Métodos_de_Melhoramento_Gentico_Florestal_2

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Métodos de
Melhoramento
Genético Florestal
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Introdução
A avaliação dos critérios de seleção de materiais genéticos superiores é de extrema
importância em um programa de melhoramento florestal, para possibilitar a
maximização de ganhos genéticos (Martins et al. 2006). Assim, para que o programa
obtenha sucesso, é preciso definir, de forma clara, os objetivos e os critérios que serão
utilizados. Resende (2002) define objetivo da seleção ou do melhoramento como o
caráter econômico final, sobre o qual se deseja o ganho genético com a seleção,
podendo este ser um único caráter ou uma combinação de caracteres em um
agregado. Já critério de seleção representa o caráter ou conjunto de caracteres em que
a seleção se baseia, objetivando avaliar e ordenar os candidatos à seleção para o
caráter objetivo do melhoramento. Uma vez direcionado o programa de
melhoramento, por meio do seu objetivo, é preciso selecionar os materiais genéticos
de forma fidedigna.
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Para que a seleção genética possa ocorrer de acordo com o objetivo final do programa,
é preciso utilizar métodos e estratégias de melhoramento para alcançar tais
pressupostos. O melhorista deverá conduzir suas populações adequadamente e decidir
sobre a forma de cruzamento que irá estabelecer, visando maior eficiência na geração
de materiais altamente produtivos. Dessa maneira, se o objetivo do programa é obter
ganhos com seleção para caracteres de alto controle genético, estratégias que
maximizem o valor genético aditivo devem ser adotadas. Por outro lado, se o objetivo
é caracteres em que a heterose é fundamental, outras estratégias podem ser
utilizadas, objetivando maximizar o vigor híbrido. 
Nesse contexto, o presente capítulo abordará os conceitos das principais estratégias
de melhoramento florestal e suas aplicações.
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Esquema geral do melhoramento florestal
Dentre os passos fundamentais para o estabelecimento de um programa de melhoramento
florestal, encontra-se a busca por germoplasma na população natural. As Áreas de Coleta de
Sementes (ACS) são locais de ocorrência natural da espécie florestal a qual será melhorada e
onde há a coleta dos propágulos para domesticação. Uma vez coletada essas sementes (no
caso do eucalipto as ACS�s se encontram na Austrália) pode-se implantar a Área Produtora
de Sementes (APS). 
Na APS as matrizes são selecionadas fenotipicamente (seleção massal) e as
árvores não selecionadas são desbastadas antes do período de florescimento.
As APS�s são importantes como passo inicial para a domesticação da espécie,
desenvolvimento de raças locais e comercialização de sementes (Figura 1).
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Com objetivo de praticar o melhoramento de forma eficiente via seleção genética e
não seleção massal, o melhorista deverá implantar sua população base. O
melhoramento fundamenta-se em duas ações principais: cruzamento e seleção. A cada
ciclo seletivo em que se realiza a seleção a recombinação de indivíduos superiores, o
programa acumula vantagens em termos de ganho genético. Cada ciclo envolve uma
população experimental na rede experimental, as quais possibilitam a predição dos
valores genéticos dos indivíduos.  A partir da avaliação e seleção, o melhorista poderá
estabelecer populações de produção de propágulos melhorados via reprodução
sexuada ou clonagem (Figura 1).
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Figura 1. Esquema geral do melhoramento florestal
Adaptado de Pires et al. (2011)
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O Pomar de Sementes Clonais (PSC) é uma unidade produtora de sementes na qual as árvores
constituintes deste tipo de pomar foram selecionadas via seleção genética, clonadas ou
enxertadas para produção de sementes em larga escala. Com a montagem desse tipo de pomar
objetiva-se obter alto ganho genético via elevada intensidade de seleção, ou seja, não há
manutenção da base genética nesse tipo de pomar.
O Pomar de Sementes por Muda (PSM) é uma unidade produtora de sementes na qual os
indivíduos integrantes deste tipo de pomar são testados quanto aos seus valores genéticos. É 
um teste de progênie, em que se faz a seleção entre famílias e dentro de famílias, seguida de
desbaste dos indivíduos geneticamente inferiores. No PSM é importante a manutenção de um
tamanho efetivo adequado para conservação da base genética da população de melhoramento.
Na(s) população(ões) base deve-se manter o potencial de melhoramento via manutenção de
tamanho efetivo adequado. Estas populações poderão ser compostas por diferentes tipos de
famílias e estabelecidas sob diferentes delineamentos de cruzamentos, de acordo com a
estratégia a ser adotada.
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O delineamento de cruzamento é a forma de obtenção das progênies a serem avaliadas em
um experimento e está diretamente relacionado à possibilidade de extrair componentes
genéticos de uma análise puramente estatística. Os delineamentos de cruzamentos são
importantes no contexto das estratégias de melhoramento genético, uma vez que se
relacionam com a eficiência seletiva nos testes de progênies (Resende 2005). 
