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POTENCIAL DE MEMBRANA GRADUADO E DE AÇÃO ->O POTENCIAL DE MEMBRANA EM REPOUSO -O K+ é o principal cátion dentro da célula e também neste meio tem-se íons fosfato e proteínas carregadas negativamente, o Na+ junto com o Cl- ficam em maior concentração no meio extracelular. -No geral o corpo é eletricamente neutro (para todo cátion tem-se um ânion). Mas isso difere entre o LEC e o LIC, pois o compartimento intracelular tem-se carga negativa e o extracelular uma carga positiva. Assim estes compartimentos não estão em equilíbrio elétrico -> ESTADO DE DESEQUILÍBRIO ELÉTRICO. ->A MEMBRANA CELULAR PERMITE A SEPARAÇÃO DE CARGAS ELÉTRICAS NO CORPO -POTENCIAL DE MEMBRANA: pode ser chamado de DIFERENÇA DE POTENCIAL DE MEMBRANA, que é o desequilíbrio elétrico que existe entre o LIC e o LEC. -EQUILÍBRIO ELETROQUÍMICO: Para um dado gradiente de concentração existe uma diferença de potencial de membrana, que se opõe ao movimento de íons a favor do gradiente de concentração. Neste potencial de membrana a célula está em equilíbrio eletroquímico (não há movimento líquido de íon através da membrana celular). ->TODAS AS CÉLULAS VIVAS POSSUEM POTENCIAL DE MEMBRANA -As células estão em desequilíbrio elétrico e químico com seu ambiente. Este desequilíbrio elétrico entre o LIC e LEC é chamado de DIFERENÇA DE POTENCIAL EM REPOUSO DA MEMBRANA (POTENCIAL DE MEMBRANA). >O REPOUSO significa que a célula não está alterando o potencial de membrana, mas apresenta o gradiente elétrico. >O fato de existir uma diferença de gradiente de concentração de íons na célula, gera uma fonte de energia armazenada (Potencial), sendo esta POTENCIAL para a realização de um trabalho. Assim tem origem a parte POTENCIAL. >A parte DIFERENÇA, advém da diferença da quantidade de carga dentro e fora da célula. -Para se medir a carga elétrica, é usado um dispositivo que mede a DIFERENÇA de carga elétrica entre dois pontos. No laboratório, o potencial de membrana da célula é medido colocando-se um eletrodo no interior da célula e um segundo no banho extracelular. -O potencial de membrana medido pelo voltímetro é a diferença elétrica entre o líquido extracelular e o líquido intracelular. -Em células nervosas e musculares, o voltímetro marca um potencial de membrana entre -40 mV e -90 mv. Isso indica que o LIC é negativo em relação ao LEC. ->O POTENCIAL DE MEMBRANA EM REPOUSO É DEVIDO PRINCIPALMENTE AO POTÁSSIO -As células vivas possuem canais abertos e proteínas transportadoras que permitem aos íons se moverem entre o citoplasma e o LEC. A célula ilustrada possui potencial de membrana em repouso de -70 mv. -A maioria das células são cerca de 40 vezes mais permeável ao K+ do que ao Na+. -Uma pequena quantidade de Na+ sai da célula e os íons de K+ que vazam para fora são bombeados para dentro, isso acontece através da Na+ - K+ - ATPase (Bomba de NA+ e K+), que ajuda a manter o gradiente elétrico, sendo chamada de bomba eletrogênica. ->MUDANÇAS NA PERMEABILIDADE IÔNICA ALTERAM O POTENCIAL DE MEMBRANA -Dois fatores influenciam um potencial de membrana celular: 1. Os gradientes de concentração de diferentes íons através da membrana 2. A permeabilidade da membrana para estes íons. -Se a permeabilidade da célula para um íon muda, o potencial de membrana da célula muda e pode gerar um sinal elétrico. -Modificações no potencial de membrana podem ser causados em reposta ao movimento de um destes íons: Na+, Ca2+, Cl- e K+. Os três primeiros são mais concentrados no líquido extracelular e a célula em repouso é minimamente permeável a eles. Se a célula se tornar permeável a qualquer um deles, eles se moverão a favor do seu gradiente eletroquímico para dentro da célula. A entrada de Ca2+ ou de Na+ despolariza a célula (potencial de membrana se torna mais positivo), já a entrada de CL- hiperpolariza a célula (potencial de membrana mais negativo). -As células em repouso são bastante permeável ao K+. -A bomba de Na+/K+ contribui para o potencial de membrana pelo bombeamento de 3 Na+ para fora a cada 2 K+ para dentro. A bomba é um tipo de transporte ativo que movimenta os íons contra o gradiente de concentração. Ela ajuda a manter o gradiente elétrico, permitindo que o interior da célula fique