos pretos indicam 
Thomas D. Seeley 153 
piados e os zigzags indicam requebrados. Este registro começou 2 min e 45 
seg antes do enxame levantar voo e perdurou por 62 segundos. 
Dos nossos registros de áudio dos sons das piadoras perto de um de 
nossos microfones, concluímos que cada piado é um pulso único de 
som, perdura cerca de um segundo com freqüência fundamental de 
200 a 250 hertz (ciclos por segundo) com muitas harmônicas - múlti-
plos da freqüência fundamental - na faixa de 400 a 2.000 hertz (fig. 
7.8). Eram estas harmônicas de freqüência tão elevada que tornava ca-
da piado tão agudo. O fato de a freqüência fundamental dos piados co-
incidir com a freqüência de batimento das asas de uma abelha em voo 
é uma forte evidência que a abelha produz este som ativando os mús-
culos de voo em seu tórax para criar vibrações vigorosas em seu corpo. 
Provavelmente a maior parte da energia desta vibração passa como for-
te sopro para a abelha que foi agarrada e pressionada pela piadora, 
mas uma parte difunde no ar em volta criando os sons que podíamos 
ouvir enquanto espreitávamos o enxame. Jürgen e eu aprendemos tam-
bém dos nossos registros que o pulso crescente no pico de cada piado é 
produzido pela mudança na freqüência fundamental de 200 para cerca 
de 250 hertz e um aumento na quantidadeda energia do som nas 
harmônicas de alta freqüência. Provavelmente a piadora cria estas mu-
danças puxando suas asas uma contra a outra, e assim firmando seu 
tórax e aumentando a freqüência de ressonância. 
 
Fig. 7.8 Fonogramas de seis sinais de piados de operárias registrados num enxa-
me um pouco antes de levantar voo. A unidade no eixo vertical é kiloherz, ou 
milhares de ciclos por segundo. 
Neste ponto Jürgen e eu queríamos testar a hipótese que a função da 
operária piadora no enxame é estimular as abelhas a se prepararem 
para levantar voo. Nosso primeiro passo foi comprovar que as operárias 
piadoras realmente só apareciam por volta da última hora antes da 
partida, quando as abelhas no enxame estão se preparando para voar. 
Fizemos esta comprovação medindo simultaneamente o nível de piados 
no enxame e as temperaturas no núcleo e manta do enxame por várias 
horas antes da partida. A figura 7.9 mostra um exemplo do padrão de 
piados e aquecimento que encontramos. Três horas antes da partida 
154 Democracia das Abelhas 
(11:30 a.m.), quando a temperatura ambiente estava entre 34º e 31ºC 
(93º e 87ºF), não ouvimos qualquer piado. Depois, cerca de 90 minutos 
antes da partida, começamos a ouvir os piados, mas apenas intermi-
tentemente. Finalmente, durante a meia hora final antes da partida os 
sons das abelhas piadoras se tornam contínuos e sonoros, uma vez que 
várias abelhas estavam piando simultaneamente. Ao mesmo tempo, a 
temperatura da manta começou a subir, e exatamente quando a tem-
peratura em todo o amontoado do enxame tinha atingido 37ºC (99ºF) 
ele levantou voo. 
 
Fig. 7.9 Padrão do piado de uma operária (circulos cheios), temperatura do enxa-
me (círculos abertos e triângulos) e temperatura ambiente (cruzes) durante o 
período de três horas antes do enxame levantar voo. 
A conclusão que os piados coincidem perfeitamente com o aqueci-
mento do enxame - ambos os fenômenos atingem o clímax na hora da 
partida - forneceu forte apoio para a hipótese que o sinal tinha o objeti-
vo de estimular as abelhas a se prepararem para a partida. No entanto, 
como mostramos apenas uma correlação entre a operária piando e o 
aquecimento do enxame, e como a correlação não evidencia causa e e-
feito, não podíamos concluir com segurança que o aquecimento do en-
xame era resposta aos piados das batedoras. Permanecia a possibilida-
Thomas D. Seeley 155 
de de que os piados não induziam ao aquecimento, e podia existir um 
terceiro fator que estimulava tanto o piado quanto o aquecimento. Foi 
sugerido, por exemplo, que o que informava as quietas e frias abelhas 
do enxame que era hora de se aquecerem para partir fosse outro sinal, 
chamado de sinal de agitação e vibração. Para produzir este sinal, uma 
abelha agarra outra com suas pernas dianteiras e então agita violen-
tamente seu próprio corpo num movimento inconfundível, para cima e 
para baixo por um ou dois segundos (fig. 7.10). Como uma pessoa des-
pertando um amigo sonolento com uma agitação firme nos ombros, a 
abelha que sacode incita a companheira do enxame a entrar em grande 
atividade. Mas como os sinais de sacudidas são produzidos durante o 
processo de procura de casa, não somente ou mesmo principalmente 
na última meia hora antes da partida, parece claro que o sinal de sa-
cudida não é o sinal crítico utilizado pelas batedoras para preparar o 
enxame para voar. Evidentemente que o sinal de sacudida serve para 
aumentar o nível geral de atividade das outras operárias do enxame pa-
ra que elas fiquem mais alertas e mais suscetíveis às danças do reque-
brado, às operária piadoras e a outros estímulos. À noite e durante pe-
ríodos de tempo ruim, todas as abelhas no enxame ficam inativas, pro-
vavelmente para conservar energia, assim que faz sentido as batedoras 
usarem o sinal de sacudida para estimular a reação geral das demais - 
principalmente outras batedoras, penso eu - quando as condições se 
tornam favoráveis novamente para a procura de casa. 
Para testar de modo mais conclusivo nossa hipótese que os piados 
são o sinal de preparação para o voo, Jürgen e eu precisávamos reali-
zar um experimento no qual pudéssemos manipular os piados no en-
xame e observar o efeito em seu aquecimento. Em princípio, a manipu-
lação consistia em ou produzir piados artificiais ou impedir que as abe-
lhas recebessem o sinal. Resolvemos seguir a última proposta. Para evi-
tar que as operárias piadoras contatassem um grupo de abelhas da 
manta do enxame, instalamos uma tela vertical de 25 x 20 centímetros 
(10 x 8 polegadas) sobre a superfície do enxame assim que as abelhas 
das camadas externas do amontoado do enxame ficassem do lado de 
fora da tela. Deste lado da tela instalamos duas gaiolas, cada uma e-
quipada com um termopar (fig. 7.11). Ambas as gaiolas ficaram de i-
mediatas cheias de abelhas. Evitamos que as batedoras entrassem em 
contato - ainda que enviassem piados para elas - com as abelhas de 
uma das gaiolas fechando-a com uma tela quando começamos a ouvir 
abelhas piando. Simultaneamente, tratamos as abelhas dentro da ou-
tra gaiola exatamente da mesma forma, exceto que fechamos sua gaiola 
com uma cobertura que tinha uma grande abertura através da qual as 
piadoras podiam passar. Considerando nossa hipótese que as piadoras 
estimulavam as abelhas para sair em voo, prevíamos que as abelhas da 
156 Democracia das Abelhas 
manta na gaiola fechada não poderiam se aquecer até a temperatura 
necessário ao voo até a hora da partida, enquanto as da gaiola aberta 
conseguiriam. Isto foi precisamente o que constatamos. As abelhas da 
gaiola aberta apresentaram o padrão normal de drástico aumento de 
temperatura para 35ºC (95ºF) nos últimos minutos antes da partida, o 
que não ocorreu com as abelhas da gaiola fechada (fig. 7.11). Por brin-
cadeira, ao final de cada experimento, depois que todas as abelhas não 
engaioladas e da gaiola aberta partiram, removemos a cobertura da 
gaiola fechada e cutucamos as abelhas que estavam ali dentro, todas 
estavam misteriosamente calmas. Todas caíram ao solo, estavam muito 
frias para voar. Sem dúvida, estas abelhas engaioladas nao foram aler-
tadas persistentemente pelas batedoras para se aquecerem a fim de 
partirem. 
 
Fig. 7.10 Uma abelha (preta) sinalizando outra pelo comportamento de sacudida. 
A seta indica a vibração dorso-ventral da abelha que sinaliza. 
Tumultuosas Corredoras zumbidoras 
A investigação do piado resolveu o mistério de como as batedoras 
instigam suas companheiras de enxame a voarem para sua nova mora-
dia, mas permaneceu sem solução o mistério do que finalmente provo-
ca a partida altamente sincronizada, virtualmente explosiva de milha-
res de abelhas do enxame. Uma grande possibilidade era um compor-
tamento visível que Martin Lindauer, o primeiro a descrevê-lo, chamou 
de Schwirrlauf. Os biologistas ingleses chamam-no de buzz-run (corrida 
do zumbido). Denominação perfeita tanto em Alemão quanto em Inglês 
pois uma abelha corredora zumbindo corre pelo amontoado do enxame, 
para cá e para lá, normalmente com suas asas espalhadas zumbindo e 
Thomas D. Seeley 157 
sussurrando. Algumas vezes ela se agita sobre as costas de uma abelha 
imóvel e outras vezes ela ela corre entre as outras (fig. 7.12). Lindauer 
relatou que as corredoras zumbidoras sobressaem no amontoado do 
enxame nos últimos minutos antes de iniciar a partida, e ele interpre-
tou que por irromperem e se intrometerem através do amontoado, as 
corredoras zumbidoras dispersam as abelhas interconectadas e assim 
iniciam sua partida em conjunto. Esta hipótese era encantadora, mas 
faltava ser testada. E mesmo que se provasse correta, muitas dúvidas 
permaneceriam sobre as hiper-ativas corredoras zumbidoras. Qual é a 
interação entre as piadoras e as corredoras zumbidoras quando o en-
xame se prepara para e depois parte em voo? Quais abelhas do enxame 
realizam as corridas do zumbido? E como as corredoras zumbidoras 
sabem quando produzir seu sinal? 
 
