padrao-comportamental-cebus-nigritus-fragmento

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE DO 
PARANÁ 
CAMPUS LUIZ MENEGHEL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PADRÃO COMPORTAMENTAL DE Cebus nigritus 
EM UM FRAGMENTO DE MATA NO NORTE DO 
PARANÁ 
 
 
 
 
 
 
 
CARLOS GUSTAVO MOMBERG DA SILVA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BANDEIRANTES- PR 
2009 
 
 
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE DO 
PARANÁ 
CAMPUS LUIZ MENEGHEL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PADRÃO COMPORTAMENTAL DE Cebus nigritus 
EM UM FRAGMENTO DE MATA NO NORTE DO 
PARANÁ 
 
 
 
 
CARLOS GUSTAVO MOMBERG DA SILVA 
 
 
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao 
Curso de Ciências Biológicas da Universidade 
Estadual do Norte do Paraná - Campus Luiz 
Meneghel, como requisito parcial à obtenção do 
título de Bacharel. 
Orientadora: Profª Msc. Ana Cecília Hoffmann 
Inocente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BANDEIRANTES- PR 
2009 
 
 
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE DO 
PARANÁ 
CAMPUS LUIZ MENEGHEL 
 
 
 
 
 
PADRÃO COMPORTAMENTAL DE Cebus nigritus EM UM 
FRAGMENTO DE MATA NO NORTE DO PARANÁ 
 
 
 
CARLOS GUSTAVO MOMBERG DA SILVA 
 
 
 
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao 
Curso de Ciências Biológicas da Universidade 
Estadual do Norte do Paraná - Campus Luiz 
Meneghel, como requisito parcial à obtenção do 
título de Bacharel, tendo sido considerado 
aprovado pela banca examinadora. 
 
 
 
 
BANCA EXAMINADORA 
 
 
________________________________________________ 
Profª. Msc. Ana Cecília Hoffmann Inocente 
UENP- Universidade Estadual do Norte do Paraná 
 
________________________________________________ 
Profª. Msc. Carla Gomes de Araújo 
UENP- Universidade Estadual do Norte do Paraná 
 
________________________________________________ 
Profº Msc. Marco Antonio Zanoni 
UENP- Universidade Estadual do Norte do Paraná 
 
 
 
Bandeirantes, 03 de novembro de 2009. 
AGRADECIMENTOS 
 
 À Deus, pela saúde e força que foram concedidos à mim e à todos que se envolveram 
neste trabalho. 
 Aos meus pais, pelo apoio e esforço dedicados à minha educação que impeliram os 
meus estudos. 
Ao Thiagus Leonel Silva e Souza, pelo companheirismo, discussões sobre o trabalho e 
envolvimento em todos os dias de coletas de dados na mata. 
À Larissa Helena Pires Zampieri, pela leitura crítica do trabalho e por ter me 
amparado em todos os momentos. 
 À Profª Msc. Ana Cecília Hoffmann Inocente, pela orientação, conselhos, correções, 
ensinamentos e ajudas indispensáveis durante todas as fases do estudo. 
 À Profª Msc. Carla Gomes de Araújo, pelos prestimosos auxílios com dados da mata, 
correção do trabalho e identificação das espécies vegetais. 
 Ao Prof° Msc. Marco Antonio Zanoni, pelos conselhos, correções e sugestões 
imprescindíveis. 
 Ao Sr. José Gomes, pelo transporte ao local de estudo, sem o qual este estudo não teria 
sido realizado sem a sua intervenção; e pelas valiosas dicas através de sua experiência 
contumaz com os animais. 
Ao Prof° Dr. Vlamir José Rocha, por toda contribuição científica, dicas, correções, 
sugestões e ensinamentos relevantes para o estudo dos animais. 
 À Profª Msc. Maria Aparecida Valério, pelos conselhos e instruções sobre a análise 
estatística, que foram de indubitável importância neste trabalho. 
 À Profª Dra. Maria Aparecida da Fonseca Sorace, pela gentileza na identificação das 
contingentes espécies vegetais oriundas do local de estudo. 
 À Profª Dra. Teresinha Esteves da Silveira Reis, pela cordialidade no fornecimento de 
dados da mata, localização e explicação das imagens de satélite cedidas para a apresentação 
do trabalho. 
Ao Msc. Lucas de Moraes Aguiar, pelas indicações técnicas pertinentes ao estudo. 
Ao Dr. José de Souza e Silva Júnior, pelo auxílio nas questões taxonômicas dos 
primatas. 
 À todos meus estimados amigos e àqueles que de certa forma contribuíram e 
estimularam a execução deste trabalho. 
SUMÁRIO 
 
INTRODUÇÃO...............................................................................................................1 
REVISÃO DE LITERATURA.......................................................................................4 
OBJETIVOS....................................................................................................................7 
MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................8 
RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................................11 
CONCLUSÕES..............................................................................................................22 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................23 
ANEXO...........................................................................................................................31 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMO 
 
 Os macacos-prego da espécie Cebus nigritus distribuem-se pela Mata Atlântica e seus 
arredores, habitando o sudeste e sul do Brasil. Ocupam geralmente áreas entre 84 e 238 ha, 
dependendo da distribuição e disponibilidade de alimentos. Alimentam-se de frutas, folhas, 
sementes, flores, artrópodes, ovos, pequenos vertebrados e são capazes de manipular 
ferramentas para obter recursos. Apesar de mais estudos serem necessários neste local, este 
trabalho demonstra que estudos comportamentais são importantes para embasar futuros 
planos de manejo apropriados à conservação da espécie. O trabalho teve como objetivos, 
analisar o comportamento de Cebus nigritus através do estudo do padrão de atividades dos 
indivíduos em um fragmento de Mata Estacional Semidecidual sob forte influência antrópica 
no norte do estado do Paraná, analisar a diferença comportamental conforme a sazonalidade e 
entre as classes sexo-etárias. O local de estudo está situado no município de Itambaracá, 
possui aproximadamente 28,11 ha e é conhecido popularmente como “Mata do Macaco”, que 
habita uma superpopulação de 58-64 indivíduos de macacos-prego. Os métodos de 
amostragem utilizados foram o ad libitum e varredura instantânea com 3 minutos de varredura 
e 5 de intervalo para reposicionamento. O repertório comportamental investigou as atividades 
associadas à alimentação, deslocamento, descanso, forrageamento, socialização e outras 
atividades. Os resultados significativos foram obtidos a partir do teste qui-quadrado em nível 
de significância de 5%. Os tipos de comportamentos mais evidenciados foram o deslocamento 
(32,67%), seguido do forrageamento combinado com forrageio manipulativo (13,76% de 
forrageamento e 11,82% de forrageio manipulativo = 25,58%), interações sociais (12,61%), 
outras atividades (12,16%), alimentação (10,41%) e descanso (6,58%). Houve diferença 
significativa nos resultados quanto à sazonalidade, para as interações sociais de machos e 
fêmeas adultos; para a vocalização de juvenis e descanso de infantes. Quanto à comparação 
entre as classes sexo-etárias, a diferença significativa foi entre as interações sociais de adultos 
e não adultos. Todo contexto ambiental envolvendo a ação antrópica através do fornecimento 
de alimento, tamanho do fragmento e número de primatas, foi responsável pela alteração no 
padrão comportamental da espécie. São necessários futuros estudos no local, visando o 
manejo e conservação da espécie, além da preservação deste fragmento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
I. INTRODUÇÃO 
 
