2002-05-498-Potencial-de-Ação

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FISIOLOGIA 
AULA 5
ABERTURA 
Olá!
O potencial de ação é vital para os seres humanos. Sem ele, o coração para de bater, 
os músculos esqueléticos não se contraem e os neurônios não enviam sinais. O potencial de 
ação envolve íons específicos, gradientes de concentração e mudanças de voltagem na 
membrana de determinadas células. 
Nesta aula, vamos estudar como ele acontece. 
Bons estudos.
Potencial de 
Ação
REFERENCIAL TEÓRICO
Para que a célula realize suas funções é necessário que ocorram eventos em nosso 
organismo, como a ação das cargas sobre as células. Essa ação de cargas, também chamada 
de potenciais de membrana, definirá em qual estado a célula se encontra: em repouso ou em 
ação. Muitas etapas farão parte do processo para que esses potenciais ocorram, como 
repolarização, despolarização ou até mesmo hiperpolarização. Também é necessário o fluxo 
iônico com as alterações de voltagem para abrir os canais.
Nesta aula, você vai estudar a diferença entre potencial de repouso e potencial de ação, 
conhecendo as etapas do potencial de ação. Também vai ver como o fluxo iônico se 
relaciona com as alterações de voltagem observadas na membrana durante o potencial de 
ação. Ao final, saberá:
• Diferenciar potencial de repouso e potencial de ação.
• Identificar as etapas do potencial de ação.
• Relacionar o fluxo iônico com as alterações de voltagem observadas na membrana 
durante o potencial de ação.
Boa Leitura
Potencial de ação
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Diferenciar potencial de repouso e potencial de ação.
 � Identificar as etapas do potencial de ação.
 � Relacionar o fluxo iônico com as alterações de voltagem observadas 
na membrana durante o potencial de ação.
Introdução
Para que a célula realize suas funções é necessário que ocorram eventos 
em nosso organismo, como a ação das cargas sobre as células. Essa ação 
de cargas, também chamada de potenciais de membrana, definirá em qual 
estado a célula se encontra: em repouso ou em ação. Muitas etapas farão 
parte do processo para que esses potenciais ocorram, como repolarização, 
despolarização ou até mesmo hiperpolarização. Também é necessário o 
fluxo iônico com as alterações de voltagem para abrir os canais.
Neste capítulo, você vai estudar a diferença entre potencial de repouso 
e potencial de ação, conhecendo as etapas do potencial de ação. Também 
vai ver como o fluxo iônico se relaciona com as alterações de voltagem 
observadas na membrana durante o potencial de ação.
Potencial de repouso e potencial de ação
A membrana plasmática é responsável por delimitar todas as células vivas. 
Formada também pelo núcleo e pelo citoplasma, entre suas principais carac-
terísticas estão o transporte e a seleção das substâncias que entram e saem das 
células, ou seja, a membrana plasmática apresenta permeabilidade seletiva. 
Fox (2007) sublinha que essa permeabilidade, junto à presença de moléculas 
carregadas negativamente e à ação das bombas de sódio (Na+) e potássio (K+), 
gera, como consequência, uma distribuição de cargas de forma desigual através 
da membrana. Sendo assim, o interior da célula é carregado negativamente 
em comparação com o exterior. Essa diferença de carga, também chamada de 
diferença de potencial, denomina-se potencial de membrana (FOX, 2007). 
Há três tipos de potencial de membrana: potencial graduado, potencial de 
repouso e potencial de ação. 
Vejamos a diferença entre esses potenciais, começando pelo potencial de 
repouso.
Primeiramente, vamos relembrar que, quando as células se encontram em 
estado de repouso, elas têm uma diferença de potencial entre os dois lados de 
sua membrana, de tal forma que o interior da célula é negativamente carregado 
em relação ao exterior. A diferença entre essas cargas é denominada potencial 
de repouso da membrana, porque, nesse momento, a célula não está recebendo 
nem transmitindo sinal algum (STANFIELD, 2013; LIMA, 2015).