Fig. 7.11 Dispositivo em tela usado paratestar se as abelhas da manta se aque-
cem em preparação para a partida quando impedidas de receber o sinal das 
batedoras piadoras. A tela dispõe de duas gaiolas, cada uma equipada com 
termopar. Ambas as gaiolas têm cobertura, mas uma cobertura tem uma 
grande abertura. À direita: Resultados do experimento realizado com o dispo-
sitivo mostrado à esquerda. As abelhas da manta da gaiola fechada (que não 
entraram em contato com as batedoras piadoras) não aumentaram sua tem-
peratura para 35+ºC (acima de 95ºF), enquanto as que estavam na gaiola a-
berta (entraram em contado com as batedoras piadoras) aumentaram. 
Ao lidar com estas questões obtive a colaboração de Clare Rittschof, 
uma estudante de graduação da Cornel que nascera para ser pesqui-
sadora. Começamos nossa investigação do Caso das Abelhas Corredo-
ras Zumbidoras em Maio de 2005, assim que Clare terminara os exa-
mes finais do semestre da primavera. Começamos com uma vigília em 
busca das corredoras zumbidoras nos enxames com o intuito de des-
158 Democracia das Abelhas 
cobrir quando elas realizavam suas atividades. Para fazê-lo, instalamos 
um enxame de abelhas num dos lados de uma taboa de madeira e re-
gistramos em vídeo as atividades das abelhas numa região de 10 x 15 
centímetros (4 x 6 polegadas) da superfície do enxame. Iniciamos cada 
etapa de vigília sempre que as abelhas do enxame começavam a piar e 
finalizávamos quando as abelhas voavam para sua nova casa escolhi-
da. Clare podia analisar os registros em câmara lenta, procurando abe-
lhas que estivessem correndo erraticamente sobre a superfície do en-
xame. Meus estudos sobre abelhas piadoras nos levou a supor que al-
gumas abelhas corredoras poderiam ser as piadoras, e o relatório de 
Lindauer indicava que outras poderiam ser corredoras zumbidoras. Pa-
ra saber se nenhuma corredora era piadora seguimos cada uma, du-
rante vários segundos, com um pequeno microfone (para captar todo 
piado que ela pudesse produzir) e acrescentamos estas informações de 
áudio ao registro em vídeo. As corredoras zumbidoras eram identifica-
das facilmente entre as abelhas corredoras por causa do zumbido 
conspícuo de suas asas espalhadas. 
 
Fig. 7.12 Uma operária realizando a corrida do zumbido através de um pequeno 
grupo de abelhas apáticas. Painel 1: A corredora zumbidora corre para o gru-
po de abelhas. Painel 2: Um segundo mais tarde, a corredora zumbidora es-
palhou suas asas e está zumbindo enquanto faz contato com o amontoado. 
Painel 3: Um segundo depois de fazer contato, a corredora zumbidora se infil-
tra no amontoado, ainda zumbindo suas asas. Painel 4: Ela terminou o con-
tato com as abelhas mas continua zumbindo suas asas enquanto corre para 
diante. Desenho baseado em quadros do registro em vídeo. 
A verificação cuidadosa feita por Clare dos nossos registros de vigília 
rendeu duas conclusões valiosas. Primeiro, ela constatou que mais e 
mais corredoras entravam em atividade durante a última hora antes da 
partida assim que exatamente antes da partida o enxame pululava de 
abelhas agitadas sobre e através do amontoado. Segundo, e mais notá-
vel, ela constatou que todas as corredoras produziam sinais audíveis: 
piados ou zumbidos, ou ambos. Inicialmente as corredoras produziam 
apenas piados. Mas pouco a pouco, elas começavam a combinar piados 
com corridas de zumbido - cabeceando outras abelhas e vibrando suas 
Thomas D. Seeley 159 
asas - e durante os últimos cinco minutos antes da partida mais de 80 
por cento das abelhas corredoras produziam corridas de zumbido (fig. 
7.13). Isto nos disse que as corredoras zumbidoras são as mesmas abe-
lhas que piam, que já sabíamos serem batedoras. Assim soubemos que 
as batedoras produziam tanto o piado para preparar o enxame para a 
partida quanto a corrida do zumbido para deflagrar (evidentemente) a 
partida. 
 