Teste de progênie pode ser entendido como testes genéticos com controle de família nos
quais há a avaliação dos pais com base no desempenho dos filhos. Contudo, com a
metodologia de modelos mistos (REML/BLUP) é possível praticar não só a seleção dos
genitores, mas também a seleção individual dos filhos no experimento. Os testes de progênies
têm como objetivos principais: a) avaliação do valor genético dos genitores e seus
descendentes; b) estimação de parâmetros genéticos; c) predição de ganhos realizados; e d)
geração de população base para nova seleção (Resende 2005). Dessa maneira, os
delineamentos de cruzamento devem ser estabelecidos com base nesses objetivos.
Delineamentos de cruzamentos
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Resende (2005) reporta alguns requisitos importantes para a geração de uma população
base adequada: a) grande número de indivíduos e razoável número de cruzamentos
para propiciar alta intensidade de seleção; b) possibilidade de gerenciamento do
parentesco entre indivíduos através de informações de genealogia, geradas por
cruzamentos controlados;c) grande tamanho efetivo; d) garantia de que cada genitor não
Delineamentos de cruzamentos
tenha sido cruzado apenas com genitores bons ou ruins. Com isso, a
escolha do delineamento de cruzamento e correta execução do mesmo
são pontos fundamentais para o sucesso do melhoramento. Abaixo
seguem os principais tipos de delineamento de cruzamentos em
melhoramento florestal:
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Policruzamento (PC)
O PC é caracterizado por uma planta
central feminina a qual recebe pólen
de diversas outras plantas, gerando
uma família de meios-irmãos (FMI).
Logo, um teste de progênies de
meios-irmãos é composto por
diferentes FMI de uma mesma
população base.
Pares Simples (PS)
Corresponde ao cruzamento entre
duas plantas gerando uma família de
irmãos completos (FIC). Logo, um
teste de progênies de irmãos
completos é composto por diferentes
FIC de uma mesma população base.
Os CF são estabelecidos a partir dos cruzamentos entre genitores de duas populações
diferentes, em que cada genitor deve ser cruzado com pelo menos mais de 3 genitores da
outra população. Nos CF o mesmo indivíduo não é o doador de pólen (macho) e receptor do
pólen (fêmea). Para realização deste tipo de delineamento, é preciso definir uma população
de machos e a outra de fêmeas (Figura 2). Neste tipo de delineamento de cruzamento genético
FIC são geradas.
Cruzamentos Fatoriais (CF)
Figura 2:
 Esquema representativo do
Delineamento em Cruzamento
Fatorial
O delineamento de cruzamento em dialelo completo consiste no cruzamento entre os
genitores, sendo cada genitor doador e receptor de pólen, e um cruzamento de cada genitor
consigo mesmo (autofecundação)(Figura 3). Existem diferentes modalidades de cruzamentos
dialélicos (CD): dialelo completo, dialelo parcial, dialelo incompleto e dialelo circulante.
Cruzamentos Dialélicos (CD)
Figura 3: 
Esquema representativo de
um dialelo completo
a) eficiência na avaliação da capacidade geral de combinação (CGC) dos genitores; 
b) possibilidade de identificação de cruzamentos superiores; 
c) eficiência da seleção de indivíduos na população híbrida; 
d) capacidade de avaliação de um grande número de genitores, o que é favorável em
termos de intensidade de seleção e tamanho efetivo populacional; e 
e) eficiência na avaliação da capacidade específica de combinação (CEC).
Segundo Resende e Barbosa (2005), quatro aspectos devem ser analisados para a escolha 
do delineamento de cruzamento mais adequado: 
A CGC é uma medida que proporciona informações sobre a concentração de genes
predominantemente aditivos em seus efeitos (Cruz et al. 2012). Este parâmetro é maior para
genitores que apresentam maior concentração de alelos favoráveis para a característica em
avaliação e que são transmitidos para as gerações futuras (Pires et al. 2011). A CGC equivale à
metade do valor genético aditivo, pois o genitor em questão contribui somente com metade
dos alelos para a descendência.
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A CEC equivale ao desempenho de uma progênie produzida pela combinação de dois
genitores específicos menos os valores das CGC�s de cada genitor. Como os efeitos aditivos
são descontados via CGC dos genitores, a CEC depende somente da ação gênica não aditiva,
ou seja, dominância e epistasia.  
O PC é um delineamento eficiente para seleção dos genitores receptores de pólen (genitores
femininos), pois as progênies são compostas por muitos indivíduos e a planta feminina é
cruzada com várias outras plantas doadoras de pólen (a fêmea é bem testada). Por outro
lado, para o teste de genitores masculinos o PC não é adequado, uma vez que com a adoção
deste tipo de delineamento de cruzamento, não é possível obter informações dos genitores
masculinos.
Para seleção de indivíduos, o PC é adequado, porque apresenta alta variação genética
distribuída. Utilizando-se o modelo estatístico adequado para nível de indivíduos é possível
explorar toda a variação genética da população. Com o uso do PC não é possível estimar o
efeito de dominância, sendo possível estimar apenas os efeitos aditivos, pois não há relação
de parentesco de dominância entre os indivíduos nesse tipo de delineamento.
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O PS não permite testar de forma adequada os genitores, pois os cruzamentos são
específicos par a par. Este delineamento é muito eficiente para teste de efeitos de
cruzamentos, ou seja, metade do efeito aditivo é devido ao macho e a outra metade é devido
à fêmea, acrescido da heterose. O PS é recomendado para estimação dos efeitos dos pares
de cruzamentos, direcionados à produção de sementes melhoradas. O uso do PS na seleção
de clones potenciais é importante, pois nesse delineamento é possível ter conhecimento
sobre a magnitude da variância devidos aos desvios de dominância.
O CF é um delineamento de cruzamento ótimo, pois permite predizer o potencial dos
genitores, efeitos aditivos, efeitos de dominância e efeitos de cruzamentos de forma
eficiente. Isto é possível desde que cada genitor tenha participado de no mínimo 3
cruzamentos para atingir 90% de acurácia na predição dos valores genéticos (Resende e
Barbosa 2005). O CD é um delineamento de cruzamento de alta eficiência assim como o CF.
Entretanto, em virtude do grande número de cruzamento necessário, os dialelos podem se
tornar restritivos economicamente.
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No melhoramento florestal, as estratégias de melhoramento são caracterizadas pela
combinação de diferentes estruturas de populações, delineamentos de cruzamentos e
métodos de seleção. O método de seleção é um resultado da associação entre método de
predição de valores genéticos, unidade de seleção, unidade de recombinação e critério de
seleção, que é definido de acordo com o objetivo do melhoramento (Resende 2005). 
O método de melhoramento mais utilizado na área florestal é o método da Seleção
Recorrente (SR). O princípio do método SR é o aumento contínuo e progressivo da frequência
de alelos favoráveis nas populações, como resultado da seleção e recombinação dos
materiais genéticos superiores por vários ciclos seletivos (Figura 4). Com o uso deste método
e de suas diferentes variações é possível garantir a variabilidade genética das populações e
aumentar o ganho genético a cada geração.
Estratégias de melhoramento genético florestal
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Resende e Barbosa (2005) reportam as seguintes estratégias de melhoramento dentro
do método SR:
Figura 4: Esquema representativo da Seleção Recorrente com vários ciclos de seleção a partir da
população inicial no ciclo C0. Adaptado de Pires et al. (2011)
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Seleção Recorrente Intrapopulacional (SRI)
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A SRI visa o melhoramento do
valor genético aditivo (u + a)
médio da população por meio de
vários ciclos seletivos. Esta
estratégia é geralmente utilizada
em estágios iniciais buscando-se
melhorar a população de uma
única espécie. A SRI é eficiente
para melhoria de caracteres com
alto controle genético como a
densidade básica.
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Seleção Recorrente Intrapopulacional em Populações Sintéticas (SRIPS)
A SRIPS visa o melhoramento do valor genético aditivo médio e do valor genotípico
(u + a + d) de forma indireta. A população sintética é originada do cruzamento entre
diferentes populações, o que resulta em ampla variabilidade e heterozigose no
composto. Esta maior variabilidade culmina com a possibilidade de seleção de
indivíduos segregante transgressivos em termos de valor genético aditivo. Além do
valor aditivo, esta estratégia favorece o aumento da heterozigose na população e,
consequentemente, o aumento do valor genotípico dos indivíduos.
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Seleção Recorrente Recíproca (SRR) ou Interpopulacional
Esta estratégia objetiva o melhoramento da média do cruzamento entre duas ou
mais populações divergentes, aumentando, consequentemente, a média do valor
genético aditivo entre as populações e a heterose do cruzamento entre as mesmas.
A heterose é função direta da divergência genética entre as populações e do grau
de dominância do caráter em questão.
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Fonte da imagem: UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
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Seleção Recorrente Recíproca Individual (SRRI)
A SRRI consiste na condução de cruzamento entre apenas dois genitores com alta
CEC e alta média do cruzamento. Estes genitores são autofecundados gerando duas
populações S1, que são melhoradas, uma em função da outra.
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Seleção Recorrente Recíproca de Genitores (SRR-G)
A SRR-G baseia-se na seleção dos genitores com base na progênie híbrida e
recombinação dos próprios genitores para geração da nova população
experimental híbrida.