Como exemplo, vamos examinar o potencial de repouso da membrana dos 
neurônios. Conforme Stanfield (2013) e Fox (2007), esse potencial de repouso 
é de aproximadamente −70 mV. Sendo assim, o interior de um neurônio típico, 
é 70 mV mais negativo comparado ao exterior. 
Todas as células corporais têm um potencial de repouso negativo, que varia entre 
−5 e −100 mV (FOX, 2007; STANFIELD, 2013). 
Ainda sobre o potencial de repouso do neurônio, Lima (2015, p. 26–27) 
afirma que:
Os neurônios têm canais para Na+ e K+, o que torna sua membrana permeável 
aos dois íons. Só que a vantagem é amplamente do K+, cujos canais estão em 
um número bem maior. Resultado: a membrana é por volta de 25 vezes mais 
permeável a K+ do que a Na+. Pelo fato de ambos atravessarem a membrana, 
os íons seguem suas forças motrizes químicas (K+ para fora, Na+ para den-
tro). Mas, como a membrana é mais permeável a K+, você já imagina o que 
acontece: mais carga positiva saindo do que entrando, o que dá origem a um 
potencial de membrana negativo. Quanto mais entrar K+ em excesso, mais 
negativo o potencial fica. 
Potencial de ação2
Stanfield (2013, p. 206) coloca que, mesmo com o excesso de potássio, o 
potencial negativo não irá aumentar infinitamente, porque o “[...] potencial 
da membrana negativo exerce forças motrizes elétricas sobre os íons sódio e 
potássio, que se opõem ao movimento do potássio e favorecem o movimento 
do sódio”.
Assim, o movimento do potássio para fora da célula acaba diminuindo, 
enquanto o movimento do sódio para dentro é acelerado. Por fim, os fluxos 
dos dois íons se tornam iguais e opostos, de maneira que não há movimento 
resultante de carga positiva para dentro ou para fora da célula. Nesse ponto, 
o potencial da membrana se estabiliza em aproximadamente −70 mV (STAN-
FIELD, 2013).
Vamos visualizar essa dinâmica acompanhando a Figura 1. A célula é 
permeável tanto a íons sódio quanto a íons potássio, porém é mais permeável 
a potássio. Forças químicas atuam de tal forma que os íons potássio deixam a 
célula e os íons sódios entram na célula (Figura 1a). Há mais potássio saindo 
da célula do que sódio entrando, devido à maior permeabilidade da célula ao 
potássio, o que cria um potencial de membrana negativo (Figura 1b). Forças 
elétricas atuam nos íons, arrastando íons sódio e potássio para o interior 
da célula e aumentando o movimento do sódio para dentro e diminuindo o 
movimento de potássio para fora (Figura 1c). 
Um estado estacionário é estabelecido, em que o movimento de sódio para 
dentro da célula é contrabalançado pelo movimento de potássio para fora da 
célula, e nenhum movimento resultante de cargas ocorre. Esse potencial é o po-
tencial de repouso da membrana, e é de aproximadamente −70 mV (Figura 1d). 
Para impedir que os gradientes de concentração de sódio e potássio se 
dissipem, a bomba de Na+/K+ move sódio para fora da célula e potássio 
para dentro, estabelecendo um estado estacionário de −70 mV (Figura 1e) 
(STANFIELD, 2013).
Para que a membrana deixe o potencial de repouso, é necessário que ocorra 
alguma mudança. Como vimos, o valor do potencial de repouso é negativo em 
torno de 70 mV. Quando esse valor fica mais negativo, dizemos que houve uma 
hiperpolarização da membrana, por estar mais polarizada. Quando é menos 
negativo ou positivo, é uma despolarização. Quando ocorre repolarização é 
porque ela retornou ao potencial de repouso (STANFIELD, 2013).
As duas mudanças que acabamos de ver, ou comunicação por parte dos 
neurônios, ocorrem ou por potenciais graduados ou potenciais de ação.
3Potencial de ação
Figura 1. Potencial de repouso. 