Fig. 7.13 Registro do aumento no número de batedoras correndo na região de 10 x 
15 centímetros (4 x 6 polegadas) da superfície do enxame em intervalos de 15 
segundos durante o período de 40 minutos antes da partida do enxame. Está 
mostrada também a mudança de padrão na produção de sinal pelas abelhas 
corredoras, todas as quais produziam piados ou corridas do zumbido ou am-
bos. 
Qual é a evidência que a corrida do zumbido estimula as abelhas a 
partirem? Primeiro, existe o fato que a corrida do zumbido é um sinal 
efêmero que é visto apenas num contexto: quando abelhas indolentes 
devem ser estimuladas a partir. Assim vemos corredoras zumbidoras 
brevemente apenas antes do enxame partir de sua colméia (como des-
crito no capítulo 2) e novamente apenas antes de ele abandonar o local 
160 Democracia das Abelhas 
de acampamento. Existe também o fato que a produção de corridas de 
zumbido aumenta num crescendo momentos antes da partida do en-
xame, sugerindo que o anterior provoca o posterior. E talvez mais sur-
preendente, existe o que Clare constatou quando ela reviu os registros 
em vídeo de vários episódios de corridas de zumbido contra um grupo 
de abelhas apáticas. Ela concluiu que elas ficavam mais dispersas e 
mais ativas depois de terem experimentado a força persuasiva da cor-
redora zumbidora do que antes. 
Uma característica do comportamento da corredora zumbidora que 
deve ser salientado é que algumas vezes ela própria se lança em voo, 
voa em volta do amontoado do enxame por alguns segundos, e depois 
pousa novamente sobre o amontoado e retoma suas corridas do zum-
bido. O fenômeno das corredoras zumbidoras levantarem voo é impor-
tante porque ele indica a origem evolucionária do seu comportamento 
vívido de sinalização. Quase certamente, o sinal da corrida do zumbido 
é uma forma ritualizada do comportamento da abelha sair em voo, o 
qual consiste da abelha espalhar suas asas, iniciar o zumbido depois 
se liberar de outras abelhas, se for necessário, e finalmente levantar 
voo. 
"Ritualização" é o nome que os biólogos dão ao processo pelo qual al-
guma ação incidental de um animal se modifica, pela evolução, em um 
sinal intencional. Normalmente a ação incidental é um sub-produto de 
uma atividade realizada num contexto em particular, assim que a ação 
animal é um indicador seguro deste contexto. A corrida do zumbido i-
lustra esta idéia magnificamente: quando uma abelha está prestes a le-
vantar voo, ela inevitavelmente zumbe suas asas, assim que a abelha 
zumbir suas asas é um indicativo seguro para as outras que ela está 
prestes a levantar voo. O próximo passo na evolução do sinal é os rece-
bedores detectá-lo e usar a informação que ele fornece para melhorar 
sua tomada de decisão. Se a tomada de decisão melhorada dos recebe-
dores também beneficia os emissores, então os emissores se beneficia-
rão fazendo sinais mais conspícuos e assim serão mais facilmente de-
tectados pelos recebedores. 
Nos primeiros estágios da evolução do sinal de corrida do zumbido, 
provavelmente as abelhas apáticas do enxame melhoraram sua tomada 
de decisão sobre o momento de levantar voo respondendo ao zumbido 
das asas de outras abelhas que saiam em voo. A melhor tomada de de-
cisão pelas abelhas apáticas provavelmente resultou em partidas me-
lhor coordenadas, o que beneficiou também as abelhas ativas, assim 
que a seleção natural favoreceu modificações do zumbido das asas pe-
las abelhas ativas para torná-lo mais conspícuo às abelhas apáticas. 
Considerando a forma atual da corrida do zumbido, parece que estas 
Thomas D. Seeley 161 
modificações incluem zumbido exagerado das asas (começando muito 
antes do momento de as corredoras de zumbido levantarem voo) e jun-
tando a isso as ações de correr e cabecear. Penso que a corrida do 
zumbido mostra magnificamente como algumas vezes podemos perce-
ber repentinamente a origem evolucionária dos maravilhosos sinais que 
ligam abelha a abelha a abelha num enxame. 
Uma questão final sobre a corrida do zumbido é, porque as abelhas 
do enxame desenvolveram este sistema de sinalização? Em outras pa-
lavras, porque devem as batedoras emitir, cada uma por suavez, no 
enxame um sinal de quando se lançar em voo? Sugeri que este sistema 
de sinalização evoluiu porque são apenas as batedoras peripatéticas 
que sentem quando todas as abelhas do amontoado do enxame estão 
prontas para a partida, e o sinal da corrida do zumbido permite que as 
batedoras compartilhem esta informação crítica com suas companhei-
ras do enxame. Como vimos, para que todas as abelhas do enxame par-
tam em voo juntas cada abelha deve ter seu tórax aquecido a 35ºC 
(97ºF). Mas como podem todas as abelhas do enxame saber quando to-
das estão quentes o suficiente? Uma das formas seria existirem algu-
mas abelhas se deslocando através do amontoado do enxame, apuran-
do a temperatura de suas companheiras do enxame ao longo do cami-
nho e depois fazendo soar o alarme de partida quando sua apuração 
dissesse que o aquecimento necessário tinha sido atingido por todas. 
Acredito que é isso que o acontece nos enxames, pois agora sabemos 
que as batedoras se deslocam rapidamente através do amontoado do 
enxame, e cada batedora para alguns segundos para pressionar seu tó-
rax contra outra abelha e produzir o piado. Talvez toda vez que uma 
batedora pressiona contra outra abelha ela também percebe sua tem-
peratura. Sabemos, também, que são as batedoras que produzem o si-
nal da corrida do zumbido nos últimos minutos antes da partida, 
quando todas as abelhas atingiram a alta temperatura do corpo neces-
sária para a partida. 
Caso a hipótese de serem as batedoras os sensores móveis de tempe-
ratura, as integradoras da informação e o grupo de ativadoras, se pro-
var correta, então o mecanismo mediador da deflagração da partida do 
enxame de abelhas nos oferece um sistema intrigante de controle com-
portamental dentro de um grande grupo. É um em que uma pequena 
minoria de indivíduos apura ativamente o grupo coletando informações 
sobre sua situação global e depois, quando o grupo atinge o estado crí-
tico, estes indivíduos produzem um sinal que deflagra uma ação apro-
priada de todo o grupo. O controle do enxame de abelhas tem se prova-
do sempre extraordinário. 
162 Democracia das Abelhas 
Consenso ou Quorum 
Sabemos que o enxame começa a mudar de tomar uma decisão sobre 
sua futura moradia para implementar esta decisão quando suas bate-
doras começam a produzir os piados que informam às não batedoras 
que chegou a hora de aquecerem seus músculos de voo. Até aqui, ma-
ravilhoso. Mas como as batedoras sabem quando iniciar a produzir os 
piados? Considerando a forma notável como as danças sobre o enxame 
indicam um local e em seguida o enxame se desloca para o local, é ten-
tador pensar que as batedoras usam o surgimento de um consenso de 
dançarinas para saber quando iniciar os piados, semelhante aos Qua-
kers que discutem e esperam chegar a uma concordância e depois, re-
conhecendo terem atingido "a razão da Reunião", saber quando entrar 
em ação. Segundo esta hipótese, uma batedora "vota" a favor de um lo-
cal dançando para ele, as batedoras agem e interagem (como vimos no 
capítulo 6) assim que gradualmente seus votos chegam a um acordo a 
favor de um local superior, e de alguma forma a votação das batedoras 
é monitorada constantemente de tal forma que elas sabem quando a-
tingiram o acordo e podem agir segundo sua decisão. 
Existem, no entanto, dois fatos que lançam dúvida sobre esta hipóte-
se tentadora. Primeiro, nem Lindauer nem eu nem ninguém constatou 
qualquer sinal de batedora apurando as danças de suas companheiras, 
algo que, sem dúvida, elas precisariam fazer para constatar o consenso. 
Segundo, Lindauer viu dois, dos 19 enxames que ele estudou, levantar 
voo sem existir consenso entre as danças, ou seja, quando existiam 
duas fortes coalizões de dançarinas anunciando dois locais distintos 
(por exemplo, o seu enxame Balcony, ver fig 4.4). Seriam estes casos de 
partida existindo desacordo de dançarinas anomalias bizarras que de-
veriam ser ignoradas, ou seriam eles valiosas dicas que mereceriam a-
tenção? 
Eu decidi estudá-las, e o fiz numa série de experimentos em colabo-
ração com meu grande amigo e antigo aluno Kirk Visscher, que com-
partilha minha paixão de entender como as colônias de abelhas traba-
lham. Encontrei Kirk pela primeira vez no outono de 1976, quando ele 
constava da lista da turma de Biologia dos Insetos Sociais que eu lecio-
nava em Harvard. Nos entendemos de imediato. Ali estava alguém que 
era grande conhecedor das abelhas fruto de anos de apicultura com 
seu pai, alguém com inteligência superior, alguém modesto, sorriso fá-
cil e amante da biologia. Vim a saber, mais tarde, que Kirk é também 
um fabuloso inventor, estatístico experto e mágico da computação - tu-
do que eu não sou. Hoje Kirk está na Universidade da Califórnia em Ri-
verside. 
Ainda que Kirk e eu moremos atualmente em lados opostos do conti-
Thomas D. Seeley 163 
nente Americano, nos reunimos porque compartilhávamos de uma cu-
riosidade comum, ou seja, saber se as batedoras do enxame sabem 
quando iniciar os piados percebendo o quorum (número suficiente de 
batedoras) para um dos locais de nidificação em vez de perceberem o 
consenso (acordo entre as batedoras dançantes) no amontoado do en-
xame. Pela hipótese da percepção do quorum, uma batedora "vota" a 
favor de um local despendendo tempo nele, o número de batedoras 
cresce rápido para o local melhor, e de alguma forma as abelhas em 
cada local monitoram o número ali assim que elas sabem se atingiram 
um número limite (quorum) e podem começar a deflagrar a partida do 
enxame para o local. Esta hipótese pode explicar os casos de partida 
quando ainda existir desacordo entre dançarinas, situações em que foi 
atingido o quorum para um local antes que a competição entre as dan-
çarinas para diferentes locais tenha eliminado as danças para todos 
menos um. 
Testamos estas duas hipóteses com experimentos realizados na Ilha 
de Appledore. No primeiro experimento, oferecemos aos enxames, uma 
de cada vez, duas caixas ninho idênticas que ofereciam às abelhas dois 
locais de nidificação de primeira linha. Nosso objetivo era fomentar a-
cirrado debate em nossos enxames e ver se o enxame levantaria voo 
antes de suas dançarinas terem atingido um acordo (como Lindauer re-
latou para dois dos seus enxames). Em cada teste, posicionamos o en-
xame no centro da ilha, no alpendre da antiga casa da Guarda Costei-
ra, e instalamos as duas caixas ninho perto da praia rochosa, ambas a 
250 metros (820 pés) do enxame, mas em direções diferentes, uma pa-
ra o nordeste e a outra para i sudeste. Queríamos também apurar o 
número de batedoras dentro e fora de cada caixa ninho, assim cada 
caixa foi instalada contra uma janela de uma lateral do abrigo à prova 
de luz (ver fig. 3.11). O plano funcionou! Constatamos que nossos en-
xames podiam descobrir ambas as caixas ninho quase ao mesmo tem-
po, podiam desenvolver um debate equilibrado para estes dois locais al-
tamente atrativos, e podiam normalmente partir quando as batedoras 
estavam ainda dançando acirradamente para ambos os locais. Mais re-
velador foi o espetáculo que testemunhamos no dia 7 de Julho de 
2002. Às 12:04 p.m., quando ambas as caixas ninho estavam sendo 
anunciadas por dúzias de abelhas que realizavam danças vigorosas, 
nosso enxame levantou voo e em seguida a grande nuvem do enxame 
se dividiu em duas! Grupos separados de abelhas em voo rumaram pa-
ra os locais ao norte e ao sul da casa da Guarda Costeira, e às 12:09 
cada grupo começou a se mover lentamente na direção de "sua" caixa 
ninho. Ambos os grupos, no entanto, se deslocaram cerca de 40 metros 
(130 pés) na direção de sua caixa ninho antes de parar, e às 12:15, 
quando constatamos que a rainha havia retornado para o alpendre da 
164 Democracia das Abelhas 
casa da Guarda Costeira, ambos os grupos começaram a retornar para 
lá e se reuniram em volta dela. 
Este primeiro experimento nos mostrou que não é necessário exisitir 
consenso entre as dançarinas para o enxame iniciar seu deslocamento 
para a nova casa, conseqüentementepodíamos rejeitar a hipótese da 
percepção do consenso para as batedoras saberem quando começar a 
piar. Este experimento forneceu também algum suporte para a hipótese 
da percepção do quorum, pois constatamos que os enxames, de forma 
consistente, iniciam os preparativos para o voo - isto é, suas batedoras 
começam a piar - quando 20 a 30 ou mais abelhas são vistas juntas 
numa das caixas ninho, normalmente 10 a 15 dentro e 10 a 15 fora. Is-
to sugere que no sistema de tomada de decisão dos enxames de abe-
lhas, entre 20 e 30 abelhas presentes simultaneamente em um local de 
nidificação potencial é um quorum. Deve ser observado, no entanto, 
que como as batedoras passam a maior parte do seu tempo no amon-
toado do enxame, ver cerca de 25 abelhas num possível local de nidifi-
cação a qualquer hora significa que o numero total de abelhas visitan-
do-o e assim manifestando apoio para este local é de cerca de 50 a 100 
abelhas. 
Ao realizar nosso segundo experimento na Ilha de Appledore, em Ju-
nho e Julho de 2003, pensamos em fazer um teste direto da hipótese 
da percepção do quorum pelo qual as batedoras sabem quando iniciar 
a piar. Nosso plano era testar uma previsão crítica desta hipótese: re-
tardando a formação do quorum de batedoras no local de nidificação 
escolhido pelo enxame, sem perturbar o resto do processo de tomada 
de decisão, poderíamos retardar o inicio dos piados e assim a partida 
do enxame. Era um prognóstico crítico para a hipótese porque caso 
concluíssemos que este prognóstico estava errado, então daríamos um 
golpe mortal na hipótese da percepção do quorum. 
Kirk e eu divisamos uma forma simples mas efetiva de retardar a 
formação do quorum: instalamos cinco caixas ninho desejáveis próxi-
mas umas das outras num local na ilha (fig. 7.14). Isto faria as batedo-
ras que visitavam o local se dispersarem entre as cinco cavidades de 
nidificação idênticas em vez de se concentrarem numa só. Veríamos en-
tão quanto tempo o enxame levaria, uma vez descoberto o local das 
caixas ninho, para começar a piar e finalmente levantar voo para o lo-
cal. Realizamos com cada enxame também outro teste de controle com 
apenas uma caixa ninho. Os dois testes com cada enxame foram reali-
zados usando dois locais diferentes na ilha, assim cada teste começava 
da mesma forma, com uma batedora descobrindo uma caixa ninho a-
trativa no novo lugar. Em todos os quatro enxames que testamos, as 
batedoras concentraram sua atenção na caixa única no teste de uma 
Thomas D. Seeley 165 
caixa ninho e lá se formou rapidamente um aglomerado de abelhas, 
mas elas se distribuíram igualmente entre as diversas caixas no teste 
com cinco caixas ninho assim que o aglomerado de abelhas nestas cai-
xas cresceu mais lentamente. Em todos os quatro enxames ocorreu, de 
fato, um retardo claro para iniciar a piar e começar a partida no trata-
mento com cinco caixas ninho em relação ao tratamento com uma cai-
xa ninho. O tempo entre a descoberta da(s) caixa(s) ninho(s) e começar 
a piar e deflagrar a partida foi de 162 a 196 minutos em média nos tes-
tes com uma caixa ninho, mas 416 a 442 minutos em média nos testes 
com cinco caixas ninho. Deve ser observado que a quantidade de dan-
ças do requebrado no retorno ao enxame não diferiram entre os dois 
tratamentos. Também, o nível do consenso da dança foi o mesmo para 
ambos os tratamentos; houve sempre unanimidade nas danças apenas 
para o local da(s) caixa(s) ninho. Parece claro, conseqüentemente, que 
nosso tratamento de cinco caixas ninho não perturbou em nada o pro-
cesso de tomada de decisão no amontoado do enxame, mas retardou o 
inicio dos piados e o início da partida. Assim este experimento forneceu 
confirmação da hipótese da percepção do quorum. 
Com base em nossos dois experimentos conduzidos na Ilha de Ap-
pledore em 2002 e 2003, Kirk e eu chegamos à conclusão que o quo-
rum de batedoras num dos locais propostos, e não o consenso entre as 
dançarinas no enxame, é o estímulo chave para as batedoras iniciarem 
a piar e desta forma começar os preparativos para a partida do enxa-
me. Mas como reconciliar esta conclusão com o fato que na hora da 
partida do enxame deve haver consenso entre as batedoras para voa-
rem como uma unidade para o único local escolhido? Uma resposta 
possível é que as preparações para a partida, que normalmente demo-
ram cerca de uma hora ou mais, fornecem tempo suficiente para o pro-
cesso de feedback positivo de recrutamento para o melhor local para 
conseguir unanimidade no acordo entre as batedoras. A história, no 
entanto, deve ser mais longa. Pode ser, por exemplo, que os piados - 
que Kirk e eu soubemos em 2006 serem produzidos apenas pelas bate-
doras que retornam para o enxame do local escolhido - informem às 
batedoras dos locais perdedores (todos aqueles sem quorum) que o de-
bate terminou e que elas devem parar de anunciar estes locais. Isto po-
de certamente ajudar as batedoras a alcançar acordo total sobre sua 
casa futura, mas permanece desconhecido se as batedoras dos locais 
perdedores realmente respondem aos piados desta forma. 
Permanece desconhecido como exatamente as batedoras percebem o 
quorum. Uma possibilidade é que elas usam informação visual. Para as 
pessoas, e talvez também para as abelhas, a movimentação constante 
de batedoras é detectada visualmente fora da cavidade e mesmo dentro 
dela, pelo menos na entrada da abertura, a qual permite entrada con-
166 Democracia das Abelhas 
siderável de luz. Outra possível forma de perceber o número de abelhas 
no local é pelo tato. É fato curioso que assim que várias batedoras se 
encontram no local, elas começam a fazer contatos freqüentes umas 
com as outras. Muitas começam a realizar algo parecido com as corri-
das de zumbido dentro e fora do possível local e assim se dão cabeça-
das. Parece perfeitamente possível que uma abelha use a taxa de con-
tatos com batedoras em geral, ou colisões com corredoras zumbindoras 
em particular, como uma indicação do número de batedoras compa-
nheiras no local. Uma terceira possibilidade ainda é o uso de informa-
ção olfativa. As batedoras postadas na abertura da entrada de uma ca-
sa em potencial abanam suas asas e expõem seus órgãos do cheiro - 
conseqüentemente liberam a mistura com cheiro de limão do feromônio 
de atração, cuja mensagem é "Venham para cá!" - provavelmente para 
ajudar as outras batedoras a encontrar este ponto especial. É possível 
que a concentração deste feromônio de atração cresça com o aumento 
do número de abelhas no local. Testar estas várias possibilidades per-
manece assunto para estudos futuros. 
 