negativo em repouso. ->O MOVIMENTO DOS ÍONS GERA SINAIS ELÉTRICOS -Em repouso, a membrana celular do neurônio é levemente permeável ao Na+. Se a membrana aumentar subitamente a permeabilidade ao Na+, o sódio entra na célula e despolariza a membrana celular gerando um sinal elétrico. -O movimento de íons através da membrana também pode hiperpolarizar a célula, com a saída de K+ ou entrada de Cl-. ->CANAIS COM PORTÃO CONTROLAM A PERMEABILIDADE IÔNICA DO NEURÔNIO -A permeabilidade iônica é controlada pelo fechamento ou abertura de canais presentes na membrana. Um método mais lento seria a adição ou remoção de canais. -Existem 4 tipos de canais iônicos: 1) Canais de Na+, 2) Canais de K+ 3) Canais de Ca2+, 4) Canais de Cl-. -A facilidade com que um íon passa por um canal é denominada CONDUTÂNCIA do canal (G). Esta varia com o estado de abertura e com a forma da proteína de canal. Alguns canais permanecem a maior parte abertos e outros possuem portões que abrem ou fecham em reposta a um estímulo em particular. -A maioria dos canais de portão são classificados como: 1. Canais iônicos controlados mecanicamente: neurônios sensoriais, se abrem em reposta a força física, pressão ou estiramento. 2. Canais iônicos dependes de ligante, responde a uma variedade de ligantes, como neurotransmissores, moléculas sinalizadoras intracelulares, etc. 3. Canais iônicos dependentes de voltagem, respondem a mudanças no potencial de membrana da célula. -A voltagem necessária para abertura do canal de voltagem dependente varia de um tipo de canal para outro. A velocidade com que um canal abre e fecha também difere entre os diferentes tipos de canais. A abertura de canal que permite a passagem do fluxo de íons é chamada de ativação do canal. Alguns canais são inativados espontaneamente, mesmo que o estímulo continue, o canal pausa e se fecha. Os mecanismos específicos de inativação do canal variam com diferentes tipos de canal. ->POTENCIAIS GRADUADOS REFLETEM A INTENSIDADE DO ESTÍMULO -Os potenciais graduados nos neurônios são despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos dendritos e no corpo celular. Este potencial é denominado GRADUADO devido o seu tamanho ou amplitude ser diretamente proporcional à força do estímulo. Um grande estímulo causa um grande potencial graduado, um pequeno estímulo causa um potencial graduado fraco. -Um estímulo resulta na abertura de canais de Na+ os quais movem-se para dentro do neurônio, introduzindo energia elétrica. A carga + levada para dentro pelo sódio se espalha como uma onda de DESPOLARIZAÇÃO através do citoplasma. A onda de despolarização que é chamada de FLUXO DE CORRENTE LOCAL. -A força da despolarização inicial de um potencial graduado é determinada pela quantidade de carga que entra na célula. Quanto maior a amplitude inicial, mais longe o potencial graduado pode se espalhar através do neurônio antes de se extinguir. - Os potenciais graduados perdem a força à medida que se movem pelo citoplasma por dois motivos: 1) Vazamento de corrente (canais abertos); 2) Resistência citoplasmática (a força do sinal diminui com a distância). -Potenciais graduados fortes suficientes atingem a ZONA DE GATILHO. Nos neurônios eferentes e interneurônios a zona de gatilho é o cone de implantação e a porção inicial do axônio (SEGMENTO INICIAL). Nos neurônios sensoriais, a zona de gatilho localiza-se imediatamente adjacente ao receptor, onde os dendritos encontram o axônio. -A zona de gatilho possui alta concentração de canais de Na+dependentes de voltagem. Se os potenciais graduados que chegam até a zona de gatilho despolarizarem a membrana até o limiar, os canais de sódio abrem-se e o potencial de ação é iniciado. Se a despolarização não atingir o limiar, o potencial graduado desaparece. -A despolarização que torna mais provável o neurônio disparar o potencial de ação, são potenciais graduados chamados de EXCITATÓRIOS. Já um potencial graduado hiperpolarizante, afasta o potencial de membrana para longe do limiar, sendo considerado INIBITÓRIO. -Potencial graduado Sublimiar: Um único estímulo inicia um potencial graduado sublimiar (abaixo do limiar quando atinge a zona de disparo) -> o estímulo não é forte o suficiente para despolarizar a célula até seu limiar na