Fonte: Stanfield (2013, p. 206).
Segundo Stanfield (2013), potencial graduado é uma mudança pequena 
no potencial da membrana, produzida por algum tipo de estímulo, que desen-
cadeia a abertura ou fechamento de canais iônicos. A intensidade do potencial 
graduado é determinada pela relação com a intensidade do estímulo. Esse 
estímulo pode ser químico ou sensorial.
O potencial de ação é umamudança grande e rápida no potencial da 
membrana, produzida pela despolarização da membrana plasmática de uma 
célula excitável — nervos e músculos — em resposta aos potenciais graduados 
que atingiram o limiar. 
Durante um potencial de ação, ocorre uma despolarização grande e rápida, 
na qual a polaridade do potencial de membrana efetivamente se inverte, isto 
é, o potencial de membrana torna-se positivo por pouco tempo. De fato, o 
potencial de membrana muda muito rapidamente (em cerca de 1 milésimo de 
segundo) de um estado em repouso de aproximadamente −70 mV para +30 
mV (uma mudança de 100 mV) (STANFIELD, 2013, p. 212).
Potencial de ação4
Uma das características do potencial de ação, que o difere do potencial 
graduado, é a propagação por longas distâncias (ao longo do comprimento do 
axônio) sem perda de intensidade (STANFIELD, 2013; LIMA, 2015). 
No próximo tópico falaremos mais sobre as etapas do potencial de ação. 
Neste tópico você conheceu o que são os potenciais de membrana, com destaque 
para o potencial de repouso e o potencial de ação. 
Etapas do potencial de ação
Antes de detalharmos as etapas do potencial de ação, iremos abordar as bases 
iônicas, que são baseadas na permeabilidade seletiva da membrana plasmática 
e nos gradientes eletroquímicos de sódio e potássio, que existem através 
da membrana. Lembre-se de que a membrana plasmática é 25 vezes mais 
permeável ao potássio do que ao sódio, devido ao maior número de canais 
de escoamento.
Em células excitáveis, mudanças na permeabilidade da membrana plasmá-
tica decorrentes da abertura e do fechamento dos canais iônicos controlados 
podem produzir potenciais de ação, que terão três fases distintas no neurônio: 
despolarização rápida, repolarização e pós-hiperpolarização. Veja a seguir um 
pouco mais sobre cada uma dessas fases (STANFIELD, 2013; LIMA, 2015).
 � Despolarização rápida: esta fase ocorre quando um potencial de 
membrana muda de −70 mV para +30 mV. Ela é causada pelo aumento 
súbito na permeabilidade do sódio, seguido por um maior movimento de 
Na+ para o interior da célula, que segue o seu gradiente eletroquímico. 
Com a permeabilidade do sódio maior do que a do potássio, o potencial 
de membrana segue rumo ao seu potencial de equilíbrio de +60 mV. 
 � Repolarização: é a segunda fase do potencial de ação. Na repolari-
zação, o potencial da membrana retorna de +30 mV para o seu nível 
de repouso, que é de −70 mV. Isso ocorre porque a permeabilidade 
ao sódio cai rapidamente, reduzindo o influxo de sódio. Ao mesmo 
tempo, a permeabilidade do potássio aumenta, movendo-se a favor do 
seu gradiente eletroquímico para fora da célula; com isso voltam os 
níveis de repouso.
 � Pós-hiperpolarização: consiste na terceira fase do potencial de ação, 
na qual o potencial de membrana fica bem pouco tempo no repouso. 
Nesta fase, a permeabilidade do potássio continua elevada por pouco 
tempo (de 5 a 15 milésimos de segundo), depois que o potencial de 
5Potencial de ação
membrana chega ao potencial de repouso. Nesse tempo, o potencial 
de membrana é ainda mais negativo, aproximando-se do potencial de 
equilíbrio do potássio, cerca de −94 mV.
Na Figura 2 você acompanha as três fases: despolarização rápida (Fase 1), 
repolarização (Fase 2) e pós-hiperpolarização (Fase 3).