Fig. 7.14 Conjunto de cinco caixas ninho na praia leste da Ilha de Appledore. O 
enxame está afastado a 250 metros (820 pés), no centro da ilha à direita. O 
assistente Adrian Reich faz a contagem de batedoras que chegam em cada 
caixa ninho. 
Thomas D. Seeley 167 
Poque a Percepção do Quorum? 
Inicialmente parece estranho que as batedoras usem a percepção do 
quorum em vez da percepção do consenso para identificar quando co-
meçar os preparativos do enxame para voar até a nova casa. Contudo, 
um consenso entre as dançarinas é necessário para que o enxame se 
desloque com sucesso para o local de nidificação escolhido. Tanto Lin-
dauer com os enxames Balcony e Moosach, quanto Kirk e eu com nos-
sos enxames em Appledore em 2002, vimos o que acontece quando um 
enxame levanta voo caso as dançarinas estejam claramente divididas 
entre dois locais: a nuvem de abelhas em voo se divide, as duas meta-
des suspendem seu deslocamento e, finalmente, se reúnem pousando 
onde quer que sua fatigada rainha tenha pousado. As abelhas têm 
muito a fazer, mas não conseguiram fazer nada. 
Porque as batedoras não usam a percepção do consenso e assim evi-
tam o risco de seus enxames se dividirem depois de levantar voo e ter-
minarem indo a lugar algum? Uma razão provável é que a percepção do 
consenso entre as dançarinas pode ser extremamente difícil para as 
abelhas. Presumivelmente, cada batedora deve apuraros anúncios de 
suas colegas batedoras, o que poderia envolver percorrer o amontoado 
do enxame, interpretar as danças e memorizar a avaliação destas in-
terpretações. Fazer tudo isso deve ser especialmente difícil em enxames 
grandes com muitas batedoras e muitas danças para contabilizar. A 
percepção do quorum, no entanto, não será mais difícil com o aumento 
do porte do enxame, porque o porte do quorum pode ser fixo, conse-
qüentemente independente do porte do enxame. 
Outra razão provável de as batedoras não usarem a percepção do 
consenso é que a percepção do quorum, diferentemente da percepção 
do consenso, permite ao enxame conseguir um bom balanço entre velo-
cidade e precisão em sua tomada de decisão. Analisemos primeiro o as-
sunto velocidade. Usando o quorum para deflagrar o início dos prepa-
rativos para a partida significa que estes preparativos podem começar 
assim que batedoras suficientes tenham aprovado um dos locais, ainda 
que muitas outras batedoras ainda estejam visitando e anunciando ou-
tros locais. Em outras palavras, provavelmente não há necessidade de 
esperar por unanimidade se o resultado puder ser percebido com ante-
cedência. Caso as abelhas usarem o consenso como deflagrador, então 
o início dos preparativos para a partida pode ser retardado pelo tempo 
extra necessário para atingir o consenso. Conseqüentemente, o enxame 
queimará mais de sua reserva de energia (mel) que as abelhas trouxe-
ram consigo. Esta sangria a mais na reserva de energia do enxame po-
de ser considerável caso a demora no início dos preparativos para sair 
em voo force o enxame a postergar sua partida para o dia seguinte – os 
168 Democracia das Abelhas 
enxames raramente levantam voo depois das 5:00 p.m. – e assim pas-
sarão outra noite fria acampadas ao relento. 
Agora analisemos o assunto precisão. Parece que o quorum usado 
pelas abelhas oscila entre 20 e 30 abelhas presentes simultaneamente 
no local (metade fora, metade dentro), o que exige que cerca de 75 ba-
tedoras estejam apoiando ativamente este local uma vez que cada uma 
despende apenas parte do seu tempo no local. Usando um quorum de 
20 a 30 abelhas evidentemente ajuda a garantir a precisão da tomada 
de decisão pois garante que as batedoras não começarão a piar até que 
um considerável número delas tenha examinado o local e concluído ser 
merecedor de seu apoio. Isto torna extremamente improvável que o en-
xame escolha um local pobre quando outro melhor esteja disponível, 
pois o local pobre não atrairá um (grande) quorum de batedoras. Para 
entender, imagine que uma batedora cometa um erro – julgando um lo-
cal pobre como sendo bom – e recrute intensamente para o local pobre. 
Suas seguidoras corrigirão o erro quando examinarem o local elas pró-
prias, concluirão que o local não é aprovado após sua avaliação, e deix-
xarão de anunciar o local. Assim o erro da batedora que se enganou é 
desfeito, o número de batedoras no local cai rapidamente e o enxame 
rejeita este local de baixa qualidade. Suspeito que o tamanho do quo-
rum é um parâmetro do processo de tomada de decisão das abelhas 
que foi adotado com a evolução para conseguir um balanço ótimo entre 
velocidade (favorecido pelo pequeno quorum) e precisão (favorecido pelo 
grande quorum). Examinaremos este assunto mais adiante no capítulo 
9. 
A idéia que um grupo pode impedir um balanço melhor entre veloci-
dade e precisão na tomada de decisão se for usado o quorum em vez do 
consenso para saber quando iniciar a entrada em ação é ilustrada ma-
ravilhosamente por uma história que me foi contada por um vizinho e 
amigo meu que é um Quaker. Alguns anos atrás, os membros do En-
contro discutiam a questão da mudança do local de suas reuniões. O 
assunto era discutido em reuniões após reuniões, com os cidadãos 
buscando sempre uma unidade, mas toda discussão terminava com 
um adiamento em busca de mais considerações pois não tinha sido a-
tingido o acordo. Porquê? Porque existia um Amigo, uma senhora ido-
sa, para quem a proposta era um erro, retirando seu consentimento, e 
assim impedindo a decisão. Caso o Encontro tivesse usado o quorum, 
agindo quando um número suficiente ou proporcional de seus mem-
bros concordasse, ele teria tomado uma decisão em poucas semanas, 
mas esperar pelo consenso foram necessários quatro anos. O que fi-
nalmente permitiu que o Encontro conseguisse um julgamento por 
consenso foi a morte do Amigo que não aprovava. Algumas decisões 
precisam ser tomadas rapidamente, mesmo que a escolha seja imper-
Thomas D. Seeley 169 
feita. A forma Quaker de negócio, com sua crescente paciência em con-
seguir acordo total, seria extremamente arriscada para as abelhas sem 
teto penduradas no limbo a céu aberto. 
 
 
 Thomas D. Seeley 171 
 
8. ORIENTANDO O ENXAME EM VOO 
Much I have marvelled at the faultless skill 
With which thou trackest out thy dwelling-cave 
Winging thy way with seeming careless will 
From mount to plain, o’er lake and winding wave. 
 
Muito me maravilhei da habilidade impecável 
 com que milhares em busca da sua moradia-caverna 
voam como que desleixadamente. 
Da montanha à planície, sobre lago e ondas serpenteantes. 
 