zona de disparo, assim o potencial graduado desaparece sem desencadear o potencial de ação. -Potencial graduado Supralimiar: um estímulo inicial mais forte que inicia uma despolarização mais forte causando um potencial de ação -> Sua força inicial garantiu que ele chegasse acima do limiar ao atingir a zona de disparo. -Somação espacial: um potencial de ação iniciado por diversos potenciais graduados quase simultâneos. -Somação temporal: potenciais graduados de um mesmo neurônio pré-sináptico ocorrem próximos no tempo, mas o intervalo entre os dois é grande que os potenciais graduados não se sobrepõem -> nenhum potencial está acima do limiar então nenhum dispara o potencial de ação. --Outro tipo de somação temporal é quando dois potenciais graduados estimulado no mesmo ponto ocorrem mais próximos no tempo, os dois são sublimiares e atingem a zona de disparo quase ao mesmo tempo -> potencial graduado adiciona sua despolarização a do primeiro fazendo com que a zona de disparo despolarize até o limiar. ->POTENCIAL DE AÇÃO -Principal mecanismo para a propagação e a transmissão do impulso nervoso. -Necessita de estímulos que despolarize o potencial da membrana celular -> gerar uma resposta elétrica -> resulta do movimento de íons através da membrana de um neurônio. -Potencial de ação: sinais elétricos que são transmitidos e que não perdem força enquanto percorrem o neurônio. -Impulso nervoso: mudança das cargas negativas e positivas no interior da membrana. -Células musculares e neurônios: tecidos excitáveis devido sua capacidade de propagar sinais elétricos rapidamente em resposta a um estímulo – possuem a habilidade de enviar sinais elétricos constantes por uma longa distância. -Fenômeno tudo ou nada: pois se o estímulo atingir o limiar a despolarização vai acontecer, mas se não atingir ela não acontece. ->COMO OCORRE O POTENCIAL DE AÇÃO -O potencial de ação pode ser dividido em três fases: Ascendente, descendente e pós- hiperpolarização. -Potencial de membrana está em repouso (canais controlados por voltagem estão fechados, tanto de Na+ e K+) -O canal de Na+ dependente de voltagem possui duas comportas, uma comporta de ativação e outra de inativação. No potencial de membrana em repouso a comporta de inativação está aberta e a comporta de ativação está fechada. -Um estímulo despolarizante atinge o limiar (-55 mv) e ativa os canais de Na+ voltagem dependentes (abrindo a comporta de ativação – tem-se as duas comportas abertas neste momento) e aumentando a permeabilidade para o sódio, deixando o seu potencial mais positivo, dá inicio a DESPOLARIZAÇÃO (FASE ASCENDENTE). -Antes de fazer a curva, os canais de Na+ ainda estão abertos, mas iniciando sua inativação (comporta de inativação começa a se fechar devido o aumento do potencial de membrana – fechamento lento) e os canais de K+ voltagem dependente lentos se abrem. -Os canais de K+ possuem apenas uma comporta, durante o estado de repouso ela está fechada (íons ficam retidos no interior da célula). A variação no potencial de membrana (aumentando) provoca a abertura da comporta. Devido a lenta abertura deste canal, ele vai se abrir quando os canais de sódio já estão começando a se fechar. Assim a redução da entrada de sódio na célula e a saída de potássio dá inicio ao processo de REPOLARIZAÇÃO. -Ao completar a curva os canais de sódio de fecham e os de potássio estão abertos -> REPOLARIZAÇÃO -Os canais de K+ são lentos e demoram para se fechar, saindo K+ a célula vai ficando negativa até um ponto que ela hiperpolariza. Quando o potencial de membrana atinge -70 mv, a permeabilidade ao potássio não retornou ao seu estado de repouso, o potássio continua saindo da célula tanto pelos canais de K+ dependentes de voltagem, tanto pelos de vazamento, a membrana chega aos -90 mv. -Os canais de potássio controlados por voltagem se fecham Pg 245 silverton Pg guyton pg 86 PERIODO REFRATARIO Após iniciado um potencial de ação, um outro não pode ser realizado por um determinado tempo, independente da força do estímulo, pois enquanto o potencial de membrana não retornar ao repouso, a comporta de inativação dos canais de Na+ dependentes de voltagem não está aberta e a de ativação está fechada, não permitindo a entrada de Na+ e impossibilitando