Biologia_2__Reprodução_Humana,_Embriologia_,_Histologia_Animal-16

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59 Biologia 
 
Gastrulação em anfíbios. 
 
 
Detalhe da gástrula avançada de anfíbios em corte longitudinal. 
 
O processo de neurulação em anfíbios é bastante 
semelhante ao do anfioxo, envolvendo o espessamento da 
ectoderme dorsal e sua transformação em placa neural, com 
posterior afundamento e da mesma para formar um sulco neural e 
convergência das bordas do sulco neural, as cristas neurais, que 
se fecham para constituir o tubo neural. 
Formado o girino, estágio larval aquático no ciclo vital de 
anfíbios, em pouco tempo se dá a metamorfose para a passagem 
ao estágio adulto terrestre. 
 
Leitura – Embriologia experimental 
 
Após os primeiros trabalhos envolvendo a descrição dos 
fenômenos ocorridos ao longo do desenvolvimento embrionário de 
espécies variadas, vários pesquisadores começaram a levantar 
questionamentos sobre fatores que levariam a alterações no 
processo de desenvolvimento. Assim, a Embriologia Descritiva, 
por volta do século XIX, dá origem a uma nova era nos estudos de 
embriologia através da Embriologia Experimental. 
 
Ovos de mosaico e ovos de regulação 
 
Um dos questionamentos levantados a respeito dos 
fenômenos relacionados ao desenvolvimento embrionário foi a 
respeito da informação para a produção das estruturas do 
embrião. Cada blastômero leva consigo o potencial para a 
formação de alguma estrutura em particular ou o potencial para a 
formação de um embrião completo? Experimentos no final do 
século XIX permitiram esclarecer o assunto. 
Em 1888, Wilhelm Roux propôs um modelo de 
desenvolvimento embrionário segundo o qual o potencial 
organizador do óvulo é dividido indiscriminadamente entre os 
blastômeros resultantes das clivagens na segmentação. A cada 
divisão, as células-filhas têm então potenciais distintos de 
diferenciação, estando programadas para a geração de estruturas 
distintas. Esse modelo foi experimentalmente testado com 
embriões de sapos. Ao destruir uma das células (blastômeros) de 
um embrião de sapo com apenas duas células, ocorria a formação 
de um embrião defeituoso, constituído por apenas metade das 
estruturas normais (esquerda ou direita) do animal. Assim, a 
ausência do blastômero destruído leva à perda de informações 
cruciais na organização do embrião, que então não forma certas 
estruturas. Roux descreve os ovos de anfíbio como ovos de 
mosaico, nos quais cada blastômero tem informação pré-
determinada para originar certa estrutura, e a perda desse 
blastômero levará à perda de informação e má-formação do 
embrião. 
Em 1891, Hans Driesch descobriu um novo modelo de 
desenvolvimento através de experimentos com ouriços-do-mar. 
Quando Driesch destruía uma das células do embrião no estagio 
inicial de duas células, a célula restante se desenvolvia não em 
metade de um ouriço-do-mar, mas num organismo completo, 
porém menor. De maneira semelhante, os organismos menores e 
completos se desenvolviam depois da destruição de duas ou três 
células em embriões de quatro células. Os blastômeros, portanto, 
são totipotentes: o potencial organizador do óvulo fecundado 
reparte-se integralmente em cada uma das células geradas nas 
clivagens. Driesch descreve tais ovos como ovos de regulação, e 
a diferenciação só ocorre bem mais tarde, quando os folhetos 
embrionários da gástrula já estão bem definidos. Na espécie 
humana, o surgimento de gêmeos univitelinos a partir da cisão do 
embrião em estágios precoces do desenvolvimento demonstra que 
na espécie humana ocorrem ovos de regulação. 
Hoje se sabe que os modelos de ovos de mosaico e ovos 
de regulação são igualmente corretos, dependendo da categoria 
de organismos analisados, sendo, por exemplo, os ovos de 
anfíbios de mosaico e os ovos de equinodermos, assim, como os 
da espécie humana, de regulação. 
 
Teoria do Indutor ou Organizador de Spemann 
 
Outro questionamento levantado a respeito dos 
fenômenos relacionados ao desenvolvimento embrionário foi a 
respeito do processo de diferenciação celular. Como se dá o 
controle dos mecanismos de diferenciação? Como se dá a 
determinação da sequência na qual as estruturas são 
diferenciadas? Mais experimentos, agora no século XX, permitiram 
esclarecer, ao menos em parte, esse outro assunto. 
 