- Thomas Smibert, The Wild Earth-Bee, 1851 
 
Thomas Smibert, ao escrever sobre as mamangavas voando para ca-
sa “o’er lake and winding wave” (sobre lago e ondas serpenteantes) em 
sua terra natal Scotland, enalteceu a maravilhosa habilidade das abe-
lhas para retornar para casa depois de visitar flores distantes. Seu lou-
vor é muito merecido. Agora sabemos que uma operária pode navegar 
para e das flores a mais de 10 quilômetros (mais de 6 milhas) a partir 
da colméia, distância respeitável para uma criatura de apenas 14 milí-
metros (cerca de meia polegada) de comprimento. Também sabemos 
agora que mamangavas e abelhas encontram seu caminho para casa 
usando métodos de navegação como os usados por anos pelos mari-
nheiros através do mar aberto para chegar a portos familiares: se orien-
tando pela bússola – para as abelhas, esta é o sol – e mantendo um re-
gistro da distância percorrida, mas confiando na memorização de mar-
cos terrestres quando no campo de visão do objetivo. Como as abelhas 
individuais podem ir a tal distância sem se perderem é um dos misté-
rios em que Karl von Frisch e Martin Lindauer trabalharam arduamen-
te em 1950 e desde então outros biólogos fizeram mais revelações de 
como uma abelha se orienta até as flores e de volta para a colméia. 
Enquanto isto, o mistério semelhante de como um enxame de abe-
lhas se orienta a si próprio para sua nova casa foi esquecido, provavel-
mente porque ele parecia ser um enigma insolúvel. De algum modo, 
uma nuvem do tamanho de um ônibus escolar com cerca de dez mil in-
setos voadores trata de se mover direto do acampamento para o local 
172 Democracia das Abelhas 
da novo moradia. O trajeto do seu voo normalmente se estende por 
centenas ou milhares de metros (até várias milhas), passando por cam-
pos e florestas, montes e vales, banhados e lagos. Talvez mais surpre-
endente, a colônia em voo pilota a si mesma pelas redondezas para um 
local específico do campo: um buraco numa árvore em particular numa 
pequena porção de uma floresta. E quando o grupo se aproxima de seu 
destino, ele gradualmente reduz a velocidade do seu voo parando preci-
samente e graciosamente na porta da frente de sua nova casa. Como 
dez mil abelhas conseguem esta façanha magnífica de orientar o voo do 
grupo? Nos últimos anos, com o uso da tecnologia de vídeo digital, se 
tornou possível realizar a coleta sofisticada de dados e processar as i-
magens necessárias para acompanhar abelhas individuais do enxame 
em voo e assim desvelar o mecanismo da orientação em voo dos enxa-
mes de abelhas. Neste capítulo, veremos estes mecanismos e veremos 
que as batedoras, novamente, desempenham um papel de liderança em 
nossa história. 
Perseguidores de Enxames 
No verão de 1979, retornei para a casa de meus pais em Ithaca, Nova 
York, para trabalhar novamente com meuprimeiro mentor e grande 
amigo, Roger “Doc” Morse, professor de apicultura em Cornell. Alguns 
anos antes, Doc e um dos seus alunos, Alphonse Avitabile, atualmente 
professor emérito na Universidade de Connecticut, concluíram que 
quando um enxame de abelhas voa para sua nova casa, as operárias 
monitoram continuamente a presença da rainha na nuvem do enxame 
cheirando o feromônio “substância da rainha” que exala continuamente 
do seu corpo. O componente mais abundante nste feromônio, material 
secretado pelas glândulas mandibulares da cabeça da rainha, é um á-
cido graxo com 10 átomos de carbono cujo nome exato é ácido (E)-9-
oxo-2-decenóico (chamaremos simplesmente de 9-ODA). Se as abelhas 
do enxame em voo continuarem a sentir esta substância química em 
particular, elas se manterão voando na direção do endereço de sua ca-
sa, mas caso elas não captem o aroma, porque a rainha abandonou o 
enxame para descansar, elas pararão de voar em frente, procurando 
em volta até encontrar sua rainha perdida, e então se amontoam em 
sua volta onde quer que ela tenha pousado. Mais cedo ou mais tarde o 
enxame levantará voo novamente e continuará no caminho do seu des-
tino. Claramente, as operárias no enxame em voo tomam muito cuida-
do para não perder sua tão valiosa rainha. 
Para testar se o 9-ODA é um indicador crítico da presença da rainha, 
Doc e Al Avitable realizaram um experimento um tanto maldoso. Eles 
Thomas D. Seeley 173 
instalaram enxames artificiais mantendo as rainhas aprisionadas em 
pequenas gaiolas e então, quando o enxame tinha concluído sua busca 
pela casa e estava para levantar voo para se deslocar para sua nova ca-
sa, eles aplicaram 9-ODA nas costas de cinco operárias quando elas sa-
íram em voo. Cada enxame assim tratado levantou voo, saiu do campo 
de visão, e ... nunca mais retornou! Enxames que foram tratados de 
forma idêntica com exceção que não foi aplicado 9-ODA em nenhuma 
operária também concluíram o processo de levantar voo, mas eles voa-
ram apenas cerca de 50 metros (150 pés) antes de retornarem e pousa-
rem em volta de sua rainha engaiolada. Claramente, a presença de ope-
rárias impregnadas com o odor do 9-ODA foi suficiente para convencer 
o enxame em voo que a rainha se encontrava com ele. Neste dia fiquei 
triste por ter produzido um enxame órfão num experimento que no res-
tante foi magnífico. 
Vendo este enxame tratado com 9-ODA voar para longe da vista, Doc 
ficou intrigado com a forma como ele orientou seu voo e em 1979 ele 
convidou Kirk Visscher (que começava seus estudos de graduação com 
Doc) e a mim para ajudá-lo a resolver este desafio. Nosso primeiro de-
safio foi simplesmente olhar o enxame realizar o voo, do início ao fim. 
Para fazê-lo, fomos à Ilha de Appledore, onde sabíamos que podíamos 
acompanhar o trajeto do voo do enxame. Apanhamos um enxame de 
porte médio (11.000 abelhas) e o posicionamos, como também a caixa 
ninho, de tal forma que pudéssemos seguir embaixo do enxame duran-
te seu voo. Os arbustos de era venenosa em Appledore limitaram nosso 
deslocamento pelas estradas e trilhas, nenhuma das quais é reta, mas 
cuidamos para encontrar uma “trilha” reta de 350 metros (1.150 pés) 
de comprimento que nos permitiria permanecer em baixo do enxame 
durante sua jornada. Numa das extremidades instalamos o enxame, na 
outra extremidade a caixa ninho e, a cada 30 metros (100 pés) entre os 
dois, estacas com bandeiras. Registrando a hora em que o centro do 
enxame passava sobre cada estaca nos permitiu calcular, mais tarde, 
sua velocidade durante cada estágio do voo. 
Como esperado, uma batedora de nosso enxame prontamente encon-
trou nossa caixa ninho e as abelhas que dançavam para ele rapida-
mente dominaram o debate das batedoras. Enquanto esperávamos que 
as batedoras finalizassem sua deliberação, aplicamos um ponto de tin-
ta azul em cada abelha que dançava para a caixa ninho, e a cada cinco 
minutos registramos a percentagem de abelhas visíveis na caixa ninho 
que estivessem marcadas de azul. Sabendo que tínhamos pintado 143 
batedoras e verificando que em média 29 por cento das batedoras na 
caixa estavam pintadas, estimamos que aproximadamente 495 abelhas 
(143 = 0,29 * 495) visitaram a caixa ninho antes da partida. Concluí-
mos assim que menos de 5 por cento das 11.000 abelhas do nosso en-
174 Democracia das Abelhas 
xame estavam familiares com o destino antes da partida. 
 
Fig. 8.1 Kirk Visscher (a esquerda) e o autor (à direita) em 2006, observando um 
enxame no processo de entrada na caixa ninho na Ilha de Appledore. 
Igualmente interessante é o que aprendemos sobre a velocidade de 
voo do enxame assim que o enxame levantou voo. Vimos que a nuvem 
de abelhas do enxame sobrevoou o local do acampamento por cerca de 
30 segundos, depois começou a se mover lentamente na direção da cai-
xa ninho. Ele cobriu os primeiros 30 metros (100 pés) com velocidade 
abaixo de 1 quilômetro por hora (cerca de 0,5 milhas/hora) mas acele-
rou constantemente de tal forma que depois de 150 metros (500 pés) 
ele alcançou sua velocidade máxima de 8 quilômetros por hora (5 mi-
lhas/hora). Mais surpreendente foi a forma como o enxame adminis-
trou sua parada antes mesmo de chegar na caixa ninho. Começando a 
cerca de 90 metros da caixa, ele diminuiu gradualmente sua velocidade 
e finalmente parou com o centro da nuvem do enxame a menos de 5 
metros (15 pés) do seu objetivo. Durante os dois minutos que se segui-
ram, as batedoras começaram a aparecer em número crescente na a-
bertura de entrada da caixa – 5 depois de 20 segundos, 40 depois de 50 
segundos e mais de 100 depois de 90 segundos - liberando feromônio 
da glândula de Nasonov para mostrar às abelhas que desconheciam o 
caminho para o interior da sua casa. Durante os três minutos de para-
da do enxame em frente da caixa ninho, as abelhas pousavam tão nu-
merosamente que elas escureceram sua frente. De imediato elas esta-
vam marchando para dentro em massa, criando um redemoinho de a-
Thomas D. Seeley 175 
belhas que rodava lentamente em volta da entrada (fig. 8.1). A rainha 
escorregou furtivamente para dentro seis minutos mais tarde e antes 
de se passarem 10 minutos desde a chegada do enxame praticamente 
todas as abelhas estavam seguras dentro da nova casa. 
Agradou-me perseguir enxames aquele dia, mas não continuei com 
as observações a não ser 25 anos mais tarde, no verão de 2004, quan-
do tive a grande felicidade de contar com a colaboração de Madeleine 
Beekman, uma bióloga comportamental da Holanda. Madeleine tinha 
completado seu pós-doutorado recentemente na Inglaterra com meu 
amigo Francis Ratnicks, um notável especialista em abelha, e ficara in-
trigada com o mistério da orientação do enxame em voo. Ela colaborou 
comigo durante o verão nos estudos dos enxames em Cornell e se mos-
trou ser uma ótima colaboradora: inteligente, trabalhadora e bem hu-
morada. Ela se encontra atualmente na Universidade de Sydney na 
Austrália. 
O arranjo instalado na Ilha de Appledore para fazer as observações 
era precário e tentávamos encontrar uma forma de melhorá-lo. Querí-
amos descrever mais precisamente o comportamento dos enxames em 
voo e realizar experimentos controlados. Concluímos que a forma de fa-
zê-lo era, os enxames voarem através dos amplos prados ao lado do 
meu laboratório no Liddell Field Station, ao lado do campus da Cornell. 
No meio dos 26 hectares (65 acres) de gramado estava uma grande ár-
vore ash (Fraxinus americana) (freixo) com galhos espraiados, que ofe-
recia um local perfeito para pendurar nossa caixa ninho que queríamos 
que fosse escolhida por nosso enxame para sua nova casa. Na verdade, 
existiam cavidades de nidificação naturais atrativas na floresta em vol-
ta do campo e atrás, mas eu tinha aprendido de meus estudos em Ap-
pledore que se eu observasse um enxame com paciência infinita e reti-
rasse dele toda batedora que realizasse dança para local diferente da 
minha caixa ninho, poderia manter a atenção do enxame no local de 
nidificação que eu estavaoferecendo. Foi perfeito. Vários enxames voa-
ram os 270 metros (886 pés) do trajeto de voo que começava perto do 
laboratório até a árvore ash (freixo). Dividimos o trajeto em segmentos 
de 30 metros (98 pés) assim podíamos avaliar a velocidade de voo do 
enxame. Também, para fazer medições precisas da dimensão da nuvem 
do enxame em voo, criamos uma "plataforma de lançamento" de 20 x 
20 metros (66 x 66 pés) para nossos enxames. Era uma área recém ro-
çada que foi gradeada com estacas espaçadas de 4 metros na qual ins-
talamos um poste com 6 metros de altura contendo marcas a cada me-
tro. Cada enxame foi instalado no centro da plataforma de lançamento, 
e depois da partida medimos o comprimento e a largura da nuvem, 
bem como altura do seu topo e fundo usando como referência o poste. 
Também fotografamos de lado o enxame em voo para posterior análise 
176 Democracia das Abelhas 
do padrão de movimento das abelhas individuais. 
 