 Os primatas do gênero Cebus distribuem-se por toda região Neotropical, no entanto, 
os macacos-prego (subgênero Sapajus) habitam exclusivamente a América do Sul (VILANOVA 
et al., 2005) e a espécie Cebus nigritus está restrita à Mata Atlântica e seus arredores, 
ocupando as regiões sudeste e sul do Brasil (VILANOVA et al., 2005; LUDWIG; AGUIAR; 
ROCHA, 2005). 
 Atualmente 12 espécies são reconhecidas para o gênero Cebus. Em 2000, Cebus 
nigritus foi elevado para o status taxonômico de espécie, desmembrando-se da espécie Cebus 
apella, deixando de ser a subespécie Cebus apella nigritus (RYLANDS et al., 2000). 
Seu nome vulgar se deve ao formatodo órgão sexual do macho que nos adultos 
lembra um prego e pelo formato do topete na cabeça de indivíduos machos e fêmeas (ROCHA, 
1992). Vive em grupos estáveis, com organização social de machos e fêmeas, constituídos por 
um macho adulto dominante (alfa), macho adulto de segunda ordem (beta, gama, etc.), fêmeas 
adultas, indivíduos sub-adultos, juvenis e infantes, que manifestam diferentes funções dentro 
do grupo (ROCHA, 1992). A defesa coletiva de um território ou de um recurso dentro de uma 
área de vida pode ser vista como uma das muitas formas de cooperação entre estes animais 
(POUGH; JANIS; HEISER, 2003), diminuindo assim o risco de predação e doenças através do 
espaçamento de indivíduos, além de favorecer uma alocação, preservação de recursos e 
obtenção de parceiros sexuais (ODUM, 1988). O tamanho do grupo dos macacos-prego pode 
variar de 6 a 30 indivíduos, dependendo do tamanho das "ilhas florestais" e das circunstâncias 
antrópicas de onde habitam, podendo conter de 2 a mais de 50 indivíduos (FREESE; 
OPPENHEIMER, 1981 citado por PINTO, 2006). O peso médio das fêmeas é de 2,6 kg e 3,3 kg 
para machos, podendo ainda ocorrer variações dependendo da população (NAPIER; NAPIER, 
1967). 
O comportamento agressivo entre indivíduos do grupo não é comum, já que as 
relações sociais de dominância ocorrem ocasionalmente, podendo haver grande tolerância 
espacial entre indivíduos de classes sociais distintas (BICCA-MARQUES; SILVA; GOMES, 2006; 
GOMES, 2006). 
A área de vida média da espécie encontra-se geralmente entre 84 e 238 ha, porém 
mudanças sazonais e consequentes mudanças na distribuição e disponibilidade de alimentos 
interferem na área de vida de Cebus nigritus, podendo variar de grandes a pequenas áreas (DI 
BITETTI, 2001). 
Cebus spp. são animais aptos a explorarem diversos hábitats devido seu 
comportamento oportunista, sua dieta flexível e a grande capacidade de adaptação aos padrões 
de forrageio, o que resulta em uma redução dos níveis de competição (BICCA-MARQUES; 
SILVA; GOMES, 2006). O comportamento de batedor, usurpador ou oportunista são diferentes 
estratégias de forrageio com a finalidade de obter alimento (GOMES, 2006). 
Os macacos-prego possuem hábito diurno, porém já foram registrados deslocamentos 
durante o período noturno por Cebus nigritus (RÍMOLI, 2001) e alimentação noturna por 
Cebus apella (SILVA, 2007). 
Sua dieta é composta por frutas, folhas, sementes, flores, artrópodes (RÍMOLI, 2001; 
SAMPAIO, 2004), além de ovos, pequenos vertebrados como anfíbios, répteis, aves e 
mamíferos (FREESE; OPPENHEIMER, 1981 citado por SILVA, 2007; SAMPAIO, 2004), havendo 
registro de predação em quatis (Nasua sp.) segundo PERRY; ROSE, 1994 e filhotes de outros 
primatas como sauás (Callicebus moloch) conforme SAMPAIO, 2004 e SAMPAIO; FERRARI, 
2005. 
Em épocas de escassez de frutos, ocorre um grande aumento no consumo de recursos 
alternativos por Cebus nigritus, que variam desde o milho à raízes de mandioca, indicando 
haver uma adaptação comportamental e ecológica (LUDWIG; AGUIAR; ROCHA, 2006). Os picos 
na taxa de natalidade entre outubro e fevereiro em Cebus spp., apontam que o período de 
nascimento pode estar associado com a época de maior disponibilidade de recursos (BICCA-
MARQUES; GOMES, 2005; BICCA-MARQUES; SILVA; GOMES, 2006). 
Animais onívoros como o macaco-prego, podem ser vistos em grande número em 
bordas de matas e ter grande crescimento populacional ao explorar recursos de hábitats 
preservados e antropizados, interferindo na reprodução de muitas espécies de aves ao se 
alimentar de ovos e filhotes (PRIMACK; RODRIGUES, 2001). 
Estudos comportamentais revelaram que Cebus spp. são capazes de manipular 
ferramentas na natureza para explorar os recursos alimentares (ROCHA; REIS; SEKIAMA, 1998; 
FRAGASZY et al., 2004; MOURA; LEE, 2004; MANNU; OTTONI, 2005; WAGA et al., 2006). Essa 
capacidade de utilização de ferramentas para o acesso de alimentos está relacionada com a 
aprendizagem do tipo “associativa”, que depende de muitas repetições para a resolução do 
problema (VISALBERGHI; LIMONGELLI, 1994). Os padrões comportamentais de indivíduos 
adultos estão intimamente associados às brincadeiras quando jovens, que é um dos processos 
comportamentais mais enigmáticos, já que parece não ter importância biológica (RASA, 1984), 
mas aumenta a capacidade de aprendizagem (LEWIS, 2000). 
A memória espacial de primatas do gênero Cebus confere a capacidade de localizar 
alimento e água, recordar as atividades de forrageio e a presença de predadores ou indivíduos 
em determinado ambiente (TOMASELLO; CALL, 1997), e junto a tais características, são 
capazes de reconhecer áreas com recursos favoráveis através das informações visuais, 
permitindo sucesso em grandes áreas de forrageio (BICCA-MARQUES; SILVA; GOMES, 2006; 
GOMES, 2006). 
Os macacos-prego assim como outros primatas neotropicais possuem um vasto 
repertório de vocalizações, utilizados para a comunicação extragrupal e intragrupal, como a 
atração de parceiros, defesa e coordenação do grupo respectivamente (OLIVEIRA; ADES, 
2004). As vocalizações também podem ser consideradas funcionalmente como um sinal de 
referência associada à presença de alimento (DI BITETTI, 2003), onde os indivíduos que mais 
se dedicam na vocalização podem encontrar novos recursos alimentares e obter grande 
quantidade de alimento, minimizando o custo energético que foi investido na vocalização (DI 
BITETTI, 2005). Há também vocalizações de contato que visam estabelecer a coesão entre os 
indivíduos do grupo (HILL, 1960 citado por ROCHA, 1992; DOBRORUKA, 1972) e vocalizações 
de alarme que podem anteceder a fuga de todo o grupo diante de possíveis predadores 
(DOBRORUKA, 1972). Wheeler (2008) alerta que a vocalização de alarme pode ser interpretada 
mais como um comportamento altruísta do que egoísta, porque atrai a atenção de predadores 
para os indivíduos mais novos. 
 Estudos comportamentais são de fundamental importância para embasar planos de 
manejo adequados à conservação de Cebus nigritus, já que a análise do comportamento tem 
como função mostrar as relações entre ambiente e animal existentes no repertório 
comportamental que os indivíduos modificam ou mantêm (SKINNER, 1991). 
Em função do mencionado acima, realizar estudos de primatas em áreas fragmentadas 
que possuem um número elevado de indivíduos da espécie Cebus nigritus, podem contribuir 
para o entendimento da ecologia destes animais e consequentemente evitar possíveis danos 
em áreas de cultivo ao redor da mata, em habitações dos moradores locais, bem como na 
exploração de ovos, interferindo assim na reprodução de aves domésticas. 
 
 
 
II. REVISÃO DE LITERATURA 
Os macacos-prego pertencem à ordem Primates, infraordem Platyrrhini, família 
Cebidae e gênero Cebus. Este gênero de primata neotropical é o que apresenta a maior 
distribuição geográfica, ocorrendo desde o norte da Colômbia ao sul da Argentina (HILL, 
1960 citado por ROCHA, 1992). A espécie Cebus nigritus habita as porções sudeste e sul do 
Brasil (VILANOVA et al., 2005; LUDWIG; AGUIAR; ROCHA, 2005), correspondente aos estados 
desde Minas Gerais ao Rio Grande do Sul (COIMBRA-FILHO, 1990 citado por SILVEIRA, 
2003). 
No Norte do Estado do Paraná é possível encontrar esta espécie de primata que 
sobrevive em pequenos fragmentos e áreas degradadas, além de se adaptar com facilidade em 
ambientes antrópicos (ROCHA, 1992). Cebus nigritus consegue habitar fragmentos pequenos 
na região, desde que haja plantações nos arredores, sendo considerado por produtores rurais 
como uma praga florestal ao invadir e atacar pomares e plantações (ROCHA, 1992, 2000), 
além de causar danos às casas próximas ao fragmento e prejudicar aves domésticas por 
predarem seus ovos gerando prejuízos aos moradores locais. 
Das características comportamentais observadas no gênero, Cebus nigritus é a que 
apresenta as mais desenvolvidas(AURICCHIO, 1995), sendo considerada por muitos estudiosos 
o primata mais inteligente das Américas, capaz de usar ferramentas na natureza em situações 
propícias, para obtenção de alimentos; como visto por Rocha; Reis; Sekiama (1998), por 
Fragaszy et al., (2004), Moura; Lee (2004) e Mannu; Ottoni (2005). 
Estudos relacionados com o aprendizado e brincadeiras de macacos-prego foram 
realizados por Resende; Ottoni (2002). Estes autores em 1997 narraram a manipulação e 
abertura de uma caixa-problema por macacos-prego. Pesquisas que relatam o uso de 
ferramentas por Cebus spp. para quebra de frutos foram feitos por Mannu; Ottoni (1998); 
Fragaszy et al., (2004), e por Falótico (2006). O uso de instrumentos para obtenção de larvas 
de coleópteros do coqueiro gerivá foi relatado por Rocha; Reis; Sekiama (1998) e para a 
captura de insetos em ambiente seco com pouca disponibilidade de recursos foi abordado por 
Moura; Lee (2004). Mannu; Ottoni (2005) exibiram a habilidade de macacos-prego no uso de 
varetas para coletar mel e ferramentas para cavar e cortar raízes. Resende (2004) relacionou o 
comportamento manipulativo de macacos-prego com os aspectos ontogenéticos, e notou que o 
comportamento de quebrar cocos pode ser obtido através de experiências individuais ou pela 
aprendizagem social. Mannu; Ottoni (1996, 1998), Mannu (2002), Ottoni; Resende; Mannu 
(2002) e Resende (2004) também relataram o uso espontâneo de ferramentas por macacos-
prego em condições de semi-liberdade/semi-cativeiro. Waga et al., (2006) observando 
indivíduos selvagens, propõem que o uso espontâneo de ferramentas seja dependente das 
variáveis ecológicas que influenciam o forrageio extrativo. A manipulação de objetos poder 
ser relaxante e auto-recompensadora, todavia, traz benefícios psicológicos e fisiológicos para 
os indivíduos (HUFFMAN, 1996). Resende et al. (2005) verificou que o aprendizado social 
intraespecífico pode ser notado tanto em indivíduos selvagens como em condições de semi-
liberdade. 
Pesquisas que tratam do padrão de atividades de macacos-prego foram conduzidas por 
Rímoli (2001), que estudou a espécie Cebus nigritus em um fragmento de Mata Atlântica, 
onde reportou que as maiores atividades dos animais foram de 37,99% em alimentação, 
26,12% em deslocamento, 15,99% em forrageio observacional e 11,80% em forrageio 
manipulativo-destrutivo. Sampaio (2004) estudou a espécie Cebus apella na Ilha de 
Germoplasma na região norte do Brasil, verificou 39,79% dos registros de atividades do 
grupo em deslocamento, 30,04% em forrageamento e 20,03% despendidos na alimentação. 
Pinto (2006) estudou um grupo de Cebus cay no Parque Estadual Matas do Segredo em 
Campo Grande e registrou 39,86% das atividades do grupo em deslocamento, 36,37% para o 
forrageio e 17,10% na alimentação. 
Vieira (2006) dissertou sobre a memória espacial ser muito importante para a 
sobrevivência da espécie, devido à capacidade de adquirir e utilizar informações ambientais 
interagindo com o ambiente. Gomes (2006) também trabalhou com a memória espacial de 
macacos-prego, mostrando que o uso de dicas ambientais e regras de forrageio, trazem maior 
eficácia no forrageio por reduzir o tempo e o gasto de energia na procura por recursos 
alimentares. 
Di Bitetti et al., (2000) verificaram que a escolha do local adequado para repouso de 
Cebus nigritus está ligado à segurança da população e estrutura da floresta, onde os 
indivíduos preferem os galhos mais resistentes para se acomodarem durante a noite. 
Estudos envolvendo o comportamento alimentar têm sido relatados por Izar (1999), 
Freitas (2003), Pinha et al., (2004) e Sabbatini (2005). Já Verderane; Izar (2005) e Viana 
(2005), focaram a ontogênese do comportamento alimentar em macacos-prego. 
 O comportamento sexual entre machos e fêmeas de Cebus nigritus foi estudado por 
Alfaro (2005), as variações dos repertórios comportamentais de fêmea para fêmea durante a 
côrte de Cebus apella por Carosi; Visalberghi (2001), e o relato de infanticídio na espécie 
Cebus nigritus foi investigado por Izar et al., (2007), que descreveu o caso como uma 
possibilidade de estratégia adaptativa, pois permite uma fertilização mais rápida nas fêmeas, e 
reduz o investimento em crias não aparentadas. 
 Quanto às pesquisas com interações sociais em populações de macacos-prego, foram 
analisadas as interações entre fêmeas de Cebus apella por Izar (2004) e interações de Cebus 
apella e Cebus olivaceus com humanos por Machado (2003). Pinha (2007) estudou as 
relações de dominância, interações agonísticas, interações afiliativas, interações sociais entre 
fêmeas, a influência da presença de pessoas e a disponibilidade de alimento na espécie Cebus 
libidinosus. O comportamento social dos macacos-prego em condição semi-selvagem foi 
estudado por Rocha; Marino (1992) e em cativeiro por Santini (1983). A estrutura social em 
condição de semi-cativeiro foi analisada por Izar (1994), e em vida livre por Izar (1999). 
O comportamento correspondente à área de vida de Cebus nigritus foi analisado por 
Di Bitetti (2001) que calculou uma média de 161 ha para a espécie, dependendo da 
abundância dos recursos, já que esta área pode variar de um local para outro. 
Apesar de tantos trabalhos terem abordado o aspecto comportamental de macacos-
prego, o aprofundamento dos estudos analisando os aspectos ecológicos e comportamentais 
desses animais, são importantes para dar suporte às estratégias de manejo no esforço de 
preservar a espécie. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
III. OBJETIVOS 
a) Objetivo geral: 
 