Figura 2. Fases do potencial de ação. 
Fonte: Stanfield (2013, p. 213).
Junto a essas fases, os canais iônicos controlados por voltagem, que veremos 
mais adiante, também têm papel fundamental nos potenciais de ação. 
Em sua iniciação, os potenciais de ação seguem o chamado princípio 
tudo ou nada. Segundo Stanfield (2013, p. 217), o conceito de tudo ou nada 
estabelece que “[...] não importa se uma membrana é despolarizada até o 
limiar ou além deste, a amplitude do potencial de ação resultante é a mesma; 
se a membrana não for despolarizada até o limiar, nenhum potencial de ação 
ocorre”. Além disso:
O nível de despolarização atingido no pico de um potencial de ação não depen-
de da intensidade do estímulo, mas das intensidades relativas dos gradientes 
eletroquímicos de íons sódio e potássio e das permeabilidades relativas da 
membrana a esses íons. Durante a fase de despolarização, a permeabilidade 
ao sódio excede centenas de vezes a permeabilidade ao potássio, e o potencial 
de membrana aproxima-se do potencial de equilíbrio do sódio +60 mV. Entre-
Potencial de ação6
tanto, o neurônio jamais consegue atingir ou exceder o potencial de equilíbrio 
do sódio pela mesma razão que o potencial de repouso da membrana jamais 
consegue se igualar ou exceder o potencial de equilíbrio do potássio: o movi-
mento de sódio para o interior da célula é contrabalançado pelo movimento de 
potássio para fora da célula, inicialmente por meio de canais de escoamento 
de potássio e, posteriormente, por meio de canais de potássio dependentes 
de voltagens abertos (STANFIELD, 2013, p. 216–217).
Durante e logo em seguida ao potencial de ação, a membrana está menos 
excitável do que quando está em repouso. Esse período é chamado de período 
refratário, e ele tem duas fases: absoluta e relativa.
A fase absoluta abrange toda a fase de despolarização e a maior parte da 
repolarização (1 a 2 ms). Nesse período não há como gerar outro potencial de 
ação, mesmo que haja um estímulo forte. Já a fase relativa ocorre na sequência 
da absoluta, durando entre 5 a 15 ms. Nesse momento já é possível gerar um 
novo potencial de ação, mas o estímulo precisa ser forte para que possa atingir 
o limiar (LIMA, 2015).
Propagação dos potenciais de ação
Para terminar este tópico, vamos ver como ocorre a propagação dos potenciais 
de ação. Lima (2015), Fox (2007) e Stanfield (2013) definem essa propagação 
como um efeito dominó, pois o primeiro potencial de ação obtido na zona de 
disparo produz uma corrente, que causa um segundo potencial de ação na 
membrana vizinha, e assim de forma sucessiva até que o último deles seja 
produzido no botão terminal do neurônio. No entanto, esses mecanismos são 
diferentes de acordo com as características do axônio.
Como pode ser visto na Figura 3, em um axônio sem mielina, logo após 
o início da condução, ocorre o potencial de ação separando a carga dos lí-
quidos extra e intracelular (Figura 3a). Essa separação atua como força para 
movimentar a corrente. Na propagação da condução, a corrente despolariza 
a região adjacente da membrana até o limiar, elicitando um potencial de ação 
naquele local (Figura 3b). Na sequência, a propagação continua despolari-
zando as demais regiões adjacentes, até que o potencial de ação tenha sido 
propagado até o botão terminal (Figura 3c). Os períodos refratários impedem 
que os potenciais de ação se desloquem na direção da contração (Figura 3d) 
(LIMA, 2015). 
7Potencial de ação
Figura 3. Potencial de ação em axônios sem mielina. 
Fonte: Stanfield (2013, p. 221).
Em axônios com mielina, como mostra a Figura 4, um potencial de ação 
produz gradientes elétricos nos líquidos intra e extracelular semelhantes 
aos axônios sem mielina. A diferença é que, uma vez que flui pouca cor-
rente através da membrana em que a mielina proporciona isolamento, é 
necessário que a corrente flua o caminho todo até o nódulo de Ranvier, 
onde despolariza essa área da membrana até o limiar e inicia um potencial 
de ação (LIMA, 2015). 
Potencial de ação8
Figura 4. Potencial de ação em axônios com mielina.
Fonte: Stanfield (2013, p. 224). 
Acesse o link a seguir para ver uma aula muito interessante sobre potencial de ação. 
https://qrgo.page.link/PxAbG
9Potencial de ação
Canais iônicos controlados por voltagem nos 
potenciais de ação
Stanfield (2013) explica que as mudanças na permeabilidade associadas às fases 
de um potencial de ação se devem à abertura e ao fechamento dependentes do 
tempo dos canais iônicos para sódio e potássio controlados por voltagem, que 
se localizam, primariamente, na membrana plasmática do cone axonal e do 
axônio. Nos axônios com mielina, os canais se encontram a uma concentração 
maiornos nódulos de Ranvier. Já nos axônios sem mielina, esses canais se 
encontram distribuídos uniformemente ao longo de todo axônio.
Lima (2015) sublinha que o modelo que explica as ações dos canais para 
sódio e potássio dependentes de voltagens envolve dois tipos de barreiras 
móveis, denominadas portões ou comportas de ativação e portões ou com-
portas de inativação. 
Os portões de ativação são responsáveis pela abertura dos canais para 
sódio durante a fase de despolarização de um potencial de ação. Os portões 
de inativação são responsáveis pelo fechamento dos canais para sódio durante 
a fase de repolarização de um potencial de ação (LIMA, 2015; STANFIELD, 
2013). Para que um canal de sódio se abra, é preciso que os dois portões 
se abram. Eles abrem e fecham de acordo com mudanças no potencial de 
membrana. Um canal para sódio pode existir em três conformações repouso 
(STANFIELD, 2013; LIMA, 2015). 
 � Fechado, mas capaz de se abrir: em repouso, o portão de inativação 
fica aberto, mas o portão de ativação fica fechado. O canal pode ser 
aberto por um estímulo de despolarização.
 � Aberto: na despolarização, o portão de ativação se abre e, com ambos 
os portões na posição aberta, o canal se abre e os íons sódios se movem 
através do canal para dentro da célula.
 � Fechado e incapaz de se abrir: dentro de, aproximadamente, um 
milésimo de segundo depois do estímulo inicial para abrir o portão 
de ativação, o portão de inativação se fecha. Esse fechamento é uma 
resposta retardada, iniciada pela mesma despolarização que abriu o 
portão de ativação. Com o portão de inativação fechado, o canal também 
fica fechado e permanece assim até o potencial de membrana retornar 
a um valor próximo ao seu valor de repouso. Até que isso aconteça ele 
não se abre, mesmo que haja um segundo estímulo de despolarização. 
O portão de inativação só se abre na fase de repolarização, quando o 
canal volta ao repouso.
Potencial de ação10
Na Figura 5 você pode visualizar a operação desses canais controlados 
por voltagem.
Figura 5. Modelo de operação de canais controlados por voltagem. 
Fonte: Stanfield (2013, p. 215).
A abertura de canais para sódio segue uma alça de retroalimentação positiva, 
com a superdespolarização da célula causada pela abertura de canais, que a 
despolarizam mais, abrindo mais canais, que é interrompida apenas com o 
fechamento dos portões de inativação (LIMA, 2015). 
Já para os canais de potássio só há um portão, que se abre lentamente em 
resposta à despolarização. Quase ao mesmo tempo que os portões de inativação 
do canal para sódio estão fechando, os canais para potássio começam a se 
abrir. A maior permeabilidade ao potássio, junto ao gradiente eletroquímico 
que puxa o potássio para fora da célula, aumenta o movimento de íons nessa 
direção. Esse fluxo de carga para fora repolariza a célula. Essa alça que vai 
minado o estímulo repolarizante e fechando os canais para potássio chama-
-se de retroalimentação negativa. Acompanhe a retroalimentação positiva 
e negativa na Figura 6. 