Fig. 8.2 Madeleine Beekman embaixo de um enxame se deslocando para a direita. 
A marca laranja que ela está segurando é uma medida de referência com 45 
centímetros (18 polegadas) de comprimento. Observe os traços mais longos no 
topo da nuvem do enxame, indicando abelhas voando em alta velocidade. 
Começamos observando o voo de três enxames, cada um contendo 
aproximadamente 11.500 abelhas, que é o porte médio dos enxames 
naturais. Ao se lançar em voo, cada amontoado explodiu numa nuvem 
de abelhas zumbindo de cerca de 10 metros (33 pés) de comprimento, 8 
metros (26 pés) de largura e 3 metros (10 pés) de altura. O limite inferi-
or da nuvem do enxame rodava a cerca de 2 metros (6 pés) do topo dos 
arbustos da pradaria, conseqüentemente (graças a Deus) um pouco a-
cima de nossas cabeças! Conhecendo estas dimensões, calculamos que 
o espaçamento entre as abelhas dentro de cada enxame, em média, era 
de apenas 27 centímetros (10 polegadas), o que significa que elas se 
encontravam em densidade de cerca de 50 abelhas por metro cúbico 
(1,4 abelhas por pé cúbico) (fig 8.2). Surpreendentemente, as abelhas 
raramente ou nunca colidiam no ar. 
Os padrões de voo que Doc, Kirk e eu vimos nos três enxames na I-
lha de Appledore se igualaram. Cada enxame se movia primeiro muito 
lentamente, depois acelerava lentamente até a velocidade máxima de 6 
quilômetros por hora (4 milhas por hora), e finalmente freava suave-
mente, parando totalmente em sua nova casa (fig. 8.3). E como antes, 
observamos uma breve pausa entre o momento em que cada enxame 
Thomas D. Seeley 177 
chegava a seu destino e o momento que suas batedoras pousavam na 
abertura de entrada e liberavam o feromônio da glândula de Nasonov, e 
assim que o sinal químico era liberado, o resto da nuvem do enxame 
pousava na caixa ninho. As abelhas não hesitavam em entrar e dentro 
de 10 minutos aproximadamente todas tinham desaparecido no seu in-
terior. Cada enxame realizou a migração inteira - partida, voo, pouso e 
tomada de posse - com precisão e assim o completou em menos de 15 
minutos. 
 
Fig. 8.3 Velocidades de voo de três enxames ao voarem os 270 metros (886 pés) 
até a caixa ninho. Sua velocidade máxima foi entre 5 e 7 quilômetros por hora 
(3 a 4 milhas por hora). Quando os enxames voam para mais longe eles po-
dem atingir velocidades de aproximadamente 12 quilômetros por hora (7 mi-
lhas por hora). 
Líderes e Seguidoras 
O que torna tão maravilhoso o voo precisamente orientado do enxa-
me de abelhas para sua nova casa é que apenas uma pequena percen-
tagem de seus membros conhece a rota para o destino final. Como já 
mencionado, menos de 5 por cento do enxame que Doc, Kirk e eu estu-
damos na Ilha de Appledore tinha visitado a caixa ninho e assim co-
nhecia sua localização exata antes de o enxame voar para sua nova ca-
sa. Esta conclusão foi confirmada mais tarde por Susannah Buhrman e 
eu no estudo em que preparamos enxames com abelhas marcadas in-
dividualmente, registramos em vídeo as danças das batedoras e deter-
minamos quais dos propostos locais de nidificação cada batedora a-
178 Democracia das Abelhas 
nunciava. Em todos os três enxames que estudamos, apenas 1,5 a 1,7 
por cento das abelhas realizava danças para o local escolhido. Este ce-
nário, combinado com o cenário de aproximadamente 50 por cento das 
batedoras do local de alta qualidade anunciando-o com danças (que 
Kirk e eu encontramos em nosso estudo sobre como as batedoras codi-
ficam a qualidade do local de nidificação em suas danças; ver capítulos 
6), resulta na estimativa que apenas 3 a 4 por cento das abelhas em 
cada enxame tinha visitado o local escolhido e assim conhecia a locali-
zação exata do futuro local de moradia do enxame. Claramente, quando 
um enxame voa para sua nova casa, ele confia num relativamente pe-
queno número de batedoras informadas - aproximadamente 400 indi-
víduos num enxame de porte médio de 10.000 abelhas - que agem co-
mo guias ou líderes de todas as demais. Como funciona este sistema de 
líderes e seguidoras? 
Foram propostas três hipóteses para explicar como uma minoria in-
formada guia a maioria desinformada quando um enxame voa para sua 
nova casa. A primeira hipótese sugere que a transferência da informa-
ção das líderes para as seguidoras confia num sinal químico. Num tra-
balho de 1975 sobre como as operárias de um enxame percebem a pre-
sença de sua rainha sentindo o 9-ODA que ela libera, Al Avitabile, Ro-
ger Morse e Rolf Boch propuseram que as batedoras orientam o voo 
com o feromônio de atração produzido pela glândula de Nasonov que é 
parte do órgão do odor na ponta do abdômen da abelha (fig. 8.4). Sua 
idéia era que as batedoras podiam liberar este feromônio na frente da 
nuvem do enxame para atrair, e assim guiar, as não batedoras para se 
deslocarem em sua direção. 
As outras duas hipóteses sugerem que a transferência da informação 
das abelhas informadas para as abelhas desinformadas é feita pela vi-
são e não pelo olfato. Uma hipótese, chamada de "hipótese da orienta-
ção sutil", foi proposta em 2005 por uma equipe de biólogos da Univer-
sidade de Princeton dos Estados Unidos e pelas universidades de Leeds 
e Bristol no Reino Unido: Iain Couzin, Jens Krause, Nigel Franks e Si-
mon Levin. De acordo com esta hipótese, as abelhas informadas não 
sinalizam conspicuamente a direção correta do deslocamento; em vez 
disso, elas simplesmente pilotam o enxame voando na direção da nova 
casa. Fazendo uma simulação no computador de um enxame em voo, 
os autores mostraram que se cada abelha num enxame em voo (1) evita 
colisões se mantendo afastada das vizinhas numa distância crítica, (2) 
se mantém atraída para e alinhada com suas vizinhas fora da distância 
crítica, e (3) voa ou segundo o movimento preferido (abelhas informa-
das) ou em direção diferente do movimento preferido (abelhas desin-
formadas), então o enxame será pilotado na direção de sua nova casa 
mesmo que a proporção de indivíduos informados seja muito pequena. 
Thomas D. Seeley 179 
Notavelmente, em grandes grupos, como enxames de abelhas, esta 
proporção pode ser menor do que 5 por cento. É uma hipótese intrigan-
te, pois mostra que as abelhas num enxame em voo podem não saber 
quais delas conhecem a rota, ainda que sejam as líderes. 
 
Fig. 8.4 Operárias expondo o órgão do odor para liberar o feromônio atrativo do-
brando para baixo o último segmento do seu abdômen. 
A segunda hipótese baseada na visão, chamada hipótese das "abe-
lhas riscas", foi lançada em 1955 por Martin Lindauer. Ao final de sua 
obra prima sobre a busca da casa pelas abelhas, Lindauer relatou ter 
visto "que várias centenas de abelhas, em voo mais rápido, sempre dis-
param na direção da frente da nuvem do enxame, isto é na direção do 
local de nidificação. Enquanto a nuvem do enxame continua seu voo 
lentamente nesta direção, estas abelhas guias voam de volta lentamen-
te ao longo da borda da nuvem do enxame e novamente disparam para 
sua frente em voo rápido." A hipótese da abelha risca sugere que as a-
belhas informadas sinalizamconspicuamente a direção correta do des-
locamento fazendo repetidamente voos em alta velocidade através da 
nuvem do enxame. (Observe: de acordo com a hipótese da orientação 
sutil, as abelhas informadas e desinformadas voam na mesma veloci-
dade.) Na hipótese das abelhas riscas, as abelhas ignorantes se com-
portam como é sugerido para a hipótese da orientação sutil exceto num 
ponto: em vez de se alinharem segundo suas vizinhas em geral, as abe-
lhas desinformadas se alinham preferencialmente com as vizinhas que 
voam rápido. Assim as duas diferenças chaves entre as hipóteses orien-
tação sutil e abelhas riscas está em se ou não as abelhas informadas 
180 Democracia das Abelhas 
(líderes) apontam o caminho com voos em velocidade rápida e se ou 
não as abelhas desinformadas (seguidoras) preferem se alinhar com as 
abelhas que voam rápido. Simulação em computador, semelhante à fei-
ta para a hipótese de orientação sutil, mostrou que a hipótese das abe-
lhas riscas é um mecanismo plausível de orientação em voo do enxame. 
Assim tanto a hipótese de orientação sutil quanto de abelhas riscas pa-
ra orientação do voo do enxame são possíveis. A questão intrigante é 
qual, se alguma, é real. 
Órgão do Odor Selado 
Depois de descrever os voos dos enxames através do prado em Lid-
dell Field Station, Madeleine Beekman e eu definimos como objetivo 
testar a hipótese que as batedoras guiam seus enxames usando os fe-
romônios produzidos em seus órgãos do odor. Sabíamos que teríamos 
que preparar enxames nos quais o órgão do odor das abelhas estivesse 
selado e então ver se estes enxames poderiam realizar um voo bem ori-
entado, com velocidade total no trajeto de voo em Liddell. 
 
Fig. 8.5 Seções do abdômen da operária, mostrando (a esquerda) o órgão do odor 
fechado na posição de descanso e (à direita) o órgão do odor exposto pelo er-
guimento do abdômen e dobrando o último segmento abdominal para baixo. 6 
e 7 são os integumentos esclerotizados (tergitos) acima do sexto e sétimo 
segmentos abdominais. 
O órgão do odor das operárias fica na superfície dorsal do abdômen, 
na parte frontal do último segmento abdominal. Ele consiste de várias 
centenas de células (glândula de Nasonov, nome do cientista Russo que 
a descobriu em 1883) cujos dutos se abrem em baixo da membrana 
que conecta as duas últimas placas ("tergitos") que cobrem o topo do 
Thomas D. Seeley 181 
abdômen (fig. 8.5). A secreção - que consiste principalmente dos ácidos 
citrol, geraniol e nerólico e tem um odor agradável de limão - é coletada 
nesta membrana. Normalmente esta área fica escondida pela sobrepo-
sição dos dois tergitos, mas se a operária dobra o último segmento do 
abdômen para baixo, ela expõe a membrana e libera o odor. Usando 
um pincel delicado pode-se cobrir com cola a junta entre os dois últi-
mos tergitos e quando a cola secar os dois tergitos ficarão grudados de 
modo que a abelha assim tratada não mais poderá expor seu órgão do 
odor. 
 