- Analisar o comportamento de Cebus nigritus através do estudo do padrão de atividades dos 
indivíduos em um fragmento sob forte influência antrópica em uma Mata Estacional 
Semidecidual no Norte do Estado do Paraná. 
 
b) Objetivos específicos: 
 
- Analisar a sazonalidade dos padrões comportamentais; 
- Analisar a diferença nos padrões comportamentais entre as classes sexo-etárias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
IV. MATERIAL E MÉTODOS 
a) Área de estudo 
 O local de estudo é em um fragmento de Mata Estacional Semidecídua situada no 
município de Itambaracá, no norte do Estado do Paraná, com uma área de aproximadamente 
28,11 ha com altitude em torno de 402 m. Apresenta uma temperatura média anual de 24°C a 
26ºC e precipitação média anual entre 1200 e 1400 mm (IAPAR, 2009). O fragmento ocupa as 
coordenadas 23°01’04’’S / 50°24’23’’W, e está rodeado por culturas de cana-de-açucar, 
milho, alfafa, soja e eucalipto. 
 O local é conhecido como “Mata do Macaco”, justamente pela abundância de primatas 
que ali se encontram. O grupo de macacos-prego estudado na “Mata do Macaco” apresentou-
se composto por cerca de 58 a 64 indivíduos da espécie Cebus nigritus. 
 Nesta mata nunca houve nenhum estudo sobre a fauna local, e hoje reside uma 
superpopulação de macacos-prego que vive em simpatria com o bugio-ruivo (Alouatta 
clamitans). Neste fragmento também é possível encontrar outros mamíferos como o quati 
(Nasua nasua), cachorro-do-mato (Cerdocyon thous) e ainda relatos da presença de pacas 
(Agouti paca) a qual deve ter tido uma grande redução na população, ou pode estar até mesmo 
extinta no local devido a caça ilegal. A área encontra-se fortemente antropizada, pois além da 
existência de residências a menos de 100 m da mata com criação de bovinos, suínos, aves 
domésticas como galinhas, perus, gansos e presença de cães e gatos domésticos, os macacos-
prego são alimentados com milho e banana ofertados de maneira antrópica, sendo que junto à 
borda da mata, um caminhão com bananas é despejado em períodos esporádicos, oferecendo 
fartura deste item alimentar de fácil acesso por vários dias. 
b) Levantamento e análise dos dados 
Os dados foram coletados quinzenalmente, em dias alternados entre o período 
matutino (das 7:00 às 12:00 horas) e o período vespertino (compreendendo das13:00 às 18:00 
horas) entre os meses de agosto de 2008 e julho de 2009. Durante a fase de observação, foram 
utilizados um binóculo 12x30, um cronômetro, câmera digital de 7.2 mega pixels, GPS, 
caneta, caderneta de anotações e planilha com os repertórios comportamentais delimitados 
(Anexo). 
 O método de amostragem ad libitum (MARTIN; BATESON, 1993; DEL-CLARO, 2004) 
foi utilizado tanto para realizar a habituação dos animais à presença do observador, como para 
observação dos indivíduos, registro e determinação das categorias comportamentais. 
 Para a quantificação dos padrões comportamentais, foi usado o método de “varredura 
instantânea” ou “snapshots” (ALTMANN, 1974; DEL-CLARO, 2004), registrando todo o padrão 
de atividade do grupo em sessões de 3 minutos de varredura com 5 minutos de intervalo para 
reposicionamento, com a finalidade de minimizar falhas como: superestimar comportamentos 
repetitivos e observar os mesmos indivíduos. Foi utilizado este critério de tempo quanto ao 
método de amostragem, devido ao elevado tamanho do grupo e ao grau de habituação dos 
animais. O repertório comportamental investigado durante os períodos de observação, reflete 
basicamente as atividades associadas à alimentação, deslocamento, descanso, forrageamento, 
socialização e outras atividades que não se enquadram nos itens anteriores. Os tipos de 
comportamento e seus respectivos padrões comportamentais seguem relacionados abaixo: 
§ Alimentação: quando o animal mastiga e ingere algum recurso alimentar, sendo 
identificado como: 
 Alimentação de origem vegetal: consumo de item vegetal; 
 Alimentação de origem animal: consumo de item animal. 
§ Deslocamento: quando os animais se locomovem durante a observação, sendo 
definido como: 
 Deslocamento no solo: o animal caminha usando o bipedalismo ou 
quadrupedalismo; 
 Deslocamento no solo com filhote: o animal caminha usando o bipedalismo ou 
quadrupedalismo com um filhote agarrado ao seu dorso; 
 Deslocamento no ambiente arbóreo: o animal caminha, salta ou se desloca 
horizontalmente e verticalmente por entre a vegetação; 
 Deslocamento no ambiente arbóreo com filhote: o animal, caminha, salta ou se 
desloca horizontalmente e verticalmente por entre a vegetação com um filhote 
agarrado ao seu dorso; 
 Fuga: o animal corre para o interior da mata se afastando do pesquisador e/ou 
de outros animais. 
§ Descanso: ausência de atividade do indivíduo, registrado como: parado, sentado ou 
deitado. 
§ Forrageamento: quando os indivíduos procuram, exploram visualmente ou capturam 
itens alimentares no ambiente arbóreo ou no solo. 
§ Forrageio manipulativo: procura de recursos alimentares através da manipulação, seja 
quando o indivíduo pega, morde, esfrega ou bate algum recurso alimentar. 
§ Socialização: interação social com outros membros do grupo, como: brincadeira, 
vocalização, briga, agressão, agarrar, cavalgar, amamentação e heterocatação. 
§ Outras atividades: quando é observada alguma atividade diferenciada das demais, 
como: 
 Observação: quando o animal olha fixamente o pesquisador; 
 Ameaça: o animal adota postura de ameaça ao observador, faz movimentos 
laterais com o corpo e a cabeça, emite expressão facial dobrando o topete, balança o 
galho e mostra os dentes; 
 Autocatação: o animal vasculha ectoparasitas no próprio pêlo; 
 Coçar: o animal se coça; 
 Beber água: para este comportamento, sempre foi observado o animal 
apoiando-se em troncos, galhos e no barranco para beber a água do açude presente 
próximo à mata; 
 Defecar: defecação do animal; 
 Urinar: quando o animal elimina urina. 
Foram analisadas as freqüências das atividades do grupo segundo a classe sexo-etária 
e sazonalidade pertencente aos indivíduos da população de macacos-prego na “Mata do 
Macaco”. Foram verificadas as diferenças sazonais de comportamentos entre machos, fêmeas, 
juvenis, infantes e o comportamento do grupo de uma forma geral. Pela dificuldade em 
verificar o sexo entre os jovens e infantes, a caracterização do sexo foi destinado somente aos 
indivíduos adultos, que foram considerados como sendo machos e fêmeas. Em seguida foi 
feita a análise das diferenças comportamentais entre adultos de machos e fêmeas; adultos e 
não adultos. A análise dos resultados significativos entre as atividades das estações seca e 
chuvosa e entre as classes sexo-etárias, foram obtidas a partir do teste do qui-quadrado em 
nível de significância de 5%. 
 