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60 Biologia 
O alemão Hans Spemann, com o auxílio de Hilde 
Mangold, na década de 1920, na tentativa de entender esse 
processo, fez uma série de experimentos envolvendo embriões de 
salamandra, um anfíbio caudado (urodelo). Ao transferir células de 
uma região do embrião para outra, Spemann então acompanhava 
o efeito no desenvolvimento embrionário. 
O primeiro de seus experimentos consistiu em na troca de 
uma porção de ectoderme ventral, que dá origem normalmente a 
epiderme, por uma porção de ectoderme dorsal, que dá origem 
normalmente ao tubo nervoso. Mesmo com a troca, o 
desenvolvimento de cada região foi normal. A conclusão de 
Spemann foi a de que algum fator na região onde o tecido se 
localiza induz a sua diferenciação. Esse fator foi chamado por 
Spemann de indutor (substância indutora). Assim, na região de 
ectoderme ventral, a indução leva à formação de epiderme mesmo 
que as células tenham tido origem na ectoderme dorsal. Do 
mesmo modo, na ectoderme dorsal, a indução leva à formação de 
tubo neural mesmo que as células tenham tido origem na 
ectoderme ventral. 
Um outro experimento realizado por Spemann consistiu na 
transferência de células do lábio dorsal do blastóporo de um 
embrião em gástrula mais avançada para a gástrula mais jovem 
de outro embrião. A conseqüência dessa transferência foi o 
desenvolvimento de outro embrião na gástrula para a qual as 
células do lábio dorsal do blastóporo foram transplantadas, de 
modo a produzir gêmeos siameses, através da formação de uma 
segunda prega neural que acabou por originar as novas estruturas 
nervosas. A conclusão de Spemann nesse caso é que a região 
que recebeu as células transplantadas não produzia substâncias 
indutoras, mas sim o contrário ocorria: as próprias células 
transplantadas a partir do lábio dorsal do blastóporo produziam as 
substâncias que induziam a formação de um novo embrião na 
gástrula jovem. 
Assim, Spemann desenvolveu a sua Teoria do Indutor, 
que afirma que determinadas estruturas do embrião produzem 
substâncias químicas (indutores) que induzem a diferenciação das 
células. Assim, como exemplo, verifica-se que as células da 
ectoderme dorsal do embrião de anfíbio produzem substâncias 
que induzem a formação de tubo neural, enquanto as células da 
ectoderme ventral produzem substâncias que induzem a formação 
de epiderme; entretanto, algumas regiões produzem substâncias 
indutoras capazes de mascarar os indutores produzidos numa 
certa região, como no exemplo do lábio dorsal do blastóporo 
induzir a formação do tubo neural na gástrula jovem, não 
importando em que região dessa gástrula as células do lábio 
dorsal do blastóporo estejam (ou seja, os indutores produzidos 
pelo lábio dorsal do blastóporo são mais “fortes” do que qualquer 
outro indutor produzido por células da gástrula jovem). 
Uma região pode induzir a diferenciação de uma outra, 
que pode então induzir a diferenciação de uma terceira, e daí por 
diante. Daí, pode-se falar em indutores primários, secundários, 
etc. Na espécie humana, sabe-se, por exemplo, que um dos 
principais papéis da notocorda é induzir a diferenciação do tubo 
neural, que depois induz a diferenciação de várias outras 
estruturas. 
 
Um exemplo de cadeia de induções bem conhecida em 
vertebrados é a da formação do olho. Na nêurula, surgem duas 
projeções na região mais anterior do tubo nervoso, que acabam 
por sofrer invaginação e tomar a forma de um cálice, o chamado 
cálice óptico. Em frente a esse cálice óptico, célulasda epiderme 
se desprendem e dão origem ao cristalino. As células epidérmicas 
restantes dão origem à córnea. Se o cálice óptico for removido, 
não ocorrerá a diferenciação do olho. Se implantarmos uma 
membrana semipermeável entre o cálice óptico do embrião e a 
epiderme, não se formará córnea nem cristalino. Isso porque o 
cálice óptico produz organizadores que induzem a formação da 
córnea e do cristalino a partir da epiderme, e a membrana 
semipermeável impede que os indutores responsáveis pela 
diferenciação do cristalino e da córnea atinjam as células 
epidérmicas e as estimulem a se diferenciar. 
Pelo fato de serem barradas por uma membrana 
semipermeável, as moléculas de indutores devem ter grande 
massa molecular. A tentativa de isolamento e purificação de 
regiões organizadoras permitiu indicar o papel provável de 
nucleoproteínas como indutores. Apesar de originalmente se 
acreditar que as moléculas de RNAm correspondiam aos 
principais indutores, hoje se acredita que sejam principalmente a 
parte protéica dessas nucleoproteínas. 
A indução pode ser definida como a interação entre 
células não equivalentes, ou seja, que não pertencem à mesma 
comunidade e que pertencerão a partes distintas do organismo, 
esta interação resulta na modificação da determinação (tipo de 
célula diferenciada que se formará) de pelo menos uma das 
células que interagem. Por seus trabalhos, Spemann ganhou o 
Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina em 1935. 
 