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Seleção Recorrente com S1 (SRR-S1)
A SRR-S1 é fundamentada na seleção dos genitores com base na progênie híbrida e
recombinação dos S1 (indivíduos provenientes de autofecundação obtidos
simultaneamente aos híbridos) associados aos genitores para geração da nova
população híbrida.
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Seleção Recorrente Recíproca com Meios Irmãos (SRR-MI)
A SRR-MI corresponde a seleção dos genitores com base na progênie híbrida e
recombinação dos MI (podem ser também irmãos germanos) intrapopulacionais
(obtidos simultaneamente aos híbridos) associados aos genitores para gerar a nova
população experimental.
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Seleção Recorrente Recíproca de Genitores com Híbridos Intermediários
(SRR-G-HI)
Na SRR-G-HI há a seleção dos genitores com base na progênie híbrida seguida por
novo cruzamento dos melhores genitores em cada população e entre os genitores
de populações diferentes, gerando híbridos interpopulacionais intermediários,
simultaneamentea recombinação os genitores em cada população.
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Seleção Recorrente Recíproca com S1 e Híbridos Intermediários 
(SRR-S1-HI)
A SRR-S1-IH baseia-se na seleção dos genitores com base na progênie híbrida e
recombinação dos S1 (obtidos simultaneamente aos híbridos) em cada população
associados aos genitores, seguido de cruzamento entre S1 em nível
interpopulacional, obtendo-se assim o híbrido intermediário e os S1 recombinados.
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Seleção Recorrente Recíproca com Meios irmãos e Híbridos
Intermediários (SRR-MI-HI)
Na SRR-MI-IH ocorre a seleção dos genitores com base na progênie híbrida e
recombinação dos MI intrapopulacionais (obtidos simultaneamente aos híbridos)
associados aos genitores, seguido de cruzamento entre os MI em nível
interpopulacional para gerar híbridos intermediários, simultaneamente à geração
de recombinantes em cada população.
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Seleção Recorrente Recíproca com Meios Irmãos e Híbridos
Intermediários usando Genitores (SRR-MI-HIG)
Na SRR-MI-HIG os híbridos interpopulacionais são obtidos a partir do cruzamento entre
os genitores originais e não seus descendentes como no item anterior.
Todas essas estratégias aliadas à hibridação devem ser empregadas com a finalidade de
geração de propágulos melhorados seja por reprodução sexuada ou clonagem. Dentro
do contexto de hibridação e clonagem, Resende e Assis (2008) propuseram a estratégia
de Seleção Recorrente Recíproca entre Populações Sintéticas Multi-Espécies (SRR-
PSME). Tal método preconiza a obtenção de indivíduos geneticamente superiores,
portadores de características desejáveis presentes em diversas espécies. 
A SRR-PSME baseia-se na obtenção de duas populações sintéticas multi-espécies e
posterior seleção recorrente recíproca entre essas. Com isso, além de contemplar em
um único indivíduo características favoráveis de diversas espécies, é possível
capitalizar, simultaneamente, a heterose para crescimento, advinda de vários pares de
espécies, cujas combinações são sabidamente heteróticas (Resende e Assis 2008).
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Para que os delineamentos de cruzamentos possam ser aplicados de
forma eficiente, é preciso conhecimento sobre hibridação da espécie de
interesse, para viabilizar a aplicação prática do desenho experimental.
Diante de todas as estratégias de uso do método da Seleção Recorrente
no melhoramento florestal, o geneticista florestal deve executar aquela
que melhor se adequa ao seu programa de melhoramento em termos
operacionais e econômicos.
Dessa maneira, os pomares in door são fundamentais para o
estabelecimento dos cruzamentos de forma eficiente e geração das
famílias híbridas, as quais são o objeto de melhora contínua do programa.
Considerações Finais
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CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético, Viçosa: UFV, 2012.
585p.
 
MARTINS, I. S.; MARTINS, R. C. C.; PINHO, D. S. Alternativas de índices de seleção em uma população de Eucalyptus grandis Hill
ex Maiden. Cerne, v. 12, p. 287-291, 2006.
 
RESENDE, M. D. V. Genética Biométrica e Estatística no Melhoramento de Plantas Perenes. Brasília: Embrapa informações
tecnológicas, 2002. 975p.
 
RESENDE, M.D.V. Melhoramento de Essências Florestais. In: BOREM, A. Melhoramento de Espécies Cultivadas. Viçosa, Editora
UFV, 2005. 717-780.
 
RESENDE, M.D.V; BARBOSA, M.H.P. Melhoramento genético de plantas de propagação assexuada. Colombo: Embrapa
Informação Tecnológica, 2005. 130p.
 
RESENDE, M.D.V.; ASSIS, T.F. Seleção Recorrente Recíproca entre Populações Sintéticas Multi- Espécies (SRR-PSME) de
Eucalipto. Pesquisa Florestal Brasileira 57-60, 2008.
Referências
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