3 Semana de Desenvolvimento Embrionario

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1 @BRENOIC 
TERCEIRA SEMANA 
PRINCIPAIS EVENTOS 
 
• Gastrulação: Linha primitiva 
• Disco embrionário trilaminar 
• Desenvolvimento da Notocorda 
• Neurulação 
• Celoma intraembrionário 
• Desenvolvimento sistema cardiovascular 
• Vilosidades coriônicas 
GASTRULAÇÃO 
 
• Início da 3ª semana 
• Linha primitiva 
• Formação das 3 camadas germinativas 
• Definição do eixo do corpo 
 
 A gastrulação é o processo pelo qual as 3 
camadas germinativas – que são precursoras de todos 
os tecidos embrionários – são formadas nos embriões. 
Durante a gastrulação, o disco embrionário bilaminar 
é convertido em um disco embrionário trilaminar. A 
gastrulação é o início da morfogênese 
(desenvolvimento da forma do corpo). Durante a 3ª 
semana, o embrião é referido como gástrula. 
 Cada uma das 3 camadas germinativas dá 
origem a tecidos e órgãos específicos, todas derivam 
do epiblasto, mas cada uma ocupa o espaço de uma 
membrana já conhecida: 
 
 Ectoderma embrionário (epiblasto) - dá 
origem: 
• à epiderme 
• aos sistemas nervosos central e periférico 
• aos olhos e ouvidos internos 
• às células da crista neural 
• a muitos tecidos conjuntivos da cabeça. 
 Endoderma embrionário (hipoblasto) - dá 
origem: 
• aos revestimentos epiteliais dos sistemas 
respiratório e digestório (incluindo as glândulas 
que se abrem no trato digestório e as células 
glandulares de órgãos associados ao trato 
digestório – como as células glandulares do fígado 
e do pâncreas). 
 Mesoderma embrionário () - dá origem: 
• a todos os músculos esqueléticos; 
• às células sanguíneas; 
• ao revestimento dos vasos sanguíneos; 
• à musculatura lisa das vísceras; 
• ao revestimento seroso de todas as cavidades do 
corpo; 
• aos ductos e órgãos dos sistemas genital e 
excretor; 
• à maior parte do sistema cardiovascular; 
• a todos os tecidos conjuntivos (incluindo 
cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e 
estroma – que é tecido conjuntivo) dos órgãos 
internos do tronco 
LINHA PRIMITIVA 
 
 O primeiro sinal morfológico da gastrulação é 
a formação da linha primitiva na superfície do 
epiblasto do disco embrionário bilaminar. 
 
 No começo da terceira semana, uma faixa 
linear espessada do epiblasto aparece caudalmente 
no plano mediano do aspecto dorsal do disco 
embrionário. Essa linha primitiva resulta da 
proliferação e do movimento das células do epiblasto 
para o plano mediano do disco embrionário. 
 Conforme a linha primitiva se alonga pela 
adição de células à sua extremidade caudal, sua 
extremidade cranial prolifera para formar o nó 
primitivo. 
 Ao mesmo tempo, o sulco primitivo, um sulco 
estreito, se desenvolve na linha primitiva e é contínuo 
 
2 @BRENOIC 
com uma pequena depressão no nó primitivo, a 
fosseta primitiva. 
 O sulco primitivo e a fosseta primitiva 
resultam da invaginação das células epiblásticas. 
 Pouco tempo depois do aparecimento da 
linha primitiva, as células migram de sua superfície 
profunda para formar o mesênquima (tecido 
conjuntivo embrionário formado por pequenas células 
fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz 
extracelular de fibras colágenas (reticulares) 
esparsas). 
 
 
 O mesênquima forma os tecidos de 
sustentação do embrião, a maior parte dos tecidos 
conjuntivos do corpo e a trama (?) de tecido 
conjuntivo das glândulas. 
 OBS: uma parte do mesênquima forma o 
mesoblasto (= mesoderma indiferenciado), o qual 
forma o mesoderma intraembrionário. 
 
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma, por 
meio da entrada de células (até o início da 4ª 
semana). Depois disso, a produção do mesoderma 
desacelera. A linha primitiva diminui em tamanho 
relativo e se torna uma estrutura insignificante na 
região sacrococcígea do embrião. Normalmente, a 
linha primitiva sofre mudanças degenerativas e 
desaparece no final da 4ª semana. 
PROCESSO NOTOCORDAL 
 
 
 
 As imagens acima são desenhos de vistas 
dorsais do disco embrionário, mostrando como ele se 
alonga e muda de forma durante a 3ª semana. 
- A linha primitiva se alonga pela adição de células à 
sua extremidade caudal. 
- O processo notocordal aumenta pela migração de 
células do nó primitivo. (Algumas células 
mesenquimais migram através da linha primitiva para 
formar células mesodérmicas. Essas células migram 
cefalicamente do nó e da fosseta primitiva, formando 
um cordão celular mediano o processo notocordal). O 
processo notocordal logo adquire um lúmen, que é o 
canal notocordal. 
 O processo notocordal cresce cranialmente 
entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a 
placa pré-cordal (= uma área circular de células 
endodérmicas cilíndricas, na qual o ectoderma e o 
endoderma se fundem). 
 O processo notocordal e o mesoderma 
adjacente induzem o ectoderma embrionário 
sobrejacente a formar a placa neural, o primórdio do 
SNC. No final da 3ª semana, o processo notocordal é 
transformado na notocorda. 
 
OBS: o mesoderma pré-cordal é uma população 
mesenquimal que tem origem na crista neural 
(localizada rostralmente à notocorda). 
 
 A placa pré-cordal dá origem ao endoderma 
da membrana bucofaríngea, que é o futuro local da 
cavidade oral. (A placa pré-cordal funciona como um 
centro sinalizador para o controle do 
desenvolvimento. 
 
 
3 @BRENOIC 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Algumas células mesenquimais da linha 
primitiva têm destinos mesodérmicos, migram 
cranialmente em cada lado do processo notocordal e 
ao redor da placa pré-cordal. É aí que elas se 
encontram cranialmente para formar o mesoderma 
cardiogênico na área cardiogênica, na qual o 
primórdio do coração começa a se desenvolver no 
final da 3ª semana. 
 Na região caudal à linha primitiva, existe uma 
área circular, a membrana cloacal, que indica o futuro 
local do ânus. Nessa região da membrana cloacal – e 
também na membrana bucofaríngea -, o disco 
embrionário permanece bilaminar, devido à fusão do 
ectoderma e do endoderma embrionário nesses locais 
(o que impede a migração de células mesenquimais 
entre eles. 
 Por volta da metade da 3ª semana, o 
mesoderma intraembrionário separa o ectoderma do 
endoderma em todos os lugares, exceto: 
• Na membrana bucofaríngea, cranialmente 
• No plano mediano da região cranial até o nó 
primitivo (onde fica o processo notocordal) 
• Na membrana clocal (caudalmente) 
 
Inicialmente, o processo notocordal se alonga pela 
invaginação das células da fosseta primitiva (que é um 
aprofundamento que se estende para dentro do 
processo notocordal, formando o canal notocordal). O 
processo notocordal, então, se torna um tubo celular, 
que se estende cranialmente desde o nó primitivo até 
a placa pré-cordal. Logo após, o assoalho do processo 
notocordal se funde com o endoderma embrionário 
que está embaixo dele. Gradualmente, essas camadas 
fusionadas se degeneram, formando aberturas no 
assoalho do processo notocordal, o que gera uma 
comunicação entre o canal notocordal e a vesícula 
umbilical. Depois, o assoalho do canal notocordal 
desaparece, e o restante do processo notocordal, que 
antes era um tubo, forma a placa notocordal achatada 
e sulcada. 
 
Começando na extremidade cranial do embrião, as 
células da placa notocordal se proliferam e sofrem um 
dobramento, que forma a notocorda. Quando o 
desenvolvimento da notocorda está completo, o canal 
neuroentérico normalmente se fecha. A notocorda se 
destaca do endoderma da vesícula umbilical, que 
volta a ser uma camada contínua. 
A notocorda se estende da membrana bucofaríngea 
até o nó primitivo, se degenerando conforme os 
corpos vertebrais forem formados, mas uma pequena 
porção dela persiste como núcleo pulposo de cada 
disco intervertebral. O desenvolvimento da notocorda 
induz o ectoderma embrionário sobrejacente a se 
espessar a formar a placa neural, que é o primórdio 
do SNC. 
FUNÇÕES DA NOTOCORDA: 
 
• Definir o eixo longitudinal primordial do embrião 
(além de dar rigidez a ele) 
• Fornecer sinais para o desenvolvimento das 
estruturas musculoesqueléticas axiais e do SNC 
• Contribuirpara a formação dos discos 
intervertebrais 
ALANTOIDE 
 
 O alantoide aparece aproximadamente no 16º 
dia como uma pequena evaginação da parede caudal 
da vesícula umbilical, que se estende para o pedículo 
de conexão. O alantoide permanece pequeno, mas o 
mesoderma do alantoide se expande para baixo do 
córion e forma os vasos sanguíneos que servirão à 
placenta. 
 
 Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se 
as artérias umbilicais. Já a porção intraembrionária 
das veias umbilicais tem uma origem diferente. 
NEURULAÇÃO 
 
 A neurulação é o processo envolvido na 
formação da placa neural e das pregas neurais e no 
fechamento das pregas para formar o tubo neural. A 
neurulação fica completa até o final da 4ª semana, 
quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal. 
 
4 @BRENOIC 
 Conforme a notocorda se desenvolve, ela 
induz o ectoderma acima dela a se espessar e formar 
a placa neural alongada de células epiteliais espessas. 
O neuroectoderma da placa dá origem ao SNC, ao 
encéfalo e à medula espinhal. Ele também é fonte de 
várias outras estruturas, como a retina, por exemplo. 
 A placa neural surge rostralmente 
(extremidade da cabeça) ao nó primitivo e 
dorsalmente (posterior) à notocorda e ao mesoderma 
adjacente a ela. A placa neural se estende 
cranialmente até a membrana bucofaríngea. 
Posteriormente, a placa neural se estende além da 
notocorda. 
ESTRUTURAS 
 
Aproximadamente no 18º dia, a placa neural se 
invagina ao longo do seu eixo central para formar o 
sulco neural mediano longitudinal, com as pregas 
neurais em ambos os lados. As pregas neurais se 
tornam especialmente proeminentes na região cranial 
do embrião (elas são o primeiro sinal do 
desenvolvimento do encéfalo). 
Ao final da 3ª semana, as pregas neurais se movem e 
se fusionam transformando a placa neural em tubo 
neural (que é o primórdio das vesículas encefálicas e 
da medula espinhal). Assim que as pregas neurais se 
fusionam, o tubo neural se separa do ectoderma 
superficial. 
 
 
 
 
As céulas da crista neural sofrem uma transição de 
epitelial para mesenquimal e migram à medida que as 
pregas neurais se encontram e as margens livres do 
ectoderma de superfície (não neural) se fundem. 
Assim, essa camada da crista neural se torna contínua 
sobre o tubo neural e no dorso do embrião. Em 
seguida, o ectoderma superficial se diferencia na 
epiderme. 
CRISTAL NEURAL 
 
À medida que as pregas neurais se fundem para 
formar o tubo neural, algumas células 
neuroectodérmicas – situadas ao longo da margem 
interna de cada prega neural perdem a sua afinidade 
epitelial e a ligação às células vizinhas. Conforme o 
tubo neural se separa do ectoderma superficial, as 
células da crista neural formam uma massa achatada 
irregular, a crista neural, que fica entre o tubo neural 
e o ectoderma superficial acima. A crista neural logo 
se separa em porção direita e esquerda, e essas 
porções se deslocam para os aspectos dorsolaterais 
do tubo neural; nesse local, elas dão origem aos 
gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos. 
As células da crista neural dão origem aos gânglios 
espinhais (gânglios da raiz dorsal – sensitiva) e aos 
gânglios do sistema nervoso autônomo. Os gânglios 
dos nervos cranianos V (trigêmeo), VII (facial), IX 
(glossofaríngeo) e X (vago) também são parcialmente 
derivados das células da crista neural. Além de formar 
as células ganglionares, as células da crista neural 
formam as bainhas de neurilema dos nervos 
periféricos e contribuem para a formação das 
leptomeninges (aracnoide-máter e pia-máter). As 
células da crista neural também contribuem para a 
formação das células pigmentares e da medula da 
glândula suprarrenal, por exemplo. 
SOMITOS 
 
Próximo ao final da 3ª semana, o mesoderma paraxial 
se diferencia, se condensa e começa a se dividir em 
corpos cuboides pareados, os somitos, os quais se 
formam em uma sequência craniocaudal. 
 
 
5 @BRENOIC 
Esses blocos de mesoderma estão localizados em cada 
lado do tubo neural em desenvolvimento. Cerca de 38 
pares de somito se formam durante o período 
somítico do desenvolvimento humano (dias 20 a 30). 
Ao final da quinta semana, 42 a 44 pares de somitos 
estão presentes. Os somitos formam elevações na 
superfície do embrião. Os somitos surgem primeiro na 
futura região occipital da cabeça do embrião. Eles se 
desenvolvem craniocaudalmente e dão origem à 
maior parte do esqueleto axial e à musculatura 
associada, assim como à derme da pele adjacente. O 
primeiro par de somitos aparece a uma pequena 
distância caudal do local em que o placoide óptico se 
forma. Os axônios motores da medula espinhal 
inervam as células musculares nos somitos. 
MESODERMA INTRAEMBRIONÁRIO 
 
O primórdio do celoma intraembrionário (cavidade do 
corpo do embrião) aparece como espaços celômicos 
isolados no mesoderma intraembrionário lateral e no 
mesoderma cardiogênico. Esses espaços se juntam 
para formar uma única cavidade em formato de 
ferradura, o celoma intraembrionário, o qual vai 
dividir o mesoderma lateral em 2 camadas: 
• Uma camada somática ou parietal de mesoderma 
lateral, localizada abaixo do epitélio ectodérmico, 
contínua com o mesoderma extraembrionário que 
reveste o âmnio. 
• Uma camada esplâncnica ou visceral de 
mesoderma lateral, localizada adjacente ao 
endoderma, é contínua com o mesoderma 
extraembrionário que reveste a vesícula umbilical 
 
O mesoderma somático e o ectoderma embrionário 
acima formam, juntos, a somatopleura (parede do 
corpo do embrião). O mesoderma esplâncnico e o 
endoderma embrionário abaixo formam, juntos, a 
esplancnopleura (intestino embrionário). 
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA 
CARDIOVASCULAR 
 
 No final da 2ª semana, a nutrição do embrião 
é obtida a partir do sangue materno pela difusão 
através do celoma extraembrionário e da vesícula 
umbilical. 
 No início da 3ª semana, a formação dos vasos 
sanguíneos começa no mesoderma extraembrionário 
da vesícula umbilical, do pedículo de conexão e do 
córion. Os vasos sanguíneos embrionários começam a 
se desenvolver aproximadamente 2 dias depois. 
Durante a terceira semana, se desenvolve uma 
circulação uteroplacentária primordial. 
 
VASCULOGÊNESE E ANGIOGÊNESE 
 
 A formação do sistema vascular embrionário 
envolve 2 processos: a vasculogênese e a 
angiogênese. A vasculogênese é a formação de novos 
canais vasculares pela união de precursores 
individuais celulares (angioblastos). A angiogênese é a 
formação de novos vasos pelo brotamento e 
ramificação de vasos pré-existentes. A formação de 
vasos sanguíneos no embrião e nas membranas 
extraembrionárias começa quando as células 
mesenquimais se diferenciam em precursores das 
células endoteliais (angioblastos). Os angioblastos se 
agregam para formar as ilhotas sanguíneas 
(aglomerados celulares angiogênicos isolados), que 
são associados à vesícula umbilical ou aos cordões 
umbilicais dentro do embrião. 
 Dentro dessas ilhotas sanguíneas, aparecem 
pequenas cavidades. Os angioblastos se achatam para 
formar as células endoteliais que se organizam ao 
redor das cavidades das ilhotas sanguíneas. Muitas 
dessas cavidades revestidas por endotélio se fusionam 
e formam uma rede de canais endoteliais, 
vasculogênese. Por meio do brotamento endotelial, 
vasos se ramificam e se fundem com outros vasos, 
angiogênese. 
 Ao redor dos vasos sanguíneos endoteliais 
primitivos, as células mesenquimais se diferenciam no 
tecido muscular e no tecido conjuntivo da parede dos 
vasos sanguíneos. As células sanguíneas se 
desenvolvem a partir de células endoteliais 
especializadas (epitélio hematogênico) dos vasos à 
medida que eles crescem na vesícula umbilical e no 
alantoide ao final da 3ª semana. Células sanguíneas 
progenitoras também se originam diretamente de 
células-tronco hematopoiéticas. Obs: a formação do 
sangue (hematogênese) não começa até a 5ª 
semana!!! 
SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO 
 
O coração e os grandes vasos se formam a partir das 
células mesenquimais na área cardiogênica.Os tubos 
endocárdicos (canais longitudinais e pareados 
revestidos por células endoteliais) se desenvolvem 
 
6 @BRENOIC 
durante a 3ª semana e se fusionam para formar o 
tubo cardíaco primitivo. O coração tubular se une aos 
vasos sanguíneos do embrião, do pedículo de conexão 
e da vesícula umbilical para formar o sistema 
cardiovascular primitivo. 
 
Ao final da 3ª semana, o sangue está circulando. O 
coração começa a bater no 21º ou 22º dia. O sistema 
cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos a 
alcançar um estado funcional. Obs: os batimentos 
cardíacos embrionários podem ser detectados ao 
realizar uma ultrassonografia durante a 4ª semana 
(aproximadamente 6 semanas após o último período 
menstrual normal) 
/ 
DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES 
CORIÔNICAS 
 
 Logo após o aparecimento das vilosidades 
coriônicas primárias, ao final da 2ª semana, elas 
começam a se ramificar. No início da 3ª semana, o 
mesênquima cresce para dentro das vilosidades 
primárias, formando um eixo central de tecido 
mesenquimal, agora, as vilosidades coriônicas são 
secundárias, e revestem toda a superfície do saco 
coriônico.