Fotossíntese

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FOTOSSÍNTESE
Profa. Patrícia Morais
1- Introdução
 Energia da luz é convertida em energia química 
 Reação global da Fotossíntese:
 CO2 + 2H2O (CH2O)n +O2 + H2O
hv
 Etapas da FS:
 Reações da luz (fotoquímicas)
 Reações de redução de carbono
Localização
2. Reações Fotoquímicas
 -Excitação das moléculas
 -Liberação da energia de excitação:
 Relaxamento 
 Fluorescência
 Transferência
 Fotoquímica ou Separação de cargas
 Pigmentos
 Clorofilas A e B
 Carotenóides 400-500nm
 Clorofila absorve luz nos comprimentos de onda referentes 
ao azul e ao vermelho e reflete no verde
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
400 450 500 550 600 650 700 750
Comprimento de Onda (nm)
A
b
s
o
rv
â
n
c
ia
Clorofila a + b
Carotenóides
Figura 3 - Espectro de absorção das clorofilas (a + b) e dos carotenóides. 
2.1 Estruturas:
 Fotosistemas II (PSII)
-Encontrado nas membranas empilhadas do tilacóide
-Estrutura:
 -Centro de reação:
Clorofila P680 + 20 proteínas
 -Complexos de antenas
 Clorofilas A e B, e carotenóides
 - feofitina: receptora primária
 - platoquinona (PQ): receptora secundária
 - Interage com o complexo protéico (4 íons de Mn 
q atuam como acumuladores de cargas positiva): 
fotoxidação da água
 - Atividade 
 Transferência de e- (induzida pela luz) da 
água p/ PQ
 Reduzindo quinonas (Qa e Qb) e formando 
quinol (PQH2),
 * PQH2 transfere e- ao complexo citocromo 
b6f
 * transfere H+ para o Lúmem
 Fotosistemas I (PSI) 
 Encontrado nas membranas não empilhadas do 
Tilacóide
 Centro de reação: clorofila P700 
 Complexos de antenas
carotenoides, clorofilas A e B
 -Molécula receptora da clorofila A (Ao) 
 Filoquinona (A1) 
 Centro ferredoxina Fe-S: ferredoxina (Fx), Fa e 
Fb

2.2 Atividade dos Fotossistemas
 Transferência de elétrons
2.3 Síntese de ATP nos cloroplastos
 Fotofosforilação depende do transporte de elétrons.
 Há dois sítios acoplados para conservação de energia na CTE não 
cíclica: oxidação de água e oxidação de plastoquinol
 Cada 2 elétrons transferidos da água para NADP+ produzem 1-1,5 
ATP.
 O gradiente de prótons gera energia potencial ou FMP.
 A FMP é usada pela bomba H+ ATPase tipo F para produzir ATP 
(4H+ = 1 ATP).
2.4 TCE e herbicidas
 Qb do FSII p/ PQ: monouron e diuron
 Intercepta e- do FSI: diquat e paraquat
 CTE não cíclica 
- Liga a oxidação de água à produção de NADPH e ATP
 CTE cíclica 
- No PSI, formando somente ATP. 
- O PSI reduz Fx, na presença de luz, que é oxidada por 
Fx-plastoquinona oxidoredutase transferindo elétrons 
para quinonas formando quinol. 
- O quinol pode ser oxidado pelo complexo do citocromo 
b6f permitindo a translocação de prótons 
transmembrana.

REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
 Ciclo de carbono em plantas C3 (Ciclo de Benson-Calvin)
 - Plantas C3 3 fosfoglicerato (3PGA)
Etapas:
 Carboxilação
- Ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco)
- Ribulose 1,5 bifosfato (RuBP)
-Hidrólise em 2 moléculas de 3PGA
 Redução
- 3 PGA é reduzido à gliceraldeído 3-fosfato (GAP)
 Regeneração
- Formação de ribulose 1,5 bifosfato (RuBP)
Atividades
 3 CO2 são adicionadas a 3 moléculas de RuBP 
resultando em 6 moléculas de 3PGA
 Cada 3PGA é fosforilado e reduzido a GAP.
 5 GAP e 3 ATPs são usados para formar 3 
moléculas de 3 RuBP 
 1 GAP é usada na construção de carboidratos
 1 hexose formada a partir de 6 moléculas de 
CO2 requer 18 ATPs e 12 NADPHs.
Fatores que afetam a velocidade do 
ciclo de Calvin 
 Taxa com que os carboidratos são usados 
em outros processos metabólicos
 Luz, mediada pelo transporte de elétrons 
 CO2, no caso da Rubisco. 
Fotorespiração 
 Rubisco tem atividades:
Oxigenásica e carboxilásica (Razão 3:1)
 - FR:
Ação oxigenásica da RUBISCO
Estimulada pela luz 
Consome O2 e libera CO2
 - Recuperação do C usado p/ ação 
oxigenásica RUBISCO
 No cloroplasto
Rubisco oxigena RuBP formando C3 e C2
C3 3-PGA ciclo de Calvin
C2 2 mol 2-PG 2 mol glicolato C2
Sai do cloroplasto 
 No peroxissomo
2 mol Glicolato e 2 O2 2 mol glioxilato C2 e 2 H2O2
2 mol de glioxilato 2 mol glicina C2
Sai do peroxissoma
 Na mitocôndria
2 mol glicina serina C3, CO2, NH3 e NADH2
Sai do peroxissoma
 No peroxissomo
Serina hidroxipiruvato glicerato C3
Sai do peroxissomo
 No cloroplasto
Glicerato 3-PGA ciclo de Calvin 
- 2 mol 2-PG da FR 1 mol CO2↑ + 1 mol 3-PGA (Calvin) 
75 % C perdido da FS p/ FR são recuperados
 Balanço entre FR e Ciclo de Calvin (FS) 
depende:
 Cinética da RUBISCO
Carboxilação/Oxigenação 3:1 (25 ºC)
 [CO2] e [O2]
↑[CO2] = [O2] ↑FS
 Temperatura
↑Temperatura [CO2] ↑FR 
Mecanismos Alternativos de Fixação de Carbono
 Fixação de Carbono em Plantas C4
 Plantas C4 desenvolveram mecanismo:
Separação espacial da fixação e incorporação de C
↑ eficiência FS 
perda de água em ambientes secos e quentes
Ex. milho e cana de açúcar 
 - 1º Composto estável C4 oxaloacetato
Enzima PEP Carboxilase
 Possuem diferenças anatômicas:
Células do mesofilo e bainha vascular
 1.CO2 é fixado como HCO3
- em PEP
Células do mesofilo
PEP Carboxilase
 2. Forma C4 oxaloacetato (AOA)
 3. AOA C4 malato 
Transportado p/ células da bainha
 4.Na bainha, CO2 é liberado 
Fixado pela Rubisco no ciclo de Calvin C3
 5. Produto da descarboxilação C3 mesofilo 
Forma PEP e recomeça o processo 
Enzima Piruvato ortofosfato diquinase (PPDK) 
 Custo energético da fixação 1 CO2 via 
metabolismo C4
Enzima málica:
 3 ATP ciclo de Calvin 
 2 NADPH ciclo de Calvin 
 2 ATP PPDK
Metabolismo do Ácido Crassuláceo de 
Fixação de C
 Plantas que habitam ambientes muito áridos
Ex. cactáceas
Possuem estruturas perda de água 
Cutículas espessas
 Separação temporal da fixação e 
incorporação de CO2
 1º Composto estável oxaloacetato (AOA)
1. Á Noite: CO2 é fixado como HCO3
- em PEP (Enzima PEP carboxilase) 
2. Forma oxaloacetato: Convertido em malato e armazenado nos vacúolos
3. No início do dia
 Malato é transportado para o citosol
 Descarboxilado produzindo CO2 e piruvato
 4. CO2 é fixado pela Rubisco ciclo de Calvin
- Estômatos são:
 Abertos a noite p/ entrada de CO2
 Fechados de dia perda de água
- Atividade da PEP carboxilase 
 Ritmo cicardiano
 PEP carboxilase diurna pelo malato 
Fatores que afetam FS
 Água = fator mais importante
 Luz
- Radiação fotossinteticamente ativa (PAR)
85 a 90% da PAR é absorvida p/ folha
Plantas de Sol x Plantas de Sombra
- Plantas de sombra: 
Taxas FS quando expostas à luz do sol 
Resposta FS satura em níveis de irradiância
Irradiância FS plantas de sombra > FS de sol
 - Ponto de compensação de luz
↑Fluxo fótons ↑ fixação FS de CO2 ↑FS 
Até que FS = liberação de CO2 mitocondrial
Plantas de sombra < plantas de sol
FS Líquida = FS Total - Respiração Mitocondrial 
No ponto de compensação de luz, FS líquida = 0
 - Intensidade luminosa > ponto de compensação de luz:
↑ FS
 - Plantas de sombra saturam em níveis + baixos de luz
 - Plantas C3 saturam limitações da fixação de CO2
 Concentração de CO2
- [CO2] balanço (-) entre CO2 fixado e respirado
- Ponto de compensação de CO2
- Sob condições ambientes e tropicais: 
 ↑ temperaturas 
 O2 = 21% e CO2 = 0,036%
 Plantas C3
 FS Líquida = FS total – (Respiração + FR)
 Plantas C4
 FS Líquida = FS bruta – Respiração 

- Saturação da fotossíntese pelos níveis de CO2
 Plantas C4 saturação em [CO2]
 Plantas C3 são beneficiadas ↑[CO2]
Temperatura
 - Temperaturas ótimas FS 
Plantas C4 > C3
Devido à FR 
 - ↑ temperatura ↑FR em C3 FS líquida
 - Plantas C4 têm taxas de FR 
Mesmo em ↑↑ temperaturas
Interação fonte-dreno
 -Translocação: remoção de carboidrato FS
 -Infecção: transforma de fonte p/ dreno
Disponibilidade de nutrientes
 - Mg, Mn, Cu, Fé, Cl, P e N: componentes da 
clorofila ou cofatores de reações enzimáticas
 Poluição do ar
- Oxidantes afetam a abertura dos estômatos:FS
 Estresse hídrico e salino
- Fecha estômatos: FS

Parâmetro C3 C4 CAM
Fotorrespiração Presente
> de 25% da FS 
bruta
Presente
Ñ detectável
Presente
Detectável final da 
tarde
1º Produto estável
Ác. 3-fosfoglicérico () Ác. Oxaloacético () Ác. Oxaloacético ()
P. Compensação CO2
L CO2 L
-1 Alto
100
Baixo
5
_
Enzima de carboxilação
RuBisCO PEP carboxilase PEP carboxilase
Relação 
CO2/ATP/NADPH
1: 3: 2 1: 5: 2 1: 6,5: 2
Temperatura Ótima oC
25 45 35
FS Líquida sob 
Saturação de luz
( mol de CO2 m
-2 s-1)
20 40 2,4
Razão de transpiração
gH2O/gMS
1000 350 125
[N] folha/máxima FS
(% na matéria seca)
7,5 4,5 _
Saturação na Luz
( mol m-2 s-1)
500 Não saturável _
Fisiologia Comparada de Plantas C3, C4 e CAM