 
 
V. RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 
 Foram contabilizadas 67h e 20min de observações, distribuídas em 23 dias de coletas 
de dados, entre os meses de agosto de 2008 e julho de 2009, totalizando 3315 registros 
comportamentais de 539 amostras de varredura pertencentes à estação chuvosa (de outubro de 
2008 a março de 2009) e à estação seca (compreendendo os meses de agosto e setembro de 
2008; e de abril a julho de 2009). 
 
a) Sazonalidade 
Os resultados demonstram que os tipos de comportamentos mais evidenciados foram o 
deslocamento (32,67%), seguido do forrageamento somado ao forrageio manipulativo 
(13,76% de forrageamento e 11,82% de forrageio manipulativo = 25,58%) (Tabela 1), o que 
representa uma similaridade com os resultados em outros estudos que analisaram o padrão 
comportamental de macacos-prego (Pinto, 2006 e Sampaio, 2004). 
A maior incidência de deslocamento e forrageamento em relação à alimentação 
ocorrem devido aos recursos alimentares estarem distribuídos em manchas no ambiente, 
interrompidas com áreas de menor densidade de fontes de alimento (OATES, 1987 citado por 
PINTO, 2006). Isto faz com que os indivíduos se desloquem mais à procura de alimento. Além 
disso, a grande oferta de alimento pelo homem (banana e milho) faz com que os macacos-
prego deste fragmento tenham sempre este recurso à disposição, e apesar da pequena 
diversidade dos itens, a abundância proporciona escolha e consequentemente aumento na 
frequência de forrageamento. Aliado a isso, na tentativa de diversificar os itens alimentares há 
um aumento na frequência destes dois comportamentos. 
Neste trabalho, o terceiro item mais evidenciado foi a interação social do grupo, que 
alcançou 12,61% dos registros comportamentais, seguido de “outras atividades” que 
corresponderam 12,16% dos registros, já nos trabalhos de Pinto (2006) e Sampaio (2004), a 
alimentação foi o terceiro item mais evidenciado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabela 1. Orçamento geral e sazonal das atividades do grupo de Cebus nigritus conforme a 
porcentagem dos registros de varredura instantânea na “Mata do Macaco”, município de 
Itambaracá-PR, (n=3315 registros comportamentais). O total corresponde ao valor total das 
duas estações dividido pelo número de todos os registros obtidos no trabalho. 
COMPORTAMENTO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) TOTAL (%) 
Deslocamento 30,42 35,19 32,67 
Alimentação 12,56 8,0 10,41 
Forrageio Manipulativo 12,84 10,68 11,82 
Forrageamento 16,27 10,94 13,76 
Socialização 9,7 15,87 12,61 
Descanso 5,65 7,61 6,58 
Outras atividades 12,56 11,71 12,16 
 
Entre a categoria “outras atividades”, pode-se destacar que o comportamento de 
observação (6,55%, o que corresponde a 53,86% das atividades da categoria) e ameaça ao 
observador (2,59%, o que equivale a 21,34% dos registros para a categoria), apresentam os 
maiores índices desta categoria comportamental (Tabela 2). Como os macacos-prego recebem 
alimentação abundante durante todo o ano, este fornecimento contínuo gerou uma habituação 
por parte dos animais que observam toda aproximação humana no interesse de verificar se 
haverá oferta de alimento. 
 
Tabela 2. Valores correspondentes ao orçamento das outras atividades do grupo. O total 
corresponde ao valor total das duas estações dividido pelo número de registros do item 
“outras atividades”. 
OUTRAS ATIVIDADES ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) TOTAL(%) 
Observação 56,36 50,82 53,85 
Ameaça 20 22,95 21,34 
Autocatação 2,27 3,28 2,73 
Beber água 4,09 7,65 5,71 
Coçar 16,82 13,11 15,14 
Defecar 0,45 1,64 0,99 
Urinar 0 0,55 0,25 
 
Segundo Ross; Giller (1988) muitas variáveis, tais como temperatura, hábitat e 
abundância de alimento afetam sistematicamente os níveis de várias atividades e as 
freqüências de respostas sociais particulares entre os primatas. 
Não houve diferença significativa quanto à sazonalidade no comportamento de 
alimentação do grupo (Figura 1), contudo, todas as classes sexo-etárias se alimentaram mais 
na estação seca (Tabela 3), corroborando com os trabalhos feitos por Rímoli (2001), Sampaio 
(2004) e Pinto (2006). 
 
Figura 1. Comparação sazonal do consumo de alimentos do grupo de macacos-prego. 
 
Existe uma tendência do aumento do comportamento que envolva a alimentação na 
estação seca em que os animais alocam recursos para garantir a sobrevivência em períodos 
com menor disponibilidade de alimento. Como na “Mata do Macaco”, o alimento fornecido é 
abundante o ano todo, este fator pode representar o baixo investimento de tempo na 
alimentação. 
 
Tabela 3. Comparação do consumo sazonal de alimentos entre as classes sexo-etárias dos 
indivíduos. O total corresponde ao valor total das duas estações dividido pelo número de 
todos os registros obtidos no trabalho. 
CLASSE SEXO-ETÁRIA ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) TOTAL (%) 
Machos 12,44 8,68 10,62 
Fêmeas 14,18 7,49 10,87 
Juvenis 13,31 9,52 11,66 
Infantes 2,54 0,71 1,54 
 
Os macacos-prego despenderam 10,41% de seu tempo em alimentação (de origem 
vegetal e animal), consumindo itens alimentares de fácil acesso, como banana e milho, 
fornecidos pelo homem em uma área de cultivo de eucalipto, porém, este valor se encontra 
dentro dos padrões observados por outros estudos como observado por Pinto (2006), com um 
registro de 17,10% de alimentação para Cebus cay e Sampaio (2004) que registrou 20,03% 
em alimentação por Cebus apella. Em um estudo feito por Rímoli (2001), o valor do registro 
para alimentação de Cebus nigritus, mostra que os animais gastaram 37,99% de seu tempo em 
alimentação. Neste último, o fato dos animais consumirem itens de plantações próximas à 
área de estudo como cana-de-açucar e milho, pode ser o responsável por esta porcentagem tão 
expressiva desta atividade em relação aos demais trabalhos. 
 
Sazonalidade na alimentação
12,56 
8,00
10,41 
0,00%
5,00%
10,00%
15,00%
ESTAÇÃO
SECA 
ESTAÇÃO
CHUVOSA
TOTAL
Alimentação
A alimentação de origem vegetal foi o item amplamente mais explorado durante o 
período de observação, com mais de 80% de consumo dos itens alimentares (Tabela 4). Na 
área de observação, os animais foram vistos ingerindo folhas de algumas espécies de plantas 
como da canelinha (Nectandra sp.), leucena (Leucaena leucocephala), manga (Mangifera 
indica), pessegueira (Prunus persica), eucalipto (Eucalyptus sp.), além dos alimentos 
ofertados abundantemente pelo homem, como a banana (Musa sp.) e o milho (Zea mays). Os 
indivíduos também foram observados em atividades de forrageio e obtenção de recursos 
alimentares de alguns cultivos como de alfafa (Medicago sativa), milho (Zea mays) e soja 
(Glycine max). A alimentação de origem animal foi observada quando os animais consumiram 
artrópodes ao capturá-los no solo ou nos galhos, mas este item obteve pouca 
representatividade. 
 
Tabela 4. Padrão de alimentação dos animais durante o período de estudo. O total corresponde 
ao valor total das duas estações dividido pelo número de registros do item “alimentação”. 
TIPO DE ALIMENTAÇÃO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) TOTAL (%) 
Alimentação vegetal 89,09 87,20 88,41 
Alimentação animal 10,91 12,80 11,59 
 
 O forrageio manipulativo que envolve pegar, morder, bater e esfregar obteve uma 
porcentagem de 11,82% de forrageio manipulativo no presente estudo e apresentou-se 
semelhante ao resultado encontrado por Rímoli (2001) para a mesma espéice, onde este 
registrou 11,80% para o forrageio manipulativo-destrutivo (similar ao forrageio 
manipulativo). Em ambos os estudos a taxa de forrageamento propriamente dito (13,76% no 
presente estudo e 15,99% no estudo de Rímoli em 2001) foi maior que o forrageio 
manipulativo. 
Não houve diferença significativa entre o forrageamento e o forrageio manipulativo 
durante as observações em ambas as estações. No forrageamento de uma forma geral, os 
registros revelaram que os indivíduos infantes, forragearam significativamente mais no estrato 
arbóreo (Figura 2), enquanto os registros de forrageamento dos adultos e juvenis não 
obtiveram diferença significativa quanto ao estrato utilizado nem quanto à sazonalidade 
(Tabela 5). 
 
Figura 2. Local de preferência de forrageio pelos animais na “Mata do Macaco”. 
 
O fato dos infantes terem forrageado significativamente mais no estrato arbóreo, pode 
estar associado ao seu status social dentro do grupo. Estes indivíduos não tem prioridade ao 
acesso ao alimento, descendo somente depois da alimentação dos adultos. Além disso os 
infantes necessitam de maior proteção devido a risco de predação, sendo então transportados 
por indivíduos adultos aparentados ou de um posto mais alto na hierarquia social; o que 
entrou em outra categoria na análise (cavalgar – socialização). 
 
Tabela 5. Comparação da atividade de forrageamento dos indivíduos entre as estações. O total 
corresponde ao valor total das duas estações dividido pelo número de todos os registros 
obtidos no trabalho. 
FORRAGEAMENTO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) TOTAL (%) 
Machos 13,56 8,68 11,19 
Fêmeas 18,48 13,18 15,86 
Jovens 18,25 11,33 15,24 
Infantes 5,93 9,93 8,11 
 
 Os resultados mostram que só houve diferença significativa entre os tipos de 
comportamento no grupo de macacos-prego, para os itens socialização de machos e fêmeas 
adultos e descanso de infantes entre as estações seca e chuvosa. O padrão de vocalização nos 
indivíduos jovens também apresentou diferença significativa entre as estações. 
A diferença mais significativa demonstrada pelos resultados corresponde a elevada 
taxa de socialização de Cebus nigritus na “Mata do Macaco”, onde os animais gastaram 
12,61% do tempo com interações sociais. Este resultado obtido foi maior quando comparado 
aos trabalhos de Pinto (2006), Sampaio (2004) e Rímoli (2001), que obtiveram 3,30%, 2,77% 
e 3,59% respectivamente para as interações sociais de macacos-prego das espécies Cebus cay, 
Cebus apella e Cebus nigritus. 
O período chuvoso coincide com a época de aumento da disponibilidade de frutos na 
mata (RÍMOLI, 2001), mas apenas este fator, se torna pouco relevante neste trabalho, pois a 
Preferência de forrageamento 
0,00%
2,00%
4,00%
6,00%
8,00%
10,00%
Machos Fêmeas Jovens Infantes
FORRAGEIO 
ARBÓREO
FORRAGEIO NO 
SOLO
abundância de alimentos de fácil acesso devido ao seu fornecimento sob influência antrópica, 
foi constante em todas as estações. Isto provocou uma maior aproximação entre os indivíduos 
do grupo, já que o alimento era concentrado sempre em um mesmo local, o que potencializa 
as atividades de socialização. A abundância e o tipo de alimento são observados como os 
maiores determinantes do comportamento e organização social de primatas (EISENBERG et al., 
1972; CLUTTON-BROCK; HARVEY, 1977; TERBORGH, 1983 citado por ROSS; GILLER, 1988). 
Estes fatos aliados à consideração do item “cavalgar” dos filhotes como uma forma de 
interação social e à densidade do grupo em um fragmento de mata de apenas 28,11 ha, 
ocasionando um maior número de encontros intragrupais, são os fatores que explicam o 
elevado valor dos registros de interações sociais do grupo neste trabalho. 
As interações sociais obtiveram diferenças significativas entre as estações seca e 
chuvosa. Foi observada uma maior taxa de socialização durante a estação chuvosa (Tabela 6), 
uma vez que os machos gastaram 11,74% de seu tempo com interaçõessociais durante esta 
estação. Durante a estação seca, este número reduziu para 2%. Nas fêmeas o resultado foi 
semelhante, com 11,36% de seu tempo despendido na estação chuvosa e 3,29% na estação 
seca. Os padrões comportamentais mais avistados durante as observações foram as atividades 
de “cavalgar” dos filhotes, já que na maioria das vezes que os infantes desciam ao solo, era 
por intermédio dos adultos que os carregavam; seguido das atividades de “brincadeira”, 
“vocalização” e “heterocatação” (Tabela 7). 
 
Tabela 6. Comparação sazonal das interações sociais entre os diferentes sexos. O total 
corresponde ao valor total das duas estações dividido pelo número de todos os registros 
obtidos no trabalho. 
SOCIALIZAÇÃO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) TOTAL (%) 
Machos 2,00 11,74 6,74 
Fêmeas 3,29 11,36 7,29 
Juvenis 10,14 11,33 10,66 
Infantes 57,63 60,28 59,07 
 
Este aumento significativo nas interações sociais dos adultos na estação chuvosa 
(Tabela 6), corrobora com a ideia de que é mais difícil a obtenção de recursos alimentares no 
período seco; desta forma os indivíduos permaneceriam mais tempo executando 
comportamentos que visam à sobrevivência, alocando recursos no período seco, ao invés de 
comportamentos que aumentem as interações sociais (PINTO, 2006), como evidenciado na 
estação chuvosa. 
 
Tabela 7. Valor dos padrões comportamentais de socialização por categoria. O total 
corresponde ao valor total das duas estações dividido pelo número de registros do item 
“socialização”. 
SOCIALIZAÇÃO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) TOTAL (%) 
Brincadeira 35,88 15,72 23,92 
Vocalização 7,65 21,77 16,03 
Briga 2,35 2,42 2,39 
Agressão 2,35 8,06 5,74 
Agarrar 12,35 8,87 10,29 
Cavalgar 27,65 27,42 27,51 
Amamentar/mamar 1,18 3,22 2,39 
Heterocatação 10,59 12,50 11,72 
 
Apenas os infantes não adotaram comportamento de agressão aos outros indivíduos, já 
os adultos exibiram este comportamento aos outros adultos e jovens. Os jovens só exibiram 
este comportamento diante de outros jovens, o que representa a manutenção da hierarquia 
social, onde o animal com status social menos elevado não agride um indivíduo de maior 
status dentro do grupo. O comportamento de agressão exibido foi direcionado principalmente 
aos indivíduos jovens. Os jovens são os que mais recebem agressões dentro do grupo segundo 
Ferreira et al.(2006) citado por Pinha (2007). 
Apesar de não ter havido diferenças significativas de agressão entre as estações, houve 
uma pequena redução neste comportamento na seca. Tem sido observada uma redução nos 
encontros agonísticos desta espécie em baixas temperaturas como na estação seca (ROSS; 
GILLER, 1988). 
A vocalização, tão comum entre os primatas, foi uma atividade demonstrada por todas 
as classes sexo-etárias do grupo, contudo, os indivíduos jovens mostraram um aumento 
significativo nesta atividade durante a estação chuvosa (Figura 3). A vocalização muitas vezes 
está associada com a presença de alimentos (DI BITETTI, 2003), no entanto, outros fatores 
devem estar relacionados ao seu aumento pelos indivíduos jovens na estação chuvosa, como a 
vocalização de contato que trata da coordenação e coesão do grupo, já que os animais se 
socializaram mais nesta estação. 
 
Figura 3. Sazonalidade da atividade de vocalização entre as classes sexo-etárias em Cebus 
nigritus. 
 
Apesar do comportamento de deslocamento e forrageamento não alcançarem 
resultados significativos entre as estações e classes sexo-etárias, pode-se notar que os 
indivíduos infantes permaneceram significativamente mais ociosos na estação seca, 
apresentando resultado inverso às outras classes sexo-etárias (Tabela 8). 
 
Tabela 8. Padrões de atividades de um grupo de Cebus nigritus nas diferentes classes sexo 
etárias durante as estações seca e chuvosa. Letras diferentes indicam resultados significativos 
no teste de 5% no nível de significância no teste qui-quadrado. 
DESLOCAMENTO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) 
Machos 37,10 38,03 
Fêmeas 30,63 34,11 
Juvenis 28,26 37,11 
Infantes 18,64 21,28 
FORRAGEAMENTO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) 
Machos 13,56 8,68 
Fêmeas 18,48 13,18 
Juvenis 18,25 11,33 
Infantes 5,93 9,93 
FORRAGEIO MANIPULATIVO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) 
Machos 12,44 8,68 
Fêmeas 14,94 9,56 
Juvenis 13,56 14,78 
Infantes 2,54 2,13 
DESCANSO ESTAÇÃO SECA (%) ESTAÇÃO CHUVOSA (%) 
Machos 6,44 7,51 
Fêmeas 5,32 12,66 
Juvenis 4,56 5,58 
Infantes 11,02a 2,84b 
 
A inversão significativa dos valores de descanso dos infantes encontrado neste 
trabalho parece estar associada à facilidade de obtenção de alimento despendido pelos 
indivíduos adultos, onde estes se alimentaram mais na estação seca, o que contribuiu para a 
Comparação sazonal de vocalização
0,00% 
2,00% 
4,00% 
6,00% 
8,00% 
ESTAÇÃO
SECA
ESTAÇÃO 
CHUVOSA 
Machos
Fêmeas
Juvenis
Infantes
maior ociosidade dos infantes neste período. Os indivíduos infantes só aumentaram a 
exploração dos itens alimentares, quando os adultos diminuíram as atividades correspondentes 
à obtenção de recursos e alimentação na estação chuvosa. 
 
b) Comparação entre classes sexo-etárias 
Apesar dos machos adultos terem sido mais observados carregando os filhotes nos 
deslocamentos no solo em ambas as estações e adotado postura de ameaça ao observador 
quase duas vezes mais que as fêmeas adultas, não existiu diferença comportamental 
significativa entre machos e fêmeas adultos durante estações nem na totalidade das atividades 
(Tabela 9). 
 
Tabela 9. Diferenças entre as atividades de machos e fêmeas adultos, de Cebus nigritus. O 
total corresponde ao valor total das duas estações dividido pelo número de todos os registros 
obtidos no trabalho. 
Deslocamento no solo com filhote Estação seca (%) Estação chuvosa (%) Total (%) 
Machos 4,44 4,93 4,68 
Fêmeas 2,28 3,10 2,68 
Ameaça ao observador Estação seca (%) Estação chuvosa (%) Total (%) 
Machos 3,56 6,10 4,79 
Fêmeas 2,28 2,58 2,43 
 
 Comparadas as atividades entre machos e fêmeas adultos, o mesmo processo foi 
efetuado entre os indivíduos adultos e não adultos (juvenis e infantes); e o resultado mostrou 
uma significativa distinção nas atividades que envolvem as interações sociais do grupo 
(Figura 4), onde os indivíduos não adultos gastaram significativamente mais tempo em 
atividades sociais quando comparados aos adultos. Isto se deve ao fato da atividade de 
“cavalgar” dos filhotes ter sido considerada uma forma de socialização e não como 
deslocamento, uma vez que os realizadores do deslocamento eram indivíduos adultos. Por 
conseguinte, o comportamento de “deslocar” transportando filhotes, foi considerado atividade 
de “deslocamento” para os animais adultos. 
 
Figura 4. Interações sociais entre os indivíduos adultos e não adultos de Cebus nigritus. 
 
Este trabalho não envolveu estudos como estrutura e dinâmica populacional, mas por 
este fragmento de Mata Estacional Semidecidual conter cerca de 58 a 64 espécimes de Cebus 
nigritus em apenas 28,11 ha, pressupõe-se que o local estudado seja habitado por apenas um 
único grupo. Levando-se em conta que a área de vida média destes primatas superem 150 ha 
dependendo da disponibilidade e distribuição dos recursos (DI BITETTI, 2001), seria inviável 
considerar a existência de mais de um grupo neste fragmento, havendo portanto, uma 
superpopulação destes primatas em um fragmento sem conexão com qualquer mata nativa. 
Parece evidente que para esta população a capacidade suporte do ambiente, que limita 
o tamanho populacional, está mais relacionada à disponibilidade de alimento do que o fator 
espaço, principalmente por se tratar de uma espécie oportunista. 
Foram encontrados alguns indivíduos com problemas físicos como membros 
malformados ou atrofiados, o que pode ser consequência de endocruzamentos devido o 
isolamento geográfico e reprodutivo da espécie. 
A falta de conectividade causa o enclausuramento da espécie no fragmento,o que 
reduz drasticamente a variabilidade genética através da endogamia, tornando a espécie 
vulnerável à extinção local pelas variações ambientais e efeitos estocásticos (BERNARDO; 
GALETTI, 2004). 
Devido ao pequeno tamanho e isolamento da maioria dos fragmentos de floresta 
semidecídua da Mata Atlântica, é pouco provável que populações mínimas viáveis de 
primatas sejam mantidas a longo prazo (CHIARELLO; MELO, 2001; CHIARELLO, 2003). Apenas 
fragmentos com área acima de 20.000 ha possuem tal capacidade de manutenção 
(CHIARELLO, 2000 citado por BERNARDO; GALETTI, 2004). Portanto, essas áreas se destinam à 
conservação de metapopulações que deverão ser manejadas num futuro próximo para serem 
evitadas extinções locais de espécies (KIERULFF; RYLANDS, 2003). 
Socialização entre classes etárias 
7,00 
18,22
0,00%
5,00%
10,00%
15,00%
20,00%
Adultos Não adultos
SOCIALIZAÇÃO
Estudos mais detalhados sobre o comportamento, estrutura e dinâmica populacional 
devem ser realizados neste fragmento para focar os indivíduos a serem manejados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
VI. CONCLUSÕES 
 
O contexto ambiental que inclui a ação antrópica, o tamanho do fragmento e a 
explosão demográfica da espécie, interferiu no padrão comportamental de Cebus nigritus, 
principalmente no aumento das interações sociais entre os indivíduos. 
A sazonalidade influenciou as atividades do grupo de Cebus nigritus, visto que os 
indivíduos aumentaram as atividades de alimentação e forrageamento, enquanto diminuíram 
as atividades de deslocamento e interações sociais na estação seca. 
 Machos e fêmeas adultos se socializaram mais durante a estação chuvosa, assim como 
a maior vocalização dos juvenis neste período. Apenas o comportamento de descanso dos 
infantes foi maior na estação seca. Já os indivíduos não adultos, apresentaram mais interações 
sociais comparados aos indivíduos adultos. 
 A fragmentação do hábitat aliada à oferta de alimentos aos animais e a falta de 
predadores, causaram o aumento populacional da espécie no fragmento, permitindo a fácil 
habituação e invasão de residências e cultivares. 
 São necessários futuros estudos no local, visando o manejo e conservação da espécie, 
além da preservação deste fragmento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
VII. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
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monkeys, Cebus paella nigritus. Animal behaviour, v. 76, n. 5, p. 1465-1475, 2008. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ANEXO 
DESLOCAMENTO Macho adulto Fêmea adulta Jovem Infante 
Deslocamento arbóreo 
Deslocamento solo 
Deslocamento arbóreo com filhote 
Deslocamento solo com filhote 
Fuga 
ALIMENTAÇÃO 
Alimentação vegetal 
Alimentação animal 
Alimentação vegetal com filhote 
Alimentação animal com filhote 
FORRAGEIO MANIPULATIVO 
Mordendo 
Esfregando 
Batendo 
Pegando 
FORRAGEAMENTO 
Forrageamento no solo 
Forrageamento arbóreo 
Forrageamento no solo com filhote 
Forrageamento arbóreo com filhote 
SOCIALIZAÇÃO 
Brincadeira 
Vocalização 
Briga 
Agressão 
Agarrar 
Cavalgar 
Amamentar / Mamar 
Heterocatação 
DESCANSO 
Parado 
Sentado 
Deitado 
OUTRAS ATIVIDADES 
Observação 
Intimidação 
Autocatação 
Beber água 
Coçar 
Defecar 
Urinar