potencial de ação das membranas excitáveis

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Resumo 
Potencial de Ação 
das Membranas 
Excitáveis 
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1. Introdução 
Algumas células, chamadas de excitáveis, são capazes de mudar seus potenciais 
de membrana a fim de transmitir sinais, como ocorre nas células nervosas e musculares. 
Outras células, como as células glandulares ou células ciliadas também são capazes de 
alterar seus potenciais de membrana para ativar suas funções celulares. Isso ocorre, pois 
essas células são capazes de gerar potencial de ação, que é a rápida inversão do 
potencial da membrana (em repouso), de negativo para positivo, graças a entrada e 
saída de íons e termina com o retorno ao potencial negativo. 
2. Íons e o Potencial de Ação 
O potencial de membrana é estabelecido pela diferença de concentração de 
diferentes íons nos meios intra e extracelular. Os principais íons que estabelecem os 
potenciais nas membranas celulares são: sódio, potássio, cálcio e cloreto. 
A célula em repouso possui potencial negativo na membrana interna graças ao 
trabalho contínuo da bomba de sódio e potássio, que coloca dois íons K+ para dentro e 
três íons Na+ para fora, ou seja, a saída de cargas positivas é maior do que a entrada, e 
como existem cargas negativas não difusíveis (proteínas) no interior da membrana, seu 
potencial fica negativo. 
Assim, a bomba de sódio e potássio é um dos principais agentes que mantêm o 
potencial de repouso das membranas. Além disso, existem os canais de vazamento de 
potássio, que promovem a saída de potássio mesmo com a célula em repouso, 
regulando o potencial. 
Além disso, quase todas as células possuem a bomba de cálcio em suas 
membranas, que causa a maior parte do potencial de ação, junto ou no lugar do sódio. 
Essa bomba joga cálcio para fora da célula e durante o potencial de ação, ocorre influxo 
de cálcio. O cálcio também é transportado por canais de cálcio regulados por voltagem, 
que são canais mais lentos que os canais de sódio (demora de 10 a 20 vezes mais tempo 
para ativar do que os de sódio). Assim, os canais de cálcio promovem a despolarização 
prolongada enquanto os canais de sódio são responsáveis pelo início do potencial de 
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ação, como veremos a seguir. Os canais de cálcio são encontrados principalmente nos 
músculos cardíaco e liso. 
A concentração de cálcio também influencia o valor da voltagem necessária para 
abrir os canais de sódio. Quando há deficiência de cálcio (hipocalcemia), os canais de 
sódio são abertos em voltagens mais baixas, tornando a membrana muito excitável, que 
algumas vezes pode despolarizar espontaneamente (tetania). 
3. Geração e Propagação do Potencial de Ação 
O potencial de ação das células excitáveis ocorre em basicamente três estágios: 
repouso, despolarização e repolarização (figura 1). Tudo isso ocorre em milissegundos e 
promove as atividades de diversas células do organismo, especialmente as células 
nervosas e musculares. 
Vale ressaltar ainda que o potencial de ação ocorre de forma similar em 
diferentes células, diferenciando-se pelo tempo de duração e potenciais alcançados. 
 Repouso: Este é o estágio de repouso da célula, ou seja, antes que ocorra a propagação 
do potencial de ação e depois que este ocorre. A membrana é dita polarizada nesse 
estágio, possuindo um potencial em torno de -90 mV, sendo -70 mV para algumas 
células. 
Despolarização: Nesse estágio, a membrana se torna muito permeável aos íons sódio 
(figura 2), neutralizando o potencial de -90mV, que aumenta rapidamente para valores 
positivos, ultrapassando o zero ou se aproximando desse nível, dependendo da natureza 
da célula. Isso ocorre graças aos canais de sódio dependentes de voltagem. 
Esses canais possuem duas comportas, uma de ativação, mais próxima da 
abertura externa do canal, e outra de inativação, mais próxima da abertura interna do 
canal. Quando o potencial da membrana se torna menos negativo que durante o 
repouso, devido a qualquer perturbação (mecânica, química ou elétrica), aumentando 
de -90mV até zero (ou próximo de zero), ocorre uma mudança conformacional do canal, 
tornando a comporta de ativação aberta. Esse é o chamado estado ativado do canal. 
Nesse momento, o aumento do influxo de sódio promove aumento do potencial da 
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membrana e abertura de mais canais de sódio (feedback positivo), e isso ocorre até que 
todos os canais estejam abertos. 
O processo de inativação desses canais é mais lento, e ocorre quando o potencial 
da membrana começa a retornar ao potencial de repouso (repolarização). – a comporta 
inativa só irá abrir novamente quando o potencial da membrana retornar ou se 
aproximar do potencial de repouso normal, ou seja, após a repolarização. 
Figura 1 – Potencial de ação de uma célula excitável. Fonte: https://bit.ly/2KZzrdc 
Figura 2 - Condução elétrica na fibra nervosa. Fonte: https://bit.ly/2NsSn6S 
 