11Potencial de ação
Figura 6. Retroalimentação positiva e negativa.
Fonte: Adaptada de Stanfield (2013).
Estímulo limiar
Despolarização da membrana
↑ Abertura de canais para sódio
↑ Permeabilidade
da membrana
ao sódio
↑ Fluxo de sódio
para a célula
Efeito retardado
(1 ms)
Efeito retardado
(1 ms)
Portões de inativação
do canal para 
sódio se fecham
↑ Canais para
potássio abertos
Permeabilidade
da membrana
ao potássio
Permeabilidade
da membrana
ao sódio
↑ Fluxo de potássio
para fora da célula 
↓ Fluxo de sódio
para a célula
↓ Carga resultante
positiva na célula
(repolarização)
Retroalimentação
negativa
Retroalimentação
positiva 
↑ Carga resultante 
positiva na célula
(despolarização)
Estímulo inicial
Resposta �siológica
Resultado
Neste capítulo, você viu que a diferença entre as cargas da membrana é 
denominada de potencial de repouso da membrana, porque, nesse momento, 
a célula não está recebendo nem transmitindo nenhum sinal. Já o potencial de 
ação é uma mudança grande e rápida no potencial da membrana, produzida 
pela despolarização da membrana plasmática de uma célula excitável — nervos 
e músculos — em resposta aos potenciais graduados que atingiram o limiar. 
Veja a seguir quais são a etapas do potencial de ação. 
 � Despolarização rápida: quando um potencial de membrana muda de 
−70 mV para +30 mV. 
 � Repolarização: o potencial da membrana retorna de +30 mV para o seu 
nível de repouso, que é de −70 mV. 
Potencial de ação12
 � Pós-hiperpolarização: o potencial de membrana fica bem pouco tempo 
no repouso; a permeabilidade do potássio continua elevada por pouco 
tempo (de 5 a 15 milésimos) depois que o potencial de membrana chega 
ao potencial de repouso.
A propagação do potencial de ação ocorre como um efeito dominó, pois o 
primeiro potencial de ação obtido na zona de disparo produz uma corrente que 
causa um segundo potencial de ação na membrana vizinha e assim de forma 
sucessiva até que o último deles seja produzido no botão terminal do neurônio.
Por fim, você viu os canais iônios alterados por voltagens nos potenciais 
de ação e estudou que as mudanças na permeabilidade associadas às fases 
de um potencial de ação se devem à abertura e ao fechamento dependentes 
do tempo dos canais iônicos para sódio e potássio controlados por voltagem, 
que se localizam, primariamente, na membrana plasmática do cone axonal 
e do axônio.
O modelo que explica as ações dos canais para sódio e potássio dependente 
de voltagens envolve dois tipos de barreiras móveis, denominados portões ou 
comporta de ativação e portões ou comportas de inativação. 
FOX, S. I. Fisiologia humana. 7. ed. Barueri, SP: Manole, 2007.
LIMA, A. Fisiologia humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2015.
STANFIELD, C. L. Fisiologia humana. 5. ed. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2013.
Leituras recomendadas
SILBERNAGL, S.; DESPOPOULOS, A. Fisiologia: texto e atlas. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 
2009.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
13Potencial de ação
PORTFÓLIO
Quando o cérebro está em estado excitado, os neurônios enviam milhares de "sinais" para 
outros neurônios ou para as células musculares, por exemplo. O potencial de ação é a base 
para o envio desses "sinais".
Será que há uma frequência máxima na qual um único neurônio possa enviar potenciais de 
ação para outras células? 
Sua atividade é pesquisar para responder a questão acima descrita.
PESQUISA
Potenciais de Ação Cardíacos
Disponível em https://www.youtube.com/watch?v=TEj-O90FuoY 
Como funcionam os potenciais de ação no coração?
São iguais ao potencial de ação do nervo? Confira a explicação no vídeo.
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