o disparo de outro potencial de ação, sendo este momento denominado de período refratário absoluto (Figura * G) (HALL e GUYTON, 2011). O período refratário relativo (Figura * H) vem após o período refratário absoluto, em que há a abertura de algumas comportas de inativação dos canais dependentes de voltagem de Na+, mas os canais de K+ ainda estão abertos, assim, durante este período pode ocorrer um potencial de ação, mas é necessário um enorme estímulo que gere um potencial graduado maior do que o normal, de modo a superar a saída de K+ e os portões de inativação que ainda estão fechados (SILVERTHORN, 2017). BAINHA DE MIELINA A condução do potencial de ação é mais rápida em neurônios que possuem bainha de mielina do que naqueles que não a tenham. Isso ocorre, pois a bainha de mielina atua como um isolante, impedindo a perca da corrente pela membrana através do vazamento de íons. Além disso, nos axônios mielinizados, o potencial de ação irá ocorrer somente nos nódulos de Ranvier, local onde não possui bainha de mielina e existem muitos canais de Na+ dependentes de voltagem, os quais colaboram para um reforço no desenvolvimento da despolarização. Assim, como a despolarização irá acontecer nos nódulos de Ranvier, não haverá a abertura de canais ao longo de toda a membrana do axônio, sendo que o potencial de ação irá passar de um nódulo para o outro, ganhando o nome de condução saltatória e apresentando uma maior velocidade na condução do impulso nervoso (SILVERTHORN, 2017). RESPOSTA 1: Os portões de inativação de sódio estão desativados. Os canais de sódio tem dois portões (ativação e inativação). Quando o portão de ativação está aberto entra muito sódio, o que ativa a abertura de ainda mais canais voltagem dependentes sódio (feedback positivo, abertura canal de sódio – entra muito sódio – ativa ainda mais a abertura destes canais). Quando o potencial chega a +33/35 mv os canais lentos de inativação se fecham (estímulo externo que interrompe o feedback positivo), eles iniciam seu fechamento na faixa de -55 a +35 mv. A ineficiência dos portões de inativação do sódio vai impedir a repolarização, impedindo a finalização do potencial de ação. RESPOSTA 2: Potencial de membrana em repouso recebe um estímulo que ativa os receptores e inicia a entrada de sódio, começa a despolarização até -55 mv (potencial graduado), havendo um disparo do potencial de ação (fenômeno tudo ou nada, quando começa a acontecer dispara o estímulo por todo o neurônio). Em -55 mv há a ativação dos canais de sódio (abertura portões ativação e fechamento de portão de inativação), entra sódio e quanto mais entra ativa mais canais de sódio. Em +35 mv os portões de inativação de sódio se fecham e cessa a entrada de sódio, neste pontoos canais de K se abriram e começa a sair potássio havendo a REPOLARIZAÇÃO. O Potencial fica negativo chegando a -70 mv onde os canais de potássio ainda não se fecharam, em -90 mv os canais de potássio entram em equilíbrio e se fecham, havendo o retorno ao potencial de membrana. Há inúmeros potenciais de ação acontecendo durante a passagem pelo o axônio do neurônio. De -90 mv para voltar para -70 mv, acontece o fechamento dos canais de potássio (este fica acumulado) revertendo essa diferença e também neste momento volta-se a permeabilidade aos canais de vazamento de sódio, em algumas referências dizem que apenas o fechamento do canal de K+ já é suficiente para retornar ao potencial de membrana. -Dependendo da amplitude do potencial graduado, altera-se a frequência do potencial de ação, não muda a amplitude do potencial de ação. RESPOSTA 3: LETRA A E C ESTÃO CORRETAS RESPOSTA 4: PERIORO REFRATÁRIO: Está se tendo um potencial de ação e eles não se somam, um precisa iniciar e finalizar para outro acontecer. -ABSOLUTO: Independente da força do estímulo não tem-se o desenvolvimento de um novo potencial. Fase de despolarização e repolarização. -RELATIVO: final da fase de repolarização da membrana. Os canais de sódio já estão voltando ao normal e o potássio já está quase fechando. Pode-se desenvolver um potencial de ação se houver um estímulo muito forte. Fase de hiperpolarização. -Relação com potencial graduado 1 e 3 questão de prova
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