 
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Exercícios 
Questões estilo múltipla escolha 
 
1. (UNIFOR) A figura abaixo representa as fases iniciais do 
desenvolvimento embrionário humano, identificadas pelas letras A, 
B, C, D e E: 
 
Correlacionando a figura acima com as denominações de cada 
fase embrionária, marque a alternativa correta: 
A) a fase A representa o estágio denominado de zigoto. 
B) a fase C representa o estágio de ovo. 
C) a fase D caracteriza o estágio de mórula. 
D) a fase E representa o blastocisto. 
E) a fase B representa a blástula. 
 
2. (UNIFOR) O esquema abaixo representa o corte de um embrião 
em estágio de gástrula. 
 
 
Se um vírus parasitar a região escura (x) haverá alteração na 
formação do sistema 
A) digestório. B) reprodutor. 
C) hormonal. D) respiratório. 
E) nervoso. 
 
3. (UNIFOR) O esquema abaixo é uma representação 
tridimensional de uma fase do desenvolvimento embrionário de um 
anfíbio. 
 
A medula espinhal e a coluna vertebral do adulto formam-se, 
respectivamente, a partir de 
A) II e I. 
B) I e III. 
C) II e III. 
D) II e IV. 
E) IV e V. 
 
4. (UECE) Durante o desenvolvimento embrionário dos cordados, 
a fase na qual se diferencia a notocorda é chamada de 
A) mórula. 
B) blástula. 
C) gástrula. 
D) nêurula. 
 
5. (UECE) Na embriogênese, durante o processo de formação dos 
tecidos e órgãos, os condroblastos – células que originam a 
cartilagem constituinte inicial das vértebras e das costelas – são 
diferenciados a partir da seguinte parte de um somito: 
A) Esclerótomo. B) Miótomo. C) Dermátomo. D) Mesômero. 
 
6. (FACID) O celoma é uma cavidade na qual armazena algumas 
estruturas durante o desenvolvimento embrionário. A maioria dos 
animais possui esse compartimento, que no caso dos vertebrados 
é substituído, futuramente, por outras cavidades como a torácica e 
abdominal por exemplo. No embrião de um cordado, o celoma é 
revestido pelo: 
A) Mesentoderma. B) Hipômero. C) Mesômero. 
D) Epímero. E) Endoderma. 
 
7. (FCM-JP) Associe a coluna da direita com a coluna da esquerda 
e assinale a alternativa correspondente. São derivados dos 
folhetos: 
I. Derivado ectoderma. 
II. Derivado endoderma. 
III. Derivado mesoderma. 
(_) sistema respiratório; exceto 
cavidades nasais. 
(_) sistema nervoso. 
(_) sistema muscular. 
(_) medula óssea. 
(_) glândulas do trato digestivo 
(fígado e pâncreas) 
A) I, II, III, III, II. B) II, II, I, III, II. 
C) III, I, I, III, II. D) I, I, III, III, II. 
E) II, I, III, III, II. 
 
8. (FCM-JP) O eixo ântero-posterior do embrião nos animais 
cordados define a formação de duas estruturas cilíndricas, 
dispostas ao longo do dorso do embrião. Estas estruturas são 
identificadas como: 
A) Endoderma e mesoderma. B) Blástula e gástrula. 
C) Tubo nervoso e notocorda. D) Mórula e Nêurula. 
E) Blastômero e celoma. 
 
9. (FSM) Os vertebrados constituem um subfilo de animais 
cordados, compreendendo os ágnatos, peixes, anfíbios, répteis, 
aves e mamíferos. Quando evoluem, a endoderme, a mesoderme 
e a ectoderme originam respectivamente: 
A) Pelos, glândulas mucosas e derme. 
B) Encéfalo, pulmão e pâncreas. 
C) Coração, ossos e rins. 
D) Pulmão, nervos e cartilagens. 
E) Fígado, músculos lisos e medula espinhal. 
 