Fig. 8.6 Abelhas com seus órgãos do odor selados pousadas na frente da caixa ni-
nho e tentando liberar o feromônio de Nasonov. 
Tentamos várias colas. A primeira quebrava facilmente de forma que, 
alguns dias mais tarde, muitas abelhas tinham condições de liberar o 
perfumado feromônio da glândula de Nasonov de seu órgão do odor, 
mas finalmente constatamos que o esmalte de polimento Testors possi-
bilitava conseguir um selo duradouro para os segmentos abdominais. 
Neste ponto adotamos um procedimento padrão de preparação dos 
nossos enxames. Depois de imobilizar grupos de 10 a 20 abelhas em 
sacos plásticos no refrigerador, colocamos um grupo destas abelhas 
congeladas sobre gelo, aplicamos cola sobre o órgão do odor de cada 
uma, depois colocamos as abelhas ainda imóveis numa gaiola telada 
com sua rainha onde elas podiam se aquecer e fazer parte do enxame 
artificial que estávamos criando. Fizemos assim muitas e muitas vezes 
até ter 4.000 abelhas pintadas adequadamente, suficientes para um 
pequeno enxame “tratado”. Para controlar os efeitos do congelamento, 
pintura e manuseio preparamos também um enxame de controle com 
4.000 abelhas no qual fizemos tudo igual com exceção que aplicamos 
182 Democracia das Abelhas 
um ponto de tinta no tórax de cada abelha em vez de no seu abdômen. 
Preparamos seis enxames, três enxames tratados e três enxames de 
controle. Os dois tipos , quando em voo, formaram nuvens de abelhas 
em voo de porte semelhante (8 metros de comprimento, 8 metros de 
largura e 3 metros de altura). Mais notável, tanto os enxames tratados 
quanto os de controle voaram direta e rapidamente para a caixa ninho! 
Como tínhamos visto anteriormente com enxames grandes, estes en-
xames pequenos aceleraram constantemente pelos primeiro 90 metros, 
atingiram a velocidade máxima de voo depois de voar entre 90 a 120 
metros, começaram a reduzir depois de voar entre 210 e 240 metros, e 
se moveram muito lentamente nos últimos 30 metros, e finalmente pa-
raram sobre a caixa ninho. A velocidade máxima dos enxames tratados 
foi de 6,8, 3,6 e 6,8 quilômetros por hora enquanto a dos enxames de 
controle foi de 6,7, 6,4 e 7,2 quilômetros por hora. (O segundo enxame 
tratado voou mais lentamente do que os outros porque ele voou contra 
o vento enquanto todos os demais encontraram no máximo uma pe-
quena brisa.) Houve, no entanto, algo em que os dois tipos de enxames 
se comportaram diferentemente: uma vez atingida a caixa ninho, os 
enxames tratados levaram muito mais tempo do que os de controle (20 
minutos contra 9 minutos, em média) para entrar na caixa. Porquê? 
Quase certamente porque as batedoras dos enxames tratados não con-
seguiam ajudar as não batedoras a encontrar a entrada de sua nova 
casa através do feromônio da glândula de Nasonov. Certamente elas 
tentaram fazê-lo arduamente. As batedoras pousaram nos buracos da 
entrada da caixa ninho e lá permaneceram vistosamente com seus ab-
domens elevados e asas abanando, mas elas não conseguiam dobrar o 
último segmento abdominal e expor o órgão do odor (fig. 8.6). (Para ter 
certeza disso inspecionamos 250 abelhas de cada enxame um pouco 
depois de ele ter entrado na caixa ninho e encontramos que apenas 
uma minúscula percentagem de abelhas, menos de 1 por cento, tinha 
quebrado o selo de cola.) O fato de nossos enxames tratados executa-
rem seus voos impecavelmente como nossos enxames de controle, exce-
to durante a fase de pouso quando o órgão do odor desempenha um 
papel crucial, concluímos que as batedoras informadas não fornecem 
às suas irmãs desinformadas informações de orientação de voo usando 
o feromônio da glândula de Nasonov. 
Correntes de Riscas 
Em seguida Madeleine e eu começamos a testar a hipótese da abelha 
risca. Acreditávamos ter visto, enquanto observávamos nossos enxames 
se movendo através do prado para a caixa ninho, o que Lindauer rela-
Thomas D. Seeley 183 
tou ter visto num enxame em voo. A maioria das abelhas voando dentro 
da nuvem do enxame em voo lento e em círculos, mas algumas dispa-
rando direto através da nuvem na direção da nova casa do enxame. 
Também, pareceu-nos que as abelhas riscas zuniam principalmente no 
topo da nuvem do enxame. Mas não estávamos 100 por cento certos de 
nossa percepção e não tínhamos qualquer dado, assim que decidimos 
tentar fotografia, ainda convencional, para obter informação sólida e 
verificar nossa impressão. Usando uma câmara de 35 mm, filme colori-
do e filme de baixa velocidade (DIN 64), e tempo de exposição modera-
damente longo (um treze avos de segundo), concluímos que se fotogra-
fássemos lateralmente um enxame em voo e contra céu claro, podíamos 
obter fotos que "capturariam" toda a nuvem do enxame na qual as abe-
lhas individuais apareciam como riscas pequenas e escuras num fundo 
claro (ver fig. 8.2). O comprimento de cada risca de abelha indicaria a 
velocidade de voo, e a inclinação da risca indicaria a direção do voo em 
relação à horizontal, a orientação do voo. Estas fotos mostraram sem 
dúvida que uma pequena minoriade abelhas no enxame em voo dispa-
rava através do enxame com a velocidade máxima de uma abelha em 
voo - cerca de 34 quilômetros por hora (20 milhas por hora) - e que to-
das as demais voavam muito mais lentamente. Concluímos também 
que as riscas das abelhas rápidas, comparadas com as de voo lento, 
são mais horizontais, indicando voo direto e horizontal. Finalmente, a 
partir das fotos concluímos que as abelhas velozes, as riscas, ocorrem 
realmente no topo da nuvem do enxame. Isto faz sentido, assumindo 
que estas abelhas estão fornecendo informação da direção do voo para 
as outras abelhas, pois guiando sobre suas irmãs as abelhas de voo 
mais rápido se posicionavam onde elas eram mais facilmente vistas 
contra o fundo claro do céu. 
Algoritmos da Visão do Computador para seguir as Abe-
lhas 
O estudo fotográfico que Madeleine e eu fizemos em 2004 forneceu 
suporte para a hipótese da risca, mas ele não era um teste rigoroso en-
tre esta hipótese e a hipótese da orientação sutil. Isto porque nossas fo-
tografias, tiradas da lateral do enxame em voo, não podiam nos infor-
mar a direção do voo das abelhas que voavam rápido (se em direção do 
local da nova casa, ou para longe dela, ou algum ângulo intermediário). 
A chave para decidir entre as hipóteses da orientação sutil e das abe-
lhas riscas é conhecer se o voo das mais velozes no enxame apontava 
principalmente para a nova casa do enxame. As duas hipóteses fazem 
previsões distintas sobre este assunto. A hipótese da orientação sutil 
184 Democracia das Abelhas 
prevê que as abelhas que voam rápido não estarão voltadas para a di-
reção do novo local de nidificação porque, de acordo com esta hipótese, 
as abelhas informadas não sinalizam a direção do deslocamento com 
voos em alta velocidade através da nuvem do enxame. Ao contrário a 
hipótese das abelhas riscas prevê que as abelhas que voam rápido es-
tarão voltadas principalmente na direção do novo local de nidificação 
porque, de acordo com esta segunda hipótese, é assim que as abelhas 
informadas compartilham seu conhecimento da direção de deslocamen-
to do enxame. Algumas das abelhas mais velozes serão abelhas infor-
madas indicando qual o caminho a seguir e, provavelmente, algumas 
serão abelhas desinformadas reagindo às abelhas informadas. 
Em 2006, quando foi possível seguir as abelhas individualmente 
num enxame em voo e identificar a posição, direção de voo e velocidade 
de voo de cada abelha, tornou-se claro que as voadoras em alta veloci-
dade no enxame estavam realmente disparando na direção da nova ca-
sa do enxame. Assim, agora parece claro que a hipótese das abelhas 
riscas está correta. As duas pessoas que tinham condições de desen-
volver ferramentas para seguir as abelhas individuais num enxame em 
voo são Kevin Passino, professor de engenharia elétrica e computacio-
nal na Universidade Estadual de Ohio, e seu brilhante aluno, Kevin 
Schultz. 
Um dos grandes benefícios da vida acadêmica é que ela oferece opor-
tunidades de visitar outras universidades e encontrar pessoas notáveis, 
algumas das quais compartilham com sua excitação intelectual sobre 
um mistério em particular. Encontrei Kevin Passino numa viagem à 
Universidade Estadual de Ohio na primavera de 2002. Estive lá partici-
pando de uma conferência, não para recrutar um engenheiro para co-
laborar num trabalho, mas ao encontrar Kevin percebi que ele era um 
engenheiro admirável precisamente com a inclinação certa para colabo-
rar numa aventura científica. Eu estava na frente de alguém que con-
cebia sistemas de controle automático para aplicações tecnológicas, al-
guém que também gostava de observar os sistemas biológicos para se 
inspirar. Eu aprenderia mais tarde que a "biomimicry" é uma aborda-
gem dos engenheiros de controle, uma vez que os métodos de controle 
automático nos organismos vivos são excepcionalmente fortes e robus-
tos, e foram testados e ajustados por seleção natural durante milhões 
de anos. Recordo que o resultado do nosso primeiro encontro foi con-
cordar que podíamos formar uma boa equipe. Já tínhamos encontrado 
um assunto comum esplendido no enigma da alocação da força de for-
rageamento e na orientação do voo do enxame. Nas palavras de Kevin, 
as abelhas evoluíram para uma "estratégia de controle cooperativo de 
grupos de veículos autônomos", e nós estávamos prontos para colabo-
rar um com o outro em sua exploração. 
Thomas D. Seeley 185 
Como Madeleine Beekman e eu tínhamos descartado a hipótese do 
feromônio na orientação do voo do enxame e tínhamos publicado os re-
sultados de nossa análise fotográfica simples que confirmava a existên-
cia de abelhas riscas nos enxames, Kevin concluiu que o próximo passo 
era registrar em vídeo o enxame em voo por baixo usando uma câmara 
de alta definição. Ele intuiu que lançando mão da mais recente tecno-
logia de vídeo, especialmente os algoritmos de seguir pontos, criados 
pelos engenheiros que trabalham na visão por computador, seria possí-
vel acompanhar a abelha individual enquanto ela voava em frente à 
câmara de vídeo e determinar para cada abelha sua posição na nuvem 
de abelhas, sua velocidade de voo e a direção de seu voo. Assim Kevin 
comprou a câmara necessária e se reuniu a Kirk Visscher e eu durante 
nossa viajem à Ilha de Appedore no verão de 2006. Instalamos um en-
xame na velha casa da Guarda Costeira no centro da ilha, colocamos 
uma caixa ninho atrativa na praia leste a 250 metros (820 pés) de dis-
tância e carregamos a bateria da câmara. Nosso objetivo era registrar 
em vídeo o enxame enquanto ele voava sobre a câmara em dois pontos 
ao longo de seu trajeto: a 15 metros (50 pés) do local de acampamento, 
quando o enxame tinha recém levantado voo e ainda estava voando 
lentamente, e a 60 metros (200 pés), quando o enxame estivesse a ca-
minho e tivesse atingido velocidade considerável. A câmara estava e-
quipada com uma lente grande angular, assim que seu campo de visão 
incluía quase toda a largura da nuvem do enxame, embora não toda 
sua extensão. A câmara também possuía velocidade extremamente alta 
- um décimo milésimo de segundo - assim que em cada quadro de re-
gistro a abelha aparecia como uma pequena bolha e não como um lon-
go risco. Nosso maior obstáculo para o sucesso naquele verão foi o ven-
to que soprava sobre a Ilha de Appledore, que tornava difícil os enxa-
mes voarem diretamente sobre nossa câmara. Com ar calmo o enxame 
se desloca segundo uma linha previsível para sua nova casa, mas com 
vento o caminho do voo do enxame é altamente imprevisível uma vez 
que rajadas caóticas empurram as abelhas em voo, tirando-as de sua 
linha reta de viagem. E a Ilha de Appledore, dentro do Oceano Atlântico 
a seis milhas da costa de Maine, é fortemente castigada pelos ventos. É 
tão intenso que em 2007 a Shoals Marine Laboratory construiu na ilha 
um cata-vento com 27,5 metros (90 pés) de altura para aproveitar al-
guma energia eólica. Atualmente o laboratório consegue porção subs-
tancial da energia elétrica necessária a partir desta fonte sem limite. 
Nos dias 29 de Junho e 2 de Julho de 2006 fomos agraciados com dois 
dias maravilhosos com ar calmo, e por duas vezes colocamos enxames 
a voar diretamente sobre nossa câmara de vídeo em ambos, os pontos a 
15 metros e a 60 metros, ao longo da linha reta até a nova casa das a-
belhas. 
186 Democracia das Abelhas 
 
Fig. 8.7 Velocidade de voo versus ângulo de voo para as abelhas num enxame em 
voo quando ele tinha voado 15 metros (50 pés) de seu local de acampamento. 
Abelhas com ângulo de voo de 0º estavam voando direto para sua nova casa; 
todas as demais estavam voando em algum ângulo para a direita ou para a 
esquerda da direção do local de nidificação. As medidas das abelhas em voo 
estão organizadas em quatro regiões: dianteira e retaguarda para as camadas 
superior e inferior da nuvem do enxame. A porção em negrito de cada linha 
vertical indica a faixa de 50 por cento das medidas mais próximas do valor 
médio (indicada pelo círculo branco em cada linha)e a porção mais fina indi-
ca os 50 por cento das medidas mais afastadas do valor médio. As unidades 
de velocidade de voo são em comprimentos de abelhas por quadro de vídeo. 
Com estes dois conjuntos de registros de enxames voadores "na câ-
mara", Kevin Passino tinha material para seu estudante de PhD, Kevin 
Schultz analizar. Nos dois anos que se seguiram, Kevin S. criou um al-
goritmo em computador que semiautomatizou o processo de aquisição 
de dados. Em essência, o procedimento envolve examinar cada bolha 
elipsoidal (imagem de abelha) num dado quadro de vídeo, registrar sua 
orientação (o ângulo entre o eixo maior da elipse e a borda inferior do 
quadro do vídeo), e em seguida emparelhá-lo com a bolha do próximo 
quadro de vídeo que representa a mesma abelha. O processo de formar 
os pares envolve encontrar para uma dada bolha do primeiro quadro a 
bolha no segundo quadro que melhor se enquadrasse com sua posição 
e orientação. Este processo é repetido emparelhando as bolhas do se-
gundo quadro com as bolhas do terceiro quadro, e assim por diante, 
construindo, quadro a quadro, trajetórias detalhadas de abelhas indi-
Thomas D. Seeley 187 
viduais do enxame à medida que elas voam através do campo de visão 
da câmara de vídeo na Ilha de Appledore. O tamanho da bolha - o com-
primento do eixo maior da bolha elíptica - indica a altura da abelha a-
cima da câmara de vídeo. Assim as abelhas na parte superior e inferior 
da nuvem do enxame eram distinguidas, e era ainda possível fazer uma 
reconstrução tri-dimensional do voo da abelha individual. Que obra 
prima! 
É difícil traduzir em palavras o que se iguala à sensação de, a partir 
da observação de milhares e milhares de abelhas de um enxame ro-
dando sobre a cabeça em movimento aparentemente randômico, ver 
gráficos que mostram padrões extraordinariamente claros em seus mo-
vimentos. Cada detalhe do movimento coletivo das abelhas do enxame 
se transformou numa revelação completa, pois antes de Kevin P. e Ke-
vin S. criarem seu processo de seguir a bolha de registros digitais em 
vídeo, ninguém sequer conseguiu começar a ver estes padrões. A visão 
humana é um computador biológico estupendo, capaz de façanhas in-
críveis de processamento de informação como reconhecer instantanea-
mente uma face não vista há anos, mas mesmo ela é derrotada por tan-
tas abelhas se movendo tão rapidamente e tão tempestuosamente. 
O mais incrível revelado pela análise dos registros em vídeo é que as 
abelhas que voam rápido estavam realmente se deslocando na direção 
do local de nidificação escolhido. Observando a figura 8.7, que mostra 
a velocidade do voo da abelha individual em relação à direção do voo, 
podemos ver que as abelhas mais velozes estavam indo diretamente pa-
ra a nova casa, enquanto as mais lentas estavam voltadas na direção 
oposta. Comparando os registros entre as partes superior e inferior do 
enxame, podemos ver que as abelhas mais velozes se encontravam pre-
ferencialmente na parte superior do enxame, confirmando o que Made-
leine e eu detectamos com nossas fotografias tiradas de lado dos enxa-
mes em movimento. Uma terceira característica importante dos regis-
tros mostrados na figura 8.7 é que as velocidades máximas de voo são 
maiores na seção da frente da nuvem alongada do enxame do que em 
sua retaguarda (na verdade tanto para a porção superior quanto para a 
porção inferior do enxame). Isto mostra que as abelhas mais velozes 
tendem a ficar na frente do enxame. A análise meticulosa feita por Ke-
vin S. das velocidades das abelhas individuais concluiu que as abelhas 
que estavam voando na direção do local de nidificação não apenas ten-
dem a voar com velocidades maiores, mas também tendem a acelerar 
(aumentar sua velocidade) quando elas se deslocam da retaguarda do 
enxame para sua dianteira. Parece provável que esta aceleração no voo 
surge quando as abelhas desinformadas/seguidoras "se transformam" 
em abelhas informadas/líderes, impulsionando sua velocidade na me-
dida em que elas saem atrás de uma abelha risca. Assim, a informação 
188 Democracia das Abelhas 
sobre a direção do voo (expressa pela direção do voo das abelhas de voo 
mais rápido) e o impulso na velocidade de voo são, provavelmente, para 
espalhar a partir das abelhas informadas para algumas das abelhas 
desinformadas que, através de seu próprio voo mais veloz, começam a 
influenciar outras abelhas desinformadas. Esta reação em cadeia de 
abelhas informadas/líderes arregimentando mais abelhas informa-
das/líderes pode induzir de forma generalizada as abelhas a voarem na 
direção da caixa ninho e em voo mais veloz. Isto pode explicar o au-
mento da velocidade de todo o enxame com o tempo que é mostrado na 
figura 8.3, e que tanto impressiona a qualquer apicultor que tenta se-
guir um enxame fugitivo, que se desloca para sua casa, correndo atrás 
e abaixo dele. 
 
Fig. 8.8 Vista esquemática dos vetores de velocidade das abelhas no enxame que 
voa para a direita. As abelhas risca se encontram principalmente na porção 
superior da nuvem do enxame. Os vetores de velocidade estão mostrados pa-
ra apenas uma fração das abelhas do enxame. 
Thomas D. Seeley 189 
 
Fig. 8.9 Arranjo do experimento que testou a hipótese das abelhas risca fazendo 
abelhas cruzarem um enxame em voo em ângulo reto com a direção do voo do 
enxame, e então observar se isto perturbava a orientação de voo do enxame. 
As abelhas do voo cruzado eram forrageadoras que estavam partindo de uma 
bateria de oito colméias para colher néctar rico num campo de alfafa (Medica-
go sativa) próximo. 
A descoberta que as abelhas voando na direção de sua nova casa es-
tão indo muito mais velozes do que as outras abelhas do enxame levou 
Kevin Passino, Kevin Schultz e eu a concluirmos que as abelhas risca, 
não a orientação sutil, parece a orientar o voo de um enxame de abe-
lhas se deslocando (Fig. 8.8). No entanto, queríamos testar a hipótese 
da abelha risca mais rigorosamente realizando um experimento análogo 
ao do teste com o órgão do odor selado na hipótese da atração pelo fe-
romônio: bloquear a proposta forma de orientação e ver se isto deixava 
o enxame incapaz de realizar voo bem orientado e com velocidade má-
xima para o destino escolhido. Infelizmente, ninguém conseguiu até o 
momento imaginar como evitar que as abelhas bem informadas reali-
zem voos de alta velocidade. Madeleine Beekman tentou cortar cerca de 
um milímetro da ponta das asas das batedoras, manipulação que é sa-
bido reduz a velocidade máxima de voo da abelha, mas ela constatou 
que esta cirurgia fez também que as abelhas deixassem de agir como 
batedoras. Talvez alguma outra proposta consiga realizar o engano. 
Talvez colar pequenas placas ou cordas curtas nas batedoras para au-
mentar o arraste que elas sentem durante o voo? Encontrar abelhas 
190 Democracia das Abelhas 
cuja mutação genética faz elas voarem mais lentamente? Qualquer um 
que imaginar uma forma de evitar o movimento rápido das batedoras 
terá lançado o cenário para um belo experimento. 
Enquanto isso Madeleine Beekman e dois estudantes, Tanya Latty e 
Michael Duncan, tiveram sucesso com outra proposta para testar a hi-
pótese das abelhas risca. Eles realizaram um experimento no qual eles 
fizeram numerosas abelhas forrageadoras cruzarem em voo veloz o en-
xame em voo na direção perpendicular à direção pretendida pelo enxa-
me (fig. 8.9). Caso a hipótese da abelha risca estivesse correta, as for-
rageadoras velozes vindas do lado poderiam criar informação direcional 
conflitante no enxame e conseqüentemente perturbar sua orientação de 
voo. Foi exatamente isto que aconteceu. Dos seis enxames testados que 
tentaram voar para uma caixa ninho afastada de 100 metros (330 pés) 
quando forrageadoras iam e vinham através do caminho de voo do en-
xame, somente um conseguiu alcançar intacto a caixa ninho, mas até 
mesmo este enxame foi desviado temporariamente do seu curso. Os ou-
tros cinco enxames começaram, como esperado, direto na direção da 
caixa ninho,