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Repolarização: Após a passagem do potencial de ação, a membrana volta a 
fechar os canais de sódio e aumenta a permeabilidade dos canais de potássio, a fim de 
permitir a saída desse íon e retorno do potencial da membrana ao repouso, ou seja, o 
restabelecimento do potencial negativo (figura 2, acima). Isso ocorre graças à abertura 
dos canais de potássio dependentes de voltagem. 
Durante o repouso, esses canais estão fechados e os íons de potássio ficam 
retidos dentro da célula. Quando o potencial da membrana aumenta da -90mV para 
zero (despolarização), ocorre uma mudança conformacional do canal, que abre 
permitindo a saída de potássio. Porém, a abertura da maioria desses canais só acontece 
quando os canais de sódio estão se fechando, justamente para permitir a repolarização. 
Após o restabelecimento do potencial negativo da membrana (repouso), os canais de 
potássio voltam a se fechar. 
OBSERVAÇÃO: Os canais de sódio e potássio dependentes de voltagem atuam 
juntamente com os canais de vazamento de potássio (também permeável ao sódio, 
porém em menor proporção) e a bomba de Na+-K+. 
4. Princípio do Tudo ou Nada 
Este princípio se aplica a todas as células excitáveis e refere-se ao fato de que, 
uma vez que o potencial de ação foi gerado em alguma parte da membrana celular, o 
processo de despolarização irá ocorrer em toda a membrana se as condições forem 
adequadas ou não irá ocorrer em nenhuma parte da membrana se as condições forem 
desfavoráveis. 
Em alguns casos, o potencial de ação que chega a determinada parte da 
membrana não gera voltagem suficiente para estimular a região seguinte, e assim a 
propagação é interrompida. Para que ocorra a devida propagação do estímulo, a razão 
entre o potencial de ação que chega e o limiar de excitação deve ser maior que 1 (fator 
de segurança para a propagação). Isso ocorre quando o número de íons sódio que 
entram na membrana é maior que o número de íons potássio que saem. O aumento 
entre 15 e 30 milivolts normalmente é necessário, assim, todo aumento repentino do 
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potencial de -90 mV para -65 mV normalmente provoca o desenvolvimento explosivo 
do potencial de ação, sendo -65 mV referido como o limiar de excitação. 
Quando um ponto da membrana recebe um estímulo, ainda que este não seja 
suficiente para gerar o potencial de ação, ele pode promover alterações locais de 
potencial, chamados de potenciais locais agudos. Quando deixam de desencadear o 
potencial de ação,são chamados de potenciais subliminares agudos. 
5. Excitação 
De modo geral, qualquer estímulo que promova a difusão de muitos íons sódio 
para dentro da célula pode gerar a abertura dos canais de sódio (feedback positivo). Isso 
pode ocorrer devido a distúrbios mecânicos, químicos ou pela passagem de eletricidade, 
e isso irá gerar potencial de ação na fibra nervosa ou muscular por todo o corpo, como 
ocorre com a pressão mecânica na pele, que excita as terminações sensoriais da pele, 
ou neurotransmissores químicos, que transmitem os sinais de um neurônio para outro. 
6. Período Refratário 
Este período consiste no momento após o potencial de ação, no qual a célula 
ainda se encontra despolarizada e não pode receber novo estímulo (figura 3). Isso ocorre 
porque, após o potencial de ação, os canais de sódio, ou cálcio (ou ambos), ficam na 
forma inativada, não se reativando novamente até que o potencial retorne ao repouso 
(ou se aproxime dele), quando os canais voltam para a conformação fechada e podem 
receber novo estímulo para se abrirem. 
O período refratário é importante para limitar a frequência dos potenciais de 
ação, bem como promover a propagação unidirecional do potencial de ação. 
Pode ser dividido em período refratário absoluto (PRA) e período refratário relativo 
(PRR). No PRA, os canais de sódio estão no estado inativo, assim nenhum estímulo irá 
desencadear potencial de ação. Já no PRR, alguns canais estão no repouso, podendo ser 
ativadas, porém nem todos os canais se encontram assim. 
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Figura 3 – Período refratário. Fonte: https://bit.ly/2MGBViy 
7. Platô 
Em algumas células, a membrana despolarizada não se repolariza imediatamente 
após o potencial de ação, passando por um período de platô, que prolonga o período de 
despolarização. Isso ocorre especialmente nas células cardíacas, nas quais o período de 
platô dura de 0,2 a 0,3 segundo, fazendo com que a contração do miocárdio dure esse 
período. Isso promove certo descanso para a célula e garante sincronia dos batimentos. 
O platô é estabelecido pelos canais de sódio dependentes de voltagem, 
chamados também de canais rápidos, e canais de sódio-cálcio dependentes de 
voltagem, conhecidos como canais lentos. Os canais rápidos provocam o ápice do 
potencial de ação e os canais lentos permite principalmente o influxo de cálcio para a 
fibra, sendo o principal responsável pelo platô. Além disso, outro grande responsável 
pelo platô são os canais de potássio regulados por voltagem, que têm abertura mais 
lenta, abrindo-se completamente apenas no final do período de platô. 
8. Tecidos Excitáveis 
Fibras Nervosas 
➢ Um tronco nervoso é formado por fibras mielinizadas e amielinizadas. A parte 
central da fibra nervosa é o axônio, cuja membrana é o local onde ocorre a condução do 
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potencial de ação. Envolvendo o axônio, existe a bainha de mielina (formada pela 
esfingomielina), a qual é intercalada pelos nodos de Ranvier (figura 4). 
➢ A esfingomielina é uma substância lipídica, depositada pelas células de Schwann, 
funcionando como isolante elétrico, e por isso reduz o fluxo iônico através da membrana 
nervosa. Assim, os íons passam apenas pelos nodos de Ranvier, o que promove a 
condução saltatória, característica da propagação do potencial de ação nas fibras 
nervosas. 
Figura 4 – Bainha de mielina envolvendo axônio de célula nervosa. Fonte: https://bit.ly/2RZYd0M 
➢ A condução saltatória aumenta a velocidade de propagação do potencial de ação 
(transmissão nervosa) em cerca de 50 vezes, reduz o gasto energético da fibra, visto que 
menos íons são transportados e, além disso, facilita o processo de repolarização da 
membrana, utilizando pouca transferência de íons. 
➢ As fibras nervosas recebem descargas repetitivas espontâneas, assim como 
ocorre na maioria dos músculos lisos. Isso é importante para manter a atividade de 
grande parte das funções do organismo, como o peristaltismo intestinal, batimentos 
cardíacos e controle ritmado da respiração. 
Músculo Cardíaco 
➢ Para que ocorra a ritmicidade, as membranas, ainda que em repouso, devem ser 
suficientemente permeáveis aos íons sódio (ou sódio e cálcio) para que ocorra a 
despolarização automática da membrana. 
➢ Sabe que a contração do miocárdio é promovida pela excitação conduzida pelas 
fibras de Purkinje (figura 5). O potencial de repouso do centro de controle do ritmo 
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cardíaco é entre -60 e -70 mV, que não é uma voltagem que mantém os canais de sódio 
e cálcio totalmente fechados. Assim, íons sódio e cálcio entram na membrana, 
aumentando sua voltagem e aumentando ainda mais a permeabilidade a esses íons 
(feedback positivo), gerando o potencial de ação. 
➢ Ao final do potencial, a membrana se repolariza, tornando-se suscetível a novo 
estímulo, após retardo de cerca de 1 segundo após a repolarização. 
➢ Esse retardo pode ser explicado pela condutância do potássio, visto que perto do 
fim do potencial de ação, a membrana se torna mais permeável ao potássio, 
aumentando a saída desse íon e deixando o interior da fibra muito mais negativo que 
seu repouso. Esse estágio é chamado de hiperpolarização (reveja a figura 1), e nesse 
momento a auto-excitação não vai ocorrer. 
Figura 5 – Sistema de condução elétrica do coração. Fonte: https://bit.ly/2zzaBud 
 
 
 
 
 
Referências Bibliográficas 
1. GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica. 12ªed. 
2. AIRES, Margarida, et al. Fisiologia. 4ªed. 
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