 
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10. (UESPI) Observe os diferentes tecidos indicados pelas setas, 
numerados 1, 2, 3 e 4 e, em seguida, identifique suas origens 
embrionárias, respectivamente. 
 
A) Ectoderma, mesoderma, mesoderma, ectoderma. 
B) Ectoderma, mesoderma, endoderma, ectoderma. 
C) Endoderma, ectoderma, mesoderma, endoderma. 
D) Ectoderma, endoderma, mesoderma, mesoderma. 
E) Mesoderma, endoderma, ectoderma, endoderma. 
 
11. (UESPI) A figura abaixo ilustra um momento do 
desenvolvimento embrionário humano. Analise-a. 
 
1. Em 1, é mostrada a estrutura que dará origem à epiderme. 
2. Em 2, é mostrada a estrutura que dará origem à crista neural e, 
posteriormente, ao gânglio espinhal. 
3. Em 3, é mostrada a estrutura que dará origem ao tubo neural. 
Está(ão) correta(s): 
A) 1, 2 e 3. B) 1 e 2 apenas. C) 2 e 3 apenas. 
D) 3 apenas. E) 1 e 3 apenas. 
 
12. (UESPI) A figura abaixo mostra um dos estágios do 
desenvolvimento embrionário observado em vários grupos 
animais. Sobre este tema é correto afirmar que: 
 
A) nesse estágio, é definido o plano corporal do organismo. 
B) o blastóporo (1) dará origem ao ânus nos vertebrados. 
C) a figura mostra a blástula, estágio em que a blastocela (2) está 
repleta de líquido. 
D) o arquêntero (2) originará a boca nos moluscos e artrópodes. 
E) as células que originarão o sistema nervoso migram da periferia 
(3) para o interior do embrião. 
13. (UERN) Durante a vida de um animal, as divisões celulares 
são rigorosamente controladas, de modo a garantir o bom 
funcionamento do organismo. Entretanto, certas alterações 
genéticas podem danificar o sistema de controle da divisão celular, 
levando a multiplicação descontrolada da célula, com 
potencialidade para formar um tumor. Os tumores malignos são 
classificados em dois grupos: sarcomas, que são originados de 
células do mesoderma, e carcinomas, provenientes de células 
originadas do ectoderma ou endoderma. Leucemia é caracterizada 
pela produção excessiva de células brancas anormais, 
superpovoando a medula óssea. A infiltração da medula óssea 
resulta na diminuição da produção e funcionamento de células 
sanguíneas normais. Dependendo do tipo, a doença pode se 
espalhar para os nódulos linfáticos, baço, fígado, sistema nervoso 
central e outros órgãos e tecidos, causando inchaço na área 
afetada. Esse tipo de câncer é proveniente de células originadas 
no seguinte folheto embrionário: 
A) mesoderme. 
B) ectoderme. 
C) endoderme. 
D) notocorde. 
 
14. (UPE) 
O desenvolvimento embrionário do cachorro (Canis lupus 
familiaris) tem início quando o ovócito é fertilizado pelo 
espermatozoide. No corpo da cadela, o desenvolvimento desse 
novo ser é marcado por sucessivas etapas, transformações e 
profundas modificações. Nesse estágio, conhecido inicialmente 
como “idadeda fertilização” ou “idade gestacional”, há formação 
dos sistemas que constituirão o futuro embrião. A estrutura 1, 
formada a partir do 22º dia de gestação, será diferenciada no 
sistema 2 no qual, a sua perfeita formação estará relacionada à 
alimentação da cadela durante o período gestacional. Assim, a 
deficiência de vitamina 3 na alimentação desse animal, durante a 
gestação, poderá não só implicar má formação e defeitos no tubo 
neural do futuro ser, como também aborto espontâneo e 
placentação inadequada. 
 
Assinale a alternativa cujas palavras preenchem, corretamente, as 
lacunas do texto acima 
A) 1- Peritônio; 2- Digestório e 3- Piridoxina. 
B) 1- Placenta; 2- Reprodutor e 3- Niacina. 
C) 1- Alantoide; 2- Locomotor e 3- Riboflavina. 
D) 1- Âmnion; 2- Respiratório e 3- Tiamina. 
E) 1- Tubo Neural; 2- Nervoso e 3- Folato. 
 
15. (UERJ) Em uma experiência que procurava estudar a 
participação dos tecidos embrionários na formação dos órgãos 
primitivos, um embriologista transplantou o lábio dorsal do 
blastóporo de uma gástrula para a região ventral de outra, 
conforme demonstra o esquema abaixo: